الدبق

الدبق هو الاسم الشائع للنباتات شبه الطفيلية الإجبارية من رتبة الصندليات . تلتصق هذه النباتات بأشجارها أو شجيراتها المضيفة بواسطة تركيب يُسمى الممص ، والذي تستخلص من خلاله الماء والمغذيات من النبات المضيف. يوجد المئات من أنواع الدبق، والتي تعيش في الغالب في المناطق الاستوائية.

كان اسم الدبق يُشير في الأصل إلى نوع الدبق الأبيض ( Viscum album ، من الفصيلة الصندلية (Santalaceae ) ورتبة الصندلية (Santalales))؛ وهو النوع الوحيد الأصلي في الجزر البريطانية ومعظم أنحاء أوروبا. يوجد نوع قريب منه ذو ثمار حمراء، بدلاً من البيضاء، وهو الدبق الصليبي (Viscum cruciatum )، في جنوب غرب إسبانيا وجنوب البرتغال، وكذلك في المغرب بشمال أفريقيا وجنوبها. ^{[ 1 ]} كما يوجد تنوع كبير من الأنواع في أستراليا. ^{[ 2 ]} لا يُعد جنس الدبق (Viscum) أصليًا في أمريكا الشمالية ، ولكن تم إدخال الدبق الأبيض (Viscum album) إلى شمال كاليفورنيا عام 1900. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

ينتمي نبات الدبق الشرقي، وهو نبات موطنه الأصلي أمريكا الشمالية، Phoradendron leucarpum ، إلى جنس مميز من عائلة Santalaceae.

يتميز نبات الدبق الأوروبي بأوراق بيضاوية دائمة الخضرة ذات حواف ناعمة، تنمو في أزواج على طول الساق الخشبية، وثمار بيضاء شمعية تتجمع في عناقيد من اثنتين إلى ست ثمار. أما نبات الدبق الشرقي في أمريكا الشمالية فهو مشابه له، لكن أوراقه أقصر وأعرض، وعناقيده أطول وتضم عشر ثمار أو أكثر.

على مر القرون، تم توسيع مصطلح الدبق ليشمل العديد من الأنواع الأخرى من النباتات الطفيلية ذات العادات المماثلة، الموجودة في أجزاء أخرى من العالم، والتي تصنف في أجناس وعائلات مختلفة مثل Misodendraceae في أمريكا الجنوبية و Loranthaceae الاستوائية التي تنتشر بشكل رئيسي في نصف الكرة الجنوبي .

كلمة "الهدال" مشتقة من الكلمة القديمة "الهدال" بإضافة كلمة "tān " الإنجليزية القديمة (بمعنى غصن ). وكلمة "الهدال" أصلها جرماني مشترك (انظر: mistil الألمانية العليا القديمة ، mistel الألمانية العليا الوسطى ، mistel الإنجليزية القديمة ، mistil النوردية القديمة ). ^{[ 5 ]} أما أصول الكلمة الأخرى فغير مؤكدة، ولكنها قد تكون مرتبطة بالجذر الجرماني لكلمة "الهدال". ^{[ 6 ]}

يقدم قاموس أصل الكلمات على الإنترنت نظرية مماثلة، مشيرًا إلى أن "تغيير النهاية ... ربما يكون ناتجًا عن خطأ في اعتبار اللاحقة -n لاحقة جمع بعد أن توقف استخدام tan ككلمة منفصلة، ​​لكن أكسفورد تجد أنه تطور طبيعي في اللغة السكسونية الغربية بناءً على النبر ." ^{[ 7 ]}

تطورت ظاهرة التطفل اثنتي عشرة مرة على الأقل بين النباتات الوعائية. ^{[ 8 ]} تُظهر البيانات الجزيئية أن عادة التطفل على نبات الدبق قد تطورت بشكل مستقل خمس مرات ضمن رتبة الصندليات - أولاً في فصيلة الميسوديندراسيا ، ولكن أيضًا في فصيلة اللورنثاسيا ، وثلاث مرات في فصيلة الصندليات (في الفصيلتين السابقتين من رتبة الصندليات: إيريموليبيداسيا وفيسكاسيا ، وقبيلة أمفوروجينيا). ^{[ 9 ]}

تضمّ عائلة الدبق (Loranthaceae )، وهي أكبر عائلة من الدبق، 73 جنسًا وأكثر من 900 نوع. ^{[ 10 ]} وتتميز المناطق شبه الاستوائية والاستوائية بوفرة ملحوظة في أنواع الدبق؛ ففي أستراليا 85 نوعًا، منها 71 نوعًا من عائلة الدبق (Loranthaceae ) ، و14 نوعًا من عائلة الصندل (Santalaceae). ^{[ 11 ]}

تنمو أنواع الدبق على نطاق واسع من الأشجار المضيفة ، ويعاني بعضها من آثار جانبية تشمل تباطؤ النمو، وتقزم النبات، وفقدان الأغصان الخارجية المصابة. وقد تؤدي الإصابة الشديدة إلى موت النبات المضيف. يتطفل الدبق الأبيض بنجاح على أكثر من 200 نوع من الأشجار والشجيرات.

جميع أنواع الدبق هي نباتات شبه طفيلية لأنها تقوم بعملية التمثيل الضوئي خلال فترة من دورة حياتها. مع ذلك، في بعض الأنواع، تكون مساهمتها شبه معدومة. على سبيل المثال، بعض الأنواع، مثل الدبق الصغير (Viscum minimum )، التي تتطفل على النباتات العصارية ، وخاصةً أنواع الصبار أو الفربيونية ، تنمو بشكل رئيسي داخل النبات المضيف، ولا يظهر منها سوى الزهرة والثمرة. بمجرد إنباتها والتصاقها بالجهاز الدوري للنبات المضيف، يقل التمثيل الضوئي لديها إلى درجة تصبح فيها ضئيلة للغاية. ^{[ 12 ]}

معظم نباتات الفصيلة الدبقية (Viscaceae) تحمل أوراقًا دائمة الخضرة تقوم بعملية التمثيل الضوئي بكفاءة عالية، كما تستمر هذه العملية داخل سيقانها الخضراء السميكة. بعض الأنواع، مثل الدبق الكابي (Viscum capense )، تتكيف مع الظروف شبه القاحلة ، وأوراقها عبارة عن حراشف ضامرة ، يصعب رؤيتها إلا بفحص دقيق . لذلك، تقتصر عمليتا التمثيل الضوئي والنتح فيها على سيقانها، مما يحد من حاجتها إلى الماء من عائلها، ولكنه يحد أيضًا من امتصاصها لثاني أكسيد الكربون اللازم لعملية التمثيل الضوئي. ونتيجة لذلك، يصبح إسهامها في التوازن الأيضي لعائلها ضئيلاً، وقد يتحول لون الطفيلي الخامل إلى الأصفر أو الذهبي مع نموه، بعد أن يكون قد توقف عمليًا عن عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 12 ]}

في المقابل، تتميز أنواع أخرى بأوراق خضراء زاهية. فهي لا تقوم بعملية التمثيل الضوئي بنشاط فحسب، بل قد يؤدي غزو كثيف لنباتات الدبق إلى غزو أغصان الشجرة المضيفة بأكملها، مما قد يتسبب أحيانًا في موت تاج الشجرة بالكامل تقريبًا واستبداله بنموها الخاص. في مثل هذه الشجرة، يقتصر دور الشجرة المضيفة على توفير الماء والعناصر الغذائية المعدنية والدعم المادي للجذع. قد تعيش هذه الشجرة كمجتمع من الدبق لسنوات؛ فهي تشبه نوعًا غير معروف تمامًا ما لم يتم فحصها عن كثب، لأن أوراقها لا تشبه أوراق أي شجرة. ومن الأمثلة على الأنواع التي تتصرف بهذه الطريقة نبات الدبق المتواصل (Viscum continuum ). ^{[ 12 ]}

تنبت بذرة الدبق على غصن شجرة أو شجيرة مضيفة، وتكون في مراحل نموها الأولى مستقلة عن مضيفها. عادةً ما تحتوي على جنينين أو حتى أربعة، ينتج كل منها ساقًا تحت فلقية ، تنمو باتجاه لحاء المضيف تحت تأثير الضوء والجاذبية، وقد تُشكّل كل ساق نبتة دبق في مجموعة. ولعلّها آلية تكيف تساعد في توجيه عملية النمو بعيدًا عن الضوء، إذ يميل اللاصق الموجود على البذرة إلى تغميق لون اللحاء. عند ملامسة الساق تحت الفلقية للحاء، تخترقه، وهي عملية قد تستغرق عامًا أو أكثر، ولا يتبقى في طرفها سوى جزء ضئيل من نسيج الجذر. في هذه الأثناء، يعتمد النبات على عملية التمثيل الضوئي الخاصة به. فقط بعد وصوله إلى النسيج الموصل للمضيف، يبدأ بالاعتماد عليه في تلبية احتياجاته. لاحقًا، يُكوّن ممصًا يخترق نسيج المضيف ويستمد منه الماء والمغذيات. ^{[ 12 ]}

تشمل الأنواع الأكثر أو الأقل إلزامًا نبات تريستيريكس أفيلوس عديم الأوراق ، الذي يعيش في أعماق الأنسجة الناقلة للسكر في الصبار الشوكي، ولا يظهر إلا من خلال أزهاره الحمراء الأنبوبية، ^{[ 13 ]} وجنس أرسيوثوبيوم (الدبق القزم؛ سانتالاسيا) الذي يتميز بعملية التمثيل الضوئي المنخفضة؛ ففي مرحلة البلوغ، ينتج نسبة صغيرة فقط من السكريات التي يحتاجها من عملية التمثيل الضوئي الخاصة به، ولكنه في مرحلة الشتلة يقوم بعملية التمثيل الضوئي بنشاط حتى يتم إنشاء اتصال مع المضيف.

بعض أنواع أكبر عائلة، وهي عائلة Loranthaceae، لها أزهار صغيرة يتم تلقيحها بواسطة الحشرات (كما هو الحال مع عائلة Santalaceae)، لكن أنواعًا أخرى لها أزهار كبيرة لافتة للنظر يتم تلقيحها بواسطة الطيور .

تنتشر معظم بذور الدبق بواسطة الطيور التي تتغذى على هذه البذور (وهي في الواقع ثمار نواة ). ومن بين أنواع الطيور العديدة التي تتغذى عليها، يُعدّ طائر السمنة الدبقية أشهرها في أوروبا، وطائر الفاينوبيبلا في جنوب غرب أمريكا الشمالية، وطائر ديكايوم في آسيا وأستراليا. وبحسب نوع الدبق ونوع الطائر، تُتقيأ البذور من حوصلة الطائر، أو تُطرح مع فضلاته، أو تلتصق بمنقاره مما يضطره إلى مسحها على غصن. تُغطى البذور بمادة لزجة تُسمى الفيسين . يبقى بعض الفيسين على البذرة، وعندما تلامس ساق الشجرة، تلتصق بها بقوة. سرعان ما يتصلب الفيسين ويربط البذرة بإحكام بالنبات المضيف، حيث تنبت ويخترق ممصها اللحاء السليم. ^{[ 14 ]}

تمتلك الطيور المتخصصة في أكل نبات الدبق تكيفات تُسرّع عملية الهضم؛ فبعضها يمرر البذور عبر جهازه الهضمي ذي الشكل غير المألوف بسرعة كبيرة لدرجة أن التوقف للتبرز بعد تناول البذور يُعد جزءًا من روتين التغذية. بينما طورت طيور أخرى أنماطًا سلوكية مُعدّلة للتغذية؛ حيث يمسك الطائر الثمرة بمنقاره ويعصر البذور المغطاة بمادة لزجة إلى الجانب. تلتصق البذور بالمنقار، فيمسحها الطائر على الغصن ويتناول ما تبقى من الثمرة. ^{[ 15 ]} ومن الأمثلة على الطيور التي تتبع هذه الطريقة المُعدّلة طائر القرقف الأسود ( Sylvia atricapilla ). ^{[ 16 ]}

من الناحية البيوكيميائية، يعتبر الفيسين مزيجًا لاصقًا معقدًا يحتوي على خيوط السليلوز والسكريات المخاطية . ^{[ 17 ]}

بمجرد أن يستقر نبات الدبق على عائله، يُمكن عادةً إنقاذ غصن قيّم عن طريق التقليم والإزالة المدروسة للخشب المصاب بالممص ، إذا تم اكتشاف العدوى مبكرًا. بعض أنواع الدبق قادرة على التجدد إذا أبقى التقليم أي جزء من الممص حيًا في الخشب. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

يوجد 1500 نوع من الدبق، تتفاوت بشكل كبير في سميتها للإنسان؛ فالدبق الأوروبي ( Viscum album ) أكثر سمية من الدبق الأمريكي ( Phoradendron serotinum ). ^{[ 20 ] [ 21 ]}

تُعدّ الفوراتوكسينات (في نبات الفورادندرون ) المركبات السامة النشطة الرئيسية في نبات الدبق الأمريكي، وقد تشمل آثارها تشوش الرؤية والإسهال والغثيان والقيء ، على الرغم من ندرة حدوث هذه الأعراض. ^{​​[ 21 ]} وتتمثل آلية عملها الأساسية في تعطيل أغشية الخلايا، مما يؤدي إلى تحللها وموتها عند التركيزات العالية. ^{[ 22 ]}

في نبات الدبق الأوروبي ( Viscum )، يُعدّ الفيسكومين السم النشط الأكثر خطورة. يعمل هذا السم عن طريق تثبيط تخليق البروتين الريبوسومي في الخلايا بشكل لا رجعة فيه، مما يؤدي إلى موت الخلية المصابة، وتلف الأنسجة في منطقة التعرض نتيجة موت جماعي للخلايا على المدى القصير جدًا، مع احتمال حدوث فشل عضوي والوفاة اعتمادًا على مستوى التعرض. تعتمد الأعراض المبكرة بشكل أساسي على طريقة التعرض، حيث أن الخلايا الأولى التي يتلامس معها (وبالتالي أول الخلايا التي يتم تعطيل تخليق البروتين فيها) ستكون أول الخلايا التي تموت. تحدث تأثيراته السامة من خلال نفس آلية الريسين والبروتينات الأخرى المعطلة للريبوسومات، ولكنه يدخل الخلايا بآلية مختلفة عن الريسين، وهو سام حتى للخلايا المقاومة للريسين المزروعة. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

استُخدم نبات الدبق تاريخياً في الطب لقيمته المفترضة في علاج ^التهاب المفاصل وارتفاع ضغط الدم والصرع والعقم . [ ^{25 ]}

غالبًا ما يُنظر إلى نبات الدبق على أنه آفة تقتل الأشجار وتُقلل من قيمة الموائل الطبيعية، ولكن تم مؤخرًا الاعتراف ببعض أنواعه كأنواع أساسية بيئيًا ، أي كائنات حية لها تأثير واسع النطاق بشكل غير متناسب على مجتمعها. ^{[ 26 ]} تعتمد مجموعة واسعة من الحيوانات على الدبق كمصدر للغذاء، حيث تستهلك الأوراق والبراعم الصغيرة، وتنقل حبوب اللقاح بين النباتات، وتنشر البذور اللزجة. في غرب أمريكا الشمالية، تتغذى الطيور (وخاصة طائر الفاينوبيبلا ) على ثمار الدبق العصيرية وتنشرها، بينما في أستراليا يتصرف طائر الدبق بشكل مشابه. عند تناولها مع الثمار، تمر بعض البذور دون أن تتضرر عبر الجهاز الهضمي للطيور، لتخرج في فضلات شديدة اللزوجة تضعها على أغصان الأشجار، حيث قد تلتصق بعضها لفترة كافية لتنبت. مع نضوج النباتات، تنمو لتشكل كتلًا من السيقان المتفرعة التي تُفسر اسمها الشائع "مكانس الساحرات".

تُشكّل أغصان نبات الدبق القزم ( أنواع أرسيوثوبيوم ) الكثيفة دائمة الخضرة في غرب أمريكا الشمالية مواقع مثالية لراحة وتعشيش البومة المرقطة الشمالية وطائر المرليت الرخامي . وفي أستراليا، سُجّل تعشيش طائر ذيل النار الماسي وطائر آكل العسل الملون في أنواع مختلفة من الدبق.

خلصت دراسة أجريت على نبات الدبق في أشجار العرعر إلى أن المزيد من ثمار العرعر تنبت في المناطق التي يوجد بها نبات الدبق، حيث يجذب الدبق الطيور التي تتغذى على التوت والتي تأكل أيضًا ثمار العرعر. ^{[ 27 ]}

يُعدّ نبات الدبق ذا أهمية في العديد من الثقافات. فقد اعتبرت الثقافات الوثنية ثماره البيضاء رمزًا لخصوبة الذكور ، إذ شبّهت بذوره السائل المنوي . [28] ورأى السلتيون ، ^{على وجه الخصوص} ، في الدبق سائلًا منويًا للإله تارانِس ، بينما أطلق عليه الإغريق القدماء اسم "حيوانات منوية البلوط". ^{[ 29 ] [ 30 ]} وفي الأساطير الرومانية أيضًا، استخدم البطل إينياس الدبق للوصول إلى العالم السفلي. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

ربما لعب نبات الدبق دورًا هامًا في أساطير الدرويد في طقوس البلوط والدبق ، مع أن الكاتب القديم الوحيد الذي ذكر استخدام الدبق في هذه الطقوس هو بليني الأكبر . تشير الأدلة المأخوذة من جثث المستنقعات إلى أن استخدام السلتيين للدبق كان لأغراض طبية لا طقسية. ^{[ 33 ]} من المحتمل أن الدبق كان مرتبطًا في الأصل بالتضحية البشرية، ولم يرتبط بالثور الأبيض إلا بعد أن حظر الرومان التضحيات البشرية. ^{[ 34 ]}

ربط الرومان نبات الدبق بالسلام والمحبة والتفاهم، وكانوا يعلقونه فوق المداخل لحماية المنزل . ^{[ 35 ]}

مع بزوغ فجر المسيحية، ارتبط نبات الدبق في العالم الغربي بعيد الميلاد كزينة يُتوقع من العشاق التقبيل تحتها ، فضلاً عن كونه رمزاً للحماية من السحرة والشياطين . ^{[ 36 ]} واستمر ارتباط الدبق بالخصوبة والحيوية طوال العصور الوسطى، وبحلول القرن الثامن عشر، أصبح جزءاً لا يتجزأ من احتفالات عيد الميلاد حول العالم. ويُذكر أن عادة التقبيل تحت الدبق كانت شائعة بين الخدم في إنجلترا أواخر القرن الثامن عشر. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

يُنسب الفضل إلى طبقة الخدم في إنجلترا الفيكتورية في استمرار هذا التقليد. ^{[ 39 ]} كان التقليد ينص على أنه يجوز للرجل تقبيل أي امرأة تقف تحت نبات الدبق، وأن سوء الحظ سيصيب أي امرأة ترفض القبلة. ^{[ 40 ] [ 41 ]} وذكرت إحدى الروايات أن مع كل قبلة يجب قطف ثمرة من نبات الدبق، ويجب التوقف عن التقبيل بعد إزالة جميع الثمار. ^{[ 39 ] [ 41 ]}

منذ منتصف القرن التاسع عشر على الأقل، أطلق المعالجون بالأعشاب الكاريبيون من أصل أفريقي على نبات الدبق اسم "شجيرة الإله". ^{[ 42 ]}

في نيبال ، تُستخدم أنواع مختلفة من الدبق لأغراض طبية متنوعة، وخاصة لعلاج الكسور. ^{[ 43 ]}

يُعدّ نبات الدبق الزهرة الوطنية لولاية أوكلاهوما الأمريكية ، وزهرة مقاطعة هيرفوردشير البريطانية. وتقيم مدينة تينبري ويلز البريطانية سنوياً مهرجاناً خاصاً بالدبق، وتُتوّج فيه "ملكة الدبق". ^{[ 35 ]}

• مكنسة الساحرة ، وهي نمو من أنسجة النبات المضيف نفسه، وليست طفيليًا في حد ذاتها.
• علم البيئة الاحتفالي
• غصن التقبيل
• ألبوم الدبق
• بالدر

• صلة النباتات الطفيلية. انظر إلى عائلات Misodendraceae وLoranthaceae وSantalaceae وViscaceae
• مقدمة عن النباتات المزهرة الطفيلية، بقلم نيكرنت وموسلمان
• صور نبات Phoradendron serotinum على موقع bioimages.vanderbilt.edu ، مؤرشفة بتاريخ 15 يناير 2009 على موقع Wayback Machine.
• دراسات علمية وأبحاث وتجارب سريرية حول علاج السرطان باستخدام نبات الدبق (مؤرشفة بتاريخ 8 أكتوبر 2007 على موقع Wayback Machine)
• زيّنوا القاعات بنبات الدبق البري الرائع، وزارة الزراعة في ولاية فرجينيا الغربية
• "الهدال"  . الموسوعة البريطانية . المجلد 16 ( الطبعة التاسعة). 1883.
• "الهدال"  . مرجع الطالب الجديد  . 1914.
• ANBG: تم الاطلاع على معلومات عن نبات الدبق بتاريخ 22 يناير 2018.