بلازموديوم

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
بنية البلازموديزما الأولية. CW = جدار الخلية ، CA = الكالوز ، PM = الغشاء البلازمي ، ER = الشبكة الإندوبلازمية ، DM = الأنابيب الرابطة، الدوائر الحمراء = الأكتين ، الدوائر الأرجوانية والأشعة = بروتينات أخرى غير محددة [ 1 ]

البلازموديزما (مفردها: بلازموديزما ) هي قنوات مجهرية تخترق جدران الخلايا النباتية [ 2 ] وبعض الخلايا الطحلبية ، مما يُمكّن من النقل والتواصل بينها. تطورت البلازموديزما بشكل مستقل في العديد من السلالات، [ 3 ] وتشمل الأنواع التي تمتلك هذه التراكيب أفرادًا من طحالب الكاروفيسيا ، والكاراليس ، والكوليوشيتاليس، والفايوفيسيا ( جميعها طحالب)، بالإضافة إلى جميع النباتات الجنينية ، المعروفة باسم النباتات البرية. [ 4 ] على عكس الخلايا الحيوانية ، تُحاط كل خلية نباتية تقريبًا بجدار خلوي من عديد السكاريد . ولذلك، تُفصل الخلايا النباتية المتجاورة بزوج من الجدران الخلوية والصفيحة الوسطى الفاصلة ، مُشكلةً نطاقًا خارج خلوي يُعرف باسم الأبوبلاست . على الرغم من أن الجدران الخلوية نفاذة للبروتينات الذائبة الصغيرة والمواد المذابة الأخرى ، فإن البلازموديزما تُتيح النقل المباشر والمنظم والسيمبلاستي للمواد بين الخلايا. توجد صورتان للبلازموديزما: البلازموديزما الأولية، التي تتشكل أثناء انقسام الخلية، والبلازموديزما الثانوية، التي يمكن أن تتشكل بين الخلايا الناضجة. [ 5 ]

تربط هياكل مماثلة، تسمى الوصلات الفجوية [ 6 ] والأنابيب النانوية الغشائية ، الخلايا الحيوانية [ 7 ] وتتشكل السترومولات بين البلاستيدات في الخلايا النباتية. [ 8 ]

تشكيل

تتشكل الروابط البلازمية الأولية عندما تُحاصر أجزاء من الشبكة الإندوبلازمية عبر الصفيحة الوسطى أثناء تخليق جدار خلوي جديد بين خليتين نباتيتين منقسمتين حديثًا. وتُصبح هذه الروابط في النهاية روابط سيتوبلازمية بين الخلايا. عند موقع التكوين، لا يزداد سمك الجدار، وتتشكل انخفاضات أو مناطق رقيقة تُعرف بالنقرات في الجدران. عادةً ما تتزاوج النقرات بين الخلايا المتجاورة. كما يمكن أن تندمج الروابط البلازمية في جدران الخلايا الموجودة بين الخلايا غير المنقسمة (الروابط البلازمية الثانوية). [ 9 ]

البلازموديزما الأولية

تتشكل الروابط البلازمية الأولية خلال مرحلة من عملية انقسام الخلية حيث تندمج الشبكة الإندوبلازمية مع الصفيحة الجديدة، مما يؤدي إلى تكوين ثقب سيتوبلازمي (أو غلاف سيتوبلازمي). ويتشكل الأنبوب الرابط، المعروف أيضًا بالشبكة الإندوبلازمية الملتصقة، جنبًا إلى جنب مع الشبكة الإندوبلازمية القشرية. وتتراص كلتا الشبكتين بإحكام، فلا تتركان أي مساحة داخلية. ويُعتقد أن الشبكة الإندوبلازمية الملتصقة تعمل كمسار لنقل المواد عبر الغشاء في الروابط البلازمية. وعندما تتشابك خيوط الشبكة الإندوبلازمية القشرية أثناء تكوين الصفيحة الخلوية الجديدة، تتشكل الروابط البلازمية في النباتات البرية. ويُفترض أن الشبكة الإندوبلازمية الملتصقة تتشكل نتيجةً لضغط جدار الخلية النامي وتفاعل بروتينات الشبكة الإندوبلازمية مع بروتينات الغشاء البلازمي. وغالبًا ما توجد الروابط البلازمية الأولية في المناطق التي تبدو فيها جدران الخلايا أرق. يعود ذلك إلى أنه مع تمدد جدار الخلية، يقل عدد البلازموديزما الأولية. ولزيادة كثافة البلازموديزما أثناء نمو جدار الخلية، تُنتَج بلازموديزما ثانوية. ولا تزال عملية تكوين البلازموديزما الثانوية غير مفهومة تمامًا، إلا أنه يُعتقد أن العديد من الإنزيمات المحللة وبروتينات الشبكة الإندوبلازمية تحفز هذه العملية. [ 10 ]

بناء

غشاء البلازما البلازموديزمي

قد تحتوي الخلية النباتية النموذجية على ما بين 1000 و100000 رابطة بلازمية تربطها بالخلايا المجاورة [ 11 ]، أي ما يعادل ما بين 1 و10 روابط لكل ميكرومتر مربع . [ 12 ] يبلغ قطر الروابط البلازمية حوالي 50-60 نانومتر عند نقطة المنتصف، وهي تتكون من ثلاث طبقات رئيسية: الغشاء البلازمي ، والغلاف السيتوبلازمي ، والرابطة الأنبوبية . [ 11 ] ويمكنها اختراق جدران الخلايا التي يصل سمكها إلى 90 نانومتر. [ 12 ]  

يُعد جزء الغشاء البلازمي من البلازموديزما امتدادًا مستمرًا لغشاء الخلية أو الغشاء البلازمي ، وله بنية ثنائية الطبقة من الفوسفوليبيدات مماثلة . [ 13 ]

الغلاف السيتوبلازمي هو حيز مملوء بسائل محاط بالغشاء البلازمي، وهو امتداد متصل للسيتوسول . يتم نقل الجزيئات والأيونات عبر الروابط البلازمية من خلال هذا الحيز. تستطيع الجزيئات الصغيرة (مثل السكريات والأحماض الأمينية ) والأيونات المرور بسهولة عبر الروابط البلازمية بالانتشار دون الحاجة إلى طاقة كيميائية إضافية. كما تستطيع الجزيئات الأكبر حجمًا، بما في ذلك البروتينات (مثل البروتين الفلوري الأخضر ) والحمض النووي الريبي (RNA)، المرور عبر الغلاف السيتوبلازمي بالانتشار أيضًا. [ 14 ] يتم تسهيل نقل بعض الجزيئات الأكبر حجمًا عبر الروابط البلازمية بواسطة آليات غير معروفة حاليًا. إحدى آليات تنظيم نفاذية الروابط البلازمية هي تراكم عديد السكاريد الكالوز حول منطقة العنق لتشكيل طوق، مما يقلل من قطر المسام المتاحة لنقل المواد. [ 13 ] تزداد نفاذية الروابط البلازمية من خلال التمدد أو الفتح النشط أو إعادة التشكيل الهيكلي. تسمح هذه الزيادة في نفاذية مسام البلازموديزما بنقل الجزيئات الأكبر حجماً، أو الجزيئات الكبيرة ، مثل جزيئات الإشارة وعوامل النسخ ومعقدات البروتين-RNA، إلى مختلف الحجيرات الخلوية. [ 10 ]

الأنبوب الرابط

الأنبوب الرابط هو أنبوب من الشبكة الإندوبلازمية المتراصة (المسطحة) يمتد بين خليتين متجاورتين. [ 15 ] من المعروف أن بعض الجزيئات تُنقل عبر هذه القناة، [ 16 ] ولكن لا يُعتقد أنها المسار الرئيسي للنقل عبر الروابط البلازمية.

لوحظت مناطق من مادة كثيفة إلكترونيًا حول الأنابيب الرابطة والغشاء البلازمي، وغالبًا ما تكون متصلة ببعضها بواسطة تراكيب شعاعية الشكل تُقسّم البلازموديزما إلى قنوات أصغر. [ 15 ] قد تتكون هذه التراكيب من الميوسين [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] والأكتين ، [ 18 ] [ 20 ] وهما جزء من الهيكل الخلوي . إذا كان هذا صحيحًا ، فيمكن استخدام هذه البروتينات في النقل الانتقائي للجزيئات الكبيرة بين الخليتين.

ينقل

يتمركز بروتين الحركة 30 لفيروس تبرقش التبغ (باللون الأخضر) في البلازموديزما

ثبت أن البلازموديزما تنقل البروتينات (بما في ذلك عوامل النسخ )، والحمض النووي الريبوزي المتداخل القصير ، والحمض النووي الريبوزي الرسول ، والفيروسات العارية ، والجينومات الفيروسية من خلية إلى أخرى. ومن الأمثلة على بروتينات نقل الفيروسات فيروس تبرقش التبغ MP -30. يُعتقد أن MP-30 يرتبط بجينوم الفيروس نفسه وينقله من الخلايا المصابة إلى الخلايا غير المصابة عبر البلازموديزما. [ 14 ] ينتقل بروتين موضع الإزهار T من الأوراق إلى المرستيم القمي للساق عبر البلازموديزما لبدء الإزهار . [ 21 ]

تستخدم الخلايا في اللحاء أيضًا البلازموديزما ، ويتم استخدام النقل السيمبلاستي لتنظيم خلايا الأنابيب الغربالية بواسطة الخلايا المرافقة .

يُحدد حجم الجزيئات التي يمكنها المرور عبر البلازموديزما بحد الاستبعاد الحجمي. هذا الحد شديد التغير وقابل للتعديل النشط. [ 5 ] على سبيل المثال، يستطيع MP-30 زيادة حد الاستبعاد الحجمي من 700 دالتون إلى 9400 دالتون، مما يُسهل حركته عبر النبات. [ 22 ] كما ثبت أن زيادة تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم، سواءً عن طريق الحقن أو التحفيز بالتبريد، تُضيّق فتحات البلازموديزما المحيطة وتحدّ من النقل. [ 23 ]

توجد عدة نماذج للنقل النشط المحتمل عبر البلازموديزما. وقد اقتُرح أن هذا النقل يتم بوساطة تفاعلات مع بروتينات متمركزة على الأنابيب الرابطة، و/أو بواسطة بروتينات مرافقة تعمل على فك طي البروتينات جزئيًا ، مما يسمح لها بالمرور عبر الممر الضيق. وقد تكون آلية مماثلة متضمنة في نقل الأحماض النووية الفيروسية عبر البلازموديزما. [ 24 ]

تم اقتراح عدد من النماذج الرياضية لتقدير النقل عبر البلازموديزما. وقد تعاملت هذه النماذج في المقام الأول مع النقل كمشكلة انتشار مع بعض العوائق الإضافية. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

مكونات الهيكل الخلوي للبلازموديزما

تربط البلازموديزما جميع خلايا النبات تقريبًا، مما قد يُسبب آثارًا سلبية مثل انتشار الفيروسات. لفهم ذلك، يجب أولًا دراسة مكونات الهيكل الخلوي، مثل خيوط الأكتين الدقيقة، والأنابيب الدقيقة، وبروتينات الميوسين، وكيفية ارتباطها بنقل الجزيئات بين الخلايا. ترتبط خيوط الأكتين الدقيقة بنقل بروتينات الحركة الفيروسية إلى البلازموديزما، مما يسمح بنقلها بين الخلايا عبرها. أظهرت تقنية الوسم الفلوري للتعبير المشترك في أوراق التبغ أن خيوط الأكتين مسؤولة عن نقل بروتينات الحركة الفيروسية إلى البلازموديزما. عند تثبيط بلمرة الأكتين، انخفض استهداف بروتينات الحركة للبلازموديزما في التبغ، مما سمح بانتقال مكونات بوزن 10 كيلو دالتون (بدلًا من 126 كيلو دالتون) بين خلايا النسيج المتوسط ​​في التبغ . أثر ذلك أيضًا على حركة الجزيئات بين خلايا نبات التبغ. [ 28 ]

الفيروسات

تُفكك الفيروسات خيوط الأكتين داخل قنوات البلازموديزما لتتمكن من الانتقال داخل النبات. فعلى سبيل المثال، عندما يدخل فيروس موزاييك الخيار (CMV) إلى النباتات، فإنه يستطيع الانتقال عبر جميع الخلايا تقريبًا باستخدام بروتينات الحركة الفيروسية التي تنقل نفسها عبر البلازموديزما. وعند معالجة أوراق التبغ بدواء الفالويدين، الذي يُثبّت خيوط الأكتين، تعجز بروتينات حركة فيروس موزاييك الخيار عن زيادة حد الاستبعاد الحجمي للبلازموديزما (SEL). [ 28 ]

الميوسين

توجد كميات كبيرة من بروتينات الميوسين في مواقع البلازموديزما. وتشارك هذه البروتينات في توجيه الشحنات الفيروسية إلى البلازموديزما. عند اختبار أشكال متحولة من الميوسين في نباتات التبغ، تأثر استهداف البروتين الفيروسي للبلازموديزما سلبًا. كما أدى الارتباط الدائم للميوسين بالأكتين، والذي تم تحفيزه بواسطة دواء، إلى انخفاض في حركة الفيروس بين الخلايا. وتستطيع الفيروسات أيضًا الارتباط بشكل انتقائي ببروتينات الميوسين. [ 28 ]

الأنابيب الدقيقة

تؤدي الأنيبيبات الدقيقة دورًا هامًا في نقل الحمض النووي الريبي الفيروسي بين الخلايا. تستخدم الفيروسات طرقًا عديدة لنقل نفسها من خلية إلى أخرى، ومنها ربط النطاق الطرفي الأميني لحمضها النووي الريبي بالجسيمات البلازمية عبر الأنيبيبات الدقيقة. في نباتات التبغ المحقونة بفيروسات تبرقش التبغ والمحفوظة في درجات حرارة عالية، لوحظ ارتباط قوي بين بروتينات حركة فيروس تبرقش التبغ الموسومة ببروتين الفلورسنت الأخضر والأنيبيبات الدقيقة. وقد أدى ذلك إلى زيادة انتشار الحمض النووي الريبي الفيروسي في نبات التبغ. [ 28 ]

البلازموديزما والكالوز

تُضبط بنية البلازموديزما وتنظيمها بواسطة بوليمر بيتا 1،3-جلوكان المعروف باسم الكالوز. يوجد الكالوز في الصفائح الخلوية أثناء عملية انقسام السيتوبلازم، ولكن مع اكتمال هذه العملية، تنخفض مستوياته. الأجزاء الوحيدة الغنية بالكالوز في الخلية هي أجزاء جدار الخلية التي تتواجد فيها البلازموديزما. ولتنظيم المواد المنقولة عبر البلازموديزما، لا بد من وجود الكالوز. يوفر الكالوز الآلية التي تُنظم بها نفاذية البلازموديزما. وللتحكم في المواد المنقولة بين الأنسجة المختلفة، تخضع البلازموديزما لعدة تغيرات بنيوية متخصصة. [ 10 ]

ترتبط فعالية البلازموديزما بالعمليات الفيزيولوجية والتطورية داخل النباتات. يوجد مسار إشارات هرمونية ينقل الإشارات الخلوية الأولية عبر البلازموديزما. كما توجد أنماط من المؤشرات البيئية والفيزيولوجية والتطورية التي تُظهر علاقة بوظيفة البلازموديزما. من الآليات المهمة للبلازموديزما قدرتها على تنظيم قنواتها. وقد ثبت أن مستويات الكالوز تُعد طريقة لتغيير حجم فتحة البلازموديزما. [ 29 ] تتواجد رواسب الكالوز عند عنق البلازموديزما في الجدران الخلوية الجديدة المتكونة. يمكن أن يتذبذب مستوى هذه الرواسب عند البلازموديزما، مما يدل على وجود إشارات تحفز تراكم الكالوز عند البلازموديزما وتؤدي إلى تنظيمها أو زيادة انفتاحها. تشارك أنشطة إنزيمات بيتا 1،3-جلوكان سينثاز والهيدرولازات في تغييرات مستوى السليلوز في البلازموديزما. تُغير بعض الإشارات خارج الخلوية نسخ أنشطة هذا الإنزيم المُصنِّع والإنزيم المُحلِّل. يمتلك نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) جينات إنزيم مُصنِّع الكالوز التي تُشفِّر وحدة فرعية مُحفِّزة من بيتا-1،3-غلوكان. تُظهر الطفرات المُكتسبة للوظيفة في هذه المجموعة الجينية زيادة في ترسب الكالوز في البلازموديزما وانخفاضًا في نقل الجزيئات الكبيرة، بالإضافة إلى خلل في نظام الجذر أثناء النمو. [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماول، أندرو (ديسمبر 2008). "البلازموديزما: التركيب والوظيفة والتكوين الحيوي". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 11 (6): 680-686 . Bibcode : 2008COPB...11..680M . doi : 10.1016/j.pbi.2008.08.002 . PMID 18824402 . 
  2. ↑ أوباركا، كيه جيه (2005). البلازموديزما . بلاكويل للنشر الاحترافي. ISBN 978-1-4051-2554-3.
  3. ↑ زوي أ. بوبر؛ غورفان ميشيل؛ سيسيل هيرفيه؛ ديفيد س. دوموزيتش؛ ويليام جي تي ويلتس؛ ماريا جي. توهي؛ برنارد كلورغ؛ داغمار ب. ستينجل (2011). "تطور وتنوع جدران الخلايا النباتية: من الطحالب إلى النباتات المزهرة" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 62 (1): 567-590 . Bibcode : 2011AnRPB..62..567P . doi : 10.1146/annurev-arplant- 042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878. S2CID 11961888 .  
  4. ↑ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
  5. 1 2 جان تراس؛ تيفا فيرنو (29 يونيو 2002). "النسيج الإنشائي القمي للساق: ديناميكيات بنية مستقرة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 357 (1422): 737-747 . doi : 10.1098/rstb.2002.1091 . PMC 1692983. PMID 12079669 .  
  6. ↑ بروس ألبرتس (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-3218-3.
  7. ↑ غالاغر كيه إل، بنفي بي إن (15 يناير 2005). "ليس مجرد ثقب آخر في الجدار: فهم نقل البروتين بين الخلايا" . الجينات والتطور . 19 (2): 189-195 . doi : 10.1101/gad.1271005 . PMID 15655108 . 
  8. ↑ غراي، جيه سي، سوليفان، جيه إيه، هيبرد، جيه إم، هانسن، إم آر (2001). "السترومولات: نتوءات متحركة وروابط بين البلاستيدات". علم الأحياء النباتية . 3 (3): 223-233 . Bibcode : 2001PlBio...3..223G . doi : 10.1055/s-2001-15204 . S2CID 84474739 . 
  9. ↑ لوكاس، و.؛ دينغ، ب.؛ فان دير شوت، س. (1993). "مراجعة تانسلي رقم 58: البلازموديزما والطبيعة فوق الخلوية للنباتات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 125 (3): 435-476 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03897.x . JSTOR 2558257. PMID 33874589 .  
  10. 1 2 3 ساجر، روس (7 يونيو 2018). "نظرة سريعة على البلازموديزما" . مجلة علوم الخلية . 131 (11): jcs209346. doi : 10.1242/jcs.209346 . PMID 29880547 . 
  11. 1 2 روباردز، أ. و. (1975). "البلازموديزما". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 26 : 13-29 . doi : 10.1146/annurev.pp.26.060175.000305 .
  12. 1 2 هارفي لوديش؛ أرنولد بيرك؛ إس. لورانس زيبورسكي؛ بول ماتسودايرا؛ ديفيد بالتيمور؛ جيمس دارنيل (2000). " 22" . بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). دبليو إتش فريمان. ص 998. ISBN   978-0-7167-3706-3. OCLC 41266312 . 
  13. 1 2 أ. و. روباردز (1976). "البلازموديزما في النباتات العليا". في ب. إ. س. غانينغ؛ أ. و. روباردز (محرران). الاتصالات بين الخلايا في النباتات: دراسات حول البلازموديزما . برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 15-57 . 
  14. 1 2 أ. ج. روبرتس؛ ك. ج. أوباركا (1 يناير 2003). "البلازموديزما والتحكم في النقل السيمبلاستي" . النبات، الخلية والبيئة . 26 (1): 103-124 . Bibcode : 2003PCEnv..26..103R . doi : 10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x .
  15. 1 2 أوفرول، آر إل؛ وولف، جيه؛ غانينغ، بي إي إس (1982). "التواصل بين الخلايا في جذور الأزولا: 1. البنية الدقيقة للبلازموديزما". بروتوبلازما . 111 (2): 134-150 . Bibcode : 1982Prpls.111..134O . doi : 10.1007/bf01282071 . S2CID 5970113 . 
  16. ↑ كانتريل، إل سي؛ أوفيرال، آر إل؛ غودوين، بي بي (1999). "التواصل بين الخلايا عبر الأغشية الداخلية للنباتات". بيولوجيا الخلية الدولية . 23 (10): 653-661 . doi : 10.1006/cbir.1999.0431 . PMID 10736188. S2CID 23026878 .  
  17. ↑ رادفورد، جيه إي؛ وايت، آر جي (1998). "تحديد موقع بروتين شبيه بالميوسين في البلازموديزما" . مجلة النبات . 14 (6): 743-750 . doi : 10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x . PMID 9681037 . 
  18. 1 2 بلاكمان، إل إم؛ أوفرول، آر إل (1998). "التحديد المناعي لموقع الهيكل الخلوي في البلازموديزما في طحلب كارا كورالينا " . مجلة النبات . 14 (6): 733-741 . doi : 10.1046/j.1365-313x.1998.00161.x .
  19. ↑ رايشيلت، إس؛ نايت، إيه إي؛ هودج، تي بي؛ بالوسكا، إف؛ ساماج، جيه؛ فولكمان، دي؛ كيندريك-جونز، جيه (1999). "توصيف الميوسين VIII غير التقليدي في الخلايا النباتية وتحديد موقعه في جدار الخلية بعد انقسام السيتوبلازم" . مجلة النبات . 19 (5): 555-569 . doi : 10.1046/j.1365-313x.1999.00553.x . PMID 10504577 . 
  20. ↑ وايت، آر جي؛ بادلت، ك؛ أوفيرال، آر إل؛ فيسك، إم (1994). "الأكتين المرتبط بالبلازموديزما". بروتوبلازما . 180 ( 3-4 ): 169-184 . Bibcode : 1994Prpls.180..169W . doi : 10.1007/bf01507853 . S2CID 9767392 . 
  21. ↑ كوربيسير إل، فينسنت سي، جانغ إس، فورنارا إف، فان كيو، وآخرون (2007). "حركة بروتين FT تساهم في الإشارات بعيدة المدى في تحفيز الإزهار في نبات الأرابيدوبسيس " . مجلة ساينس . 316 (5827): 1030-1033 . Bibcode : 2007Sci...316.1030C . doi : 10.1126/science.1141752 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3874-C . PMID 17446353. S2CID 34132579 .   
  22. ↑ شموئيل، وولف؛ ويليام، ج. لوكاس؛ كارل، م. ديوم (1989). "بروتين الحركة لفيروس تبرقش التبغ يُعدِّل حد الاستبعاد الحجمي للبلازموديزما". مجلة ساينس . 246 (4928): 377-379 . Bibcode : 1989Sci...246..377W . doi : 10.1126/science.246.4928.377 . PMID 16552920. S2CID 2403087 .  
  23. ↑ عزيز، ر.؛ دينانت، س.؛ إيبل، ب. ل. (1 يوليو 2001). "البلازموديزما والهيكل الخلوي النباتي". اتجاهات في علوم النبات . 6 (7): 326-330 . Bibcode : 2001TPS.....6..326A . doi : 10.1016/s1360-1385(01)01981-1 . ISSN 1360-1385 . PMID 11435172 .  
  24. ↑ محاضرات في فسيولوجيا النبات، الفصل 5. مؤرشف بتاريخ 16 فبراير 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  25. ↑ روتشو، هايدي ل.؛ باسكن، توبياس إ.؛ كرامر، إريك م. (2011-04-01). "تنظيم تدفق المواد المذابة عبر البلازموديزما في المرستيم الجذري" . علم وظائف النبات . 155 (4): 1817-1826 . doi : 10.1104/pp.110.168187 . ISSN 0032-0889 . PMC 3091107. PMID 21325566 .   
  26. ↑ دينوم، إيفا إي؛ مولدر، بيلا إم؛ بينيتيز-ألفونسو، يوسيلين (22-11-2019). هاردتك، كريستيان إس؛ بيرغمان، دومينيك سي؛ ليشي، يوهانس؛ نوبلاوخ، مايكل؛ كوفرو، فالنتين (محررون). "من هندسة البلازموديزما إلى النفاذية السيمبلازمية الفعالة من خلال النمذجة الفيزيائية الحيوية" . eLife . 8 e49000 . doi : 10.7554/eLife.49000 . ISSN 2050-084X . PMC 6994222. PMID 31755863 .   
  27. ↑ هيوز، ناثان؛ فولكنر، كريستين؛ موريس، ريتشارد جيه؛ تومكينز، ميليسا (2021). "التواصل بين الخلايا كسلسلة من مشاكل الهروب الضيق" . معاملات IEEE في الاتصالات الجزيئية والبيولوجية ومتعددة المقاييس . 7 (2): 89-93 . doi : 10.1109/TMBMC.2021.3083719 . ISSN 2332-7804 . 
  28. 1 2 3 4 5 ساجر، روس (26 سبتمبر 2014). "البلازموديزما في الإشارات الخلوية المتكاملة: رؤى من النمو والإشارات البيئية والضغوط" . مجلة علم النبات التجريبي . 65 (22): 6337-58 . doi : 10.1093/jxb/eru365 . PMC 4303807. PMID 25262225 .  
  29. ↑ ستورم، نيكو (21 أبريل 2014). " استتباب الكالوز في البلازموديزما: المنظمات الجزيئية وأهميتها التطورية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 5 : 138. Bibcode : 2014FrPS....5..138D . doi : 10.3389/fpls.2014.00138 . PMC 4001042. PMID 24795733 .