Moss
Mosses are small, non-vascularflowerlessplants in the taxonomic divisionBryophyta (/braɪˈɒfətə/,[4]/ˌbraɪ.əˈfaɪtə/) sensu stricto. Bryophyta (sensu lato, Schimp. 1879[5]) may also refer to the parent group, bryophytes, which comprises liverworts, mosses, and hornworts.[6] Mosses typically form dense green clumps or mats, often in damp or shady locations. The individual plants are usually composed of simple leaves that are generally only one cell thick, attached to a stem that may be branched or unbranched and has only a limited role in conducting water and nutrients. Although some species have conducting tissues, these are generally poorly developed and structurally different from similar tissue found in vascular plants.[7] Mosses do not have seeds and after fertilisation develop sporophytes with unbranched stalks topped with single capsules containing spores. They are typically 0.2–10 cm (0.1–3.9 in) tall, though some species are much larger. Dawsonia superba, the tallest moss in the world, can grow to 60 cm (24 in) in height. There are approximately 12,000 species.[3]
كثيرًا ما يُخلط بين الطحالب والنباتات الكبدية والقرنية والأشنات . [ 8 ] على الرغم من وصفها غالبًا بأنها نباتات لا وعائية ، إلا أن العديد من الطحالب تمتلك أنظمة وعائية متطورة. [ 9 ] [ 10 ] ومثل النباتات الكبدية والقرنية، يُعدّ الجيل المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية في الطحالب هو المرحلة السائدة في دورة حياتها . وهذا يختلف عن النمط السائد في جميع النباتات الوعائية ( النباتات البذرية والسرخسيات )، حيث يكون الجيل البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية هو السائد. قد تُشبه الأشنات الطحالب ظاهريًا، ولها أحيانًا أسماء شائعة تتضمن كلمة " طحلب " (مثل " طحلب الرنة " و" طحلب أيسلندا ")، لكنها مستعمرات تكافلية وليست من الطحالب. [ 8 ] : 3
تكمن الأهمية التجارية الرئيسية للطحالب في كونها المكون الأساسي للخث (وخاصة جنس Sphagnum )، على الرغم من استخدامها أيضًا لأغراض تزيينية، مثل الحدائق وتجارة الزهور . وتشمل الاستخدامات التقليدية للطحالب العزل الحراري وقدرتها على امتصاص السوائل حتى 20 ضعف وزنها. تُعد الطحالب من الأنواع الأساسية في النظام البيئي ، وتساهم في استعادة الموائل الطبيعية وإعادة تشجيرها . [ 11 ] تمتص الطحالب 6.4 مليار طن من الكربون سنويًا، وتوفر فوائد بيئية أخرى متنوعة، منها مكافحة مسببات الأمراض الخطيرة على الإنسان، ووقف تآكل التربة ، وتحسين المناخ المحلي ، [ 12 ] [ 13 ] وتنقية الهواء من التلوث، [ 14 ] وتبريد المدن. [ 15 ]
الخصائص الفيزيائية
وصف

من الناحية النباتية، تُصنف الطحالب ضمن النباتات اللاوعائية التابعة لشعبة النباتات البرية (Bryophyta). وهي عادةً نباتات عشبية صغيرة (بضعة سنتيمترات) تمتص الماء والمغذيات بشكل رئيسي عبر أوراقها، وتحصد ثاني أكسيد الكربون وضوء الشمس لصنع غذائها من خلال عملية التمثيل الضوئي . [ 16 ] [ 17 ] باستثناء مجموعة تاكاكيوبسيدا القديمة ، لا تُكوّن أي طحالب معروفة جذورًا فطرية ، [ 18 ] ولكن الفطريات المحبة للطحالب منتشرة على نطاق واسع بين الطحالب وغيرها من النباتات اللاوعائية، حيث تعيش ككائنات رمية، وطفيليات، ومسببات أمراض، ومتعايشة ، بعضها داخلي . [ 19 ] تختلف الطحالب عن النباتات الوعائية في افتقارها إلى القصبات الخشبية أو الأوعية الحاملة للماء . وكما هو الحال في الحزازيات الكبدية والقرنية ، يُعدّ جيل المشيج الأحادي الصيغة الصبغية المرحلة السائدة في دورة الحياة . يختلف هذا عن النمط السائد في النباتات الوعائية ( النباتات البذرية والسرخسيات )، حيث يسود الجيل البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية . تتكاثر الطحالب باستخدام الأبواغ ، وليس البذور ، وهي لا تمتلك أزهارًا. [ 20 ]

تمتلك الأمشاج الطحلبية سيقانًا قد تكون بسيطة أو متفرعة، منتصبة (ذات ثمار طرفية) أو زاحفة (ذات ثمار جانبية). تفتقر الأصناف المبكرة المتفرعة، مثل تاكاكيوبسيدا، وسفاجنوبسيدا، وأندرياوبسيدا، وأندرياوبرايوبسيدا، إما إلى الثغور أو تمتلك ثغورًا كاذبة لا تُكوّن مسامًا. أما في الأصناف المتبقية، فقد فُقدت الثغور أكثر من 60 مرة. [ 21 ] أوراقها بسيطة، وعادةً ما تتكون من طبقة واحدة فقط من الخلايا دون فراغات هوائية داخلية، وغالبًا ما تكون ذات عروق وسطية سميكة. قد يمتد العصب إلى ما بعد حافة طرف الورقة، ويُسمى بالعرق الخارجي. يمكن أن يمتد طرف نصل الورقة على شكل شعيرة، مصنوعة من خلايا عديمة اللون، تظهر بيضاء اللون على خلفية اللون الأخضر الداكن للأوراق. قد تكون حافة الورقة ملساء أو مسننة. قد يوجد نوع مميز من الخلايا يُحدد حافة الورقة، ويختلف في الشكل و/أو اللون عن خلايا الورقة الأخرى. [ 22 ]
تمتلك الطحالب جذورًا خيطية الشكل تُثبّتها في التربة، وهي أشبه بالشعيرات الجذرية منها بالجذور الصلبة الموجودة في النباتات البذرية . [ 23 ] ومن المعروف أن الطحالب تمتص الماء عبر جذورها، وقد تمتص بعض الأنواع العناصر الغذائية بهذه الطريقة أيضًا. [ 24 ] ويمكن تمييزها عن الحزازيات الكبدية ( Marchantiophyta أو Hepaticae) من خلال جذورها متعددة الخلايا. تحمل الطحالب كبسولات أو أكياسًا بوغية منفردة على سيقان طويلة غير متفرعة، مما يميزها عن النباتات متعددة الأكياس البوغية ، التي تشمل جميع النباتات الوعائية. عادةً ما تكون الأبواغ المنتجة (أي الجيل ثنائي الصبغيات متعدد الخلايا) قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، ولكنها قصيرة العمر وتعتمد على الطور المشيجي في الحصول على الماء ومعظم أو كل العناصر الغذائية. [ 25 ] كذلك، في معظم أنواع الطحالب، تتضخم الكبسولة الحاملة للأبواغ وتنضج بعد استطالة ساقها، بينما في الحزازيات الكبدية تتضخم الكبسولة وتنضج قبل استطالة ساقها. [ 17 ] لا تُعدّ الاختلافات الأخرى عامة لجميع أنواع الطحالب والحزازيات الكبدية، ولكن وجود ساق متمايزة بوضوح مع أوراق بسيطة الشكل وغير وعائية غير مرتبة في ثلاثة صفوف، كلها تشير إلى أن النبات من الطحالب.
دورة الحياة
تحتوي النباتات الوعائية على مجموعتين من الكروموسومات في خلاياها الخضرية، وتُسمى ثنائية المجموعة الكروموسومية ، أي أن لكل كروموسوم نظيرًا يحمل نفس المعلومات الوراثية أو معلومات وراثية مشابهة. في المقابل، تحتوي الطحالب وغيرها من النباتات اللاوعائية على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات، ولذا فهي أحادية المجموعة الكروموسومية (أي أن كل كروموسوم موجود بنسخة فريدة داخل الخلية). توجد فترة في دورة حياة الطحالب يكون فيها لديها مجموعتان من الكروموسومات المزدوجة، ولكن هذا يحدث فقط خلال مرحلة البوغيات . [ 3 ]

تبدأ دورة حياة الطحالب ببوغ أحادي المجموعة الكروموسومية ينبت ليُنتج خيطًا أوليًا ( جمعها خيوط أولية)، وهو إما كتلة من خيوط دقيقة أو جسم ثالوس (مسطح يشبه الثالوس). عادةً ما تبدو الخيوط الأولية للطحالب المتجمعة كقطعة رقيقة من اللباد الأخضر، وقد تنمو على التربة الرطبة، أو لحاء الأشجار، أو الصخور، أو الخرسانة، أو أي سطح مستقر تقريبًا. هذه مرحلة انتقالية في حياة الطحلب، ولكن من الخيط الأولي ينمو حامل الأمشاج الذي يتميز بنيويًا بسيقان وأوراق. قد تُنتج طبقة واحدة من الخيوط الأولية عدة براعم من حامل الأمشاج، مما يؤدي إلى تكوين كتلة من الطحلب.
تتطور الأعضاء التناسلية للطحالب من أطراف سيقان أو فروع حاملات الأمشاج. تُعرف الأعضاء الأنثوية باسم الأرشيجونات ( مفردها أرشيجونيوم )، وهي محمية بمجموعة من الأوراق المُعدلة تُعرف باسم البريشيتوم (جمعها بريشيتات). الأرشيجونات عبارة عن تجمعات صغيرة من الخلايا على شكل قارورة ذات عنق مفتوح (بطن) تسبح فيه الحيوانات المنوية الذكرية. تُعرف الأعضاء الذكرية باسم الأنثريدات ( مفردها أنثريديوم )، وهي مُحاطة بأوراق مُعدلة تُسمى البريجونيوم ( جمعها بريجونات). تُشكل الأوراق المُحيطة في بعض الطحالب ما يُشبه كأسًا رذاذيًا، مما يسمح للحيوانات المنوية الموجودة في الكأس بالانتقال إلى السيقان المجاورة بواسطة قطرات الماء المتساقطة. [ 26 ]
يتعطل نمو قمة حامل المشيج بفعل الكيتين الفطري . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] استخدم غالوتو وآخرون (2020) الكيتوأوكتوز ، ووجدوا أن القمم تستشعر هذا المشتق من الكيتين وتستجيب له بتغيير التعبير الجيني . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] وخلصوا إلى أن هذه الاستجابة الدفاعية ربما تكون محفوظة من السلف المشترك الأحدث للنباتات اللاوعائية والنباتات الوعائية . [ 27 ] ووجد أور وآخرون (2020) أن الأنيبيبات الدقيقة لخلايا القمة النامية تشبه في تركيبها الأكتين F وتؤدي وظيفة مماثلة. [ 28 ]
يمكن أن تكون الطحالب ثنائية المسكن (قارن بثنائية المسكن في النباتات البذرية) أو أحادية المسكن (قارن بأحادية المسكن ). في الطحالب ثنائية المسكن، توجد الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية على نباتات مشيجية منفصلة. أما في الطحالب أحادية المسكن (وتسمى أيضًا ذاتية المسكن)، فتوجد على نفس النبات. في وجود الماء، تسبح الحيوانات المنوية من الأنثريدات إلى الأرشيجونات، ويحدث الإخصاب ، مما يؤدي إلى إنتاج نبات بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية. تتميز الحيوانات المنوية في الطحالب بأنها ثنائية السوط، أي أنها تمتلك سوطين يساعدانها على الحركة. ولأن الحيوانات المنوية يجب أن تسبح إلى الأرشيجونات، فلا يمكن أن يحدث الإخصاب بدون ماء. تحتفظ بعض الأنواع (مثل Mnium hornum أو عدة أنواع من Polytrichum ) بأنثريداتها في ما يسمى "أكواب الرش"، وهي تراكيب تشبه الأوعية على أطراف السيقان تدفع الحيوانات المنوية لمسافة عدة ديسيمترات عند اصطدام قطرات الماء بها، مما يزيد من مسافة الإخصاب. [ 26 ]
بعد الإخصاب، يشقّ النبات البوغي غير الناضج طريقه خارج البطن الأرشيجوني. ويستغرق نضج النبات البوغي عدة أشهر . يتكون جسم النبات البوغي من ساق طويلة تُسمى السويقة، وكبسولة مغطاة بغطاء يُسمى الغطاء . تُغلّف الكبسولة والغطاء بدورهما بقلنسوة أحادية الصيغة الصبغية، وهي بقايا البطن الأرشيجوني. تسقط القلنسوة عادةً عند نضج الكبسولة. داخل الكبسولة، تخضع الخلايا المنتجة للأبواغ للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية الصيغة الصبغية، والتي يمكن أن تبدأ الدورة من جديد. عادةً ما تكون فتحة الكبسولة محاطة بحلقة من الأسنان تُسمى المحيط الفمي. قد يغيب هذا المحيط في بعض أنواع الطحالب.
تعتمد معظم أنواع الطحالب على الرياح لنشر أبواغها. في جنس الطحالب الخثية (Sphagnum) ، تُقذف الأبواغ لمسافة تتراوح بين 10 و20 سم (4-8 بوصات) عن سطح الأرض بفعل الهواء المضغوط الموجود داخل الكبسولات؛ وتتسارع الأبواغ إلى حوالي 36000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية (g) . [ 30 ] [ 31 ]
It has recently been found that microarthropods, such as springtails and mites, can effect moss fertilization[32] and that this process is mediated by moss-emitted scents. Male and female fire moss, for example, emit different and complex volatile organic scents.[33] Female plants emit more compounds than male plants. Springtails were found to choose female plants preferentially, and one study found that springtails enhance moss fertilization, suggesting a scent-mediated relationship analogous to the plant-pollinator relationship found in many seed plants.[33] The stinkmoss species Splachnum sphaericum develops insect pollination further by attracting flies to its sporangia with a strong smell of carrion, and providing a strong visual cue in the form of red-coloured swollen collars beneath each spore capsule. Flies attracted to the moss carry its spores to fresh herbivore dung, which is the favoured habitat of the species of this genus.[34]
In many mosses, e.g., Ulota phyllantha, green vegetative structures called gemmae are produced on leaves or branches, which can break off and form new plants without the need to go through the cycle of fertilization. This is a means of asexual reproduction, and the genetically identical units can lead to the formation of clonal populations.
Dwarf males
Moss dwarf males (also known as nannandry or phyllodioicy) originate from wind-dispersed male spores that settle and germinate on the female shoot where their growth is restricted to a few millimeters. In some species, dwarfness is genetically determined, in that all male spores become dwarf.[35] More often, it is environmentally determined in that male spores that land on a female become dwarf, while those that land elsewhere develop into large, female-sized males.[35][36][37][38] In the latter case, dwarf males that are transplanted from females to another substrate develop into large shoots, suggesting that the females emit a substance which inhibits the growth of germinating males and possibly also quickens their onset of sexual maturation.[37][38] The nature of such a substance is unknown, but the phytohormone auxin may be involved[35]
من المتوقع أن يؤدي نمو الذكور كأقزام على الإناث إلى زيادة كفاءة الإخصاب عن طريق تقليل المسافة بين الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية. وبناءً على ذلك، لوحظ أن معدل الإخصاب يرتبط إيجابياً بوجود ذكور أقزام في العديد من الأنواع ثنائية المسكن الورقية . [ 39 ] [ 40 ]
توجد الذكور القزمة في عدة سلالات غير مترابطة [ 40 ] [ 41 ] ، وقد تكون أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. [ 40 ] على سبيل المثال، تشير التقديرات إلى أن ما بين ربع ونصف جميع أشجار البلورات ثنائية المسكن تحتوي على ذكور قزمة. [ 40 ]
إصلاح الحمض النووي
استُخدم طحلب Physcomitrium patens ككائن نموذجي لدراسة كيفية إصلاح النباتات لتلف الحمض النووي (DNA)، وخاصة آلية الإصلاح المعروفة باسم إعادة التركيب المتماثل . إذا لم يتمكن النبات من إصلاح تلف الحمض النووي، مثل كسور السلسلة المزدوجة ، في خلاياه الجسدية ، فقد تفقد هذه الخلايا وظائفها الطبيعية أو تموت. وإذا حدث ذلك أثناء الانقسام الاختزالي (جزء من التكاثر الجنسي)، فقد تصبح عقيمة. تم تحديد تسلسل جينوم P. patens ، مما سمح بتحديد العديد من الجينات المشاركة في إصلاح الحمض النووي. [ 42 ] استُخدمت طفرات P. patens المعيبة في خطوات رئيسية من إعادة التركيب المتماثل لفهم كيفية عمل آلية الإصلاح في النباتات. على سبيل المثال، أشارت دراسة لطفرات P. patens المعيبة في جين Rp RAD51، وهو جين يُشفّر بروتينًا أساسيًا في تفاعل إصلاح إعادة التركيب، إلى أن إعادة التركيب المتماثل ضرورية لإصلاح كسور السلسلة المزدوجة في الحمض النووي في هذا النبات. [ 43 ] وبالمثل، أظهرت دراسات الطفرات المعيبة في Ppmre11 أو Pprad50 (التي تشفر بروتينات رئيسية في مركب MRN ، وهو المستشعر الرئيسي لكسور الحمض النووي المزدوجة) أن هذه الجينات ضرورية لإصلاح تلف الحمض النووي وكذلك للنمو والتطور الطبيعيين. [ 44 ]
تصنيف
منذ عام ٢٠١٨، جُمعت الحزازيات مع الحزازيات الكبدية والقرنية في شعبة الحزازيات ( Bryophyta ، أو Bryophyta بالمعنى الواسع ). [ ٦ ] [ ٤٥ ] تضم شعبة الحزازيات نفسها ثلاث مجموعات، تُعتبر أحيانًا شعبًا مستقلة: الحزازيات (Bryophyta)، والحزازيات الكبدية ( Marchantiopsida ) ، والقرنية ( Anthocerotophyta ). وقد اقتُرح تخفيض تصنيف هذه الشعب الأخيرة إلى أصناف الحزازيات (Bryopsida)، والحزازيات الكبدية (Marchantiopsida)، والقرنية (Anthocerotopsida)، على التوالي. [ ٦ ] تُعتبر الحزازيات والحزازيات الكبدية الآن منتمية إلى فرع حيوي يُسمى الحزازيات القرنية (Setaphyta) . [ ٤٦ ] [ ٤٧ ] [ ٤٨ ]
تنقسم الطحالب (Bryophyta sensu stricto) إلى ثماني فئات:
شعبة النباتات اللاوعائية
|
| |||||||||||||||||||||
| التصنيف والتكوين الحاليان لشعبة النباتات اللاوعائية. [ 3 ] [ 49 ] | ||||||||||||||||||||||

تحتوي ست من الفئات الثماني على جنس واحد أو جنسين فقط لكل منها. تضم فئة Polytrichopsida 23 جنسًا، بينما تضم فئة Bryopsida غالبية تنوع الطحالب، حيث ينتمي أكثر من 95% من أنواع الطحالب إلى هذه الفئة.
تضم شعبة السفاجنوبسيدا، وهي طحالب الخث ، جنسين حيّين هما أمبوكانانيا وسفاجنوم ، بالإضافة إلى أنواع أحفورية. يُعدّ السفاجنوم جنسًا متنوعًا وواسع الانتشار وذا أهمية اقتصادية كبيرة. تُشكّل هذه الطحالب الكبيرة مستنقعات حمضية واسعة في أهوار الخث. تتميز أوراق السفاجنوم بخلايا ميتة كبيرة تتناوب مع خلايا حية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. تُساعد الخلايا الميتة على تخزين الماء. وإلى جانب هذه الخاصية، فإنّ التفرّع الفريد، والنسيج الأولي الثالوسي (المسطح والمتمدد)، والأكياس البوغية سريعة الانفجار، تُميّزه عن أنواع الطحالب الأخرى.
تتميز طحالب Andreaeopsida و Andreaeobryopsida بوجود جذور ثنائية الصفوف (صفين من الخلايا)، وخيوط أولية متعددة الصفوف (عدة صفوف من الخلايا)، وحافظة بوغية تنقسم على طول خطوط طولية. تحتوي معظم الطحالب على كبسولات (حافظات بوغية) تفتح من الأعلى. [ 50 ]
تتميز طحالب البوليتريكوبسيدا بأوراق ذات صفائح متوازية، وهي عبارة عن صفائح من الخلايا الحاوية على البلاستيدات الخضراء، تشبه زعانف المشتت الحراري. تقوم هذه الخلايا بعملية التمثيل الضوئي، وقد تساعد في الحفاظ على الرطوبة من خلال تغطية أسطح تبادل الغازات جزئيًا. تختلف طحالب البوليتريكوبسيدا عن أنواع الطحالب الأخرى في تفاصيل نموها وتشريحها، كما يمكن أن تصبح أكبر حجمًا من معظم أنواع الطحالب الأخرى، حيث يشكل نوع مثل Polytrichum commune وسائد يصل ارتفاعها إلى 40 سم (16 بوصة) . يُعد طحلب Dawsonia superba ، وهو نوع موطنه نيوزيلندا وأجزاء أخرى من أستراليا ، أطول أنواع الطحالب البرية، وينتمي إلى عائلة Polytrichidae . [ 51 ]
التاريخ الجيولوجي

يُعدّ السجل الأحفوري للطحالب شحيحًا نظرًا لطبيعتها الهشة ذات الجدران الرقيقة. وقد عُثر على أحافير طحالب واضحة من العصر البرمي في القارة القطبية الجنوبية وروسيا، كما طُرحت فرضية وجود طحالب من العصر الكربوني . [ 52 ] ويُزعم أيضًا أن الأحافير الأنبوبية الشكل من العصر السيلوري هي بقايا متفحمة لأغلفة الطحالب . [ 53 ] ويبدو أن الطحالب تتطور بمعدل أبطأ بمرتين إلى ثلاث مرات من السرخسيات وعاريات البذور وكاسيات البذور . [ 54 ]
أظهرت دراسة نُشرت عام ٢٠١٢ أن الطحالب القديمة قد تُفسر سبب حدوث العصور الجليدية الأوردوفيسية . فعندما بدأت أسلاف الطحالب الحالية بالانتشار على اليابسة قبل ٤٧٠ مليون سنة، امتصت ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، واستخلصت المعادن عن طريق إفراز أحماض عضوية أذابت الصخور التي كانت تنمو عليها. تفاعلت هذه الصخور المتغيرة كيميائيًا بدورها مع ثاني أكسيد الكربون الجوي، مُشكلةً صخورًا كربوناتية جديدة في المحيط من خلال تجوية أيونات الكالسيوم والمغنيسيوم من الصخور السيليكاتية. كما أطلقت الصخور المتجوية كميات كبيرة من الفوسفور والحديد التي انتهى بها المطاف في المحيطات، حيث تسببت في ازدهار هائل للطحالب، مما أدى إلى دفن الكربون العضوي، واستخلاص المزيد من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. خلقت الكائنات الحية الدقيقة التي تغذت على هذه العناصر الغذائية مساحات شاسعة خالية من الأكسجين، مما تسبب في انقراض جماعي للأنواع البحرية، بينما انخفضت مستويات ثاني أكسيد الكربون في جميع أنحاء العالم، مما سمح بتكوين القمم الجليدية على القطبين. [ ٥٥ ] [ ٥٦ ]
علم البيئة
الموطن
مستعمرات كثيفة من الطحالب في غابة ساحلية باردة
غابة طحالب باردة تقع على ارتفاعات/خطوط عرض عالية؛ أرضية الغابة مغطاة بالطحالب، تحت الأشجار الصنوبرية

ينمو الطحلب على طول مجرى النهر من نبع كارستي ؛ وتتراكم رواسب الترافرتين من مياه النهر ويغطيها الطحلب، مشكلاً هذا التل، مع وجود مجرى النهر في الأعلى.
طحلب مع أبواغ على الطوب
الأبواغ الصغيرة للطحلب الشائع Tortula muralis (طحلب الجدار الحلزوني)
جدار استنادي مغطى بالطحالب
كتلة صغيرة من الطحالب تحت شجرة صنوبرية (مكان مظلل وجاف عادةً)
طحالب على جدار خرساني
الطحالب (Bryophyta) على أرضية الغابة في بروكن بو، أوكلاهوما
تعيش الطحالب في جميع أنواع الموائل الأرضية تقريبًا على سطح الأرض. [ 57 ] [ 58 ] ورغم وفرتها بشكل خاص في موائل معينة كالأراضي الخثية، حيث تُعدّ طحالب السفاجنوم الكائن الحي السائد، وفي الغابات الاستوائية الرطبة الشمالية والمعتدلة والجبلية، إلا أنها تنمو في العديد من الموائل الأخرى، بما في ذلك الموائل ذات الظروف القاسية التي لا تستطيع النباتات الوعائية البقاء فيها. وتُعدّ الطحالب المقاومة للجفاف مهمة في النظم البيئية القاحلة وشبه القاحلة، [ 59 ] [ 60 ] حيث تُساعد في تكوين القشور الحيوية التي تُخفف من حدة درجات حرارة التربة، [ 61 ] وتُنظم رطوبة التربة، [ 62 ] وتُنظم إطلاق الكربون وامتصاصه. [ 63 ] ويمكن للطحالب أن تعيش على ركائز تُسخّنها النشاطات الحرارية الأرضية إلى درجات حرارة تتجاوز 50 درجة مئوية، [ 64 ] وعلى الجدران والأرصفة في المناطق الحضرية، [ 65 ] وفي القارة القطبية الجنوبية. [ 66 ] لا يرتبط تنوع الطحالب عمومًا بخط العرض؛ إذ يتشابه تنوع الطحالب في المناطق الشمالية والمعتدلة مع تنوعها في المناطق الاستوائية. وتوجد بؤر التنوع البيولوجي للطحالب في جبال الأنديز الشمالية، والمكسيك، وجبال الهيمالايا، ومدغشقر، واليابان، ومرتفعات شرق أفريقيا، وجنوب شرق آسيا، ووسط أوروبا، والدول الاسكندنافية، وكولومبيا البريطانية. [ 67 ]
تُعد الأمشاج الطحلبية ذاتية التغذية وتتطلب ضوء الشمس للقيام بعملية التمثيل الضوئي . [ 68 ] في معظم المناطق، تنمو الطحالب بشكل رئيسي في المناطق الرطبة والمظللة، مثل المناطق المشجرة وعلى ضفاف الجداول، ولكن يختلف تحمل الظل باختلاف الأنواع.
تنمو أنواع مختلفة من الطحالب على ركائز مختلفة أيضًا. يمكن تصنيف أنواع الطحالب على النحو التالي: الصخور، والتربة المعدنية المكشوفة، والتربة المضطربة، والتربة الحمضية، والتربة الكلسية، ومناطق تسرب المياه من المنحدرات ورذاذ الشلالات، وضفاف الجداول، والتربة الدبالية المظللة ، وجذوع الأشجار المتساقطة، وجذوع الأشجار المحترقة، وقواعد جذوع الأشجار، وأعلى جذوع الأشجار، وفروع الأشجار، أو في المستنقعات . غالبًا ما تكون أنواع الطحالب التي تنمو على الأشجار أو تحتها انتقائية لأنواع الأشجار التي تنمو عليها، مثل تفضيلها للأشجار الصنوبرية على الأشجار عريضة الأوراق ، وأشجار البلوط على أشجار الألدر ، أو العكس. [ 17 ] على الرغم من أن الطحالب غالبًا ما تنمو على الأشجار كنباتات هوائية ، إلا أنها لا تتطفل عليها أبدًا.
Mosses are also found in cracks between paving stones in damp city streets, and on roofs. Some species adapted to disturbed, sunny areas are well adapted to urban conditions and are commonly found in cities. Examples would be Rhytidiadelphus squarrosus, a garden weed in Vancouver and Seattle areas; Bryum argenteum, the cosmopolitan sidewalk moss, and Ceratodon purpureus, red roof moss, another cosmopolitan species. A few species are wholly aquatic, such as Fontinalis antipyretica, common water moss; and others such as Sphagnum inhabit bogs, marshes and very slow-moving waterways.[17] Such aquatic or semi-aquatic mosses can greatly exceed the normal range of lengths seen in terrestrial mosses. Individual plants 20–30 cm (8–12 in) or more long are common in Sphagnum species for example. But even aquatic species of moss and other bryophytes needs their mature capsules to be exposed to air by seta elongation or seasonal lowering of water level to be able to reproduce.[69]
Wherever they occur, mosses require liquid water for at least part of the year to complete fertilisation. Many mosses can survive desiccation, sometimes for months, returning to life within a few hours of rehydration.[68] Mosses in arid habitats, such as the moss Syntrichia caninervis, have adaptations for collecting non-rainfall sources of moisture like dew and fog, capturing condensation from the air.[70]
It is generally believed that in the Northern Hemisphere, the north side of trees and rocks will generally have more luxuriant moss growth on average than other sides.[71] The reason is assumed to be because sunshine on the south side causes a dry environment. The reverse would be true in the Southern Hemisphere. Some naturalists feel that mosses grow on the damper side of trees and rocks.[16] In some cases, such as sunny climates in temperate northern latitudes, this will be the shaded north side of the tree or rock. On steep slopes, it may be the uphill side. For mosses that grow on tree branches, this is generally the upper side of the branch on horizontally growing sections or near the crotch. In cool, humid, cloudy climates, all sides of tree trunks and rocks may be equally moist enough for moss growth. Each species of moss requires certain amounts of moisture and sunlight and thus will grow on certain sections of the same tree or rock.
تنمو بعض أنواع الطحالب تحت الماء، أو في بيئات مشبعة بالماء، مع أن الكثير منها يفضل المواقع جيدة التصريف. وهناك أنواع أخرى من الطحالب تنمو بشكل تفضيلي على الصخور وجذوع الأشجار ذات التركيب الكيميائي المختلف. [ 72 ] وفي حالات نادرة، قد تُشكّل الطحالب ما يُعرف بـ"فئران الأنهار الجليدية" ، وهي مستعمرات متنقلة من الطحالب تهاجر عبر جليد بعض الأنهار الجليدية، إلا أنها لم تُشاهد قط على الصفائح الجليدية مثل تلك الموجودة في القارة القطبية الجنوبية، مما يشير إلى ضرورة وجود قدر من الركيزة غير الجليدية المكشوفة لتكوينها وبقائها.
في الحالات النادرة التي تعيش فيها الطحالب في الماء، كما هو الحال في بحيرة كريتر [ 73 ] ، والجداول [ 74 ] ، وبحيرة موس في القارة القطبية الجنوبية [ 75 ]، تبقى النباتات محصورةً بشكل شبه كامل في بيئات المياه العذبة. وتُشكّل الطحالب التي تعيش في المياه الساحلية قليلة الملوحة لبحر البلطيق [ 76 ] تحديًا لهذا الفهم، ولكنها لا تستطيع البقاء إلا بفضل تدفق المياه العذبة من الأنهار القريبة. ونظرًا لقلة الأبحاث حول الطحالب المائية، فضلًا عن تلك التي تتحمل درجة معينة من الملوحة، فإن تفاصيل هذه الطحالب وإمكانية تكيفها بشكل مماثل في أماكن أخرى من العالم تبقى مجهولة إلى حد كبير في الوقت الراهن.
العلاقة مع البكتيريا الزرقاء
في الغابات الشمالية ، تلعب بعض أنواع الطحالب دورًا هامًا في توفير النيتروجين للنظام البيئي نظرًا لعلاقتها بالبكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين . تستوطن البكتيريا الزرقاء الطحالب وتجد فيها مأوىً مقابل توفير النيتروجين المثبت. تطلق الطحالب النيتروجين المثبت، إلى جانب عناصر غذائية أخرى، في التربة عند حدوث اضطرابات مثل الجفاف والترطيب والحرائق، مما يجعله متاحًا في جميع أنحاء النظام البيئي. [ 77 ]
الأهمية البيئية
تزيد الطحالب من قدرة التربة على امتصاص الكربون وتخزينه. فإذا قارنا كمية الكربون المخزنة في التربة المغطاة بالطحالب بتلك المخزنة في التربة غير المغطاة بالنباتات، وضربنا الفرق في مساحة 9.4 مليون كيلومتر مربع التي تغطيها، فسنحصل على 6.4 مليار طن من الكربون سنويًا، أي ستة أضعاف الانبعاثات الناتجة عن تغيير استخدام الأراضي. وتقدم الطحالب خدمات متنوعة للتربة والنباتات الأخرى، منها مكافحة مسببات الأمراض الخطيرة على الإنسان، ووقف تآكل التربة ، وتحسين المناخ المحلي (درجة الحرارة والرطوبة). [ 78 ] [ 79 ] كما تساعد الطحالب في تنقية الهواء من التلوث. [ 80 ] ويمكنها أيضًا خفض درجة الحرارة في المدن. إذ يمكنها خفض درجة حرارة الجدار بمقدار 30 درجة مئوية، وبالتالي فإن تغطية العديد من الجدران بالطحالب يمكن أن يُحدث انخفاضًا قدره 7 درجات مئوية في متوسط درجة الحرارة في الجزر الحرارية الحضرية . [ 81 ]
زراعة


يُعتبر الطحلب في كثير من الأحيان من الأعشاب الضارة في الحدائق العشبية، ولكنه يُشجع على النمو عمدًا وفقًا للمبادئ الجمالية التي تُجسدها الحدائق اليابانية . في حدائق المعابد القديمة، يُمكن للطحلب أن يُغطي مشهدًا غابيًا. يُعتقد أن الطحلب يُضفي إحساسًا بالهدوء والعراقة والسكون على مشهد الحديقة. كما يُستخدم الطحلب في فن البونساي لتغطية التربة وتعزيز الانطباع بالقدم. [ 82 ] لا توجد قواعد مُحددة لزراعته. غالبًا ما تبدأ مجموعات الطحلب باستخدام عينات منقولة من البرية في أكياس لحفظ الماء. قد يكون من الصعب للغاية الحفاظ على بعض أنواع الطحلب بعيدًا عن مواقعها الطبيعية نظرًا لمتطلباتها الفريدة من حيث مزيج الضوء والرطوبة وتركيب التربة والحماية من الرياح، وما إلى ذلك.
إن زراعة الطحالب من الأبواغ أقل تحكمًا. تتساقط أبواغ الطحالب باستمرار على الأسطح المكشوفة؛ وعادةً ما تستعمر هذه الأسطح، الملائمة لنوع معين من الطحالب، في غضون سنوات قليلة من تعرضها للرياح والأمطار. تُعد المواد المسامية التي تحتفظ بالرطوبة، مثل الطوب والخشب وبعض أنواع الخرسانة الخشنة، بيئةً مناسبةً لنمو الطحالب. كما يمكن تحضير الأسطح بمواد حمضية، بما في ذلك اللبن الرائب والزبادي والبول ، بالإضافة إلى مخاليط مهروسة برفق من عينات الطحالب والماء وسماد التربة الحمضية .
في شمال غرب المحيط الهادئ البارد والرطب والغيوم ، يُترك الطحلب أحيانًا لينمو طبيعيًا على شكل مرج طحلب ، لا يحتاج إلا إلى القليل من القص أو التسميد أو الري، أو لا يحتاج إليها إطلاقًا. في هذه الحالة، يُعتبر العشب هو العشب الضار. [ 83 ] يقوم منسقو الحدائق في منطقة سياتل أحيانًا بجمع الصخور وجذوع الأشجار المتساقطة التي ينمو عليها الطحلب لزراعتها في الحدائق والمناظر الطبيعية. يمكن أن تشمل حدائق الغابات في أجزاء كثيرة من العالم سجادة من الطحالب الطبيعية. [ 68 ] تشتهر محمية بلوديل في جزيرة بينبريدج، بولاية واشنطن، بحديقة الطحالب الخاصة بها. تم إنشاء حديقة الطحالب عن طريق إزالة الشجيرات والأعشاب الأرضية، وتخفيف كثافة الأشجار، والسماح للطحالب بالنمو بشكل طبيعي. [ 84 ]
الأسطح والجدران الخضراء

تُستخدم الطحالب أحيانًا في الأسطح الخضراء . ومن مزاياها مقارنةً بالنباتات الأخرى في الأسطح الخضراء: انخفاض الأحمال، وزيادة امتصاص الماء، وعدم الحاجة إلى الأسمدة، وتحملها العالي للجفاف. ولأن الطحالب لا تمتلك جذورًا حقيقية، فإنها تحتاج إلى كمية أقل من التربة مقارنةً بالنباتات الأخرى ذات الجذور المتشعبة. ومع اختيار الأنواع المناسبة للمناخ المحلي، لا تحتاج الطحالب في الأسطح الخضراء إلى الري بعد استقرارها، كما أنها قليلة الصيانة. [ 85 ] تُستخدم الطحالب أيضًا في الجدران الخضراء .
موسيري
أدت موضة جمع الطحالب العابرة في أواخر القرن التاسع عشر إلى إنشاء حدائق الطحالب في العديد من الحدائق البريطانية والأمريكية. تُبنى حديقة الطحالب عادةً من الخشب المُشَرَّب، بسقف مسطح مفتوح من جهة الشمال (للحفاظ على الظل). تُوضع عينات من الطحالب في الشقوق بين ألواح الخشب. ثم تُرطَّب حديقة الطحالب بأكملها بانتظام للحفاظ على نموها. [ 86 ]
تنسيق أحواض السمك
تستخدم أحواض السمك أنواعًا عديدة من الطحالب المائية. تنمو هذه الطحالب بشكل أفضل في بيئات منخفضة العناصر الغذائية والضوء والحرارة، وتتكاثر بسهولة نسبية. كما أنها تساعد في الحفاظ على تركيبة كيميائية مناسبة لأسماك الزينة. [ 87 ] تنمو هذه الطحالب ببطء مقارنةً بالعديد من نباتات الزينة الأخرى، وهي قوية نسبيًا. [ 88 ]
تثبيط النمو
قد يشكل الطحلب عشباً ضاراً مزعجاً في مشاتل النباتات المزروعة في حاويات وفي البيوت الزجاجية. [ 89 ] يمكن أن يؤدي نمو الطحلب بكثافة إلى إعاقة إنبات البذور واختراق الماء والأسمدة لجذور النبات.
يمكن تثبيط نمو الطحالب بعدة طرق:
- انخفاض توافر المياه من خلال الصرف .
- زيادة التعرض المباشر لأشعة الشمس.
- تزايد عدد الموارد المتاحة للنباتات التنافسية مثل الأعشاب .
- زيادة درجة حموضة التربة باستخدام الجير .
- حركة المرور الكثيفة أو إتلاف طبقة الطحالب يدويًا باستخدام المجرفة
- استخدام مواد كيميائية مثل كبريتات الحديدوز (على سبيل المثال، في المروج) أو المبيض (على سبيل المثال، على الأسطح الصلبة).
- في عمليات المشاتل التي تستخدم الحاويات، تُستخدم المواد المعدنية الخشنة مثل الرمل والحصى ورقائق الصخور كطبقة سطحية سريعة التصريف في حاويات النباتات لمنع نمو الطحالب.
يؤدي استخدام المنتجات التي تحتوي على كبريتات الحديدوز أو كبريتات الحديدوز والأمونيوم إلى قتل الطحالب؛ وتوجد هذه المكونات عادةً في منتجات مكافحة الطحالب والأسمدة التجارية . يُعدّ الكبريت والحديد من العناصر الغذائية الأساسية لبعض النباتات المنافسة كالأعشاب. ولن يمنع قتل الطحالب نموها مجدداً إلا إذا تغيرت الظروف الملائمة لنموها. [ 90 ]
الاستخدامات

تقليدي
استفادت المجتمعات ما قبل الصناعية من الطحالب التي تنمو في مناطقها.
استخدم شعب سامي ، وقبائل أمريكا الشمالية ، وشعوب أخرى في المناطق القطبية ، الطحالب كفرش للفراش. [ 16 ] [ 68 ] كما استُخدمت الطحالب كعازل حراري في المساكن والملابس. تقليديًا، استُخدمت الطحالب المجففة في بعض دول الشمال الأوروبي وروسيا كعازل بين جذوع الأشجار في الأكواخ الخشبية ، واستخدمتها قبائل شمال شرق الولايات المتحدة وجنوب شرق كندا لملء الشقوق في البيوت الخشبية الطويلة. [ 68 ] واستخدمت شعوب المناطق القطبية وسكان جبال الألب الطحالب كعازل حراري في الأحذية والقفازات. وكان أوتزي، الرجل الجليدي، يرتدي أحذية محشوة بالطحالب. [ 68 ]
إن قدرة الطحالب المجففة على امتصاص السوائل جعلت استخدامها عمليًا في كل من المجالات الطبية والغذائية. فقد استخدمت القبائل الأصلية في أمريكا الشمالية الطحالب في صناعة الحفاضات، وتضميد الجروح، وامتصاص دم الحيض. [ 68 ] كما استخدمت قبائل شمال غرب المحيط الهادئ في الولايات المتحدة وكندا الطحالب لتنظيف سمك السلمون قبل تجفيفه، وملأوا بها أفرانًا أرضية لتبخير بصيلات الكاماس . وكانت سلال تخزين الطعام وسلال الغلي تُملأ أيضًا بالطحالب. [ 68 ]
أظهرت الأبحاث الحديثة التي تناولت بقايا إنسان نياندرتال المستخرجة من موقع إل سيدرون أدلةً على أن نظامهم الغذائي كان يتألف بشكل أساسي من الصنوبر والطحالب والفطر. ويتناقض هذا مع أدلة من مواقع أوروبية أخرى، تشير إلى نظام غذائي يعتمد بشكل أكبر على اللحوم. [ 91 ]
في فنلندا ، تم استخدام طحالب الخث لصنع الخبز أثناء المجاعات . [ 92 ]
تجاري

يوجد سوق رائجة للطحالب التي تُجمع من البرية. وتُستخدم الطحالب السليمة بشكل رئيسي في تجارة الزهور والديكور المنزلي. كما تُعد الطحالب المتحللة من جنس Sphagnum المكون الرئيسي للخث ، الذي يُستخرج لاستخدامه كوقود ، ومُضاف للتربة الزراعية ، وفي تدخين الشعير لإنتاج الويسكي الاسكتلندي .
يتم حصاد طحلب Sphagnum ، وخاصة النوعين S. cristatum و S. subnitens ، أثناء نموه ويتم تجفيفه لاستخدامه في المشاتل والبستنة كوسط لنمو النباتات.
تستطيع بعض أنواع طحالب الإسفغنون امتصاص ما يصل إلى 20 ضعف وزنها من الماء. [ 93 ] خلال الحرب العالمية الأولى ، استُخدمت طحالب الإسفغنون كضمادات إسعافات أولية لجروح الجنود، إذ يُقال إنها تمتص السوائل أسرع بثلاث مرات من القطن، وتحتفظ بها بشكل أفضل، وتوزعها بالتساوي في جميع أجزائها، كما أنها أكثر برودة ونعومة وأقل تهيجًا. [ 93 ] يُزعم أيضًا أن للطحالب خصائص مضادة للبكتيريا. [ 94 ] كان السكان الأصليون لأمريكا من بين الشعوب التي استخدمت الإسفغنون في صناعة الحفاضات والفوط الصحية ، وهو ما لا يزال يُستخدم في كندا . [ 95 ]
في المناطق الريفية بالمملكة المتحدة ، كان يُستخدم طحلب فونتيناليس أنتيبيريتيكا تقليديًا لإطفاء الحرائق، إذ كان يُوجد بكميات كبيرة في الأنهار بطيئة الجريان، وكان الطحلب يحتفظ بكميات كبيرة من الماء، مما ساعد على إخماد النيران. وينعكس هذا الاستخدام التاريخي في اسمه اللاتيني / اليوناني المحدد ، والذي يعني "ضد النار". [ 96 ]
في المكسيك ، يُستخدم الطحلب كزينة لعيد الميلاد .
يُستخدم طحلب Physcomitrium patens بشكل متزايد في مجال التقنية الحيوية . ومن الأمثلة البارزة على ذلك تحديد جينات الطحالب ذات الآثار المترتبة على تحسين المحاصيل أو صحة الإنسان [ 97 ] والإنتاج الآمن للمستحضرات الصيدلانية الحيوية المعقدة في المفاعل الحيوي للطحالب، الذي طوره رالف ريسكي وزملاؤه. [ 98 ]
في لندن، تم تركيب العديد من الهياكل التي تُسمى "أشجار المدينة". وهي عبارة عن جدران مغطاة بالطحالب، يُزعم أن كل منها يتمتع "بقدرة تنقية الهواء التي تتمتع بها 275 شجرة عادية"، وذلك عن طريق استهلاك أكاسيد النيتروجين وأنواع أخرى من ملوثات الهواء، وإنتاج الأكسجين. [ 99 ]
مراجع
- ↑ هوبرز، م.؛ كيرب، هـ. (2012). "اكتشاف أقدم أنواع الطحالب المعروفة في طبقات العصر المسيسيبي (أواخر العصر الفيزياني) في ألمانيا". الجيولوجيا . 40 (8): 755-758 . Bibcode : 2012Geo....40..755H . doi : 10.1130/G33122.1 .
- ↑ يانغ، روي دونغ؛ ماو، جيا رن؛ تشانغ، وي هوا؛ جيانغ، لي جون؛ غاو، هوي (2004). "أحفورة شبيهة بالنباتات اللاوعائية (بارافوناريا سينينسيس) من تكوين كايلي الكامبري المبكر والمتوسط في مقاطعة قويتشو، الصين" . مجلة أكتا بوتانيكا سينيكا . 46 (2): 180-185 .
- 1 2 3 4 جوفينيه، برنارد؛ ويليام ر. باك (2004). "تصنيف الحزازيات: من الجزيئات إلى تصنيف منقح". دراسات في علم النبات المنهجي . التصنيف الجزيئي للحزازيات. المجلد 98. مطبعة حديقة ميسوري النباتية. الصفحات 205-239 . ISBN 978-1-930723-38-2.
- ↑ "Bryophyta" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 .
- ^ شيمبر، الفسفور الأبيض (1879). "بريوفيتا". في زيتل، كا (محرر). Handbuch دير الحفريات . المجلد. 2. ر. أولدنبورغ.
- 1 2 3 دي سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2019). "تدعم السلالات البروتينية النووية أحادية الأصل لمجموعات النباتات الطحلبية الثلاث (Bryophyta Schimp.)" . مجلة نيو فايتولوجيست . 222 (1): 565-75 . Bibcode : 2019NewPh.222..565D . doi : 10.1111/nph.15587 . hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681- b791-1da305d9e53b . PMID 30411803. S2CID 53240320 .
- ↑ ليغرون، ر.؛ داكيت، ج. ج.؛ رينزاغليا، ك. س. (2000). "الأنسجة الموصلة والعلاقات التطورية للنباتات اللاوعائية" . معاملات الجمعية الملكية بلندن ، العلوم البيولوجية . 355 (1398): 795-813 . doi : 10.1098/rstb.2000.0616 . PMC 1692789. PMID 10905610 .
- 1 2 أشنات أمريكا الشمالية، إيروين م. برودو، سيلفيا دوران شارنوف، ISBN 978-0-300-08249-42001
- ↑ بيل، ن. إي. وهيفونين، ج. (2010). "علم تطور فصيلة الطحالب Polytrichopsida (BRYOPHYTA): بنية على مستوى الجنس وأشجار جينية غير متطابقة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 55 (2): 381-398 . Bibcode : 2010MolPE..55..381B . doi : 10.1016/j.ympev.2010.02.004 . PMID 20152915 .
- ↑ بودريب، تي جيه؛ وآخرون (2020). "اكتشاف وظيفة وعائية متقدمة في طحلب واسع الانتشار". مجلة نيتشر بلانتس . 6 (3): 273-279 . Bibcode : 2020NatPl...6..273B . doi : 10.1038/s41477-020-0602- x . PMID 32170283. S2CID 212641738 .
- ↑ روشفور، لاين (2000). "الطحالب: جنس أساسي في استعادة الموائل". مجلة علم الطحالب . 103 (3): 503-508 . doi : 10.1639 / 0007-2745(2000)103 [ 0503:SAKGIH ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0007-2745 . JSTOR 3244138. S2CID 55699307 .
- ↑ "دراسة: طحالب متواضعة تدعم تخزين مليارات الأطنان من الكربون" . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ كيمبرو، ليز (22 مايو 2023). "تلعب الطحالب، التي غالبًا ما يتم تجاهلها وتنمو تحت الأقدام، دورًا بالغ الأهمية في المناخ والتربة" . مونجاباي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ "يمكن للمرشحات المصنوعة من الطحالب أن تُحسّن جودة الهواء في المدن الأوروبية بشكل ملحوظ" . نتائج بحث CORDIS - الاتحاد الأوروبي . الاتحاد الأوروبي . تاريخ الاطلاع: 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ تشودري، إيشا (22 يوليو 2025). "كيف يحوّل الخرسانة المغطاة بالطحالب من تصميم ريسباير هولندا إلى أنظمة بيئية حية" . العمارة البارامترية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2025 .
- 1 2 3 ماثيوز، دانيال (1994). التاريخ الطبيعي لسلسلة جبال كاسكيد-أولمبيك . بورتلاند، أوريغون: جمعية أودوبون في بورتلاند/دار نشر رافين. ISBN 978-0-9620782-0-0.
- 1 2 3 4 بوجار وماكينون (1994). نباتات ساحل شمال غرب المحيط الهادئ . فانكوفر، كولومبيا البريطانية: دار لون باين للنشر. ISBN 978-1-55105-040-9.
- ↑ وانغ، بين؛ يون، لي هوي؛ شيو، جيا يو؛ ليو، يانغ؛ آني، جان ميشيل؛ تشيو، ين لونغ (19 ديسمبر 2010). "وجود ثلاثة جينات فطرية جذرية في السلف المشترك للنباتات البرية يشير إلى دور محوري للفطريات الجذرية في استيطان النباتات لليابسة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 186 (2): 514-525 . Bibcode : 2010NewPh.186..514W . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x . hdl : 2027.42/78704 . PMID 20059702 – عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.
- ↑ "استخدام تسلسل 454 لاستكشاف التنوع، وخصوصية المضيف، وخصوصية الأنسجة لجنس الفطريات Galerina المرتبط بأربعة أنواع من الطحالب الشمالية" (PDF) .
- ↑ سولومون، إلدرا ب.؛ مارتن، تشارلز إي.؛ مارتن، ديانا دبليو.؛ بيرغ، ليندا روث (2024). علم الأحياء ( الطبعة الحادية عشرة). بوسطن: سينجايج. ISBN 9781337392938.
- ↑ رينزاجليا، كارين س.؛ براونينغ، ويليام ب.؛ ميرسيد، أميليا (28 مايو 2020). "مع أكثر من 60 فقدانًا مستقلًا، تُعتبر الثغور قابلة للاستغناء عنها في الطحالب" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 11567. Bibcode : 2020FrPS...11..567R . doi : 10.3389/fpls.2020.00567 . PMC 7270291. PMID 32547571 .
- ↑ أثيرتون، إيان؛ بوسانكيه، سام؛ لولي، مارك (2010). الطحالب والنباتات الكبدية في بريطانيا وأيرلندا - دليل ميداني . الجمعية البريطانية لعلم الطحالب. ص 848. ISBN 978-0-9561310-1-0.
- ↑ واتسون، إي. فيرنون (1981). الطحالب والنباتات الكبدية البريطانية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 519. ISBN 0-521-29472-X.
- ↑ جونز، فيكتور أ.س.؛ دولان، ليام (1 يوليو 2012). "تطور الشعيرات الجذرية وأشباه الجذور" . حوليات علم النبات . 110 (2): 205-212 . doi : 10.1093/aob/mcs136 . PMC 3394659. PMID 22730024 .
- ↑ بودكي، جيسيكا م؛ برنارد، إرنست س؛ غراي، دينيس ج؛ هوتونين، سانا؛ بيشولا، بيرجيت؛ تريجيانو، روبرت ن (2018). "مقدمة للعدد الخاص عن النباتات اللاوعائية". مراجعات نقدية في علوم النبات . 37 ( 2-3 ): 102-112 . Bibcode : 2018CRvPS..37..102B . doi : 10.1080/07352689.2018.1482396 .
- 1 2 فان دير فيلدي، م.؛ دورينغ، هـ. ج.؛ فان دي زاندي، ل.؛ بيجلزما، ر. (2001). "البيولوجيا التكاثرية لـ Polytrichum formosum: البنية الاستنساخية والأبوة كما كشفت عنها المؤشرات الميكروساتلية". علم البيئة الجزيئية . 10 (10): 2423-2434 . Bibcode : 2001MolEc..10.2423V . doi : 10.1046/j.0962-1083.2001.01385.x . PMID 11742546. S2CID 19716812 .
- 1 2 3 ديلو، بيير مارك؛ شورناك، سيباستيان (19 فبراير 2021). "تطور النباتات مدفوعًا بالتفاعلات مع الميكروبات التكافلية والممرضة" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 371 (6531) eaba6605. الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 1-10 . doi : 10.1126/science.aba6605 . ISSN 0036-8075 . PMID 33602828. S2CID 231955632 .
- 1 2 3 بيبو، جيفري ب.؛ غالوتو، جوليا؛ وو، مين؛ توزيل، إركان؛ فيدالي، لويس (6 أبريل 2021). "علم الأحياء الخلوي الكمي لنمو قمة الطحلب" . علم الأحياء الجزيئي للنبات . 107 ( 4-5 ). سبرينغر : 227-244 . Bibcode : 2021PMolB.107..227B . doi : 10.1007 / s11103-021-01147-7 . ISSN 0167-4412 . PMC 8492783. PMID 33825083 .
- 1 2 صن، غويلينغ؛ باي، شينغلونغ؛ غوان، يانلونغ؛ وانغ، شوانغهوا؛ وانغ، تشيا؛ ليو، يانغ؛ ليو، هوان؛ غوفينيه، برنارد؛ تشو، يون؛ باوليتي، ماثيو؛ هو، شيانغيانغ؛ هاس، فابيان ب.؛ فرنانديز-بوزو، نو؛ تشيرت، علياء؛ صن، هانغ؛ رينسينغ، ستيفان أ.؛ هوانغ، جينلينغ (31 يوليو 2020). "هل ترتبط المناطق الجينومية المشتقة من الفطريات بالتضاد تجاه الفطريات في الطحالب؟" . مجلة نيو فايتولوجيست . 228 (4). مؤسسة نيو فايتولوجيست ( وايلي ): 1169-1175 . Bibcode : 2020NewPh.228.1169S . doi : 10.1111/nph.16776 . ISSN 0028-646X . PMID 32578878. S2CID 220047618 .
- ↑ يوهان ل. فان ليوين (23 يوليو 2010). "أُطلق عند 36000 غرام ". مجلة ساينس . 329 (5990): 395-396 . doi : 10.1126/science.1193047 . PMID 20651138. S2CID 206527957 .
- ↑ دوايت ك. ويتاكر وجوان إدواردز (23 يوليو 2010). " طحلب السفاجنوم ينشر أبواغه بحلقات دوامية". مجلة ساينس . 329 (5990): 406. Bibcode : 2010Sci...329..406W . doi : 10.1126/science.1190179 . PMID 20651145. S2CID 206526774 .
- ↑ كرونبرغ، ن.؛ ناتشيفا، ر.؛ هيدلوند، ك. (2006). "المفصليات الدقيقة تُسهّل نقل الحيوانات المنوية في الطحالب". مجلة ساينس . 313 (5791): 1255. Bibcode : 2006Sci...313.1255C . doi : 10.1126/science.1128707 . PMID 16946062. S2CID 11555211 .
- 1 2 روزنستيل، تي إن؛ شورتليدج، إي إي؛ ميلنيتشينكو، إيه إن؛ بانكو، جيه إف؛ إيبلي، إس إم (2012). "المركبات المتطايرة الخاصة بالجنس تؤثر على إخصاب الطحالب بواسطة المفصليات الدقيقة". مجلة نيتشر . 489 (7416): 431-433 . Bibcode : 2012Natur.489..431R . doi : 10.1038/nature11330 . PMID 22810584. S2CID 4419337 .
- ↑ فايزي، جيه آر (1890). "حول مورفولوجيا البوغيات لنبات سبلاكنوم لوتيوم ". حوليات علم النبات . 1 : 1-8 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a090623 .
- 1 2 3 أون، كوجي (1985). "الازدواج الجنسي في الأنواع اليابانية من جنس ماكروميتريوم بريد. (موسكي: أورثوتريشاسيا)". مجلة مختبر هاتوري النباتي المخصص لعلم الحزازيات والأشنات . 59 : 487-513 . doi : 10.18968/jhbl.59.0_487 .
- ↑ بلاكستوك، تي إتش (1987). "الأمشاج الذكرية لنباتي Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. و L. juniperoideum (Brid.) C. Muell. في غابتين ويلزيتين". مجلة علم الحزازيات . 14 (3): 535-541 . Bibcode : 1987JBryo..14..535B . doi : 10.1179/jbr.1987.14.3.535 .
- 1 2 لوفلاند، هيو فرانك (1956). الازدواج الجنسي في جنس الطحالب ديكرانوم هيدو. (أطروحة دكتوراه) . جامعة ميشيغان.
- 1 2 والاس، إم إتش (1970). مورفولوجيا النمو والازدواج الجنسي في نبات هومالوثيسيوم ميغابتيلوم (سول.) روبنز. (أطروحة دكتوراه) . جامعة ولاية واشنطن.
- ^ ساجمو سولي، آي إم؛ سودرستروم، لارس؛ باكن، سولفيج؛ فلاتبيرج، كجيل إيفار؛ بيدرسن، بارد (1998). “دراسات خصوبة Dicranum majus في مجموعتين من السكان مع إنتاج البوغيات المتناقضة”. مجلة البريولوجي . 22 (1): 3– 8. دوى : 10.1179/jbr.2000.22.1.3 . S2CID 85349694 .
- 1 2 3 4 هيديناس، لارس؛ بيسانغ، إيرين (2011). "ذكور الأقزام المهملة في الطحالب - فريدة من نوعها بين نباتات اليابسة الخضراء". وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 13 (2): 121-135 . Bibcode : 2011PPEES..13..121H . doi : 10.1016/j.ppees.2011.03.001 .
- ↑ رامزي، هيلين ب.؛ بيري، جي كي (1982). "تحديد الجنس في النباتات اللاوعائية". مجلة مختبر هاتوري النباتي . 52 : 255-274 . doi : 10.18968/jhbl.52.0_255 .
- ^ رينسينغ، سا. لانج ، د. زيمر، م. تيري، أ.؛ سلاموف، أ؛ شابيرو، ه.؛ نيشياما، ت.؛ وآخرون . (يناير 2008). "يكشف جينوم Physcomitrella عن رؤى تطورية حول غزو النباتات للأرض" (PDF) . علوم . 319 (5859): 64– 9. بيب كود : 2008Sci...319...64R . دوى : 10.1126/science.1150646 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0012-3787-A . بميد 18079367 . S2CID 11115152 .
- ↑ ماركمان-موليش يو، وينديلر إي، زوبيل أو، شوين جي، شتاينبيس إتش إتش، ريس بي (أكتوبر 2007). "متطلبات متباينة لبروتين RAD51 في نمو وإصلاح تلف الحمض النووي في نباتي فيزكوميتريلا باتنس وأرابيدوبسيس ثاليانا" . خلية النبات . 19 (10): 3080-3089 . Bibcode : 2007PlanC..19.3080M . doi : 10.1105/tpc.107.054049 . PMC 2174717. PMID 17921313 .
- ↑ كاميسوجي واي، شيفر دي جي، كوزاك جي، شارلوت إف، فريلينك إن، هولا إم، أنجيليس كيلو جاي، كومينج إيه سي، نوجو إف (أبريل 2012). "MRE11 و RAD50، ولكن ليس NBS1، ضروريان لاستهداف الجينات في طحالب Physcomitrella patens" . الدقة الأحماض النووية . 40 (8): 3496-510 . دوى : 10.1093/nar/gkr1272 . بمك 3333855 . بميد 22210882 .
- ↑ كوكس، سايمون ج.؛ وآخرون (2014). "الاختلافات في العلاقات التطورية للنباتات البرية المبكرة ناتجة عن تحيزات التركيب بين الاستبدالات المترادفة" . علم الأحياء المنهجي . 63 (2): 272-279 . doi : 10.1093/sysbio/syt109 . PMC 3926305. PMID 24399481 .
- ↑ بوتيك، مارك ن.؛ وآخرون (2018). "العلاقات المتبادلة بين النباتات البرية وطبيعة النباتات الجنينية السلفية". علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733-745.e2. Bibcode : 2018CBio...28E.733P . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ ad32d4da -6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID 29456145. S2CID 3269165 .
- ↑ سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2020). "يُظهر التطور الجيني للميتوكوندريا في النباتات البرية دعمًا لشعبة سيتافيتا في ظل نماذج الاستبدال غير المتجانسة التركيب" . PeerJ . 8 ( 4) e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085. PMID 32377448 .
- ↑ كوكس، سايمون ج. (2018). "علم الوراثة الجزيئية للنباتات البرية: مراجعة مع تعليقات حول تقييم عدم التوافق بين السلالات". المراجعات النقدية في علوم النبات . 37 ( 2-3 ): 113-127 . Bibcode : 2018CRvPS..37..113C . doi : 10.1080/07352689.2018.1482443 . hdl : 10400.1/14557 . S2CID 92198979 .
- ↑ باك، ويليام ر. وبرنارد جوفينيه. (2000). "مورفولوجيا وتصنيف الطحالب"، الصفحات 71-123 في أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيه (محرران)، بيولوجيا النباتات اللاوعائية . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج). ISBN 0-521-66097-1.
- ↑ "معارض | كبسولة الطحالب" . موقع Nikon's MicroscopyU . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2026 .
- ↑ بيل، نيل إي.؛ هيفونين، جاكو (1 مايو 2010). "التطور السلالي لفئة الطحالب متعددة التضاريس (BRYOPHYTA): بنية على مستوى الجنس وأشجار جينية غير متطابقة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 55 (2): 381-398 . doi : 10.1016/j.ympev.2010.02.004 . ISSN 1055-7903 .
- ↑ توماس، بكالوريوس الآداب (1972). "طحلب محتمل من العصر الكربوني السفلي لغابة دين، غلوسترشير". حوليات علم النبات . 36 (1): 155-161 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a084568 . ISSN 1095-8290 . JSTOR 42752024 .
- ↑ كودنر، آر بي؛ غراهام، إل إي (2001). "بقايا بوليتريشوم (موسكي، بوليتريشاسيا) المُحللة حمضياً عند درجات حرارة عالية تُشبه أحافير دقيقة أنبوبية غامضة من العصر السيلوري-الديفوني". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 88 (3): 462-466 . Bibcode : 2001AmJB...88..462K . doi : 10.2307/2657111 . JSTOR 2657111. PMID 11250824 .
- ↑ ستينوين، إتش كيه (2008). "التطور الجزيئي البطيء في جينات 18S rDNA و rbcL و nad5 في الطحالب مقارنةً بالنباتات العليا" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (2): 566-571 . Bibcode : 2008JEBio..21..566S . doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01479.x . PMID 18205784 .
- ↑ "أولى النباتات البرية أغرقت الأرض في عصر جليدي" . موقع Newscientist.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2013 .
- ↑ "بحث جديد يكشف أن النباتات الأولى تسببت في العصور الجليدية" . Sciencedaily.com. 1 فبراير 2012. مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2013 .
- ↑ ميدينا، ناغور جي؛ دريبر، إيزابيل؛ لارا، فرانسيسكو (2011). "الجغرافيا الحيوية للطحالب وما يرتبط بها: هل الحجم مهم؟". الجغرافيا الحيوية للكائنات المجهرية. هل كل شيء صغير في كل مكان : 209-233 . doi : 10.1017/CBO9780511974878.012 . ISBN 978-0-521-76670-8.
- ↑ إلدريج، ديفيد ج. (2023). "المساهمة العالمية لطحالب التربة في خدمات النظام البيئي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 16 (5): 430-438 . Bibcode : 2023NatGe..16..430E . doi : 10.1038/s41561-023-01170-x . hdl : 10261/308895 .
- ↑ سيلفا، أندرسون ت. (2020). "الجفاف قد يكون سبيلاً للحياة: رؤى من جينوم طحلب القشرة الحيوية المتحمل للجفاف Syntrichia caninervis". مجلة النبات . 105 (5): 1339-1356 . doi : 10.1111/tpj.15116 . PMID 33277766 .
- ↑ كو، كيرستن ك.؛ سباركس، جيد ب.؛ بيلناب، جاين (2013). "علم البيئة الفسيولوجية لطحالب القشرة الحيوية في الأراضي الجافة". التمثيل الضوئي في النباتات اللاوعائية والنباتات البرية المبكرة : 291-308 .
- ↑ شياو، بو؛ ما، شوانغ؛ هو، كيلين (2019). "القشور الحيوية للطحالب تنظم الخصائص الحرارية لسطح التربة وتُحدث تأثيرات مُخففة على ديناميكيات درجة حرارة التربة في النظام البيئي للأراضي الجافة". جيوديرما . 351 : 9-24 . Bibcode : 2019Geode.351....9X . doi : 10.1016/j.geoderma.2019.05.017 .
- ↑ دوليري، ريبيكا؛ بوي، مايك هـ.؛ ديكنسون، نيكولاس م. (2022). "الأهمية البيئية للغطاء الأرضي من الطحالب في استعادة الأراضي الشجرية الجافة ضمن مصفوفة المناظر الطبيعية الزراعية المروية" . علم البيئة والتطور . 12 (4) e8843. Bibcode : 2022EcoEv..12E8843D . doi : 10.1002/ece3.8843 . hdl : 10182/15051 . PMC 9034467. PMID 35475181 .
- ↑ وو، لين؛ تشانغ، يوانمينغ؛ تشانغ، جينغ؛ داونينغ، أليسون (2015). "شدة الهطول هي المحرك الرئيسي لتبادل ثاني أكسيد الكربون المشتق من قشرة الطحالب : الآثار المترتبة على توازن الكربون في التربة في صحراء معتدلة شمال غرب الصين". المجلة الأوروبية لبيولوجيا التربة . 67 : 27-34 . Bibcode : 2015EJSB...67...27W . doi : 10.1016/j.ejsobi.2015.01.003 .
- ↑ غارسيا، إستيفانيا يانيزا؛ روزنستيل، تود ن.؛ غريفز، كاميل؛ شورتليدج، إيرين إي.؛ إيبلي، سارة م. (2016). "عوامل التوزيع والاستجابات الفسيولوجية في مجتمعات النباتات الطحلبية الحرارية الأرضية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 103 (4): 625-634 . doi : 10.3732/ajb.1500422 . PMID 27022007 .
- ↑ لوندولم، جيريمي (2011). "غطاء نباتي على الأسطح الصلبة في المدن". علم البيئة الحضرية : 93-102 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199563562.003.0012 . ISBN 978-0-19-956356-2.
- ↑ ين، هاو؛ بيريرا-كاسترو، أليسيا ف.؛ راندال، كريستال ل.؛ تورنبول، جوانا د.؛ ووترمان، ميليندا ج.؛ دان، جودي؛ روبنسون، شارون أ. (2023). "التشمس: كيف تقوم الطحالب بعملية التمثيل الضوئي والبقاء على قيد الحياة في القارة القطبية الجنوبية" . أبحاث التمثيل الضوئي . 158 (2): 151-169 . Bibcode : 2023PhoRe.158..151Y . doi : 10.1007/s11120-023-01040- y . PMC 10684656. PMID 37515652 .
- ↑ جيفرت، يان لورينز؛ فرام، يان-بيتر؛ بارتلوت، فيلهلم؛ موتكه، ينس (2013). "التنوع العالمي للطحالب: الأنماط المكانية والتصنيفية لثراء الأنواع". مجلة علم الطحالب . 35 (1): 1-11 . Bibcode : 2013JBryo..35....1G . doi : 10.1179/1743282012Y.0000000038 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 كيميرر، روبن وول (2003). جمع الطحالب . كورفاليس، أوريغون: مطبعة جامعة ولاية أوريغون. ISBN 978-0-87071-499-3.
- ↑ رافين، جون أ. (19 ديسمبر 2002). "ضغوط الانتقاء على تطور الثغور" . مجلة نيو فايتولوجيست . 153 (3): 371-386 . Bibcode : 2002NewPh.153..371R . doi : 10.1046/j.0028-646X.2001.00334.x . PMID 33863217 – عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.
- ↑ دي غيفارا، مونيكا لادرون؛ مايستري، فرناندو ت (2022). "بيئة واستجابات الطحالب المُكوِّنة للقشور الحيوية لتغير المناخ في الأراضي الجافة" . مجلة علم النبات التجريبي . 73 (13): 4380-4395 . doi : 10.1093/jxb/erac183 . PMC 9291340. PMID 35553672 .
- ↑ بورلي، رون؛ هودجيتس، نيك (2005). الطحالب والكبدية . لندن: كولينز. ص 80-81 . ISBN 978-0-00-220212-1.
- ↑ فليتشر، مايكل (2006). دليل زراعة الطحالب ( الطبعة الثالثة). ريدينغ، بيركشاير: دار سيفنتي للنشر. رقم ISBN 0-9517176-0-X.
- ↑ "الطحالب المائية لبحيرة كريتر - منتزه بحيرة كريتر الوطني (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" .
- ↑ "طحالب الماء | عائمة، مائية، مغمورة | بريتانيكا" . موسوعة بريتانيكا .
- ↑ "علم الأحياء لمجتمع الطحالب المائية في القطب الجنوبي" .
- ↑ "طحلب الماء" .
- ↑ روسك، كاثرين؛ جونز، ديفي ل.؛ ديلوكا، توماس هـ. (1 يناير 2013). "تجمعات الطحالب والبكتيريا الزرقاء كمصادر بيولوجية للنيتروجين في النظم البيئية للغابات الشمالية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 150. doi : 10.3389/fmicb.2013.00150 . ISSN 1664-302X . PMC 3683619. PMID 23785359 .
- ↑ "دراسة: طحالب متواضعة تدعم تخزين مليارات الأطنان من الكربون" . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ كيمبرو، ليز (22 مايو 2023). "تلعب الطحالب، التي غالبًا ما يتم تجاهلها وتنمو تحت الأقدام، دورًا بالغ الأهمية في المناخ والتربة" . مونجاباي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ "يمكن للمرشحات المصنوعة من الطحالب أن تُحسّن جودة الهواء في المدن الأوروبية بشكل ملحوظ" . نتائج بحث CORDIS - الاتحاد الأوروبي . الاتحاد الأوروبي . تاريخ الاطلاع: 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ تشودري، إيشا (22 يوليو 2025). "كيف يحوّل الخرسانة المغطاة بالطحالب من تصميم ريسباير هولندا إلى أنظمة بيئية حية" . العمارة البارامترية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2025 .
- ↑ تشان، بيتر (1993). دورة متقدمة في فن البونساي . مدينة نيويورك: شركة ستيرلينغ للنشر. رقم ISBN 978-0-8069-6763-9.
- ↑ سميث، سالي و. (1998). حلول مشاكل الحدائق الغربية من صن سيت . مينلو بارك، كاليفورنيا: صن سيت بوكس. ISBN 978-0-376-06132-4.
- ↑ "محمية بلوديل" . مؤرشف من الأصل في 16 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2011 .
- ↑ "حديقة السطح" . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2011 .
- ↑ "ما هو الطحلب؟" . بوتانيكا تيراريومز . 22 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2026 .
- ↑ "دليل لحفظ وتنمية الطحالب المائية" . Aquascaping Love . 12 أبريل 2016.
- ↑ "الطحالب" . www.aquasabi.com .
- ↑ هاغلوند، ويليام أ.؛ راسل وهولاند (صيف 1981). "مكافحة الطحالب في شتلات الصنوبريات المزروعة في حاويات" (ملف PDF) . ملاحظات زارع الأشجار . 32 (3): 27-29 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2011 .
- ↑ ستيف ويتشر؛ خبير بستنة (1996). "مكافحة الطحالب في المروج" . البستنة في غرب واشنطن . جامعة ولاية واشنطن. مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2007 .
- ^ ويريش، لورا س. دوشين، سيباستيان. سوبرير، جوليان؛ أريولا، لويس؛ اللاما، باستيان؛ برين، جيمس. موريس، آلان ج. البديل، كورت دبليو. كاراميلي، ديفيد؛ دريسلي، فيت؛ فاريل، ميلي؛ فرير، أندرو ج. فرانكن، مايكل. جولي، نيفيل؛ هاك، وولفجانج؛ هاردي، كارين. هارفاتي، كاترينا؛ عقدت في البتراء؛ هولمز، إدوارد C.؛ كايدونيس، جون. لالويزا فوكس، كارليس؛ دي لا راسيلا، ماركو؛ روساس، أنطونيو؛ سيمال، باتريك؛ سولتيسياك، أركاديوس؛ تاونسند، غرانت؛ أوساي، دوناتيلا؛ وال، يواكيم. هوسون، دانييل هـ؛ وآخرون . (2017). "سلوك إنسان نياندرتال ونظامه الغذائي وأمراضه المستنتجة من الحمض النووي القديم في جير الأسنان" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 544 (7650): 357-361 . Bibcode : 2017Natur.544..357W . doi : 10.1038/nature21674 . hdl : 10261/152016 . PMID: 28273061. S2CID : 4457717 .
- ↑ إنجمان، ماكس؛ دي جي كيربي (1989). فنلندا: الشعب، الأمة، الدولة . سي. هيرست وشركاه. ص 45. ISBN 0-253-32067-4.
- ١ ٢ الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية، هيئة الحدائق الأسترالية. "عالم النباتات السفلي - معلومات عن النباتات الأسترالية" . www.anbg.gov.au. مؤرشف من الأصل بتاريخ ١٧ فبراير ٢٠١٤.
- ↑ ستالهايم، ت.؛ بالانس، س.؛ كريستنسن، ب.إ.؛ غرانوم، ب.إ. (1 مارس 2009). "السفاجنان - بوليمر شبيه بالبكتين معزول من طحلب السفاجنوم - يمكنه تثبيط نمو بعض أنواع البكتيريا المسببة لتلف الأغذية والتسمم الغذائي عن طريق خفض درجة الحموضة". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 106 (3): 967-976 . doi : 10.1111/j.1365-2672.2008.04057.x . ISSN 1365-2672 . PMID 19187129. S2CID 1545021 .
- ↑ هوتسون، جيه دبليو (1921). "استخدام طحلب الخث كضماد جراحي في ألمانيا خلال الحرب العالمية (خاتمة)". مجلة علم النباتات اللازهرية . 24 (6): 89-96 . doi : 10.1639/0007-2745(1921)24 [ 89:suasdi ] 2.0.co ; 2. JSTOR 3237483 .
- ↑ "الطحالب | بلاستيك مدينة الحدائق" . gardencityplastics.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يناير 2026 .
- ↑ رالف ريسكي وولفغانغ فرانك (2005): علم الجينوم الوظيفي للطحلب ( Physcomitrella patens ) - اكتشاف الجينات وتطوير الأدوات مع آثار على المحاصيل الزراعية وصحة الإنسان. موجزات في علم الجينوم الوظيفي وعلم البروتينات 4، 48-57.
- ↑ ديكر، إي إل؛ ريسكي، آر. (2007). "مفاعلات حيوية من الطحالب لإنتاج مستحضرات صيدلانية حيوية محسّنة". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 18 (5): 393-398 . doi : 10.1016/j.copbio.2007.07.012 . PMID 17869503 .
- ↑ لاندون، أليكس (7 يناير 2020). "أشجار المدينة: لندن لديها أشجار اصطناعية جديدة تمتص التلوث" . سيكريت لندن . تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2020 .
للمزيد من القراءة
- كيميرر، روبن وول (2003). جمع الطحالب: تاريخ طبيعي وثقافي للطحالب . مطبعة جامعة ولاية أوريغون. ISBN 0-87071-499-6.
روابط خارجية
- معلومات ورسوم بيانية وصور
- دليل زراعة الطحالب (ملف PDF بحجم 2.3 9 ميجابايت)
- الجمعية البريطانية لعلم النباتات اللازهرية
- معرض صور الطحالب
- عالم الطحالب – لوحات مائية للطحالب بريشة روبرت موما
- الطحالب
- الظهور الأول للعصر الكربوني الموجود
- الظهور الأول لسكان ولاية ميسيسيبي
