النباتات الجنينية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

النباتات الجنينية ( تُلفظ / ˈɛmbriəˌfaɪts / ) هي نباتات تنتمي إلى شعبة النباتات الجنينية ( Embryophyta ) ، والمعروفة أيضًا باسم النباتات بالمعنى الدقيق ( Plantae sensu strictissimo/ ) ، أو النباتات البرية . وهي كائنات حقيقية النواة معقدة متعددة الخلايا ، ذات دورة حياة أحادية وثنائية الطور . [ 10 ] تمتلك جميعها أعضاء تكاثر متخصصة تُسمى الأكياس البوغية ، وتتكاثر جنسيًا عن طريق تعاقب الأجيال باستخدام الأبواغ أو البذور . ويُشتق اسم "النباتات الجنينية" من خاصيتها الفريدة المتمثلة في رعاية الأبواغ الجنينية داخل أنسجة الأمشاج الأم خلال المراحل المبكرة من نموها متعدد الخلايا . تُشكّل هذه الكائنات المجموعة المهيمنة من الكائنات ذاتية التغذية التي تُكوّن الغطاء النباتي في النظم البيئية الأرضية والرطبة على سطح الأرض ، وهي تمثل المفهوم الأساسي لـ"النباتات" الأكثر شيوعًا في المعرفة العامة . ويُطلق على دراسة النباتات الجنينية اسم علم النبات .

تتكون النباتات الجنينية من نباتات لا وعائية قليلة الأنواع نسبيًا ونباتات وعائية أكثر تنوعًا بكثير ( النباتات الوعائية ). [ 11 ] الأولى هي نباتات أرضية ذات أجسام رخوة تشمل ثلاثة أقسام من النباتات اللاوعائية ، وهي: الحزازيات (الحزازيات)، والنباتات الكبدية (الحزازيات الكبدية)، والنباتات القرنية (الحزازيات القرنية)؛ بينما الثانية هي "نباتات راقية" تنمو رأسيًا ذات سيقان متخشبة وجذور ماصة وأوراق ثغرية ، وتشمل جميع النباتات متعددة الأبواغ الموجودة حاليًا مثل الليكوفيتات ( الحزازيات الصولجانية ، والحزازيات الصلبة ، والحزازيات الشوكية، والحزازيات الإبرية )، والسرخسيات ، وعاريات البذور ( المخروطيات ، والسيكاديات ، والنيتوفيتات ، والجنكة ) ، وكاسيات البذور ( النباتات المزهرة). منذ ازدهارها خلال منتصف/أواخر العصر الطباشيري ، أصبحت كاسيات البذور المجموعة المهيمنة من النباتات الجنينية.

تُعدّ النباتات الجنينية في الغالب مجموعة من البلاستيدات الخضراء الأرضية التي تشترك في أصل مشترك مع الطحالب الخضراء التي تعيش في المياه العذبة ، وقد نشأت ضمن مجموعة Phragmoplastophyta من طحالب الكاروفيت كفرع شقيق لمجموعات Charophyceae و Coleochaetophyceae و Zygnematophyceae . [ 12 ] تُسمى هذه النباتات بشكل غير رسمي "نباتات برية" لأنها تطورت لتزدهر بشكل أساسي في البيئة الأكثر جفافًا للمناطق المرتفعة فوق مستويات المياه العالية (على الرغم من أن بعض أفرادها تطورت لاحقًا للعيش مرة أخرى في بيئات شبه مائية / مائية )، بينما الطحالب الخضراء وثيقة الصلة بها مائية في المقام الأول وتعتمد بشكل كبير على المسطحات المائية لتزدهر.

باستثناءات قليلة جدًا ، تُعدّ النباتات الجنينية ذاتية التغذية الضوئية ، إذ تحصل على الطاقة الحيوية الأيضية من خلال عملية التمثيل الضوئي ، مستخدمةً الكلوروفيل أ و ب لاستخلاص الطاقة الضوئية من ضوء الشمس لتثبيت الكربون بهدف تصنيع الكربوهيدرات ، مع إطلاق الأكسجين كمنتج ثانوي . ويُشكّل هذا الإنتاج الأولي أساس الشبكات الغذائية الأرضية ، حيث تُضاف الكتلة الحيوية والطاقة إلى السلسلة الغذائية عبر التغذية على النباتات والتغذية على الفتات العضوي .

كان لانتشار النباتات البرية أيضًا تأثيرات عميقة على دورة الأكسجين ودورة الكربون ودورة المياه وتغير المناخ على الأرض ، بالإضافة إلى تغييرات كبيرة (دائمة في بعض الأحيان) في قشرة الأرض (خلق غلاف تربة عضوي عن طريق تآكل الغلاف الصخري )، والهيدرولوجيا السطحية والكيمياء المائية ، منذ انتشار النباتات البرية خلال منتصف حقبة الحياة القديمة . [ 13 ] شهدت الغلاف الجوي للأرض زيادة تدريجية وواضحة في نسبة الأكسجين، حيث ارتفعت من حوالي 2-11% ضغط جوي خلال العصر الكامبري وحتى منتصف العصر الأوردوفيسي [ 14 ] ، وحوالي 13% ضغط جوي خلال أوائل العصر السيلوري [ 15 ] ، لتصل إلى مستويات قريبة من مستويات اليوم ( ضغط جوي واحد، حوالي 21% كسر مولي ) في العصر الديفوني [ 16 ] ، وبلغت ذروتها عند أكثر من 1.6 ضغط جوي (حوالي 35% كسر مولي) خلال أواخر العصر الكربوني ومعظم العصر البرمي [ 14 ] [ 15 ]، بالتزامن مع (وربما كان ناتجًا بشكل مباشر عن) الانتشار التدريجي للنباتات الجنينية (وخاصة النباتات الوعائية) على سطح الأرض . [ 14 ] [ 13 ] [ 16 ]    

كان احتجاز الكربون بواسطة النباتات البرية، وخاصة بواسطة غابات الفحم الكربوني الشاسعة ، مسؤولاً عن العصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة [ 17 ] وكذلك الاحتياطيات المؤكدة من الفحم وغاز طبقات الفحم التي كانت مهمة لاقتصاد الطاقة للبشرية منذ الثورة الصناعية . [ 18 ]

وصف

الطحالب ، والطحالب الصولجانية ، والسرخسيات ، والسيكاديات في دفيئة

انفصلت أسلاف النباتات الجنينية عن الطحالب الخضراء الأخرى إما قبل نصف مليار سنة، في وقت ما بين منتصف العصر الكامبري وبداية العصر الأوردوفيسي ، أو قبل مليار سنة تقريبًا، خلال العصر التوني أو الكريوجيني . [ 19 ] ويُرجح أنها نشأت من الطحالب الكارية متعددة الخلايا ، وهي مجموعة من الطحالب الخضراء التي تعيش في المياه العذبة، وتُشبه طحالب كليبسورميدوفيسيا الحالية . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] أدى ظهور النباتات الجنينية وانتشارها اللاحق على اليابسة، حيث تتعرض لأشعة الشمس المباشرة وثاني أكسيد الكربون (CO2 ) بكميات أكبر بكثير ، إلى زيادة تثبيت الكربون واحتجازه بواسطة الغلاف الحيوي للأرض ، وانخفاض مستوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ( وهو غاز دفيئة ) ، مما تسبب (أو على الأقل ساهم بشكل كبير) في التبريد العالمي ، وبالتالي أدى إلى حدوث التجلدات في أواخر حقبة الحياة القديمة . [ 24 ] تتكيف النباتات الجنينية في المقام الأول مع الحياة على اليابسة، على الرغم من أن بعضها مائي بشكل ثانوي . وبناءً على ذلك، غالباً ما تسمى النباتات البرية أو النباتات الأرضية.

على المستوى المجهري، تتشابه خلايا الطحالب الكارية إلى حد كبير مع خلايا الطحالب الخضراء الكلوروفيتية ، لكنها تختلف عنها في أن النوى الناتجة عن الانقسام الخلوي تُفصل بواسطة غشاء فراغموبلاست . [ 25 ] وهي خلايا حقيقية النواة ، ذات جدار خلوي يتكون من السليلوز والبلاستيدات المحاطة بغشائين. يحتوي هذان الغشاءان على البلاستيدات الخضراء ، التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي وتخزن الغذاء على شكل نشا، وتتميز بتصبغها بالكلوروفيل أ و ب ، مما يمنحها لونًا أخضر زاهيًا. كما تحتوي خلايا النباتات الجنينية عمومًا على فجوة عصارية مركزية متضخمة محاطة بغشاء فجوي أو غشاء فجوي، يحافظ على ضغط الامتلاء الخلوي ويُبقي النبات صلبًا.

تشترك جميع مجموعات الطحالب متعددة الخلايا في دورة حياة تتضمن تعاقب الأجيال . ينتج جيل أحادي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا - وهو الطور المشيجي - حيوانات منوية وبويضات تندمج وتنمو لتشكل جيلاً ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا - وهو الطور البوغي - الذي ينتج أبواغًا أحادية المجموعة الكروموسومية عند النضج. تنقسم الأبواغ بشكل متكرر عن طريق الانقسام المتساوي وتنمو لتصبح طورًا مشيجيًا، وبذلك تكتمل الدورة. تتميز النباتات الجنينية بسمتين مرتبطتين بدورة تكاثرها تميزانها عن جميع السلالات النباتية الأخرى. أولاً، ينتج الطور المشيجي الحيوانات المنوية والبويضات في تراكيب متعددة الخلايا (تسمى " الأنيريديا " و" الأرشيجونيا ")، ويحدث إخصاب البويضة داخل الأرشيجونة وليس في البيئة الخارجية. ثانيًا، تحدث المرحلة الأولى من نمو البويضة المخصبة (الزيجوت ) إلى طور بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا داخل الأرشيجونة حيث تكون محمية ومُغذّاة. تُعدّ هذه السمة الثانية أصل مصطلح "النبات الجنيني" – إذ تتطور البويضة المخصبة إلى جنين محمي، بدلاً من أن تنتشر كخلية واحدة. [ 21 ] في النباتات اللاوعائية، يبقى الطور البوغي معتمداً على الطور المشيجي، بينما في جميع النباتات الجنينية الأخرى، يكون جيل الطور البوغي هو السائد وقادراً على الوجود المستقل.

تختلف النباتات الجنينية عن الطحالب بوجود وحدات متكررة (ميتاميرات) . الميتاميرات هي وحدات نمو متكررة، حيث تنشأ كل وحدة من خلية واحدة، لكن النسيج أو الجزء الناتج يكون متشابهًا إلى حد كبير في جميع الخلايا. وبالتالي، يتكون الكائن الحي بأكمله من أجزاء متكررة متشابهة أو ميتاميرات . ولهذا السبب، تُسمى هذه النباتات أحيانًا "نباتات ميتافيتية" وتُصنف ضمن مجموعة ميتافيتا [ 26 ] (مع أن تعريف هايكل لميتافيتا يضع بعض الطحالب في هذه المجموعة [ 27 ] ). في جميع النباتات البرية، يتشكل تركيب قرصي الشكل يُسمى الفراغموبلاست ، حيث تنقسم الخلية، وهي سمة موجودة فقط في النباتات البرية من سلالة الستربتوفيت ، وبعض الأنواع ضمن أقاربها من رتب كوليوشيتاليس ، وكاراليس، وزيغنماتاليس ، بالإضافة إلى الأنواع شبه الهوائية من رتبة ترينتيبوهلياس من الطحالب ، ويبدو أنها ضرورية للتكيف مع نمط الحياة البرية. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

تطور

تشكل الطحالب الخضراء والنباتات البرية فرعًا حيويًا يُعرف باسم Viridiplantae . ووفقًا لتقديرات الساعة الجزيئية ، انقسمت Viridiplantae قبل ما بين 1200  مليون و 725  مليون سنة إلى فرعين حيويين: الكلوروفيتات والستربتوفيتات . كانت الكلوروفيتات، التي تضم حوالي 700 جنس، طحالب بحرية في الأصل، على الرغم من أن بعض مجموعاتها انتشرت لاحقًا في المياه العذبة. أما الستربتوفيتات (أي باستثناء النباتات البرية) فتضم حوالي 122 جنسًا؛ وقد تكيفت مع المياه العذبة في وقت مبكر جدًا من تاريخها التطوري، ولم تنتشر مجددًا في البيئات البحرية. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

في وقت ما خلال العصر الأوردوفيسي ، غزت النباتات الخضراء اليابسة وبدأت تطور النباتات الجنينية البرية. [ 35 ] تشكل النباتات الجنينية الحالية فرعًا حيويًا. [ 36 ] يتكهن بيكر ومارين بأن النباتات البرية تطورت من النباتات الخضراء لأن العيش في برك المياه العذبة قد هيأها مسبقًا لتحمل مجموعة من الظروف البيئية الموجودة على اليابسة، مثل التعرض للأمطار، وتحمل تغيرات درجات الحرارة، والمستويات العالية من الأشعة فوق البنفسجية، والجفاف الموسمي. [ 37 ]

أشارت غالبية الأدلة الجزيئية حتى عام 2006 إلى أن المجموعات المكونة للنباتات الجنينية مرتبطة ببعضها البعض كما هو موضح في مخطط التفرع أدناه (استنادًا إلى Qiu et al. 2006 مع أسماء إضافية من Crane et al. 2004). [ 38 ] [ 39 ]

شجرة تطورية محدثة للنباتات الجنينية، تستند إلى عمل نوفيكوف وباراباش-كراسني 2015 [ 40 ] وهاو وشوي 2013 [ 41 ] ، مع مؤلفي تصنيفات النباتات من أندرسون وأندرسون وكليل 2007 [ 42 ] ، بالإضافة إلى بعض أسماء الفروع الإضافية. [ 43 ] ويُستخدم اسم بوتيك وآخرون/نيشياما وآخرون للفروع القاعدية. [ 11 ] [ 44 ] [ 45 ]

النباتات الجنينية
النباتات اللاوعائية
بوليسبورانجيومورفا

† Horneophytopsida [Protracheophytes]

تراكيوفيتينا

† كوكسونياسيا

† أغلاوفيتون

† راينيوبسيدا

† كاتيناليس

† أبيرليمنيا

† Hsuaceae

† رينالياسيا

نباتات اليوتراكيوفايتس
النباتات الطفيلية
النباتات الوعائية اللازهرية

تنوع

النباتات البرية غير الوعائية

تنتج النباتات اللاوعائية، مثل هذه الطحالب، نباتات بوغية غير متفرعة ذات سيقان يتم إطلاق أبواغها منها.

تُعدّ النباتات الأرضية اللاوعائية، وتحديدًا الطحالب (Bryophyta) والقرنيات (Anthocerotophyta) والكبدية (Marchantiophyta)، نباتات صغيرة نسبيًا، غالبًا ما تقتصر على بيئات رطبة أو رطبة موسميًا على الأقل. ويُحدّ من انتشارها اعتمادها على الماء اللازم لتكاثر أمشاجها ؛ وقليل منها مائيّ حقًا. معظمها استوائي، ولكن يوجد العديد من الأنواع القطبية. وقد تُهيمن محليًا على الغطاء الأرضي في التندرا والموائل القطبية الألبية، أو على النباتات الهوائية في موائل الغابات المطيرة.

عادةً ما تُدرس هذه النباتات معًا نظرًا لتشابهها الكبير. تشترك المجموعات الثلاث في دورة حياة أحادية الصيغة الصبغية ( الطور المشيجي ) وطور بوغي غير متفرع (الجيل ثنائي الصيغة الصبغية للنبات ). ويبدو أن هذه السمات مشتركة بين جميع السلالات المبكرة المتفرعة من النباتات اللاوعائية على اليابسة. يهيمن الجيل المشيجي أحادي الصيغة الصبغية بشكل كبير على دورة حياتها. يبقى الطور البوغي صغيرًا ويعتمد على الطور المشيجي الأم طوال حياته القصيرة. أما جميع المجموعات الحية الأخرى من النباتات البرية، فلها دورة حياة يهيمن عليها الجيل البوغي ثنائي الصيغة الصبغية. وفي الطور البوغي ثنائي الصيغة الصبغية تتطور الأنسجة الوعائية. من بعض النواحي، يُعد مصطلح "النباتات اللاوعائية" تسمية غير دقيقة. فبعض الطحالب والحزازيات الكبدية تُنتج نوعًا خاصًا من الأنسجة الوعائية يتكون من خلايا معقدة ناقلة للماء. [ 46 ] ومع ذلك، يختلف هذا النسيج عن نسيج النباتات "الوعائية" في أن هذه الخلايا الناقلة للماء غير متخشبة. [ 47 ] من غير المرجح أن تكون الخلايا الناقلة للماء في الطحالب متماثلة مع الأنسجة الوعائية في النباتات "الوعائية". [ 46 ]

على غرار النباتات الوعائية، تمتلك هذه النباتات سيقانًا متمايزة، ورغم أن طولها غالبًا لا يتجاوز بضعة سنتيمترات، إلا أنها توفر دعمًا ميكانيكيًا. معظمها له أوراق، وإن كانت عادةً ما تكون بسماكة خلية واحدة وتفتقر إلى العروق. وهي تفتقر إلى الجذور الحقيقية أو أي تراكيب تثبيت عميقة. تنمو بعض الأنواع شبكة خيطية من السيقان الأفقية، لكن وظيفتها الأساسية هي التثبيت الميكانيكي وليس استخلاص العناصر الغذائية من التربة (بالايوس 2008) .

ظهور النباتات الوعائية

إعادة بناء نبات من نبات رينيا

خلال العصرين السيلوري والديفوني (منذ حوالي 440 إلى 360 مليون سنة )، تطورت نباتات تمتلك أنسجة وعائية حقيقية، بما في ذلك خلايا ذات جدران مُدعمة باللجنين ( القصيبات ) . ويبدو أن بعض النباتات المبكرة المنقرضة تقع بين مستوى تنظيم الحزازيات ومستوى النباتات الوعائية الحقيقية (القصيبات الحقيقية). تمتلك أجناس مثل هورنيوفيتون أنسجة ناقلة للماء تُشبه تلك الموجودة في الطحالب، ولكن دورة حياتها مختلفة، حيث يكون الطور البوغي متفرعًا وأكثر تطورًا من الطور المشيجي. أما أجناس مثل رينيا فلها دورة حياة مماثلة، ولكنها تمتلك قصبات بسيطة، ولذلك تُصنف ضمن النباتات الوعائية. [ 48 ] كان يُفترض أن الطور المشيجي السائد في الحزازيات كان هو الحالة الأصلية في النباتات الأرضية، وأن الطور البوغي السائد في النباتات الوعائية كان سمة مُشتقة. ومع ذلك، فمن المحتمل أن تكون مراحل المشيج والبوغ مستقلة عن بعضها البعض بنفس القدر، وأن الطحالب والنباتات الوعائية في هذه الحالة مشتقة، وقد تطورت في اتجاهين متعاكسين. [ 49 ]  

خلال العصر الديفوني، تنوعت النباتات الوعائية وانتشرت في بيئات برية مختلفة. فبالإضافة إلى الأنسجة الوعائية التي تنقل الماء في جميع أنحاء النبات، تمتلك النباتات الوعائية طبقة خارجية أو غشاءً مقاومًا للجفاف. يُعدّ الطور البوغي هو الجيل السائد، وفي الأنواع الحديثة ينمو له أوراق وسيقان وجذور، بينما يبقى الطور المشيجي صغيرًا جدًا.

الليكوفيتات واليوفيلوفيتات

Lycopodiella inundata ، lycophyte

كان يُعتقد سابقًا أن جميع النباتات الوعائية التي تنتشر عن طريق الأبواغ تنتمي إلى نفس المجموعة (وغالبًا ما كانت تُصنف ضمن "السرخسيات وما شابهها"). إلا أن الأبحاث الحديثة تشير إلى أن الأوراق تطورت بشكل منفصل تمامًا في سلالتين مختلفتين. تُشكل الليكوفيتات أو الليكوبوديات - وهي الحزازيات الصولجانية الحديثة، والحزازيات الشوكية، والنباتات الإبرية - أقل من 1% من النباتات الوعائية الحية. تتميز هذه النباتات بأوراق صغيرة، تُسمى غالبًا "الأوراق الصغيرة" أو "الأوراق الليكوفيلية"، والتي تنمو على طول السيقان في الحزازيات الصولجانية والحزازيات الشوكية، وتنمو فعليًا من القاعدة عبر نسيج إنشائي بيني . [ 50 ] يُعتقد أن الأوراق الصغيرة تطورت من نتوءات على السيقان، مثل الأشواك، والتي اكتسبت لاحقًا عروقًا (آثارًا وعائية). [ 51 ]

على الرغم من أن جميع نباتات الليكوفيت الحية صغيرة نسبياً وغير لافتة للنظر، وأكثر شيوعاً في المناطق الاستوائية الرطبة منها في المناطق المعتدلة، إلا أنه خلال العصر الكربوني شكلت نباتات الليكوفيت الشبيهة بالأشجار (مثل الليبيدوديندرون ) غابات ضخمة سيطرت على المشهد الطبيعي. [ 52 ]

تُشكل النباتات الوعائية الحقيقية، التي تضم أكثر من 99% من أنواع النباتات الوعائية الحية، أوراقًا كبيرة "حقيقية" (أوراق ضخمة)، تنمو فعليًا من الجوانب أو القمة، عبر الأنسجة الإنشائية الهامشية أو القمية. [ 50 ] وتفترض إحدى النظريات أن الأوراق الضخمة تطورت من أنظمة تفرع ثلاثية الأبعاد من خلال " التسطيح " أولًا - أي تسطيح الورقة لتكوين بنية متفرعة ثنائية الأبعاد - ثم "التشابك" - أي نمو الأنسجة بين الفروع المسطحة. [ 53 ] وقد تساءل آخرون عما إذا كانت الأوراق الضخمة قد تطورت بالطريقة نفسها في مجموعات مختلفة. [ 54 ]

السرخس وذيل الحصان

تشكل السرخسيات وذيل الحصان (Polypodiophyta) فرعًا حيويًا؛ وتستخدم الأبواغ كوسيلة رئيسية للتكاثر. تقليديًا، كان يُنظر إلى السرخسيات وذيل الحصان على أنها منفصلة عن السرخسيات "الحقيقية". [ 55 ] لا تمتلك السرخسيات وذيل الحصان الحية الأوراق الكبيرة (الأوراق الضخمة) التي يُتوقع وجودها في النباتات ذات الأوراق الحقيقية. ربما نتج هذا عن اختزال، كما يتضح من أحافير ذيل الحصان المبكرة، حيث تكون الأوراق عريضة ذات عروق متفرعة. [ 56 ]

السرخسيات مجموعة كبيرة ومتنوعة، تضم حوالي 12000 نوع . [ 57 ] يتميز السرخس النمطي بأوراق عريضة ومقسمة إلى أجزاء كثيرة، تنمو عن طريق الالتفاف.

نباتات البذور

بذرة كبيرة من كستناء الحصان ، Aesculus hippocastanum

تتكاثر النباتات البذرية، التي ظهرت لأول مرة في السجل الأحفوري قرب نهاية حقبة الحياة القديمة ، باستخدام كبسولات مقاومة للجفاف تُسمى البذور. يبدأ النبات من نبات ينتشر بواسطة الأبواغ، ويتطلب إنتاج البذور تغيرات بالغة التعقيد. يحتوي النبات البوغي على نوعين من الأعضاء المُكوِّنة للأبواغ، أو ما يُعرف بالأكياس البوغية. النوع الأول، وهو الكيس البوغي الكبير، يُنتج بوغًا واحدًا كبيرًا فقط. يُحاط هذا الكيس البوغي بطبقات غمدية تُشكل غلاف البذرة. داخل غلاف البذرة، يتطور البوغ الكبير إلى مشيج صغير، والذي بدوره يُنتج خلية بيض واحدة أو أكثر. قبل الإخصاب، يُطلق على الكيس البوغي ومحتوياته بالإضافة إلى غلافه اسم البويضة؛ وبعد الإخصاب يُطلق عليه اسم البذرة. بالتوازي مع هذه التطورات، يُنتج النوع الآخر من الأكياس البوغية، وهو الكيس البوغي الصغير، أبواغًا صغيرة. يتطور مشيج صغير داخل جدار البوغ الصغير، مُنتجًا حبة لقاح. يمكن أن تنتقل حبوب اللقاح بين النباتات عن طريق الرياح أو الحيوانات، وخاصة الحشرات. كما يمكن أن تنتقل حبوب اللقاح إلى بويضة في نفس النبات، إما في نفس الزهرة أو بين زهرتين من نفس النبات ( التلقيح الذاتي ). عندما تصل حبة اللقاح إلى البويضة، تدخل عبر فتحة مجهرية في غلافها تُسمى النقير. ثم يُنتج الطور المشيجي الصغير داخل حبة اللقاح خلايا منوية تنتقل إلى البويضة وتخصبها. [ 58 ] تشمل النباتات البذرية مجموعتين حيويتين: عاريات البذور وكاسيات البذور أو النباتات المزهرة. في عاريات البذور، لا تكون البويضات أو البذور مُحاطة بغلاف آخر. أما في كاسيات البذور، فهي مُحاطة داخل الكربلة. عادةً ما تحتوي كاسيات البذور أيضًا على تراكيب ثانوية أخرى، مثل البتلات ، التي تُشكل معًا الزهرة.

يُوفّر الانقسام الاختزالي في النباتات البرية الجنسية آليةً مباشرةً لإصلاح الحمض النووي في الأنسجة التناسلية. [ 59 ] ويبدو أن التكاثر الجنسي ضروري للحفاظ على سلامة الجينوم على المدى الطويل ، ولا تسمح إلا تراكيب نادرة من العوامل الخارجية والداخلية بالتحول إلى التكاثر اللاجنسي. [ 59 ]

مراجع

  1. ↑ غراي، ج.؛ تشالونر، و. ج.؛ ويستول، ت. س. (1985)، "سجل الأحافير الدقيقة للنباتات البرية المبكرة: تطورات في فهم التوطن المبكر لليابسة، 1970-1984 [ومناقشة]"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، المجلد  309، العدد  1138، الصفحات 167-195 ، رمز Bibcode : 1985RSPTB.309..167G ، doi : 10.1098/rstb.1985.0077 
  2. ^ روبنشتاين، السيرة الذاتية؛ جيرين، ب. دي لا بوينتي، GS؛ Astini، RA & Steemans، P. (2010)، “أدلة أوائل العصر الأوردوفيسي الأوسط للنباتات البرية في الأرجنتين (شرق جوندوانا)”، New Phytologist ، المجلد. 188، لا. 2، الصفحات من 365 إلى 9، دوى : 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x ، hdl : 11336/55341 ، PMID 20731783    
  3. ↑ باركلي، فريد أ. مفاتيح شعب الكائنات الحية . ميسولا، مونتانا. 1939.
  4. ^ روثمالير، فيرنر. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
  5. ^ باركلي، فريد أ. “تصنيف الكائنات الحية” . مجلة الكلية الوطنية للهندسة الزراعية، جامعة أنتيوكيا، ميديلين . 10 : 83 – 103. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2020-04-21 . تم الاسترجاع 2014/11/04 .
  6. ↑ تاختاجان، أ. (1964). "تصنيفات النباتات العليا فوق رتبة الرتبة" (ملف PDF) . تاكسون . 13 (5): 160-164 . doi : 10.2307/1216134 . JSTOR 1216134 . 
  7. ↑ كرونكويست، أ.؛ تاختاجان، أ.؛ زيمرمان، و. (1966). "حول التصنيفات العليا للإمبريوبيونتا" (ملف PDF) . تاكسون . 15 (4): 129-134 . doi : 10.2307/1217531 . JSTOR 1217531 . 
  8. ↑ ويتاكر، ر. هـ. (1969). "مفاهيم جديدة عن الممالك أو الكائنات الحية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . رمز Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2014 .  
  9. ↑ مارغوليس، ل. (1971) . "ممالك ويتاكر الخمس للكائنات الحية: تنقيحات طفيفة مقترحة بناءً على اعتبارات أصل الانقسام المتساوي". التطور . 25 (1): 242-245 . doi : 10.2307/2406516 . JSTOR 2406516. PMID 28562945 .  
  10. ↑ جيرين، فيليب؛ غونيز، بول (يناير 2011). "التطور المبكر لدورات الحياة في النباتات الجنينية: التركيز على الأدلة الأحفورية لحجم الطور المشيجي/الطور البوغي والتعقيد المورفولوجي". مجلة علم التصنيف والتطور . 49 (1): 1-16 . doi : 10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x . hdl : 2268/101745 . S2CID 29795245 . 
  11. بوتيك ، مارك ن.؛ موريس، جينيفر ل.؛ ويليامز، توم أ.؛ كوكس، سيمون ج.؛ إدواردز، ديان؛ كينريك، بول؛ بريسل، سيلفيا؛ ويلمان، تشارلز هـ.؛ شنايدر، هارالد (2018). " العلاقات المتبادلة بين النباتات البرية وطبيعة النباتات الجنينية السلفية" . علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733-745.e2. Bibcode : 2018CBio...28E.733P . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID 29456145 . 
  12. ^ ديلويتش، تشارلز ف. تيمي ، روث إي. (2011/06/07). "النباتات" . علم الأحياء الحالي . 21 (11): ص417 – ص422. بيب كود : 2011CBio...21.R417D . دوى : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ISSN 0960-9822 . بميد 21640897 . S2CID 235312105 .   
  13. 1 2 لو هير، غيوم؛ دوناديو، يانيك؛ غوديريس، إيف؛ ماير-بيرتو، بريجيت؛ رامشتاين، جيل؛ بلاكي، رونالد سي. (أكتوبر 2011). "التغير المناخي الناجم عن غزو النباتات البرية في العصر الديفوني" . رسائل علوم الأرض والكواكب . 310 ( 3-4 ): 203-212 . Bibcode : 2011E & PSL.310..203L . doi : 10.1016/j.epsl.2011.08.042 .
  14. كراوس ، ألكسندر جيه؛ ميلز، بنجامين جيه دبليو؛ تشانغ، شوانغ؛ بلانافسكي، نوح جيه؛ لينتون، تيموثي إم؛ بولتون، سيمون دبليو. (4 أكتوبر 2018). " الأكسجة التدريجية للغلاف الجوي في حقبة الحياة القديمة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 4081. نيتشر بورتفوليو . doi : 10.1038/s41467-018-06383-y . PMC 6172248. تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2026 . 
  15. 1 2 ميلز، بنجامين جيه دبليو؛ كراوس، ألكسندر جيه؛ جارفيس، إيان؛ كرامر، برادلي دي. (مايو 2023). "تطور الأكسجين الجوي خلال حقبة البشائر، إعادة نظر" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 51. المراجعات السنوية : 253-276 . doi : 10.1146/annurev-earth-032320-095425 . تاريخ الاسترجاع: 8 ديسمبر 2025 .
  16. 1 2 لينتون، تيموثي م.؛ دال، تايس و.؛ داينز، ستيوارت ج.؛ ميلز، بنجامين ج. و.؛ أوزاكي، كازومي؛ سالتزمان، ماثيو ر.؛ بورادا، فيليب (15 أغسطس 2016). "أوائل النباتات البرية خلقت مستويات الأكسجين الجوي الحالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (35). الأكاديمية الوطنية للعلوم : 9704-9709 . doi : 10.1073/pnas.1604787113 . PMC 5024600. PMID 27528678. تاريخ الاسترجاع: 8 ديسمبر 2025 .  
  17. ↑ ماكجي، جورج ر. (2018). عمالقة العصر الكربوني والانقراض الجماعي: عالم العصر الجليدي في أواخر حقبة الحياة القديمة . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 98. ISBN  978-0-231-18097-9.
  18. ↑ فولنر، جورج (24 أكتوبر 2017). "تكوين معظم فحم الأرض جعلها قريبة من التجلد العالمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (43): 11333-11337 . Bibcode : 2017PNAS..11411333F . doi : 10.1073 / pnas.1712062114 . PMC 5664543. PMID 29073052 .  
  19. ↑ سو، دانيان؛ يانغ، لينغشياو؛ شي، شوان؛ ما، شياويا؛ تشو، شياوفان؛ هيدجز، إس. بلير؛ تشونغ، بوجيان (29-07-2021). باتيستوزي، فابيا أورسولا (محررة). "تحليلات جينومية واسعة النطاق تكشف عن أحادية النمط الوراثي للنباتات اللاوعائية وأصل النباتات البرية في العصر النيوبروتيروزوي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (8): 3332-3344 . doi : 10.1093/molbev/msab106 . ISSN 1537-1719 . PMC 8321542. PMID 33871608 .   
  20. ^ فرانجيداكيس، إفتيخيوس؛ شيمامورا، ماساكي؛ فياريال، خوان كارلوس؛ لي، فاي وي؛ توماسيلي، مارتا؛ والر، مانويل. ساكاكيبارا، كيكو؛ رينزاليا، كارين س.؛ سزوفينيي ، بيتر (يناير 2021). "النباتات الزهقرنية: التشكل والتطور والتطور" . عالم النبات الجديد . 229 (2): 735-754 . دوى : 10.1111/nph.16874 . بمك 7881058 . بميد 32790880 .  
  21. 1 2 نيكلاس، كيه جيه؛ كوتشيرا، يو. (2010)، "تطور دورة حياة النباتات البرية"، عالم النبات الجديد ، 185 (1): 27-41 ، doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x ، PMID 19863728 . 
  22. ↑ دي فريس، ج؛ أرشيبالد، ج.م. (مارس 2018). "تطور النبات: معالم على طريق الحياة الأرضية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 217 (4): 1428-1434 . doi : 10.1111/nph.14975 . PMID 29318635 . 
  23. ↑ ديل-بيم، لويز-إدواردو (31 مايو 2018). "تطور الزيلوجلوكان وانتقال النباتات الخضراء إلى البيئة الأرضية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 219 (4): 1150-1153 . doi : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ISSN 0028-646X . PMID 29851097 .  
  24. ↑ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ هاريسون، سي جيل؛ بابس، جوردي؛ شنايدر، هارالد (أكتوبر 2021). "الظهور التطوري للنباتات البرية". علم الأحياء الحالي . 31 (19): R1281– R1298. Bibcode : 2021CBio...31R1281D . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.038 . hdl : 1983/662d176e-fcf4-40bf- aa8c -5694a86bd41d . PMID 34637740. S2CID 238588736 .  
  25. ↑ بيكيت-هيبس، ج. (1976). "انقسام الخلايا في الطحالب حقيقية النواة". مجلة العلوم البيولوجية . 26 (7): 445-450 . doi : 10.2307/1297481 . JSTOR 1297481 . 
  26. ↑ ماير، إي. (1990)، "نظام طبيعي للكائنات الحية"، مجلة نيتشر ، 348 (6301): 491، رمز Bibcode : 1990Natur.348..491M ، doi : 10.1038/348491a0 ، S2CID 13454722 
  27. ^ هيكل، إرنست هاينريش فيليب أغسطس (28 سبتمبر 1894). "التطور المنهجي" . برلين : جورج رايمر – عبر أرشيف الإنترنت. 
  28. ↑ جون ويتفيلد (19 فبراير 2001). "النباتات البرية مُقسّمة ومُسيطر عليها" . أخبار الطبيعة : conference010222–8. doi : 10.1038/conference010222-8 .
  29. ↑ لوبيز-باوتيستا، خوان م.؛ ووترز، ديبرا أ.؛ تشابمان، راسل ل. (2003). "الفراغموبلاستين، والطحالب الخضراء، وتطور انقسام الخلايا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1715-1718 . doi : 10.1099/ijs.0.02561-0 . ISSN 1466-5034 . 
  30. ↑ "غزوات الطحالب - ساينس ناو - أخبار - علوم" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-06-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-03-27 .
  31. ↑ «جميع النباتات البرية تطورت من نوع واحد من الطحالب، كما يقول العلماء» . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2002.
  32. ↑ وير، جون د.؛ شيث، روبرت ج.؛ كوسيوليك، جون باتريك، محرران. (2015). طحالب المياه العذبة في أمريكا الشمالية: علم البيئة والتصنيف ( الطبعة الثانية). أمستردام ؛ بوسطن: إلسيفير/إيه بي، أكاديميك برس هي علامة تجارية تابعة لإلسيفير. ISBN   978-0-12-385876-4.
  33. ↑ بيشلاغ، وولفرام (2024)، "النباتات اللاوعائية" ، بيولوجيا الطحالب والأشنات والنباتات اللاوعائية ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 475-603 ، ISBN  978-3-662-65711-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2025
  34. ↑ لويس، لويز أ.؛ ماكورت، ريتشارد م. (2004). "الطحالب الخضراء وأصل النباتات البرية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1535-1556 . doi : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ISSN 1537-2197 . 
  35. ↑ بيكر، ب. ومارين، ب. (2009)، "طحالب ستريبتوفيت وأصل النباتات الجنينية"، حوليات علم النبات ، 103 (7): 999-1004 ، doi : 10.1093/aob/mcp044 ، PMC 2707909 ، PMID 19273476  
  36. ↑ ليكوينتر، غيوم؛ غيادر ، هيرفيه لو (28 أغسطس 2006). شجرة الحياة: تصنيف تطوري . مطبعة جامعة هارفارد. ص 175. ISBN  978-0-6740-2183-9تشكل النباتات نصفية الأوعية مجموعة أحادية النمط الخلوي تجمع بين النباتات اللاوعائية والنباتات الوعائية (أو النباتات الوعائية) .
  37. ↑ بيكر ومارين 2009 ، ص 1001 
  38. ↑ كيو، واي إل؛ لي، إل؛ وانغ، بي؛ تشين، زد؛ وآخرون (2006)، "أعمق الاختلافات في النباتات البرية المستنتجة من الأدلة الجينومية"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 103 (42): 15511-15516 ، Bibcode : 2006PNAS..10315511Q ، doi : 10.1073/pnas.0603335103 ، PMC 1622854 ، PMID 17030812   
  39. ↑ كرين، بي آر؛ هيرندين، بي. وفريس، إي إم (2004)، "الأحافير وعلم تطور النباتات"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 91 (10): 1683-99 ، doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 ، PMID 21652317 
  40. ^ نوفيكوف وباراباش كراسني (2015). النظاميات النباتية الحديثة . الدوري الاسباني. ص. 685. دوى : 10.13140/RG.2.1.4745.6164 . رقم ISBN  978-966-397-276-3.
  41. ↑ هاو، شوغانغ وشوي، جينزوانغ (2013)، نباتات العصر الديفوني المبكر في بوسونغتشونغ بيونان: مساهمة في فهم تطور وتنوع النباتات الوعائية المبكر ، بكين: دار النشر العلمية، ص 366، ISBN  978-7-03-036616-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2019
  42. ↑ أندرسون، أندرسون وكليل (2007). تاريخ موجز للنباتات عارية البذور: التصنيف، والتنوع البيولوجي، والجغرافيا النباتية، والبيئة . ستريليتزيا. المجلد 20. المعهد الوطني الجنوب أفريقي للتنوع البيولوجي. ص 280. ISBN   978-1-919976-39-6.
  43. ↑ ليكوينتر، غيوم ؛ غيادر، هيرفيه لو (2006). شجرة الحياة: تصنيف تطوري . مطبعة جامعة هارفارد. ص 175. ISBN  9780674021839. نباتات نصفية التفرع.
  44. ^ نيشياما، تومواكي؛ وولف، بول ج. كوجيتا، ماسانوري؛ سنكلير، روبرت ب. سوجيتا، مامورو؛ سوجيورا، تشيكا؛ واكاسوجي، تاتسويا؛ يامادا، كيوجي؛ يوشيناجا ، كويتشي (2004/10/01). "تشير سلالة البلاستيدات الخضراء إلى أن النباتات الطحالب أحادية اللون" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 21 (10): 1813-1819 . دوى : 10.1093/molbev/msh203 . ردمك 0737-4038 . بميد 15240838 .  
  45. ↑ جيتزندانر، ماثيو أ.؛ سولتيس، باميلا س.؛ وونغ، غان ك.-س.؛ روفيل، براد ر.؛ سولتيس، دوغلاس إ. (2018). "تحليل التطور الجيني للبلاستيدات في النباتات الخضراء: مليار سنة من التاريخ التطوري" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (3): 291-301 . doi : 10.1002/ajb2.1048 . ISSN 0002-9122 . PMID 29603143 .  
  46. برودريب ، تي جيه ؛ كاريكي، إم؛ ديلزون، إس؛ ماك آدم، إس إيه إم؛ هولبروك، إن إم (9 مارس 2020). "اكتشاف وظيفة وعائية متقدمة في طحلب واسع الانتشار" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (3): 273-279 . doi : 10.1038/s41477-020-0602-x . ISSN 2055-0278 . 
  47. ^ رينو ، هيوز. ألبير، أنيت. هورست، نيللي أ. باسيليو لوبيز، ألكسندرا؛ فيتش، اريك A.؛ كريغسهاوزر، لوسي؛ فيدمان، جيرترود. أولمان، باسكالين؛ هيرجوت، لورانس. إيرهاردت، ماتيو. بينو، إيمانويل؛ اهلتينج، يورغن؛ شميت، مارتين؛ روز ، جوسلين كيه سي. ريسكي ، رالف (2017/03/08). "البشرة المخصبة بالفينول هي أسلاف لتطور اللجنين في النباتات البرية" . اتصالات الطبيعة . 8 (1). دوى : 10.1038/ncomms14713 . ISSN 2041-1723 . بمك 5344971 . بميد 28270693 .   
  48. ↑ كيدستون، ر.؛ لانغ، و.هـ. (يناير 1996). "الجزء الرابع والعشرون - حول النباتات القديمة في الحجر الرملي الأحمر التي تُظهر البنية، من طبقة رايني تشيرت، أبردينشاير. الجزء الأول. راينيا غوين-فوغاني، كيدستون ولانغ" . معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة: علوم الأرض . 87 (3): 427-450 . doi : 10.1017/S0263593300006805 . ISSN 0263-5933 . 
  49. ^ شتورتش، بيتر؛ زارسكي، فيكتور؛ بيك، جيري؛ كفاتشيك، جيري؛ ليبرتين، ميلانو (28 مايو 2018). “ربما كانت النباتات البوغية للنباتات الأرضية متعددة الأبواغ من الفترة السيلوري المبكرة مستقلة ذاتيًا من الناحية الضوئية”. نباتات الطبيعة . 4 (5): 269-271 . دوى : 10.1038 / s41477-018-0140-y . بميد 29725100 . S2CID 19151297 .  
  50. 1 2 براير، ك.م.؛ شوتبيلز، إ.؛ وولف، ب.ج.؛ شنايدر، هـ.؛ سميث، أ.ر.؛ وكرانفيل، ر. (2004)، "علم الوراثة وتطور السرخسيات (المونيلوفيتات) مع التركيز على التباينات المبكرة للليبتوسبورانجيات"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 91 (10): 1582-1598 ، doi : 10.3732/ajb.91.10.1582 ، PMID 21652310 ، الصفحات 1582-1583
  51. ↑ بويس، سي كيه (2005)، "التاريخ التطوري للجذور والأوراق"، في هولبروك، إن إم وزوينيكي، إم إيه (محرران)، النقل الوعائي في النباتات ، بيرلينجتون: أكاديميك برس، ص 479-499 ، doi : 10.1016/B978-012088457-5/50025-3 ، ISBN  978-0-12-088457-5
  52. ↑ ساهني، إس.؛ بنتون، إم. جيه. وفالكون-لانغ، إتش. جيه. (2010)، "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر البنسلفاني في أورامريكا"، الجيولوجيا ، 38 (12): 1079-1082 ، Bibcode : 2010Geo....38.1079S ، doi : 10.1130/G31182.1
  53. ↑ بيرلينغ، دي جيه وفليمنغ، إيه جيه (2007)، "نظرية زيمرمان عن التيلوم لتطور أوراق النباتات الضخمة: نقد جزيئي وخلوي"، الرأي الحالي في بيولوجيا النبات ، 10 (1): 4-12 ، رمز Bibcode : 2007COPB...10....4B ، doi : 10.1016/j.pbi.2006.11.006 ، PMID 17141552 
  54. ↑ توميسكو، أ. (2009)، "الأوراق الكبيرة، والأوراق الصغيرة، وتطور نمو الأوراق"، اتجاهات في علوم النبات ، 14 (1): 5-12 ، doi : 10.1016/j.tplants.2008.10.008 ، PMID 19070531 
  55. ↑ سميث، أ. ر.؛ براير، ك. م.؛ شوتبيلز، إ.؛ كورال، ب.؛ شنايدر، هـ.؛ وولف، ب. ج. (2006). "تصنيف السرخسيات الموجودة" (ملف PDF) . تاكسون . 55 (3): 705-731 . doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2011 . 
  56. ↑ روتشاوزر، ر. (1999). " الدوامات الورقية المتعددة في النباتات الوعائية: مورفولوجيا النمو وعدم وضوح هوية الأعضاء". المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (6): 81-103 . doi : 10.1086/314221 . PMID 10572024. S2CID 4658142 .  
  57. ↑ تشابمان، آرثر د. (2009). "أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم. تقرير لدراسة الموارد البيولوجية الأسترالية" . كانبرا، أستراليا . تاريخ الاسترجاع: 11 مارس 2011 .
  58. ↑ تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل؛ كرينغز، إم. (2009)، علم النباتات القديمة، بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية (الطبعة الثانية )، أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك برس، ص 508 وما بعدها، ISBN   978-0-12-373972-8
  59. 1 2 هوراندل، إلفيرا (2024-06-07). " التكاثر اللاجنسي ومفارقة الجنس في النباتات" . حوليات علم النبات . 134 (1): 1-18 . doi : 10.1093/aob/mcae044 . ISSN 0305-7364 . PMC 11161571. PMID 38497809 .   

فهرس

  • رافين، بي إتش؛ إيفرت، آر إف وإيشهورن، إس إي (2005)، بيولوجيا النباتات (  الطبعة السابعة)، نيويورك: دبليو إتش فريمان، رقم ISBN 978-0-7167-1007-3
  • ستيوارت، دبليو إن وروثويل، جي دبليو (1993)، علم النباتات القديمة وتطور النباتات (الطبعة الثانية  )، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 978-0-521-38294-6
  • تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل وكريغنز، إم (2009)، علم النباتات القديمة، بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية (الطبعة الثانية  )، أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك برس، رقم ISBN 978-0-12-373972-8