الليغيموغلوبين

الليغيموغلوبين (يُعرف أيضًا باسم ليغيموغلوبين أو ليغوغلوبين ) هو فيتوجلوبين ناقل للأكسجين يوجد في عُقيدات جذور النباتات البقولية المُثبِّتة للنيتروجين . تُنتجه هذه النباتات استجابةً لاستعمار جذورها ببكتيريا مُثبِّتة للنيتروجين تُسمى الريزوبيا ، وذلك كجزء من التفاعل التكافلي بين النبات والبكتيريا: فالجذور غير المُستعمرة بالريزوبيوم لا تُنتج الليغيموغلوبين. يتميز الليغيموغلوبين بتشابه كيميائي وبنيوي وثيق مع الهيموغلوبين ، وهو، مثله، أحمر اللون. كان يُعتقد في الأصل أن مجموعة الهيم الاصطناعية لليغيموغلوبين النباتي تُوفرها البكتيريا التكافلية داخل عُقيدات الجذور التكافلية. ^{[ 1 ] [ 2 ]} ومع ذلك، تُظهر الدراسات اللاحقة أن النبات المُضيف يُعبِّر بقوة عن جينات التخليق الحيوي للهيم داخل العُقيدات، وأن تنشيط هذه الجينات يرتبط بتعبير جين الليغيموغلوبين في العُقيدات النامية. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

في النباتات التي تستعمرها بكتيريا الريزوبيوم ، مثل البرسيم وفول الصويا ، يؤدي وجود الأكسجين في العقد الجذرية إلى تقليل نشاط إنزيم النيتروجيناز الحساس للأكسجين ، وهو الإنزيم المسؤول عن تثبيت النيتروجين الجوي. وقد ثبت أن الليغيموغلوبين يعمل على تنظيم تركيز الأكسجين الحر في سيتوبلازم خلايا النبات المصابة لضمان الأداء السليم للعقد الجذرية. ومع ذلك، فإن تثبيت النيتروجين عملية مكلفة للغاية من الناحية الطاقية، لذا فإن التنفس الهوائي ، الذي يتطلب تركيزًا عاليًا من الأكسجين، ضروري في خلايا العقد الجذرية. ^{[ 7 ]} يحافظ الليغيموغلوبين على تركيز منخفض بما يكفي من الأكسجين الحر لتمكين إنزيم النيتروجيناز من العمل، ولكنه يحافظ على تركيز عالٍ بما يكفي من الأكسجين الكلي (الحر والمرتبط بالليغيموغلوبين) للتنفس الهوائي.

يُصنَّف الليغيموغلوبين ضمن فئة الغلوبينات التكافلية ، والتي تشمل أيضاً غلوبينات العقد الجذرية للنباتات الأكتينوريزية مثل الكازوارينا . ويُعتبر غلوبين الكازوارينا التكافلي وسيطاً بين الليغيموغلوبين والفيتوغلوبين-2 غير التكافلي. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

الليغيموغلوبينات بروتينات أحادية الكتلة، يبلغ وزنها الجزيئي حوالي 16 كيلو دالتون، وهي متشابهة بنيويًا مع الميوغلوبين . ^{[ 10 ]} يتكون بروتين الليغيموغلوبين الواحد من هيم مرتبط بذرة حديد، وسلسلة ببتيدية واحدة (الغلوبين). ^{[ 10 ]} وكما هو الحال في الميوغلوبين والهيموغلوبين، يوجد حديد الهيم في حالته الحديدية الثنائية (الحديدوز) داخل الجسم الحي، وهو الجزء المسؤول عن ارتباط الأكسجين. ^{[ 10 ]} على الرغم من التشابه في آلية ارتباط الأكسجين بين الليغيموغلوبين والهيموغلوبين الحيواني، وحقيقة أن الليغيموغلوبين والهيموغلوبين الحيواني تطورا من سلف مشترك، إلا أن هناك اختلافًا في تسلسل الأحماض الأمينية بين هذين البروتينين في حوالي 80% من المواقع. ^{[ 10 ]}

تتراوح قدرة الليغيموغلوبين على الارتباط بالأكسجين بين 11 و24 ضعفًا مقارنةً بقدرة الميوغلوبين في حوت العنبر على الارتباط به. ^{[ 11 ]} ويعود هذا الاختلاف في القدرة إلى تباين معدلات الارتباط بين نوعي البروتين. ^{[ 11 ]} أحد تفسيرات هذه الظاهرة هو أن جزيء الماء المرتبط في الميوغلوبين يستقر في جيب يحيط بمجموعة الهيم. يجب إزاحة هذه المجموعة المائية لكي يرتبط الأكسجين. لا يوجد ماء مرتبط في الجيب المماثل في الليغيموغلوبين، مما يُسهّل على جزيء الأكسجين الاقتراب من هيم الليغيموغلوبين. ^{[ 10 ]} يتميز الليغيموغلوبين بمعدل تفكك بطيء للأكسجين، مشابهًا للميوغلوبين. ^{[ 12 ]} ومثل الميوغلوبين والهيموغلوبين، يتمتع الليغيموغلوبين بألفة عالية لأول أكسيد الكربون. ^{[ 12 ]}

في البنية الأولية لبروتين الليغيموغلوبين A في فول الصويا، يوجد حمض الفالين (F7) في موضع حمض السيرين (F7) الموجود في الميوغلوبين. وبدون رابطة هيدروجينية تُثبّت اتجاه السلسلة الجانبية للهيستيدين القريبة، يمكن لحلقة الإيميدازول أن تتخذ وضعية متداخلة بين ذرات نيتروجين البيرول، وأن تتحرك بسهولة لأعلى باتجاه مستوى الهيم. وهذا يزيد بشكل كبير من تفاعلية ذرة الحديد وقدرتها على الارتباط بالأكسجين. في بروتين الليغيموغلوبين A، تدور السلسلة الجانبية للهيستيدين البعيدة أيضًا بعيدًا عن الرابطة المرتبطة بها عن طريق تكوين رابطة هيدروجينية مع التيروسين. ^{[ 13 ]}

تتشابه مجموعات الهيم في جميع أنواع الليغيموغلوبين المعروفة، لكن تسلسل الأحماض الأمينية للغلوبين يختلف قليلاً باختلاف سلالة البكتيريا ونوع البقوليات. ^{[ 10 ]} حتى داخل نبات بقولي واحد، قد توجد أشكال متغايرة متعددة من الليغيموغلوبين. غالباً ما تختلف هذه الأشكال في ألفة الأكسجين، وتساعد في تلبية احتياجات الخلية في بيئة معينة داخل العقدة الجذرية. ^{[ 14 ]}

أشارت نتائج دراسة أجريت عام 1995 إلى أن انخفاض تركيز الأكسجين الحر في خلايا العقد الجذرية يعود في الواقع إلى انخفاض نفاذية الأكسجين في هذه الخلايا. ^{[ 15 ]} وبناءً على ذلك، فإن الغرض الرئيسي من الليغيموغلوبين هو استخلاص الأكسجين الحر المحدود في الخلية وتوصيله إلى الميتوكوندريا للتنفس الخلوي. ولكن، يشير علماء في مقال نُشر لاحقًا عام 2005 إلى أن الليغيموغلوبين مسؤول عن كلٍ من تنظيم تركيز الأكسجين وتوصيله إلى الميتوكوندريا. ^{[ 16 ]} وقد أظهرت دراساتهم التي أجريت على طفرات حذف جين الليغيموغلوبين أن الليغيموغلوبين يُقلل بالفعل تركيز الأكسجين الحر في خلايا العقد الجذرية بشكل ملحوظ، وأن التعبير عن إنزيم النيتروجيناز قد توقف في هذه الطفرات، ويُعزى ذلك على الأرجح إلى تحلل النيتروجيناز عند ارتفاع تركيز الأكسجين الحر. كما أظهرت دراستهم ارتفاع نسبة ATP / ADP في خلايا العقد الجذرية من النوع البري التي تحتوي على ليغيموغلوبين نشط، مما يُشير إلى أن الليغيموغلوبين يُساعد أيضًا في توصيل الأكسجين للتنفس الخلوي.

تحتوي النباتات على نوعين من الهيموجلوبين: هيموجلوبين تكافلي وهيموجلوبين غير تكافلي. يُعتقد أن الهيموجلوبين التكافلي مهم لتثبيت النيتروجين التكافلي. في البقوليات، يحدث تثبيت النيتروجين التكافلي في أعضاء متخصصة تُسمى العُقيدات، والتي تحتوي على بكتيرويدات، أو بكتيريا جذرية مُثبتة للنيتروجين. يصاحب نمو العُقيدات تحفيز جينات نباتية خاصة بها، بما في ذلك تلك التي تُشفّر الهيموجلوبينات الليغيموجلوبينية التكافلية. تتراكم الهيموجلوبينات الليغيموجلوبينات بتراكيز تصل إلى المليمول في سيتوبلازم خلايا النبات المُصابة قبل تثبيت النيتروجين، وذلك لتنظيم تركيز الأكسجين الحر في نطاق النانومول، مما يمنع تعطيل إنزيم النيتروجيناز الحساس للأكسجين، مع الحفاظ على تدفق أكسجين كافٍ للتنفس الخلوي. تُعد الهيموجلوبينات الليغيموجلوبينات ضرورية لتثبيت النيتروجين التكافلي، ولكنها ليست ضرورية لنمو النبات وتطوره في وجود مصدر خارجي للنيتروجين المُثبت. تُساهم الهيموجلوبينات الليغيموجلوبينات بشكل أساسي في الحفاظ على تركيزات منخفضة من الأكسجين الحر، مع الحفاظ على مستوى عالٍ من الطاقة في الخلايا. هذه هي الشروط اللازمة لتثبيت النيتروجين التكافلي الفعال. ^{[ 16 ]}

تم منذ ذلك الحين تحديد الغلوبينات كبروتين مشترك بين العديد من أنواع النباتات، وليس مقتصراً على الأنواع التكافلية. وفي ضوء هذا الاكتشاف، اقتُرح استخدام مصطلح "فيتوجلوبينات" للإشارة إلى غلوبينات النباتات بشكل عام. ^{[ 8 ]}

يمكن تقسيم الفيتوغلوبينات إلى مجموعتين. تحتوي المجموعة 3/3 على الفئتين الأولى والثانية من فيتوغلوبينات كاسيات البذور، وهي المجموعة المشتركة بين جميع حقيقيات النوى ( نقل جيني أفقي لفلافوهيموغلوبين بكتيري). يُعد الليغيموغلوبين بالمعنى الدقيق للكلمة فيتوغلوبين من الفئة الثانية. أما المجموعة 2/2 "TrHb2" فتحتوي على الفئة الثالثة في تسمية كاسيات البذور، ويبدو أنها اكتُسبت من كلوروفليكسوتا (كلوروفليكسي سابقًا) بواسطة سلف النباتات البرية. ^{[ 8 ]}

طلبت شركة إمبوسيبل فودز من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية الموافقة على استخدام بروتين ليغيموغلوبين الصويا المُعاد تركيبه، المُنتَج بواسطة فطر بيكيا باستوريس، في بدائل اللحوم كبديل للهيموغلوبين المُستخلص من اللحوم . ^{[ 17 ] [ 18 ]} صدرت الموافقة من إدارة الغذاء والدواء في يوليو 2019، ^{[ 19 ]} ثم طُعِن فيها، ^{[ أ ]} وأُيِّدت لاحقًا في 3 مايو 2021 من قِبَل محكمة استئناف فيدرالية في سان فرانسيسكو. ^{[ 20 ] [ 21 ]} ويُستخدم حاليًا في منتجاتها لمحاكاة لون اللحوم وطعمها وملمسها. ^{[ 22 ]}

• الهيموسيانين
• الهيموجلوبين
• الميوغلوبين
• فيتوجلوبين

• فيرتانين، أرتوري آي. (1948). "تثبيت النيتروجين البيولوجي". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 2 (1): 485-506 . doi : 10.1146/annurev.mi.02.100148.002413 . PMID 18122253 . 
• تعز، ل.؛ زيجر، إي. (2006). فسيولوجيا النبات على الإنترنت (  الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauwr Associates, Inc. ص.  269. ردمك 978-0-87893-856-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 9 مايو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مايو 2008 .
• "الصلصة السرية" لبرغر إمبوسيبل تسلط الضوء على تحديات تكنولوجيا الغذاء
• تحديثات: إدارة الغذاء والدواء الأمريكية تعلن عن تاريخ سريان القاعدة النهائية التي تضيف ليغيموغلوبين الصويا إلى قائمة الملونات الغذائية المعفاة من الشهادة.