العقدة الجذرية

توجد العقد الجذرية على جذور النباتات ، وخاصة البقوليات ، التي تُقيم علاقة تكافلية مع بكتيريا تثبيت النيتروجين . ^{[ 1 ]} في ظل ظروف نقص النيتروجين ، تُقيم النباتات القادرة على ذلك علاقة تكافلية مع سلالة بكتيرية متخصصة تُعرف باسم الريزوبيا ^{[ 2 ]} في البقوليات ، ومع سلالات من الأكتينوبكتيريا من جنس فرانكيا في النباتات الأخرى المُعقدة ^{[ 3 ]} . وقد تطورت هذه العملية عدة مرات داخل البقوليات، وكذلك في أنواع أخرى تنتمي إلى شعبة الورديات ^{[ 4 ]} . تشمل محاصيل البقوليات الفاصوليا والبازلاء وفول الصويا .

داخل عُقيدات جذور البقوليات، يتحول غاز النيتروجين (N₂) من الغلاف الجوي إلى _أمونيا ( NH₃ ₎ ، والتي تُدمج بدورها في الأحماض الأمينية (اللبنات الأساسية للبروتينات)، والنيوكليوتيدات (اللبنات الأساسية للحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA ، بالإضافة إلى جزيء الطاقة المهم ATP )، ومكونات خلوية أخرى مثل الفيتامينات والفلافونات والهرمونات . إن قدرة البقوليات على تثبيت النيتروجين الغازي تجعلها كائنات زراعية مثالية ، إذ يقلل ذلك من حاجتها إلى الأسمدة النيتروجينية. في الواقع، يُعيق المحتوى العالي من النيتروجين نمو العُقيدات، لعدم وجود فائدة للنبات من تكوين التكافل. تأتي الطاقة اللازمة لتحليل غاز النيتروجين في العُقيدة من السكر المنتقل من الورقة (ناتج عملية التمثيل الضوئي ). يُعد الماليت ، وهو ناتج تحلل السكروز ، المصدر المباشر للكربون للبكتيرويد. وتُعد عملية تثبيت النيتروجين في العُقيدة حساسة للغاية للأكسجين. تحتوي عقيدات البقوليات على بروتين يحتوي على الحديد يسمى ليغيموغلوبين ، وهو قريب الصلة بالميوغلوبين الحيواني ، لتسهيل انتشار غاز الأكسجين المستخدم في التنفس.

تم وصف نوعين رئيسيين من العقد الجذرية في البقوليات: محددة وغير محددة. ^{[ 12 ]}

توجد العُقيدات المحددة على بعض قبائل البقوليات الاستوائية، مثل تلك التابعة لأجناس Glycine (فول الصويا)، و Phaseolus (الفاصوليا الشائعة)، و Vigna ، وعلى بعض البقوليات المعتدلة مثل اللوتس . تفقد هذه العُقيدات المحددة نشاطها المرستيمي بعد فترة وجيزة من بدء تكوينها، وبالتالي يعود نموها إلى تمدد الخلايا، مما ينتج عنه عُقيدات ناضجة كروية الشكل. يوجد نوع آخر من العُقيدات المحددة في مجموعة واسعة من الأعشاب والشجيرات والأشجار، مثل Arachis ( الفول السوداني ). ترتبط هذه العُقيدات دائمًا بآباط الجذور الجانبية أو العرضية، وتتكون بعد الإصابة عبر الشقوق التي تخرج منها هذه الجذور، وليس باستخدام الشعيرات الجذرية . يختلف تركيبها الداخلي تمامًا عن تركيب عُقيدات فول الصويا . ^{[ 13 ]}

توجد العُقيدات غير المحددة في غالبية البقوليات من جميع الفصائل الفرعية الثلاث، سواء في المناطق المعتدلة أو الاستوائية. ويمكن رؤيتها في بقوليات الفصيلة الفابوية مثل البازلاء (Pisum)، والبرسيم الحجازي (Medicago)، والبرسيم الحجازي (Trifolium)، والبيقية (Vicia )، وجميع البقوليات الميموزية مثل الأكاسيا ، وبعض البقوليات العقدية من الفصيلة السيزالبينية مثل بازلاء الحجل . وقد سُميت "غير محددة" لأنها تحتفظ بنسيج إنشائي قمي نشط يُنتج خلايا جديدة للنمو طوال فترة وجود العُقيدة. وينتج عن ذلك أن تكون للعُقيدة شكل أسطواني في الغالب، وقد تكون متفرعة بشكل كبير. ^{[ 13 ]} ولأنها تنمو بنشاط، تُظهر العُقيدات غير المحددة مناطق تُحدد مراحل مختلفة من النمو/التكافل: ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

• المنطقة الأولى - النسيج الإنشائي النشط . هنا يتشكل نسيج العقدة الجديد الذي سيتمايز لاحقًا إلى المناطق الأخرى للعقدة.
• المنطقة الثانية - منطقة العدوى . هذه المنطقة مليئة بخيوط العدوى المليئة بالبكتيريا. خلايا النبات أكبر حجماً من خلايا المنطقة السابقة، ويتوقف انقسام الخلايا فيها.
  • المنطقة البينية الثانية والثالثة - هنا دخلت البكتيريا إلى الخلايا النباتية التي تحتوي على الأميلوبلاستات . وتستطيل وتبدأ في التمايز النهائي إلى بكتيرويدات تكافلية مثبتة للنيتروجين .
• المنطقة الثالثة - منطقة تثبيت النيتروجين . تحتوي كل خلية في هذه المنطقة على فجوة مركزية كبيرة، ويمتلئ السيتوبلازم ببكتيريا متمايزة تمامًا تعمل بنشاط على تثبيت النيتروجين . يزود النبات هذه الخلايا بالليغيموغلوبين ، مما ينتج عنه لون وردي مميز.
• المنطقة الرابعة - منطقة الشيخوخة . هنا تتحلل خلايا النبات ومحتوياتها البكتيرية. ويؤدي تحلل مكون الهيم في الليغيموغلوبين إلى ظهور اخضرار واضح في قاعدة العقدة.

يُعدّ هذا النوع من العُقيدات الأكثر دراسةً، لكن تفاصيله تختلف تمامًا في عُقيدات الفول السوداني وأقاربه، وفي بعض المحاصيل المهمة الأخرى كالترمس، حيث تتكوّن العُقيدة نتيجةً للعدوى المباشرة للبكتيريا الجذرية عبر البشرة، وحيث لا تتكوّن خيوط العدوى أبدًا. تنمو العُقيدات حول الجذر، مُشكّلةً بنيةً تُشبه الطوق. في هذه العُقيدات، وفي عُقيدات الفول السوداني، يكون النسيج المركزي المُصاب مُتجانسًا، ويفتقر إلى الخلايا غير المُصابة الموجودة في عُقيدات فول الصويا والعديد من الأنواع غير المُحدّدة النمو كالبازلاء والبرسيم.

عقدة جذر شجرة الألدر

مقطوع

جميع

تُعدّ العُقيدات من نوع الأكتينوريزال تراكيب مختلفة بشكل ملحوظ توجد في غير البقوليات. في هذا النوع، تُشكّل الخلايا المُشتقة من قشرة الجذر النسيج المُصاب، ويُصبح النسيج الأولي جزءًا من العُقيدة الناضجة. على الرغم من هذا الاختلاف الكبير ظاهريًا، فمن الممكن إنتاج مثل هذه العُقيدات في البقوليات عن طريق طفرة متماثلة واحدة . ^{[ 17 ]}

تُطلق البقوليات مركبات عضوية تُسمى الفلافونويدات ، وهي نواتج أيضية ثانوية ، من جذورها، تجذب بكتيريا الرايزوبيا إليها، كما تُنشّط هذه المركبات جينات العقد في البكتيريا لإنتاج عوامل العقد وبدء تكوين العقد الجذرية. ^{[ 18 ] [ 19 ]} تُحفّز عوامل العقد هذه التفاف الشعيرات الجذرية . يبدأ الالتفاف بطرف الشعيرة الجذرية التي تلتف حول بكتيريا الرايزوبيا . داخل طرف الجذر، يتكوّن أنبوب صغير يُسمى خيط العدوى، والذي يُوفّر مسارًا لبكتيريا الرايزوبيا للانتقال إلى خلايا البشرة الجذرية مع استمرار التفاف الشعيرة الجذرية. ^{[ 20 ]}

يمكن تحقيق تجعيد جزئي حتى باستخدام عامل العقدة وحده. ^{[ 19 ]} وقد تم إثبات ذلك من خلال عزل عوامل العقدة وتطبيقها على أجزاء من شعيرات الجذر. تجعدت شعيرات الجذر في اتجاه التطبيق، مما يدل على محاولة شعيرة الجذر الالتفاف حول البكتيريا. حتى التطبيق على الجذور الجانبية تسبب في التجعيد. هذا يدل على أن عامل العقدة نفسه، وليس البكتيريا، هو الذي يحفز التجعيد. ^{[ 19 ]}

عندما يستشعر الجذر عامل العقدة، تحدث سلسلة من التغيرات البيوكيميائية والمورفولوجية: إذ يُحفز انقسام الخلايا في الجذر لتكوين العقدة، ويتجه نمو الشعيرات الجذرية ليلتف حول البكتيريا عدة مرات حتى يُغلف بكتيريا واحدة أو أكثر تغليفًا كاملًا. تنقسم البكتيريا المُغلفة عدة مرات، مُشكلةً مستعمرة مجهرية . من هذه المستعمرة المجهرية، تدخل البكتيريا إلى العقدة النامية عبر خيط العدوى، الذي ينمو عبر الشعيرات الجذرية إلى الجزء القاعدي من خلية البشرة ، ثم إلى قشرة الجذر ؛ حيث تُحاط بعد ذلك بغشاء سيمبيوسوم نباتي المنشأ ، وتتمايز إلى بكتيرويدات تُثبت النيتروجين . ^{[ 21 ]}

تبدأ عملية تكوين العقد الجذرية الفعالة بعد حوالي أربعة أسابيع من زراعة المحصول ، ويختلف حجم وشكل هذه العقد باختلاف المحصول. فالمحاصيل مثل فول الصويا والفول السوداني تتميز بعقد جذرية أكبر من البقوليات العلفية مثل البرسيم الأحمر والبرسيم الحجازي، نظراً لاحتياجها الأكبر للنيتروجين. ويشير عدد العقد ولونها الداخلي إلى حالة تثبيت النيتروجين في النبات. ^{[ 22 ]}

تخضع عملية تكوين العقد الجذرية لسيطرة مجموعة متنوعة من العمليات، الخارجية منها (كالحرارة، والتربة الحمضية، والجفاف، والنترات) والداخلية (كالتنظيم الذاتي لتكوين العقد، والإيثيلين). يتحكم التنظيم الذاتي لتكوين العقد ^{[ 23 ]} في عدد العقد الجذرية في النبات الواحد من خلال عملية جهازية تشمل الورقة. تستشعر أنسجة الورقة أحداث تكوين العقد المبكرة في الجذر عبر إشارة كيميائية غير معروفة، ثم تحد من نمو العقد في أنسجة الجذر النامية حديثًا. تُعد كينازات مستقبلات التكرار الغني بالليوسين (LRR) (NARK في فول الصويا ( Glycine max )؛ وHAR1 في Lotus japonicus ؛ وSUNN في Medicago truncatula ) ضرورية للتنظيم الذاتي لتكوين العقد (AON). تؤدي الطفرات التي تُفقد وظيفة هذه الكينازات إلى فرط تكوين العقد. غالبًا ما تترافق تشوهات نمو الجذر مع فقدان نشاط كينازات مستقبلات AON، مما يشير إلى وجود ارتباط وظيفي بين نمو العقد وتطور الجذر. أظهرت التحقيقات في آليات تكوين العقدة أن جين ENOD40 ، الذي يرمز لبروتين مكون من 12-13 حمض أميني [41]، يتم تنظيمه بشكل تصاعدي أثناء تكوين العقدة [3].

يبدو أن العُقيدات الجذرية قد تطورت ثلاث مرات ضمن الفصيلة البقولية ، لكنها نادرة خارجها. ويبدو أن ميل هذه النباتات لتكوين العُقيدات الجذرية مرتبط ببنية جذورها. وعلى وجه الخصوص، فإن ميلها لتكوين جذور جانبية استجابةً لحمض الأبسيسيك قد يُسهّل تطور العُقيدات الجذرية لاحقًا. ^{[ 24 ]}

تُنتج بعض الفطريات تراكيب عقدية تُعرف باسم الفطريات الجذرية الخارجية الدرنية على جذور نباتاتها المضيفة. فعلى سبيل المثال، يُنتج فطر Suillus tomentosus هذه التراكيب مع نبات الصنوبر الملتوي ( Pinus contorta var. latifolia ) الذي يتغذى عليه. وقد ثبت أن هذه التراكيب بدورها تُؤوي بكتيريا مُثبتة للنيتروجين ، والتي تُساهم بكمية كبيرة من النيتروجين وتُمكّن أشجار الصنوبر من استعمار المواقع الفقيرة بالمغذيات. ^{[ 25 ]}

• 
  عقيدات على جذور نبات الفول (Vicia Faba) .
• 
  جذور فول الصويا .
• 
  عقيدات روبينيا سودوأكاسيا
• 
  صورة مقربة لعقدة جذر نبات البرسيم (Medicago) من عائلة نباتات البقوليات (Fabaceae) بعد تشريحها.
• 
  عقيدات جذرية من عائلة البقوليات .
• 
  عقيدات نبات البرسيم الإيطالي .
• 
  مقطع عرضي للعقدة.
• 
  اللوبيا ( Vigna unguiculata spp. ) الجذور.

• دودة العقد الجذرية
• ريزوبيوم
• سينورهيزوبيوم
• براديريزوبيوم
• نيوريزوبيوم
• الباراريزوبيوم
• مسار الإشارات التكافلية المشترك

• عُقيدات جذور البقوليات في مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
• فيديو وتعليق على العقد الجذرية للبرسيم الأبيض