جذر

الموسوعة الحرة
الجذور الأولية والثانوية في نبات القطن

في النباتات الوعائية ، الجذور هي أعضاء النبات التي تم تعديلها لتوفير مرساة للنبات وامتصاص الماء والمغذيات في جسم النبات، مما يسمح للنباتات بالنمو بشكل أطول وأسرع. [1] غالبًا ما تكون تحت سطح التربة ، ولكن يمكن أن تكون الجذور أيضًا هوائية أو مهواة، أي تنمو فوق الأرض أو فوق الماء بشكل خاص. [2]

وظيفة

الوظائف الرئيسية للجذور هي امتصاص الماء وتغذية النبات وتثبيت جسم النبات على الأرض. [3]

تشريح

المقطع العرضي لجذر الشعير

ينقسم مورفولوجيا الجذر إلى أربع مناطق: غطاء الجذر، والنسيج البنائي القمي ، ومنطقة الاستطالة، والشعر. [4] يساعد غطاء الجذر للجذور الجديدة على اختراق الجذر للتربة. تتقشر أغطية الجذر هذه كلما تعمق الجذر مما يخلق سطحًا لزجًا يوفر التزييت. ينتج النسيج البنائي القمي خلف غطاء الجذر خلايا جذرية جديدة تطول. ثم تتشكل شعيرات الجذر التي تمتص الماء والعناصر الغذائية المعدنية من التربة. [5] الجذر الأول في النباتات المنتجة للبذور هو الجذير ، والذي يتوسع من جنين النبات بعد إنبات البذور.

عند تشريح الجذر، يكون ترتيب الخلايا في الجذر هو شعر الجذر ، والبشرة ، والطبقة الخارجية ، والقشرة ، والأدمة الداخلية ، والدائرة المحيطة ، وأخيرًا، الأنسجة الوعائية في وسط الجذر لنقل الماء الذي يمتصه الجذر إلى أماكن أخرى من النبات. [ يحتاج إلى توضيح ]

مقطع عرضي لجذر نبات الحوذان

ولعل أبرز ما يميز الجذور عن غيرها من أعضاء النبات مثل فروع الساق والأوراق هو أن الجذور لها أصل داخلي [6] ، أي أنها تنشأ وتتطور من طبقة داخلية من المحور الأم، مثل الدورة المحيطة . [7] وعلى النقيض من ذلك، فإن فروع الساق والأوراق خارجية ، أي أنها تبدأ في التطور من القشرة، وهي طبقة خارجية.

استجابة لتركيز العناصر الغذائية، تقوم الجذور أيضًا بتخليق السيتوكينين ، والذي يعمل كإشارة إلى مدى سرعة نمو البراعم. غالبًا ما تعمل الجذور في تخزين الطعام والعناصر الغذائية. تدخل جذور معظم أنواع النباتات الوعائية في تكافل مع فطريات معينة لتكوين الفطريات الجذرية ، كما ترتبط مجموعة كبيرة من الكائنات الحية الأخرى بما في ذلك البكتيريا ارتباطًا وثيقًا بالجذور. [8]

جذور الأشجار الكبيرة الناضجة فوق التربة

هندسة نظام الجذر (RSA)

جذور الأشجار في منتزه كليفس أوف ذا نيوس الحكومي

تعريف

في أبسط صوره، يشير مصطلح بنية نظام الجذر (RSA) إلى التكوين المكاني لنظام جذر النبات. يمكن أن يكون هذا النظام معقدًا للغاية ويعتمد على عوامل متعددة مثل نوع النبات نفسه وتكوين التربة وتوافر العناصر الغذائية. [9] تلعب بنية الجذر دورًا مهمًا في توفير إمداد آمن من العناصر الغذائية والمياه بالإضافة إلى التثبيت والدعم.

إن تكوين أنظمة الجذر يعمل على دعم النبات هيكليًا، والتنافس مع النباتات الأخرى وامتصاص العناصر الغذائية من التربة. [10] تنمو الجذور في ظروف معينة، والتي إذا تغيرت، يمكن أن تعيق نمو النبات. على سبيل المثال، قد لا يكون نظام الجذر الذي تطور في التربة الجافة فعالًا في التربة المغمورة بالمياه، ومع ذلك فإن النباتات قادرة على التكيف مع التغيرات الأخرى في البيئة، مثل التغيرات الموسمية. [10]

المصطلحات والمكونات

المصطلحات الرئيسية المستخدمة لتصنيف بنية نظام الجذر هي: [11]

حجم الفرع عدد الروابط (الخارجية أو الداخلية)
الطوبولوجيا نمط التفرع ( متعرج ، ثنائي التفرع ، شعاعي )
طول الرابط المسافة بين الفروع
زاوية الجذر الزاوية الشعاعية لقاعدة الجذر الجانبي حول محيط الجذر الأصلي، وزاوية الجذر الجانبي من جذره الأصلي، والزاوية التي ينتشر بها النظام بأكمله.
نصف قطر الرابط قطر الجذر

يتم تنظيم جميع مكونات بنية الجذر من خلال تفاعل معقد بين الاستجابات الجينية والاستجابات بسبب المحفزات البيئية. يتم تصنيف هذه المحفزات التنموية على أنها داخلية، والتأثيرات الجينية والتغذوية، أو خارجية، والتأثيرات البيئية ويتم تفسيرها من خلال مسارات نقل الإشارة . [12]

تشمل العوامل الخارجية التي تؤثر على بنية الجذر الجاذبية، والتعرض للضوء، والماء والأكسجين، فضلاً عن توفر أو نقص النيتروجين والفوسفور والكبريت والألمنيوم وكلوريد الصوديوم. وتشمل الهرمونات الرئيسية (المحفزات الداخلية) والمسارات ذات الصلة المسؤولة عن تطور بنية الجذر ما يلي:

الأوكسين تكوين الجذر الجانبي، والحفاظ على السيادة القمية وتكوين الجذر العرضي.
السيتوكينينات تنظم السيتوكينينات حجم قمة الجذر وتعزز استطالة الجذر الجانبي.
الإيثيلين يعمل على تعزيز تكوين جذر التاج.
الجبرلينات تعمل هذه المركبات مع الإيثيلين على تعزيز نمو وإطالة براعم التاج. وتعمل مع الأوكسين على تعزيز استطالة الجذور. كما تعمل الجبرلينات على تثبيط بدء نمو براعم الجذور الجانبية.

نمو

جذور الأشجار

يعد النمو المبكر للجذور أحد وظائف النسيج المرستيمي القمي الواقع بالقرب من طرف الجذر. تنقسم خلايا النسيج المرستيمي بشكل مستمر تقريبًا، مما ينتج المزيد من النسيج المرستيمي وخلايا غطاء الجذر (يتم التضحية بها لحماية النسيج المرستيمي) وخلايا الجذر غير المتمايزة. تصبح الأخيرة الأنسجة الأساسية للجذر، حيث تخضع أولاً للاستطالة، وهي العملية التي تدفع طرف الجذر إلى الأمام في وسط النمو. تتمايز هذه الخلايا تدريجيًا وتنضج إلى خلايا متخصصة لأنسجة الجذر. [13]

يُعرف النمو من الأنسجة القمية بالنمو الأولي ، والذي يشمل كل الاستطالة. يشمل النمو الثانوي كل النمو في القطر، وهو مكون رئيسي لأنسجة النباتات الخشبية والعديد من النباتات غير الخشبية. على سبيل المثال، تتمتع جذور البطاطا الحلوة المخزنة بنمو ثانوي ولكنها ليست خشبية. يحدث النمو الثانوي في الأنسجة القمية الجانبية ، وهي الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني . يشكل الأول الخشب الثانوي واللحاء الثانوي ، بينما يشكل الأخير الأدمة المحيطة .

في النباتات ذات النمو الثانوي، يشكل الكامبيوم الوعائي، الذي ينشأ بين الخشب واللحاء، أسطوانة من الأنسجة على طول الساق والجذر. [ بحاجة لمصدر ] يشكل الكامبيوم الوعائي خلايا جديدة على كل من داخل وخارج أسطوانة الكامبيوم، حيث تشكل الخلايا الموجودة بالداخل خلايا خشب ثانوية، وتشكل الخلايا الموجودة بالخارج خلايا لحاء ثانوية. ومع تراكم الخشب الثانوي، يزداد "الحجم" (الأبعاد الجانبية) للساق والجذر. ونتيجة لذلك، تميل الأنسجة التي تقع خارج اللحاء الثانوي بما في ذلك البشرة والقشرة، في كثير من الحالات، إلى الدفع للخارج وتتساقط في النهاية. [ بحاجة لمصدر ]

في هذه المرحلة، يبدأ الكامبيوم الفليني في تكوين الأدمة المحيطة، والتي تتكون من خلايا الفلين الواقية . تحتوي جدران خلايا الفلين على سماكات السوبرين ، وهي عبارة عن بوليمر حيوي معقد خارج الخلية. [14] تعمل سماكات السوبرين من خلال توفير حاجز مادي وحماية ضد مسببات الأمراض ومنع فقدان الماء من الأنسجة المحيطة. بالإضافة إلى ذلك، فإنه يساعد أيضًا في عملية التئام الجروح في النباتات. [15] يُفترض أيضًا أن السوبرين يمكن أن يكون أحد مكونات الحاجز الأبوبلاستي (الموجود في الطبقات الخلوية الخارجية للجذور) والذي يمنع المركبات السامة من دخول الجذر ويقلل من فقدان الأكسجين الشعاعي (ROL) من الأيرنشيما أثناء التشبع بالمياه. [16] في الجذور، ينشأ الكامبيوم الفليني في الدائرة المحيطة ، وهي أحد مكونات الأسطوانة الوعائية. [16]

ينتج الكامبيوم الوعائي طبقات جديدة من الخشب الثانوي سنويًا. [ بحاجة لمصدر ] تموت أوعية الخشب عند النضج (في بعضها) ولكنها مسؤولة عن معظم نقل المياه عبر الأنسجة الوعائية في السيقان والجذور.

جذور الأشجار في بورت جاكسون

تنمو جذور الأشجار عادة إلى ثلاثة أمثال قطر الفرع الممتد، ونصفها فقط يقع تحت الجذع والغطاء. عادةً ما تزود الجذور من جانب واحد من الشجرة أوراق الشجر على نفس الجانب بالعناصر الغذائية. ومع ذلك، لا تُظهر بعض العائلات، مثل Sapindaceae ( عائلة القيقب )، أي ارتباط بين موقع الجذر والمكان الذي يزود فيه الجذر النبات بالعناصر الغذائية. [17]

أنظمة

هناك علاقة بين استخدام الجذور لعملية إدراك النبات لاستشعار بيئته المادية للنمو، [18] بما في ذلك استشعار الضوء، [19] والحواجز المادية. كما تستشعر النباتات الجاذبية وتستجيب من خلال مسارات الأوكسين، [20] مما يؤدي إلى الجاذبية الأرضية . بمرور الوقت، يمكن للجذور أن تشقق الأساسات، وتكسر خطوط المياه، وترفع الأرصفة. وقد أظهرت الأبحاث أن الجذور لديها القدرة على التعرف على الجذور "الذاتية" و"غير الذاتية" في نفس بيئة التربة. [21]

إن البيئة المناسبة من الهواء والعناصر المعدنية والمياه توجه جذور النبات للنمو في أي اتجاه لتلبية احتياجات النبات. سوف تبتعد الجذور أو تنكمش بعيدًا عن الجفاف [22] أو ظروف التربة السيئة الأخرى.

توجه الجاذبية الجذور للنمو إلى الأسفل عند الإنبات ، وهي آلية نمو النباتات التي تتسبب أيضًا في نمو البراعم إلى الأعلى. [23] يتم الحفاظ على أنواع مختلفة من الجذور مثل الجذور الأولية والمنوية والجانبية والتاجية عند زوايا ضبط جاذبية مختلفة أي الاتجاه الذي تنمو فيه. تظهر الأبحاث الحديثة أن زاوية الجذر في المحاصيل الحبوبية مثل الشعير والقمح يتم تنظيمها بواسطة جين جديد يسمى الجاذبية المعززة 1 (EGT1). [24]

تشير الأبحاث إلى أن جذور النباتات التي تنمو بحثًا عن التغذية الإنتاجية يمكنها استشعار ضغط التربة وتجنبه من خلال انتشار غاز الإيثيلين . [25]

التصوير الفلوري لجذر جانبي ناشئ

الاستجابة لتجنب الظل

من أجل تجنب الظل، تستخدم النباتات استجابة تجنب الظل. عندما يكون النبات تحت نباتات كثيفة، فإن وجود نباتات أخرى قريبة سيتسبب في تجنب النبات للنمو الجانبي وتجربة زيادة في البراعم الصاعدة، وكذلك نمو الجذر الهابط. من أجل الهروب من الظل، تعدل النباتات بنية جذورها، ولا سيما عن طريق تقليل طول وكمية الجذور الجانبية الناشئة من الجذر الأساسي. وجدت تجربة المتغيرات الطافرة من نبات أرابيدوبسيس ثاليانا أن النباتات تشعر بنسبة الضوء الأحمر إلى الأحمر البعيد الذي يدخل النبات من خلال المستقبلات الضوئية المعروفة باسم فيتوكروم . [26] ستمتص أوراق النبات القريبة الضوء الأحمر وتعكس الضوء الأحمر البعيد، مما سيؤدي إلى انخفاض نسبة الضوء الأحمر إلى الأحمر البعيد. إن الفيتوكروم PhyA الذي يستشعر نسبة الضوء الأحمر إلى الأحمر البعيد موضعي في كل من نظام الجذر وكذلك نظام البراعم للنباتات، ولكن من خلال تجربة الطفرات القاضية، وجد أن الفيتوكروم الموضعي للجذر لا يستشعر نسبة الضوء، سواء بشكل مباشر أو محوري، مما يؤدي إلى تغييرات في بنية الجذر الجانبي. [26] بدلاً من ذلك، وجد البحث أن الفيتوكروم الموضعي للبراعم هو الفيتوكروم المسؤول عن التسبب في هذه التغييرات المعمارية للجذر الجانبي. كما وجد البحث أن الفيتوكروم يكمل هذه التغييرات المعمارية من خلال التلاعب بتوزيع الأوكسين في جذر النبات. [26] عندما يستشعر PhyA نسبة منخفضة بما يكفي من الأحمر إلى الأحمر البعيد، فإن الفيتوكروم في البرعم سيكون في الغالب في شكله النشط. [27] في هذا الشكل، يعمل PhyA على تثبيت عامل النسخ HY5 مما يجعله لا يتحلل بعد الآن كما هو الحال عندما يكون PhyA في شكله غير النشط. يمكن بعد ذلك نقل عامل النسخ المستقر هذا إلى جذور النبات من خلال اللحاء ، حيث يشرع في تحفيز النسخ الخاص به كوسيلة لتضخيم إشارته. في جذور النبات، تعمل HY5 على تثبيط عامل استجابة الأوكسين المعروف باسم ARF19، وهو عامل استجابة مسؤول عن ترجمة PIN3 وLAX3، وهما بروتينان معروفان لنقل الأوكسين . [27] وبالتالي، من خلال التلاعب بـ ARF19، يتم تثبيط مستوى ونشاط ناقلات الأوكسين PIN3 وLAX3. [27] بمجرد التثبيط، ستكون مستويات الأوكسين منخفضة في المناطق التي يحدث فيها ظهور الجذر الجانبي عادةً، مما يؤدي إلى فشل النبات في ظهور بذرة الجذر الجانبي من خلال دائرة الجذر . مع هذا التلاعب المعقد بنقل الأوكسين في الجذور، سيتم تثبيط ظهور الجذر الجانبي في الجذور وسيستطيل الجذر بدلاً من ذلك إلى الأسفل، مما يعزز نمو النبات الرأسي في محاولة لتجنب الظل. [26] [27]

أدى البحث في نبات أرابيدوبسيس إلى اكتشاف كيفية عمل استجابة الجذر بوساطة الأوكسين. في محاولة لاكتشاف الدور الذي يلعبه الفيتوكروم في نمو الجذر الجانبي، عمل سالزبوري وآخرون (2007) مع نبات أرابيدوبسيس ثاليانا المزروع على ألواح أجار. استخدم سالزبوري وآخرون نباتات من النوع البري جنبًا إلى جنب مع طفرات مختلفة لإخراج البروتين والجين من نبات أرابيدوبسيس لمراقبة النتائج التي أحدثتها هذه الطفرات على بنية الجذر ووجود البروتين والتعبير الجيني. للقيام بذلك، استخدم سالزبوري وآخرون فلورسنت البروتين الفلوري الأخضر جنبًا إلى جنب مع أشكال أخرى من التصوير الكلي والمجهري لمراقبة أي تغييرات تسببها الطفرات المختلفة. من خلال هذه الأبحاث، تمكن سالزبوري وآخرون من وضع نظرية مفادها أن الفيتوكروم الموجود في البراعم يغير مستويات الأوكسين في الجذور، مما يتحكم في نمو الجذر الجانبي وبنية الجذر بشكل عام. [26] في تجارب فان جيلديرين وآخرون. (2018)، أرادوا معرفة ما إذا كان براعم نبات أرابيدوبسيس تؤثر على نمو الجذور وبنيتها وكيف يحدث ذلك . للقيام بذلك، أخذوا نباتات أرابيدوبسيس ، وزرعوها في هلام الأجار ، وعرضوا الجذور والبراعم لمصادر منفصلة للضوء. ومن هنا، قاموا بتغيير الأطوال الموجية المختلفة للضوء التي كانت تتلقاها براعم وجذور النباتات وسجلوا كثافة الجذور الجانبية وكمية الجذور الجانبية والبنية العامة للجذور الجانبية. لتحديد وظيفة المستقبلات الضوئية والبروتينات والجينات والهرمونات المحددة، استخدموا طفرات مختلفة لطفرة أرابيدوبسيس ولاحظوا التغييرات الناتجة في بنية الجذور الجانبية. من خلال ملاحظاتهم وتجاربهم المختلفة، تمكن فان جيلديرين وآخرون من تطوير آلية لكيفية تغيير اكتشاف الجذور لنسب الضوء الأحمر إلى الأحمر البعيد لنمو الجذور الجانبية. [27]

أنواع

يتكون نظام الجذر الحقيقي من جذر أساسي وجذور ثانوية (أو جذور جانبية ).

  • نظام الجذر المنتشر: الجذر الأساسي ليس هو السائد، نظام الجذر بأكمله ليفي ويتفرع في جميع الاتجاهات. أكثر شيوعًا في أحاديات الفلقة . الوظيفة الرئيسية للجذر الليفي هي تثبيت النبات.

متخصص

جذور نبات الذرة المسننة
صورة مجهرية لجزء من جذر الدخن اللؤلؤي، وهو جذر دائري أزرق فلوري يحتوي على منطقة داخلية زرقاء لامعة (شريحة) مع ظهور عدة جذور جانبية أصغر حجمًا
مقطع عرضي لجذر تاجي عرضي لدخن اللؤلؤ ( Pennisetum glaucum)
جذور تتشكل فوق الأرض على قطع من نبات Odontonema ("Firespike")
تهوية جذور أشجار المانجروف
الطرف المتنامي للجذر الناعم
الجذر الجوي
الجذور الطويلة لنبات Socratea exorrhiza
الجذور المرئية

أصبحت جذور أو أجزاء من جذور العديد من أنواع النباتات متخصصة لخدمة أغراض التكيف بالإضافة إلى الوظيفتين الأساسيتين [ يحتاج إلى توضيح ] ، الموضحتين في المقدمة.

  • تنشأ الجذور العرضية خارج التسلسل من تكوين الجذر الأكثر شيوعًا لفروع الجذر الأساسي، وبدلاً من ذلك تنشأ من الساق أو الفروع أو الأوراق أو الجذور الخشبية القديمة. تحدث بشكل شائع في أحاديات الفلقة والسراخس، ولكن أيضًا في العديد من ثنائيات الفلقة ، مثل البرسيم ( Trifolium ) واللبلاب ( Hedera ) والفراولة ( Fragaria ) والصفصاف ( Salix ). معظم الجذور الهوائية والجذور الطويلة هي جذور عرضية. في بعض الصنوبريات، يمكن أن تشكل الجذور العرضية الجزء الأكبر من نظام الجذر. يتم تعزيز تكوين الجذر العرضي في العديد من أنواع النباتات أثناء الغمر (الجزئي)، لزيادة تبادل الغازات وتخزين الغازات مثل الأكسجين. [28] يمكن تصنيف أنواع مميزة من الجذور العرضية وتعتمد على الشكل وديناميكيات النمو والوظيفة. [29] [30]
  • الجذور المهواة (أو جذر الركبة أو الركبة أو الجذور الهوائية ): جذور ترتفع عن سطح الأرض، وخاصة فوق الماء كما هو الحال في بعض أجناس المانجروف ( أفيسينيا ، سونيراتيا ). في بعض النباتات مثل أفيسينيا، تحتوي الجذور المنتصبة على عدد كبير من مسام التنفس لتبادل الغازات.
  • الجذور الهوائية : جذور تقع بالكامل فوق سطح الأرض، كما هو الحال في اللبلاب ( Hedera ) أو في بساتين الفاكهة الهوائية . تُستخدم العديد من الجذور الهوائية لتلقي الماء والمغذيات مباشرة من الهواء - من الضباب أو الندى أو الرطوبة في الهواء. [31] يعتمد البعض على أنظمة الأوراق لجمع المطر أو الرطوبة وحتى تخزينها في قشور أو جيوب. تُستخدم الجذور الهوائية الأخرى، مثل الجذور الهوائية في أشجار المانجروف ، للتهوية وليس لامتصاص الماء. تُستخدم الجذور الهوائية الأخرى بشكل أساسي للبنية، وتعمل كجذور داعمة، كما هو الحال في الذرة أو جذور المرساة أو كجذع في التين الخانق . في بعض النباتات الهوائية - النباتات التي تعيش فوق السطح على نباتات أخرى، تعمل الجذور الهوائية للوصول إلى مصادر المياه أو الوصول إلى السطح، ثم تعمل كجذور سطحية منتظمة. [31]
  • جذور المظلة /الجذور الشجرية : جذور تتكون عندما تدعم أغصان الأشجار حصائر من النباتات الهوائية والحطام، والتي تحتفظ بالمياه والعناصر الغذائية في المظلة. تنمو هذه الجذور في هذه الحصائر، ومن المرجح أن تستفيد من العناصر الغذائية والرطوبة المتاحة. [32]
  • الجذور الخشنة : هي الجذور التي تعرضت لتكثيف ثانوي ولها بنية خشبية. تتمتع هذه الجذور بقدرة ما على امتصاص الماء والعناصر الغذائية، ولكن وظيفتها الرئيسية هي النقل وتوفير بنية لربط الجذور الصغيرة والدقيقة ببقية النبات.
  • الجذور الانقباضية : هي الجذور التي تسحب بصيلات أو درنات النباتات أحادية الفلقة ، مثل الزنبق والزنبق ، وبعض الجذور المحورية ، مثل الهندباء ، إلى عمق أكبر في التربة من خلال التمدد شعاعيًا والانكماش طوليًا. ولها سطح متجعد. [ 33]
  • الجذور المرجانية : تشبه العقد الجذرية، وهي توفر النيتروجين للنبات. وهي غالبًا ما تكون أكبر من العقد، ومتفرعة، وتقع على سطح التربة أو بالقرب منه، وتأوي البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين . وهي توجد فقط في نباتات السيكاد .
  • أنظمة الجذر ثنائية الشكل : جذور ذات شكلين مميزين لوظيفتين منفصلتين
  • الجذور الدقيقة : عادة ما تكون الجذور الأولية أقل من 2 مم في القطر ولها وظيفة امتصاص الماء والمغذيات. وهي غالبًا ما تكون متفرعة بكثافة وتدعم الفطريات الجذرية. قد تكون هذه الجذور قصيرة العمر، ولكن النبات يستبدلها في عملية مستمرة من "دوران" الجذور.
  • الجذور المنزلية : جذور النباتات الطفيلية التي يمكنها امتصاص الماء والعناصر الغذائية من نبات آخر، كما هو الحال في نبات الهدال ( Viscum album ) والدودر .
  • الجذور التكاثرية : الجذور التي تشكل براعم عرضية تتطور إلى براعم فوق الأرض، تسمى المصاصات ، والتي تشكل نباتات جديدة، كما هو الحال في عشبة اللبن الشائعة ( Asclepias syriaca ) ، وشوك كندا ( Cirsium arvense ) ، والعديد من النباتات الأخرى. [34]
  • الجذور الضوئية : هي الجذور الخضراء التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، حيث تزود النبات بالسكر. وهي تشبه الجذور الورقية . وتوجد هذه الجذور في العديد من نباتات الأوركيد، مثل Dendrophylax و Taeniophyllum .
  • الجذور البروتينية أو الجذور العنقودية: مجموعات كثيفة من الجذور الصغيرة ذات النمو المحدود التي تتطور في ظل ظروف الفوسفات المنخفض أو الحديد المنخفضفي الفصيلة البروتياسية وبعض النباتات من العائلات التالية: البتولا ، الكازوارينا ، الإليجانسيا ، الموراسيا ، البقوليات ، والملفوف .
  • العقد الجذرية : جذور تحتوي على بكتيريا التربة المثبتة للنيتروجين. وهي غالبًا ما تكون قصيرة جدًا ومستديرة. توجد العقد الجذرية في جميع البقوليات تقريبًا .
  • الجذور الطويلة : جذور داعمة عرضية، شائعة بين أشجار المانجروف . تنمو من الفروع الجانبية، وتتفرع في التربة.
  • جذور التخزين : جذور معدلة لتخزين الغذاء أو الماء، مثل الجزر والبنجر . وتشمل بعض الجذور المحورية والجذور الدرنية.
  • الجذور البنيوية : جذور كبيرة خضعت لتكثيف ثانوي كبير وتوفر الدعم الميكانيكي للنباتات الخشبية والأشجار.
  • الجذور السطحية : جذور تتكاثر أسفل سطح التربة مباشرة، وتستغل المياه والعناصر الغذائية المتاحة بسهولة. وعندما تكون الظروف قريبة من المثالية في الطبقات السطحية من التربة، يتم تشجيع نمو الجذور السطحية، وعادة ما تصبح الجذور المهيمنة.
  • الجذور الدرنية : جذور جانبية لحمية ومتضخمة لتخزين الغذاء أو الماء، مثل البطاطا الحلوة . نوع من جذور التخزين يختلف عن الجذر الرئيسي.

الأعماق

مقطع عرضي لشجرة المانجو

يعتمد توزيع جذور النباتات الوعائية داخل التربة على شكل النبات، والتوافر المكاني والزماني للمياه والمغذيات، والخصائص الفيزيائية للتربة. توجد الجذور الأعمق عمومًا في الصحاري والغابات الصنوبرية المعتدلة؛ والأضحل في التندرا والغابات الشمالية والمراعي المعتدلة. تم رصد أعمق جذر حي، على الأقل 60 مترًا (200 قدم) تحت سطح الأرض، أثناء حفر منجم مفتوح في أريزونا، الولايات المتحدة. يمكن أن تنمو بعض الجذور بعمق يصل إلى ارتفاع الشجرة. ومع ذلك، توجد غالبية الجذور في معظم النباتات بالقرب نسبيًا من السطح حيث يكون توافر المغذيات والتهوية أكثر ملاءمة للنمو. قد يكون عمق التجذير مقيدًا فعليًا بالصخور أو التربة المضغوطة بالقرب من السطح، أو بسبب ظروف التربة اللاهوائية.

السجلات

شجرة التين ذات الجذور الداعمة
صِنف موقع أقصى عمق للتجذير (م) المراجع [35] [36]
بوشيا البترونكا صحراء كالاهاري 68 جينينجز (1974)
العرعر أحادي البذور هضبة كولورادو 61 كانون (1960)
شجرة الكينا الغابات الأسترالية 61 جينينجز (1971)
أكاسيا إيريولوبا صحراء كالاهاري 60 جينينجز (1974)
بروسوبيس جوليفلورا صحراء أريزونا 53.3 فيليبس (1963)

التاريخ التطوري

يعود تاريخ السجل الأحفوري للجذور - أو بالأحرى الفراغات المملوءة حيث تعفنت الجذور بعد الموت - إلى أواخر العصر السيلوري ، منذ حوالي 430 مليون سنة. [37] من الصعب تحديد هويتها، لأن قوالب الجذور تشبه في مظهرها جحور الحيوانات. يمكن التمييز بينها باستخدام مجموعة من السمات. [38] من المحتمل أن يكون التطور التطوري للجذور قد حدث من تعديل الجذور الضحلة (السيقان الأفقية المعدلة) التي ثبتت النباتات الوعائية البدائية جنبًا إلى جنب مع تطور النتوءات الخيطية (تسمى الجذور ) التي ثبتت النباتات وتنقل الماء إلى النبات من التربة. [39]

التفاعلات البيئية

الجذور المرجانية لنبات السيكاس الثائر

لقد ثبت أن الضوء له بعض التأثير على الجذور، ولكن لم تتم دراسته بقدر تأثير الضوء على أنظمة النباتات الأخرى. وجدت الأبحاث المبكرة في ثلاثينيات القرن العشرين أن الضوء يقلل من فعالية حمض إندول-3-أسيتيك في بدء نمو الجذور العرضية. أظهرت دراسات البازلاء في الخمسينيات من القرن العشرين أن تكوين الجذور الجانبية كان مثبطًا بالضوء، وفي أوائل الستينيات وجد الباحثون أن الضوء يمكن أن يحفز استجابات جاذبية إيجابية في بعض المواقف. تمت دراسة تأثيرات الضوء على استطالة الجذور للنباتات أحادية الفلقة وثنائية الفلقة ، حيث وجدت غالبية الدراسات أن الضوء يثبط استطالة الجذور، سواء كانت نبضية أو مستمرة. أظهرت دراسات نبات أرابيدوبسيس في التسعينيات استوائية ضوئية سلبية وتثبيط استطالة شعيرات الجذر في الضوء الذي يستشعره phyB . [40]

بعض النباتات، وخاصة الفصيلة البقولية ، تشكل عقدًا جذرية من أجل الارتباط وتكوين علاقة تكافلية مع البكتيريا المثبتة للنيتروجين والتي تسمى الريزوبيا . ونظرًا للطاقة العالية المطلوبة لتثبيت النيتروجين من الغلاف الجوي، تأخذ البكتيريا مركبات الكربون من النبات لتغذية العملية. وفي المقابل، يأخذ النبات مركبات النيتروجين التي تنتجها البكتيريا من الأمونيا. [41]

درجة حرارة التربة هي عامل يؤثر على بدء نمو الجذر وطوله. يتأثر طول الجذر عادة بدرجة حرارة أكثر دراماتيكية من الكتلة الكلية، حيث تميل درجات الحرارة الباردة إلى التسبب في المزيد من النمو الجانبي لأن الامتداد إلى الأسفل محدود بدرجات حرارة أكثر برودة عند مستويات التربة السطحية. تختلف الاحتياجات حسب أنواع النباتات، ولكن في المناطق المعتدلة قد تحد درجات الحرارة الباردة من أنظمة الجذر. الأنواع ذات درجات الحرارة الباردة مثل الشوفان وبذور اللفت والجاودار والقمح تكون أفضل في درجات الحرارة المنخفضة من النباتات الحولية الصيفية مثل الذرة والقطن . وجد الباحثون أن النباتات مثل القطن تطور جذورًا رئيسية أوسع وأقصر في درجات الحرارة الباردة. عادةً ما يكون للجذر الأول الذي ينشأ من البذرة قطر أوسع من فروع الجذر، لذلك من المتوقع أن تكون أقطار الجذور أصغر إذا زادت درجات الحرارة من بدء نمو الجذر. ينخفض ​​​​قطر الجذر أيضًا عندما يستطيل الجذر. [42]

التفاعلات النباتية

يمكن للنباتات التفاعل مع بعضها البعض في بيئتها من خلال أنظمتها الجذرية. وقد أثبتت الدراسات أن التفاعل بين النباتات يحدث بين أنظمتها الجذرية عبر التربة كوسيط. وقد اختبر الباحثون ما إذا كانت النباتات التي تنمو في ظروف محيطة ستغير سلوكها إذا تعرض نبات قريب لظروف الجفاف. [43] نظرًا لأن النباتات القريبة لم تظهر أي تغييرات في فتحة الثغور ، يعتقد الباحثون أن إشارة الجفاف انتشرت عبر الجذور والتربة، وليس عبر الهواء كإشارة كيميائية متطايرة. [44]

تفاعلات التربة

يمكن لميكروبات التربة أن تقمع كل من الأمراض والمتعايشات الجذرية المفيدة (فطريات الفطريات الجذرية أسهل في التأسيس في التربة المعقمة). يمكن أن يؤدي التلقيح ببكتيريا التربة إلى زيادة امتداد العقدة، وزيادة الغلة وتسريع الإزهار. يختلف هجرة البكتيريا على طول الجذر حسب ظروف التربة الطبيعية. على سبيل المثال، وجدت الأبحاث أن أنظمة جذور بذور القمح الملقحة بـ Azotobacter أظهرت أعدادًا أعلى في التربة المواتية لنمو Azotobacter . لم تنجح بعض الدراسات في زيادة مستويات بعض الميكروبات (مثل P. fluorescens ) في التربة الطبيعية دون تعقيم مسبق. [45]

تعتبر أنظمة جذور العشب مفيدة في الحد من تآكل التربة من خلال تثبيت التربة معًا. تساهم الأعشاب المعمرة التي تنمو برية في المراعي في توفير المواد العضوية للتربة عندما تتحلل جذورها القديمة بعد هجمات الفطريات المفيدة والكائنات الأولية والبكتيريا والحشرات والديدان التي تطلق العناصر الغذائية. [5]

لاحظ العلماء تنوعًا كبيرًا في الغطاء الميكروبي للجذور عند حوالي 10 في المائة من أجزاء الجذر التي يبلغ عمرها ثلاثة أسابيع. حتى أن التغطية كانت منخفضة في الجذور الأصغر سنًا، ولكن حتى في الجذور التي يبلغ عمرها ثلاثة أشهر كانت التغطية حوالي 37٪ فقط. قبل سبعينيات القرن العشرين، اعتقد العلماء أن غالبية سطح الجذر مغطى بالكائنات الحية الدقيقة. [5]

امتصاص العناصر الغذائية

وجد الباحثون الذين يدرسون شتلات الذرة أن امتصاص الكالسيوم كان أعظم في الجزء القمي من الجذر، والبوتاسيوم عند قاعدة الجذر. على طول أجزاء الجذر الأخرى كان الامتصاص مماثلاً. يتم نقل البوتاسيوم الممتص إلى طرف الجذر، وبدرجة أقل إلى أجزاء أخرى من الجذر، ثم أيضًا إلى البراعم والحبوب. يكون نقل الكالسيوم من الجزء القمي أبطأ، وينتقل في الغالب إلى الأعلى ويتراكم في الساق والبراعم. [46]

وجد الباحثون أن النقص الجزئي في البوتاسيوم أو الفوسفور لم يغير من تركيبة الأحماض الدهنية في فوسفاتيديل كولين في نباتات Brassica napus L. من ناحية أخرى، أدى نقص الكالسيوم إلى انخفاض ملحوظ في المركبات المتعددة غير المشبعة التي من المتوقع أن يكون لها تأثيرات سلبية على سلامة غشاء النبات ، والتي يمكن أن تؤثر على بعض الخصائص مثل نفاذيتها، وهي ضرورية لنشاط امتصاص الأيونات لأغشية الجذر. [47]

الأهمية الاقتصادية

يمكن للجذور أيضًا حماية البيئة من خلال تثبيت التربة لتقليل تآكل التربة.
تُعد الجذور والدرنات من بين المحاصيل الأكثر حصادًا على نطاق واسع في العالم.

يشير مصطلح المحاصيل الجذرية إلى أي بنية نباتية صالحة للأكل تحت الأرض، ولكن العديد من المحاصيل الجذرية هي في الواقع سيقان، مثل درنات البطاطس . تشمل الجذور الصالحة للأكل الكسافا والبطاطا الحلوة والبنجر والجزر واللفت واللفت الأبيض والفجل والبطاطا والفجل الحار . تشمل التوابل التي يتم الحصول عليها من الجذور الساسافراس والأنجليكا والسارساباريلا والعرق السوس .

يعد البنجر السكري مصدرًا مهمًا للسكر. تعد جذور البطاطا مصدرًا لمركبات الإستروجين المستخدمة في حبوب منع الحمل . يتم الحصول على سم السمك ومبيد الحشرات روتينون من جذور Lonchocarpus spp. الأدوية المهمة من الجذور هي الجنسنغ والأكونيت والعرق الأسود والجنطيانا والريزربين . تُستخدم العديد من البقوليات التي تحتوي على عقيدات جذرية مثبتة للنيتروجين كمحاصيل سماد أخضر، والتي توفر سمادًا نيتروجينيًا للمحاصيل الأخرى عند حرثها. تُباع جذور السرو الأصلع المتخصصة ، والتي تسمى الركبتين، كتذكارات وقواعد للمصابيح ونحتها في الفن الشعبي. استخدم الأمريكيون الأصليون الجذور المرنة لشجرة التنوب الأبيض في صناعة السلال.

يمكن لجذور الأشجار أن ترفع وتدمر الأرصفة الخرسانية وتسحق أو تسد الأنابيب المدفونة. [48] تسببت الجذور الهوائية لشجرة التين الخانق في إتلاف معابد المايا القديمة في أمريكا الوسطى ومعبد أنغكور وات في كمبوديا .

تعمل الأشجار على تثبيت التربة على المنحدرات المعرضة للانهيارات الأرضية . وتعمل الشعيرات الجذرية كمرساة على التربة.

يعتمد التكاثر الخضري للنباتات عن طريق العقل على تكوين الجذور العرضية، حيث يتم تكاثر مئات الملايين من النباتات عن طريق العقل سنويًا بما في ذلك الأقحوان ، وزهرة الميلاد ، والقرنفل ، والشجيرات المزخرفة والعديد من النباتات المنزلية .

يمكن للجذور أيضًا حماية البيئة من خلال تثبيت التربة لتقليل تآكل التربة. وهذا مهم بشكل خاص في مناطق مثل الكثبان الرملية .

جذور على بصيلات البصل

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ هارلي ماكدونالد ودونوفان ستيفنز (3 سبتمبر 2019). التكنولوجيا الحيوية وعلم الأحياء النباتية. EDTECH. ص 141-. ISBN 978-1-83947-180-3.
  2. ^ نجوين، لينه ثوي ماي؛ هوانج، هانه ثي؛ تشوي، أون هو؛ بارك، بيل صن (2023-07-05). "توزيع أشجار المانغروف ذات مورفولوجيات الجذور الهوائية المختلفة في مواقع التراكم والتآكل في مقاطعة كا ماو، فيتنام". علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف . 287 : 108324. رمز Bibcode : 2023ECSS..28708324N. doi : 10.1016/j.ecss.2023.108324 . ISSN  0272-7714.
  3. ^ "أجزاء النبات=الجذور". جامعة إلينوي للتوسع .
  4. ^ يعقوب أوكون (24 نوفمبر 1993). أزوسبيريلوم/الجمعيات النباتية. الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 77–. رقم ISBN 978-0-8493-4925-6.
  5. ^ abc "بستاني الفناء الخلفي: فهم جذور النباتات". التوسع التعاوني لجامعة أريزونا .
  6. ^ Gangulee HC، Das KS، Datta CT، Sen S. College Botany . المجلد 1. كلكتا: وكالة الكتاب المركزية الجديدة.
  7. ^ Dutta AC, Dutta TC. علم النبات لطلاب الدرجة الجامعية (الطبعة السادسة). مطبعة جامعة أكسفورد.
  8. ^ شيلدريك، ميرلين (2020). الحياة المتشابكة . بودلي هيد. ص. 148. رقم ISBN 978-1847925206.
  9. ^ مالامي جي إي (2005). "مسارات الاستجابة الجوهرية والبيئية التي تنظم بنية نظام الجذر". النبات والخليّة والبيئة . 28 (1): 67-77. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01306.x . PMID  16021787.
  10. ^ ab Caldwell MM, Dawson TE, Richards JH (January 1998). "الرفع الهيدروليكي: عواقب تدفق المياه من جذور النباتات". Oecologia . 113 (2): 151–161. Bibcode :1998Oecol.113..151C. doi :10.1007/s004420050363. PMID  28308192. S2CID  24181646.
  11. ^ Fitter AH (1991). "الأهمية البيئية لهندسة نظام الجذر: نهج اقتصادي". في Atkinson D (محرر). نمو جذور النبات: منظور بيئي . بلاكويل. ص 229-243.
  12. ^ مالامي جي إي، ريان كيه إس (نوفمبر 2001). "التنظيم البيئي لبدء نمو الجذور الجانبية في نبات أرابيدوبسيس". علم وظائف الأعضاء النباتية . 127 (3): 899-909. doi :10.1104/pp.010406. PMC 129261. PMID  11706172 . 
  13. ^ Russell PJ, Hertz PE, McMillan B (2013). علم الأحياء: العلم الديناميكي. Cengage Learning. ص. 750. ISBN 978-1-285-41534-5. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2018-01-21 . تم استرجاعها في 2017-04-24 .
  14. ^ "Suberin – نظرة عامة | مواضيع ScienceDirect". www.sciencedirect.com . تم الاسترجاع في 2021-08-31 .
  15. ^ "Suberin Form & Function – Mark Bernards – Western University". www.uwo.ca . تم الاسترجاع في 2021-08-31 .
  16. ^ ab Watanabe, Kohtaro; Nishiuchi, Shunsaku; Kulichikhin, Konstantin; Nakazono, Mikio (2013). "هل يساهم تراكم السوبرين في جذور النباتات في تحمل التشبع بالمياه؟". Frontiers in Plant Science . 4 : 178. doi : 10.3389/fpls.2013.00178 . ISSN  1664-462X. PMC 3683634. PMID 23785371  . 
  17. ^ فان دن دريسش، ر. (1974-07-01). "التنبؤ بحالة العناصر الغذائية المعدنية للأشجار من خلال التحليل الورقي". المراجعة النباتية . 40 (3): 347-394. رمز Bibcode :1974BotRv..40..347V. doi :10.1007/BF02860066. ISSN  1874-9372. S2CID  29919924 – عبر Springer.
  18. ^ ناكاجاوا واي، كاتاجيري تي، شينوزاكي كيه، تشي زد، تاتسومي هـ، فورويتشي تي، وآخرون (فبراير 2007). "بروتين الغشاء البلازمي لنبات أرابيدوبسيس ضروري لتدفق أيونات الكالسيوم واستشعار اللمس في الجذور". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (9): 3639-44. رمز Bibcode :2007PNAS..104.3639N. doi : 10.1073 /pnas.0607703104 . PMC 1802001. PMID  17360695. 
  19. ^ اكتشاف آلية استشعار الأشعة فوق البنفسجية-ب في جذور النباتات، جامعة ولاية سان فرانسيسكو، 8 ديسمبر 2008
  20. ^ Marchant A، Kargul J، May ST، Muller P، Delbarre A، Perrot-Rechenmann C، Bennett MJ (أبريل 1999). "ينظم AUX1 الجاذبية الجذرية في الأرابيدوبسيس عن طريق تسهيل امتصاص الأوكسين داخل الأنسجة القمية الجذرية". مجلة إمبو . 18 (8): 2066–73. دوى :10.1093/emboj/18.8.2066. بمك 1171291 . بميد  10205161. 
  21. ^ هودج أ (يونيو 2009). "قرارات الجذر". Plant, Cell & Environment . 32 (6): 628–40. doi : 10.1111/j.1365-3040.2008.01891.x . PMID  18811732.
  22. ^ Carminati A, Vetterlein D, Weller U, Vogel HJ, Oswald SE (2009). "عندما تفقد الجذور الاتصال". مجلة Vadose Zone . 8 (3): 805–809. رمز Bibcode :2009VZJ.....8..805C. doi :10.2136/vzj2008.0147. S2CID  128600212.
  23. ^ Chen R, Rosen E, Masson PH (يونيو 1999). "Gravitropism in higher plants". Plant Physiology . 120 (2): 343–50. doi :10.1104/pp.120.2.343. PMC 1539215. PMID  11541950 . 
  24. ^ فوسي ، ريكاردو. روزينولي، سيرينا؛ لو، هاويو؛ سانجيورجي، جوزيبي؛ بوفينا، ريكاردو؛ باتيم، جاكوب ك.؛ بوركار، أديتي ن.؛ لومباردي، ماركو؛ فوريستان، كريستيان؛ ميلنر، سارة ج. ديفيس، جين L.؛ لالي، أنيش؛ كيرشنر، جويندولين ك.؛ سواروب، رانجان؛ تاسيناري، ألبرتو؛ باندي، بيبين K .؛ يورك، لاري م. أتكينسون، بريان س. ستوروك، كريج J.؛ موني، ساشا J.؛ هوخهولدينغر، فرانك؛ تاكر، ماثيو ر. هيملباخ، أكسل؛ شتاين، نيلز. ماشر، مارتن؛ ناجل، كيرستين أ؛ دي جارا، لورا؛ سيموندز، جيمس. أوي، كريستوبال؛ توبيروزا، روبرتو؛ Lynch, Jonathan P.; Yakubov, Gleb E.; Bennett, Malcolm J.; Bhosale, Rahul; Salvi, Silvio (2 أغسطس 2022). "يتم التحكم في زاوية الجذر بواسطة EGT1 في المحاصيل الحبوبية باستخدام آلية مضادة للجاذبية". وقائع المؤتمر الدولي الثاني عشر للزراعة في أمريكا الشمالية. الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (31): e2201350119. Bibcode :2022PNAS..11901350F. doi : 10.1073 /pnas.2201350119 . PMC 9351459. PMID  35881796. S2CID  251104211. 
  25. ^ باندي، بيبين ك.؛ هوانغ، قوه تشيانغ؛ بهوسال، راؤول؛ هارتمان، سيون؛ ستوروك، كريج ج.؛ خوسيه، لوتي؛ مارتن، أوليفييه س.؛ كارادي، ميشال؛ فويسينيك، لورينتيوس أيه سي جيه؛ لجونغ، كارين؛ لينش، جوناثان ب. (2021-01-15). "تستشعر جذور النبات ضغط التربة من خلال انتشار الإيثيلين المقيد". ساينس . 371 (6526): 276-280. رمز Bibcode : 2021Sci...371..276P. doi : 10.1126/science.abf3013. hdl : 1874/418726 . ISSN  0036-8075. PMID  33446554. S2CID  231606782.
  26. ^ abcde Salisbury FJ, Hall A, Grierson CS, Halliday KJ (مايو 2007). "تنسيقات الفايتوكروم لنمو براعم وجذور نبات أرابيدوبسيس". مجلة النبات . 50 (3): 429–38. doi : 10.1111/j.1365-313x.2007.03059.x . PMID  17419844.
  27. ^ abcde van Gelderen K, Kang C, Paalman R, Keuskamp D, Hayes S, Pierik R (يناير 2018). "اكتشاف الضوء الأحمر البعيد في البراعم ينظم نمو الجذور الجانبية من خلال عامل النسخ HY5". الخلية النباتية . 30 (1): 101-116. doi :10.1105/tpc.17.00771. PMC 5810572. PMID 29321188  . 
  28. ^ Ayi, Qiaoli; Zeng, Bo; Liu, Jianhui; Li, Siqi; van Bodegom, Peter M.; Cornelissen, Johannes HC (أكتوبر 2016). "امتصاص الأكسجين بواسطة الجذور العرضية يعزز بقاء النباتات الأرضية المغمورة بالكامل". حوليات علم النبات . 118 (4): 675-683. doi :10.1093/aob/mcw051. PMC 5055620. PMID  27063366 . 
  29. ^ لين، تشين؛ أوجوريك، لوكاس ليون بيرالتا؛ ليو، دان؛ بيدرسن، أولي؛ سوتر، مارجريت (11 يناير 2023). "موضع صفة كمية يمنح الأرز في المياه العميقة القدرة على تحمل الفيضانات وينظم تكوين نوعين مختلفين من الجذور العرضية المائية". نيو فيتولوجيست . 238 (4): 1403-1419. doi : 10.1111/nph.18678 . PMID  36519256. S2CID  254769152.
  30. ^ ماريك، آيدا؛ هارتمان، سيون (11 مارس 2023). "يعزز غمد الورقة الحماية المطولة من الفيضانات من خلال إعطاء جذور عرضية متخصصة". نيو فيتولوجيست . 238 (4): 1337-1339. doi : 10.1111/nph.18824 . PMID  36905344. S2CID  257438007.
  31. ^ ab Nowak EJ, Martin CE (1997). "الاستجابات الفسيولوجية والتشريحية لنقص المياه في نبات CAM الهوائي Tillandsia ionantha (Bromeliaceae)". المجلة الدولية لعلوم النبات . 158 (6): 818-826. doi :10.1086/297495. hdl : 1808/9858 . JSTOR  2475361. S2CID  85888916.
  32. ^ Nadkarni NM (نوفمبر 1981). "جذور المظلة: التطور المتقارب في دورات المغذيات في الغابات المطيرة". مجلة العلوم . 214 (4524): 1023-4. رمز Bibcode : 1981Sci...214.1023N. doi : 10.1126/science.214.4524.1023. PMID  17808667. S2CID  778003.
  33. ^ Pütz N (2002). "الجذور المنقبضة". في Waisel Y.، Eshel A.، Kafkafi U. (المحررون). جذور النبات: النصف المخفي (الطبعة الثالثة). نيويورك: مارسيل ديكر. ص 975-987.
  34. ^ Namuth-Covert, Deana; Kohmetscher, Amy. "3.3 Vegetative Forms of Reproduction: Modified Roots". Principles of Weed Control . Montreal : Pressbooks . Retrieved October 13, 2024. أمثلة على النباتات ذات الجذور المعدلة: عشبة اللبن الشائعة ( Asclepias syriaca ) وشوك كندا ( Cirsium arvense ).
  35. ^ Canadell J, Jackson RB, Ehleringer JB, Mooney HA, Sala OE, Schulze ED (December 1996). "أقصى عمق تجذير لأنواع النباتات على المستوى العالمي". Oecologia . 108 (4): 583–595. Bibcode :1996Oecol.108..583C. doi :10.1007/BF00329030. PMID  28307789. S2CID  2092130.
  36. ^ Stonea EL, Kaliszb PJ (1 ديسمبر 1991). "حول الحد الأقصى لجذور الأشجار". علم البيئة والإدارة الحرجية . 46 (1-2): 59-102. Bibcode :1991ForEM..46...59S. doi :10.1016/0378-1127(91)90245-Q.
  37. ^ Retallack GJ (1986). "The fossil record of seedles" (PDF) . In Wright VP (ed.). Paleosols: their Recognition and Interpretation . Oxford: Blackwell. pp. 1–57. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-01-07.
  38. ^ هيلير ر، إدواردز د، موريسي إل بي (2008). "أدلة رسوبيية على هياكل تجذير في حوض الأنجلو ويلز في العصر الديفوني المبكر (المملكة المتحدة)، مع التكهنات حول منتجيها". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 270 (3-4): 366-380. رمز Bibcode :2008PPP...270..366H. doi :10.1016/j.palaeo.2008.01.038.
  39. ^ عمرام إيشيل؛ توم بيكمان (17 أبريل 2013). جذور النبات: النصف المخفي، الطبعة الرابعة. دار نشر سي آر سي. ص 1-1. رقم ISBN 978-1-4398-4649-0.
  40. ^ كوراتا، تيتسويا (1997). "استطالة الجذور المحفزة بالضوء في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا". مجلة فسيولوجيا النبات . 151 (3): 345-351. رمز Bibcode :1997JPPhy.151..346K. doi :10.1016/S0176-1617(97)80263-5. hdl : 2115/44841 .
  41. ^ Postgate, J. (1998). تثبيت النيتروجين (الطبعة الثالثة). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج.
  42. ^ لال، راتان (2006). موسوعة علوم التربة. دار نشر سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-5054-2.
  43. ^ تشاموفيتز، دانييل. (21 نوفمبر 2017). ما يعرفه النبات: دليل ميداني للحواس . فارار، شتراوس وجيرو. ISBN 9780374537128. OCLC  1041421612.
  44. ^ Falik O, Mordoch Y, Ben-Natan D, Vanunu M, Goldstein O, Novoplansky A (يوليو 2012). "استجابة النبات للتواصل بين الجذور لإشارات الإجهاد". Annals of Botany . 110 (2): 271–80. doi :10.1093/aob/mcs045. PMC 3394639. PMID  22408186 . 
  45. ^ Bowen GD, Rovira AD (1976). "الاستعمار الميكروبي لجذور النباتات". Annu. Rev. Phytopathol . 14 : 121–144. doi :10.1146/annurev.py.14.090176.001005.
  46. ^ جذور النبات وبيئتها . إلسفير. 1988. ص 17.
  47. ^ جذور النبات وبيئتها . إلسفير. 1988. ص 25.
  48. ^ زاهنايزر، ديفيد (2008-02-21). "هل تمرر المدينة الأموال على الأرصفة؟". لوس أنجلوس تايمز . تم الاسترجاع في 2023-03-30 .

قراءة إضافية

  • Baldocchi DD, Xu L (أكتوبر 2007). "ما الذي يحد من التبخر من غابات البلوط المتوسطية - توفير الرطوبة في التربة، أو التحكم الفسيولوجي من قبل النباتات أو الطلب من قبل الغلاف الجوي؟". التقدم في موارد المياه . 30 (10): 2113-22. Bibcode :2007AdWR...30.2113B. doi :10.1016/j.advwatres.2006.06.013.
  • بروندريت، إم سي (2002). "التطور المشترك للجذور والفطريات الجذرية للنباتات الأرضية". مجلة نيو فيتولوجيست . 154 (2): 275-304. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID  33873429.
  • كلارك ل. (2004). "البنية الجذرية الأولية والتطور – ملاحظات المحاضرة" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 يناير 2006.
  • كوتس إم بي (1987). "العمليات التنموية في أنظمة جذور الأشجار". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 17 (8): 761-767. doi :10.1139/x87-122.
  • Raven JA, Edwards D (2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significant". مجلة علم النبات التجريبي . 52 (ملحق 1): 381-401. doi :10.1093/jxb/52.suppl_1.381. PMID  11326045.
  • شينك إتش جيه، جاكسون آر بي (2002). "الجغرافيا الحيوية العالمية للجذور". دراسات بيئية . 72 (3): 311-328. doi :10.2307/3100092. JSTOR  3100092.
  • Sutton RF, Tinus RW (1983). "مصطلحات الجذور ونظام الجذر". مجلة علوم الغابات . 24 : 137.
  • فيليبس دبليو إس (1963). "عمق الجذور في التربة". علم البيئة . 44 (2): 424. رمز Bibcode :1963Ecol...44..424P. doi :10.2307/1932198. JSTOR  1932198.
  • كالدويل إم إم، داوسون تي إي، ريتشاردز جيه إتش (1998). "الرفع الهيدروليكي: عواقب تدفق المياه من جذور النباتات". أويكولوجيا . 113 (2): 151-161. رمز Bibcode :1998Oecol.113..151C. doi :10.1007/s004420050363. PMID  28308192. S2CID  24181646.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـالجذور .
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ Root .
  • علم النبات – جامعة أركنساس في ليتل روك
  • تصوير زمني لنمو الجذور على اليوتيوب
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Root&oldid=1253604854"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate