الفطريات الداخلية

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
صورة مجهرية إلكترونية نافذة لمقطع عرضي في عقدة جذرية لفول الصويا ( Glycine max ) . تُصيب بكتيريا تثبيت النيتروجين، وفطر Bradyrhizobium japonicum ، الجذور وتُقيم علاقة تكافلية. تُظهر هذه الصورة المكبرة جزءًا من خلية تحتوي على بكتيرويد واحد (خلية شبيهة بالبكتيريا أو خلية بكتيرية مُعدلة) داخل جسيماتها التكافلية . في هذه الصورة، يُمكن أيضًا رؤية الشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي، وجدار الخلية.
غمد العشب وأنسجة النصل التي تحتوي على خيوط فطرية داخلية
غمد العشب وأنسجة النصل التي تحتوي على خيوط فطرية داخلية

الكائنات الداخلية هي كائنات تكافلية داخلية ، غالباً ما تكون بكتيريا أو فطريات ، تعيش داخل النبات لجزء على الأقل من دورة حياته دون التسبب في مرض واضح. تنتشر الكائنات الداخلية على نطاق واسع، وقد وُجدت في جميع أنواع النباتات التي دُرست حتى الآن؛ ومع ذلك، فإن معظم العلاقات بين الكائنات الداخلية والنباتات غير مفهومة جيداً. قد تُعزز بعض الكائنات الداخلية نمو النبات المضيف وامتصاصه للعناصر الغذائية، وتُحسّن قدرة النبات على تحمل الإجهادات اللاأحيائية، مثل الجفاف، وتُقلل من الإجهادات الأحيائية عن طريق تعزيز مقاومة النبات للحشرات ومسببات الأمراض والحيوانات العاشبة . على الرغم من أن البكتيريا والفطريات الداخلية تُدرس بشكل متكرر، إلا أن دور العتائق الداخلية في تعزيز نمو النبات كجزء من الميكروبيوم الأساسي للنبات يحظى باهتمام متزايد. [ 1 ]

تاريخ

وُصفت الكائنات الحية الدقيقة الداخلية لأول مرة على يد عالم النبات الألماني يوهان هاينريش فريدريش لينك عام 1809. كان يُعتقد أنها فطريات طفيلية على النباتات، ثم أطلق عليها العالم الفرنسي بيشامب اسم "ميكروزيما". ساد الاعتقاد بأن النباتات تكون سليمة في الظروف المعقمة، ولم يكتشف فيكتور غاليبي البكتيريا الموجودة بشكل طبيعي داخل أنسجة النبات إلا عام 1887. [ 2 ]

الانتقال

قد تنتقل الفطريات الداخلية إما عموديًا (مباشرةً من الأبوين إلى النسل) أو أفقيًا (بين الأفراد). [ 3 ] تُعتبر الفطريات الداخلية المنتقلة عموديًا عادةً استنساخية ، وتنتقل عبر خيوط فطرية تخترق الجنين داخل بذور العائل ، بينما يؤدي تكاثر الفطريات من خلال الأبواغ اللاجنسية أو الأبواغ الجنسية إلى انتقال أفقي، حيث يمكن أن تنتشر الفطريات الداخلية بين النباتات في مجموعة أو مجتمع. [ 4 ]

التكافل

التفاعلات بين النباتات والبكتيريا الداخلية [ 5 ]
الاختصارات: بولي هيدروكسي ألكانوات (PHA)، مركبات عضوية متطايرة (VOC)، أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS)، أنواع النيتروجين التفاعلية (RNS)، نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS)، نظام الإفراز من النوع السادس (T6SS)، الهيماغلوتينينات (HA)، الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNAs)، الحمض النووي الريبوزي الميكروي النحاسي (Cu-miRNAs)، عديد السكاريد الدهني (LPS)، بروتينات الأرابينوجالاكتان (AGPs)، الأنماط الجزيئية المرتبطة بالميكروبات (MAMPs)، حمض الجاسمونيك (JA)، الإيثيلين (ET)، حمض الساليسيليك (SA). تشير الأسهم المتجهة للأعلى إلى زيادة في مستويات التعبير، بينما تشير الأسهم المتجهة للأسفل إلى انخفاضها.

لا تزال معظم العلاقات بين النباتات والفطريات الداخلية غير مفهومة تمامًا. [ 6 ] ومع ذلك، فقد تبين مؤخرًا أن الفطريات الداخلية تنتقل من جيل إلى آخر عبر البذور، في عملية تُسمى الانتقال الرأسي. [ 7 ] غالبًا ما تدخل الفطريات الداخلية والنباتات في علاقة تكافلية، حيث تُساعد الفطريات الداخلية بشكل أساسي في صحة النبات المضيف وبقائه في مواجهة مشكلات مثل مسببات الأمراض والأمراض، [ 8 ] والإجهاد المائي، والإجهاد الحراري، وتوافر العناصر الغذائية، وسوء جودة التربة، والملوحة، ورعي النباتات. [ 2 ] في المقابل، تحصل الفطريات الداخلية على الكربون كمصدر للطاقة من النبات المضيف. لا تُعد تفاعلات النباتات مع الميكروبات تكافلية بالمعنى الدقيق ، إذ يُمكن أن تُصبح الفطريات الداخلية مسببة للأمراض أو مُتغذية على المواد العضوية الميتة ، عادةً عندما يتعرض النبات للإجهاد. [ 9 ] قد تُصبح الفطريات الداخلية نشطة وتتكاثر في ظل ظروف بيئية مُحددة أو عندما تتعرض نباتاتها المضيفة للإجهاد أو تبدأ في الشيخوخة ، مما يُحد من كمية الكربون المُقدمة للفطريات الداخلية. [ 10 ] [ 11 ]

قد تُفيد الكائنات الداخلية النباتات المضيفة بمنعها الكائنات الممرضة أو الطفيلية الأخرى من استعمارها. إذ تستطيع هذه الكائنات استعمار أنسجة النبات على نطاق واسع، وإقصاء مسببات الأمراض المحتملة الأخرى تنافسيًا . [ 12 ] [ 13 ] وقد ثبت أن بعض الفطريات والبكتيريا الداخلية تُحسّن نمو النبات وتزيد من صلابته بشكل عام. [ 14 ]

أظهرت الدراسات أن الفطريات الداخلية تنمو في تفاعل وثيق للغاية مع خلايا النبات المضيف. وقد لوحظ نمو الخيوط الفطرية إما بشكل مسطح أو ملتصقة بخلايا النبات. يشير نمط النمو هذا إلى أن الخيوط الفطرية ملتصقة بشكل كبير بجدار خلية النبات المضيف، لكنها لا تغزو خلايا النبات. [ 15 ] ويبدو أن الخيوط الفطرية الداخلية تنمو بنفس معدل نمو أوراق النبات المضيف، داخل المسافات بين الخلايا في نسيج النبات. [ 16 ]

أظهرت الدراسات أن وجود أنواع معينة من الفطريات الداخلية في الأنسجة المرستيمية والأوراق والأعضاء التناسلية للنبات المضيف يُحسّن بشكل كبير من بقاء هذه النباتات. ويعزى هذا التحسن في البقاء إلى حد كبير إلى إنتاج هذه الفطريات الداخلية للمستقلبات الثانوية التي تحميها من الافتراس، فضلاً عن زيادة امتصاصها للعناصر الغذائية. [ 15 ] كما أظهرت الدراسات أن الفطريات الداخلية، في ظل ظروف تجريبية، تُسهم بشكل كبير في نمو النبات وقدرته على البقاء في ظروف الإضاءة المحدودة، ويبدو أن النباتات تعتمد بشكل متزايد على فطرها الداخلي التكافلي في هذه الظروف. [ 17 ]

توجد أدلة تشير إلى أن النباتات والكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخلها تتواصل فيما بينها، مما قد يُسهم في التكافل. فعلى سبيل المثال، ثبت أن الإشارات الكيميائية النباتية تُنشط التعبير الجيني في الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخلها. ومن الأمثلة على هذا التفاعل بين النباتات ثنائية الفلقة من الفصيلة المحمودية والفطريات من الفصيلة الكلافيسيبتية . فعندما يكون الفطر داخل النبات، فإنه يُنتج قلويدات الإرغولين بمعدل أعلى مقارنةً بحالته عندما ينمو بعيدًا عن النبات. وهذا يدعم فرضية أن الإشارات النباتية ضرورية لتحفيز التعبير عن المستقلبات الثانوية في الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخلها. [ 18 ]

التأثيرات على سلوك النبات

دُرست سلوكيات متنوعة ناتجة عن التكافل بين الفطريات الداخلية والنباتات. فقد تبين أن ارتباط شتلات شجرة التنوب دوغلاس ( Pseudotsuga menziesii ) بالفطريات الداخلية يؤدي إلى استطالة جذورها وسيقانها في ظروف نقص المغذيات، فضلاً عن زيادة كتلتها الحيوية الإجمالية. [ 19 ] تشمل الآليات المقترحة وراء ذلك قدرة الفطريات العالية على إذابة الفوسفات غير العضوي ، بالإضافة إلى تمعدن الفوسفات العضوي، وزيادة الارتباطات الفطرية الجذرية من خلال استعمار الجذور، وتعزيز امتصاص النيتروجين والفوسفور. [ 19 ] كما يمكن لأنواع معينة من الفطريات الداخلية أن تحفز نمو الجذور عن طريق زيادة تدفق الأوكسين إلى مكان وجودها. [ 20 ]

بالإضافة إلى ذلك، أظهرت تقارير عديدة حول تفاعلات الكائنات الدقيقة الداخلية زيادة في القدرات التمثيلية الضوئية للنباتات المضيفة، فضلاً عن تحسين علاقاتها المائية. [ 21 ] وقد لوحظ تحسن في كفاءة استخدام المياه عند ارتفاع تركيزات ثاني أكسيد الكربون ، كما لوحظت زيادة إضافية في ظروف نقص المياه. [ 21 ] علاوة على ذلك، تم تنشيط مسارات فسيولوجية أخرى متنوعة عند تفاعل الكائنات الدقيقة الداخلية مع النباتات المضيفة، مما يتيح تحكمًا أدق في المياه وإدارة أفضل لها، وهي الأسباب الرئيسية وراء تحسين العلاقات المائية. [ 21 ] وعلى وجه التحديد، تشير الأدلة إلى أن الكائنات الدقيقة الداخلية المنتجة لحمض الأبسيسيك (ABA) تؤثر على التوصيل الثغري، وكذلك على التنفس الميكروبي وإعادة تدوير النباتات لثاني أكسيد الكربون . [ 22 ]

مع ذلك، لا تزال الآليات البيوكيميائية المحددة الكامنة وراء هذه التغيرات السلوكية غير معروفة إلى حد كبير، ولم يتم اكتشاف مسارات الإشارات على المستوى الأدنى بعد. علاوة على ذلك، في حين أن فوائد العلاقات مع الكائنات المتعايشة داخل النبات مدروسة جيدًا، فإن تكاليف هذه العلاقات أقل فهمًا، مثل تكاليف الكربون المحددة، ونظام إدارة الكائنات المتعايشة، والظروف البيئية التي تُسهّل علاقة سليمة بين النبات والكائن المتعايش. [ 21 ]

في تجربةٍ بحثت التفاعل بين نبات المسكانثوس الصيني (Miscanthus sinensis) والفطر الداخلي Herbaspirillum frisingense ، لوحظت زيادةٌ في الكتلة الحيوية الطازجة بنسبة 20% تقريبًا في نبات المسكانثوس الصيني بعد تلقيحه بالفطر Herbaspirillum frisingense . [ 23 ] إلا أن ما ميّز هذه التجربة هو الطريقة التي يُعتقد أن هذه الزيادة تحدث بها. فقد أدى التلقيح إلى زيادة التعبير الجيني للجينات المسؤولة عن إنتاج الجاسمونات والإيثيلين في جذور النبات، على الرغم من أن آلية ذلك لا تزال غير معروفة. [ 23 ] وبالتحديد، تبين أن الفطر Herbaspirillum frisingense يزيد من التعبير عن مستقبلات الإيثيلين ويكبح عوامل الاستجابة للإيثيلين، مما يؤدي في المجمل إلى زيادة نمو الجذور. [ 23 ] إضافةً إلى ذلك، من المعروف أن الفطر Herbaspirillum frisingense ينتج حمض الإندول أسيتيك (IAA) ، [ 24 ] كما تبين أنه يُنظم جينات حمض الإندول أسيتيك، مما يشير إلى وجود توازن دقيق بين الإيثيلين وحمض الإندول أسيتيك بواسطة هذا الفطر . [ 23 ]

تنوع

تتميز الأنواع الداخلية بتنوعها الكبير؛ إذ لم يتم توصيف سوى نسبة ضئيلة منها. [ 25 ] [ 26 ] ينتمي العديد من الفطريات الداخلية إلى شعبتي الفطريات البازيدية والفطريات الزقية . وقد تنتمي هذه الفطريات إلى رتبتي Hypocreales و Xylariales من فئة Sordariomycetes (Pyrenomycetes)، أو إلى فئة Loculoascomycetes. [ 27 ] ومن بين مجموعات الفطريات الداخلية، الفطريات الجذرية الشجرية التي تشمل فطريات Glomeromycota المتطفلة على أنواع نباتية مختلفة. [ 28 ] وكما هو الحال غالبًا مع الكائنات الحية الأخرى المرتبطة بالنباتات، مثل الفطريات الجذرية ، تحصل الفطريات الداخلية على الكربون من ارتباطها بالنبات المضيف. البكتيريا الداخلية متعددة الأصول، وتنتمي إلى مجموعة واسعة من التصنيفات، بما في ذلك ألفا بروتيوبكتيريا، وبيتا بروتيوبكتيريا، وجاما بروتيوبكتيريا، وفيرميكوتس، وأكتينوبكتيريا. [ 29 ]

يوجد كائن حي داخلي واحد أو أكثر في كل نبات بري تقريبًا. [ 30 ] ويُعتقد أن المناطق ذات التنوع النباتي العالي، مثل الغابات الاستوائية المطيرة، قد تحتوي أيضًا على أعلى تنوع من الكائنات الحية الداخلية التي تمتلك مستقلبات كيميائية جديدة ومتنوعة. [ 31 ] وتشير التقديرات إلى وجود ما يقرب من مليون نوع من الفطريات الداخلية في العالم. [ 31 ]

تم عزل بكتيريا Paenibacillus polymyxa ، وهي بكتيريا مثبتة للنيتروجين، من أشجار الصنوبر الملتوي ( Pinus contorta ) في مقاطعة كولومبيا البريطانية بكندا، وقد تساعد هذه البكتيريا مضيفها عن طريق تثبيت النيتروجين. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

تصنيف

تشمل الكائنات الدقيقة الداخلية مجموعة واسعة من الكائنات الحية الدقيقة، بما في ذلك الفطريات والبكتيريا والفيروسات. وهناك طريقتان مختلفتان لتصنيف هذه الكائنات.

النظامي وغير النظامي

تقسم الطريقة الأولى الكائنات الداخلية إلى فئتين: جهازية (حقيقية) وغير جهازية (عابرة). [ 38 ] وتستند هذه التصنيفات إلى جينات الكائن الداخلي وبيولوجيته وآلية انتقاله من عائل إلى آخر. [ 39 ] تُعرَّف الكائنات الداخلية الجهازية بأنها كائنات تعيش داخل أنسجة النبات طوال دورة حياتها، وتشارك في علاقة تكافلية دون أن تُسبب مرضًا أو ضررًا للنبات في أي مرحلة. إضافةً إلى ذلك، لا تتغير تركيزات الكائنات الداخلية الجهازية وتنوعها في العائل بتغير الظروف البيئية. [ 39 ] أما الكائنات الداخلية غير الجهازية أو العابرة، فتختلف في عددها وتنوعها داخل نباتاتها المضيفة بتغير الظروف البيئية. وقد ثبت أيضًا أن الكائنات الداخلية غير الجهازية تُصبح مُمرضة لنباتاتها المضيفة في ظل ظروف نمو مُجهدة أو محدودة الموارد. [ 39 ] ومن الأمثلة على ذلك فطر Colletotrichum fioriniae ، وهو فطر داخلي يعيش في العديد من الأشجار والشجيرات عريضة الأوراق في المناطق المعتدلة ، ولكنه قد يكون أيضًا ممرضًا للعديد من الثمار وبعض الأوراق. [ 40 ] [ 41 ]

الكلافيسيبتاسي وغير الكلافيسيبتاسي

تُقسّم الطريقة الثانية الفطريات الداخلية إلى أربع مجموعات بناءً على التصنيف وستة معايير أخرى: نطاق العائل، وأنسجة العائل المستعمرة، والاستعمار داخل النبات ، والتنوع البيولوجي داخل النبات ، وطريقة الانتقال، وفوائد اللياقة. [ 42 ] تُقسّم هذه المجموعات الأربع إلى فطريات داخلية من نوع كلافيسيبيتاسيا (الفئة 1) وفطريات داخلية من نوع غير كلافيسيبيتاسيا (الفئات 2 و3 و4).

جميع الفطريات الداخلية من الفئة الأولى مرتبطة وراثيًا وتتكاثر داخل الأعشاب التي تنمو في المواسم الباردة والدافئة. تستعمر هذه الفطريات عادةً براعم النباتات حيث تُكوّن عدوى خلوية جهازية. تنتقل الفطريات الداخلية من الفئة الأولى بشكل رئيسي من عائل إلى آخر عن طريق الانتقال الرأسي، حيث تنقل النباتات الأم الفطريات إلى ذريتها عبر البذور. يمكن تقسيم الفطريات الداخلية من الفئة الأولى إلى ثلاثة أنواع: الأول والثاني والثالث. تختلف تفاعلات هذه الأنواع الثلاثة من الفطريات الداخلية من فصيلة Clavicipitaceae مع عوائلها النباتية، وتتراوح هذه التفاعلات بين الممرضة والتكافلية، وبين المصحوبة بأعراض وغير المصحوبة بأعراض . ​​تنمو الفطريات الداخلية من النوع الثالث من فصيلة Clavicipitaceae داخل عوائلها النباتية دون إظهار أعراض مرضية أو إلحاق الضرر بها. عادةً ما تُفيد الفطريات الداخلية من الفئة الأولى عوائلها النباتية، مثل تحسين الكتلة الحيوية للنبات، وزيادة تحمل الجفاف، وزيادة إنتاج مواد كيميائية سامة وغير مستساغة للحيوانات، مما يقلل من الرعي. قد تختلف هذه الفوائد باختلاف العائل والظروف البيئية. [ 42 ]

تمثل الفطريات الداخلية غير الكلافيسيبتية مجموعة متعددة الأصول من الكائنات الحية. وهي عادةً ما تنتمي إلى شعبة الفطريات الزقية (Ascomycota) . وتتنوع الأدوار البيئية لهذه الفطريات، ولا تزال غير مفهومة تمامًا. وتنتشر هذه التفاعلات بين الفطريات الداخلية والنباتات على نطاق واسع، إذ وُجدت في جميع النباتات البرية والنظم البيئية تقريبًا. [ 42 ] تتمتع العديد من الفطريات الداخلية غير الكلافيسيبتية بالقدرة على التحول بين السلوك الداخلي وأنماط الحياة الحرة. تُقسم هذه الفطريات إلى الفئات 2 و3 و4. وتستطيع الفطريات الداخلية من الفئة 2 النمو في أنسجة النبات فوق سطح الأرض وتحته. وقد حظيت هذه الفئة من الفطريات الداخلية غير الكلافيسيبتية بأكبر قدر من البحث، وثبت أنها تُعزز فوائد اللياقة البدنية للنبات المضيف نتيجةً للضغوط الخاصة بالبيئة، مثل درجة الحموضة ودرجة الحرارة والملوحة. [ 42 ] تقتصر الفطريات الداخلية من الفئة 3 على النمو في الأنسجة النباتية فوق سطح الأرض، وتتشكل في مناطق محددة من النسيج النباتي. أما الفطريات الداخلية من الفئة 4 فتقتصر على الأنسجة النباتية تحت سطح الأرض، ويمكنها استعمار مساحة أكبر بكثير من النسيج النباتي. لم تُدرس هذه الفئات من الفطريات الداخلية غير التابعة لعائلة Clavicipitaceae بشكلٍ مُستفيض حتى الآن. [ 42 ]

التطبيقات

قد يكون للفطريات الداخلية تطبيقات مستقبلية محتملة في الزراعة. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] وقد يُسهم استخدامها في زيادة غلة المحاصيل . [ 50 ] تتوفر تجاريًا بذور عشب الفستوكة واللوليوم المعمر المُلقّحة بفطريات الأكريومونيوم كوينوفياليوم والأكريومونيوم لولي ، لاستخدامها في زراعة المروج التي قد تتطلب استخدامًا أقل للمبيدات الحشرية، إذ أن هذه الأعشاب سامة للماشية وأكثر مقاومة لبعض أضرار الحشرات. وحتى عام 1999، كان هذا النوع من الأعشاب متوفرًا فقط في أعشاب المروج المذكورة آنفًا، والتي تُباع على أنها أصناف "قليلة الصيانة" . وتتسبب هذه الفطريات في احتواء الأعشاب على قلويدات سامة . توفر هذه المنتجات مقاومة عالية لآفات أوراق العشب مثل حشرات المن، وحشرات البق، وديدان العشب، وديدان جيش الخريف، وسوسة ساق العشب الأرجنتينية، لكنها لا توفر سوى حماية ضئيلة لآفات جذور العشب مثل اليرقات. تستطيع الكائنات الحية الدقيقة الداخلية البقاء على قيد الحياة في ظل معظم المبيدات الحشرية، بل وتقاوم بعض مبيدات الفطريات ، وهي مناسبة جدًا للاستخدام في الإدارة المتكاملة للآفات . [ 51 ]

الوقود الحيوي

أظهرت تجربة أجريت عام 2008 على عزلة من فطر يُدعى NRRL 50072 أن هذه السلالة قادرة على إنتاج كمية ضئيلة من مركبات هيدروكربونية شبيهة بالوقود، والتي رُوِّج لها تحت مسمى "الديزل الفطري". وكان الأمل معقودًا على أن يُشكّل هذا مصدرًا محتملاً للوقود الحيوي في المستقبل . في البداية، تم تشخيصها خطأً على أنها الفطر الداخلي Gliocladium roseum ، لكن الأبحاث اللاحقة أظهرت أنها في الواقع الفطر الرمي Ascocoryne sarcoides . [ 52 ] [ 53 ]

وُجد أن سلالة من الفطريات الداخلية، التي بدت وثيقة الصلة بفطر Nigrograna mackinnonii المعزول من ساق نبات Guazuma ulmifolia الذي جُمع في الإكوادور، تُنتج مجموعة متنوعة من المركبات العضوية المتطايرة، بما في ذلك التربينات والبوليينات ذات السلاسل الفردية . وتتمتع البوليينات المعزولة من الفطر بخصائص مرغوبة في أنواع الوقود الحيوي البديلة للبنزين . [ 54 ]

المعالجة النباتية

المعالجة النباتية عملية مستدامة بيئيًا، حيث تستخدم النباتات، القادرة على تحليل أو عزل بعض الملوثات العضوية وغير العضوية، مثل النيكل، في النظم البيئية المتدهورة، أو تحفز الكائنات الدقيقة في التربة على القيام بذلك. في هذه العملية، قد تساعد الكائنات الدقيقة المتعايشة داخل النباتات في تحويل الملوثات إلى أشكال أقل ضررًا بيولوجيًا. في إحدى التجارب القليلة التي أُجريت، نُقل بلازميد يُسمى TOM، من سلالة بكتيرية من جنس Burkholderia تُعرف باسم G4، قادرة على تحليل ثلاثي كلورو الإيثيلين (TCE)، إلى الكائنات الدقيقة المتعايشة داخل أشجار الحور . ورغم أن ذلك لم يُسهم في زيادة كمية هذه المادة الكيميائية التي تُطلقها النباتات مقارنةً بالنباتات غير المُلقحة، إلا أن النباتات أطلقت كمية أقل من TCE في الهواء. في تجربة أخرى، لُقحت بكتيريا Burkholderia الحاملة لبلازميد TOM وجينات مقاومة النيكل في نبات الترمس الأصفر ؛ مما زاد من كتلة جذور النباتات، لكن كمية TCE التي أُطلقت لم تكن ذات دلالة إحصائية . على الرغم من هذه الإخفاقات، قد تؤدي هذه التقنيات إلى بعض التحسينات المستقبلية. [ 55 ]

أظهرت التجارب المخبرية أن سلالتين من الفطريات الداخلية Pestalotiopsis microspora، المعزولة من سيقان نباتات من غابات الإكوادور المطيرة، قادرتان على هضم بلاستيك البولي يوريثان كمصدر وحيد للكربون في ظروف لاهوائية ، على الرغم من أن العديد من الفطريات الأخرى غير الداخلية قد أظهرت هذه القدرة، وأن معظم عزلات الفطريات الداخلية في هذه التجربة استطاعت القيام بذلك بدرجة ما. [ 56 ]

اكتشاف الأدوية

تُنتج الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخل النباتات مجموعة واسعة من المستقلبات الثانوية التي قد تكون مفيدة كمركبات رائدة في اكتشاف الأدوية . [ 57 ] [ 58 ] وقد أسفر التنقيب الحيوي عن هذه الكائنات عن اكتشاف مركبات ذات خصائص مضادة للبكتيريا ، [ 59 ] [ 60 ] ومضادة للفطريات ، [ 61 ] ومضادة للفيروسات ، [ 61 ] ومضادة للطفيليات ، [ 62 ] وسامة للخلايا ، [ 59 ] [ 63 ] وواقية للأعصاب ، [ 62 ] ومضادة للأكسدة ، [ 62 ] ومحاكيات للأنسولين، [ 62] ومثبطة لإنزيم ألفا جلوكوزيداز ، [ 61 ] ومثبطة للمناعة . [ 62 ] ويمكن أن تؤثر التعديلات على الكائنات المتعايشة داخل النبات على نمو النبات وتطوره، وبالتالي على جودة وكمية المركبات المستخلصة منه. [ 10 ] أظهرت الدراسات أن الفطريات الداخلية قادرة على إنتاج مستقلبات ثانوية كان يُعتقد سابقًا أنها تُصنّع بواسطة النباتات المضيفة لها. ويمكن أن يُعزى وجود هذه المستقلبات في النباتات إلى إنتاج الفطريات الداخلية وحدها، أو إلى إنتاج مشترك بين الفطريات الداخلية والنباتات بعد انتقال الجينات المقابلة من الفطريات الداخلية إلى النباتات أو العكس. [ 62 ]

من الأمثلة المعروفة لاكتشاف مواد كيميائية مشتقة من الفطريات الداخلية، فطر Taxomyces andreanae المعزول من شجرة الطقسوس الباسيفيكي Taxus brevifolia . ينتج هذا الفطر مادة باكليتاكسيل ، المعروفة أيضاً باسم تاكسول، وهو دواء مهم في علاج السرطان. وقد تم اكتشاف أنواع أخرى من الفطريات الداخلية التي تنتج باكليتاكسيل في أنواع أخرى من العوائل، ولكن حتى الآن لم يتم التوصل إلى مصدر صناعي ناجح لإنتاج هذه المادة. [ 62 ]

تم اكتشاف فطريات داخلية ذات خصائص مضادة للأورام. تنتج هذه الفطريات العديد من المركبات الثانوية ، مثل القلويدات والتريتربينات والستيرويدات ، والتي ثبتت فعاليتها في مكافحة الأورام. [ 59 ] تم عزل قلويد بيوفيريسين من فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم ، وأظهر سمية خلوية ضد خلايا سرطان PC3 و PANC-1 و A549 . [ 64 ] [ 65 ] كما تم عزل مشتقين من الفيوزاروبين، وهما أنهيدروفوساروبين وميثيل إيثر الفيوزاروبين، من فطر كلادوسبوريوم الداخلي ، وأظهرا سمية خلوية ضد سرطان الدم البشري (K-562). [ 59 ] وتم العثور على ثلاثة تريتربينات في الفطر الداخلي زيلارياليان، وأظهرت جميعها تأثيرات سامة طفيفة على الخلايا السرطانية. [ 65 ]

تُعدّ بعض المركبات المضادة للميكروبات التي تنتجها الفطريات الداخلية ذات أهمية بالغة لفعاليتها ضد مسببات الأمراض التي طورت مقاومة للمضادات الحيوية. وقد أظهرت أجزاء مختلفة من فطر Cladosporium sp.، بما في ذلك المستقلب الثانوي - إيثر ميثيل الفيوزاروبين - نشاطًا مضادًا للبكتيريا ضد المكورات العنقودية الذهبية ، والإشريكية القولونية ، والزائفة الزنجارية ، والعصوية الضخمة . [ 59 ] كما أظهرت العديد من العزلات من فطر Pestalotiopsis sp. من شعبة الفطريات الزقية نطاقًا واسعًا من التأثيرات المضادة للميكروبات، [ 31 ] حتى ضد المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين . [ 66 ] بالإضافة إلى ذلك، تتمتع مركبات من الفطر البحري Nigrospora sp. بنشاط ضد سلالات المتفطرة السلية المقاومة للأدوية المتعددة . [ 67 ]

تم اكتشاف فطر داخلي من جنس Pseudomassaria في الغابات المطيرة بجمهورية الكونغو الديمقراطية . ينتج هذا الفطر مستقلباً يُظهر إمكانات واعدة كمضاد لداء السكري، يُعرف أيضاً باسم مُحاكي الأنسولين. يعمل هذا المركب كالأنسولين، وقد أظهرت التجارب على نماذج الفئران قدرته على خفض مستويات الجلوكوز في الدم. [ 30 ]

زراعة

من بين التطبيقات الواعدة العديدة للميكروبات الداخلية، تلك التي تهدف إلى زيادة استخدامها في الزراعة لإنتاج محاصيل تنمو بشكل أسرع وتكون أكثر مقاومة وتحملاً من المحاصيل التي تفتقر إليها. [ 68 ] تُستخدم فطريات إبيكلوي الداخلية على نطاق واسع تجاريًا في أعشاب المروج لتحسين أدائها ومقاومتها للإجهادات الحيوية وغير الحيوية. [ 69 ] فطر بيريفورموسبورا إنديكا هو فطر داخلي مثير للاهتمام من رتبة سيباسيناليس ، وهو قادر على استعمار الجذور وتكوين علاقة تكافلية مع العديد من النباتات. [ 70 ]

يبدو أن الفطريات الداخلية تُعزز نمو النباتات المُتعايشة معها. كما تُوفر هذه الفطريات لمضيفيها مقاومةً مُتزايدةً للضغوطات اللاأحيائية والأحيائية، كالجفاف وفقر التربة والرعي. يُعزى هذا النمو المُعزز والمقاومة على الأرجح إلى قدرة الفطريات الداخلية على تحسين تغذية النبات أو إنتاج المُستقلبات الثانوية، كما في حالة تثبيط فطر Phoma eupatorii للفطر المُمرض Phytophthora infestans . [ 71 ] تُحقق الفطريات الداخلية ذلك من خلال زيادة امتصاص العناصر الغذائية القيّمة والمحدودة في التربة، كالفوسفور، وتوفير عناصر غذائية أخرى للنباتات، مثل فوسفات الصخور والنيتروجين الجوي، والتي عادةً ما تكون مُحتجزة في أشكال غير مُتاحة للنباتات. [ 43 ]

تحمي العديد من الفطريات الداخلية النباتات من التغذية عليها من قِبل الحشرات والحيوانات عن طريق إنتاج مستقلبات ثانوية إما غير مستساغة أو سامة للحيوانات العاشبة. [ 72 ] وقد ازداد الاهتمام مؤخرًا بالفطريات الداخلية التي تحمي المحاصيل القيّمة من الحشرات الغازية. ومن الأمثلة على تفاعل الفطريات الداخلية مع النباتات والحشرات ما يحدث في المراعي النيوزيلندية، حيث تُستخدم فطريات داخلية تُعرف باسم AR1 وAR37 لحماية عشب الراي القيّم من سوسة الساق الأرجنتينية، مع الحفاظ على استساغتها لمصدر غذائي مهم آخر، وهو الماشية. [ 73 ]

تم اكتشاف العديد من الفطريات الداخلية التي تُظهر خصائص مبيدة للحشرات. أحد هذه الفطريات هو فطر Nodulisporium sp . الذي تم حصاده لأول مرة من نبات Bontia daphnoides . وقد تم استخلاص مركبات الإندول دايتربين ، المعروفة باسم أحماض النودوليسبوريك، من هذا الفطر، والتي تتمتع بخصائص مبيدة للحشرات فعالة ضد يرقات ذبابة اللحم. [ 30 ]

توجد العديد من العقبات التي تحول دون تطبيق استخدام الفطريات الداخلية بنجاح في الزراعة. فعلى الرغم من الفوائد العديدة المعروفة التي قد تُقدمها هذه الفطريات لنباتاتها المضيفة، إلا أن الممارسات الزراعية التقليدية لا تزال تحظى بالأولوية. وتعتمد الزراعة الحالية بشكل كبير على مبيدات الفطريات ومستويات عالية من الأسمدة الكيميائية. ويؤثر استخدام مبيدات الفطريات سلبًا على الفطريات الداخلية، كما أن الأسمدة تُقلل من اعتماد النبات على فطرياته الداخلية المتعايشة. [ 73 ] ومع ذلك، يتزايد الاهتمام باستخدام المبيدات الحيوية واستخدام الفطريات الداخلية للمساعدة في نمو النبات، حيث تُعتبر الزراعة العضوية والمستدامة أكثر أهمية. ومع ازدياد وعي الإنسان بالأضرار التي تُسببها المبيدات الحشرية الاصطناعية للبيئة والحشرات النافعة كالنحل والفراشات، قد تُصبح المبيدات الحيوية أكثر أهمية للقطاع الزراعي. [ 30 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تشاو، شانيل؛ بادا، كيران بريت؛ بوري، أكشيت؛ شانواي، كريس ب. (2022-09-20). "نهج قديم لقضية حديثة: العتائق الداخلية للزراعة المستدامة". علم الأحياء الدقيقة الحالي . 79 (11): 322. doi : 10.1007/s00284-022-03016-y . ISSN 1432-0991 . PMID 36125558. S2CID 252376815 .   
  2. 1 2 هاردويم، بي آر، فان أوفربيك، إل إس، بيرغ، جي، بيرتيلا، إيه إم، كومبانت، إس، كامبيسانو، إيه، وآخرون . (سبتمبر 2015). "العالم الخفي داخل النباتات: اعتبارات بيئية وتطورية لتحديد وظائف الميكروبات الداخلية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 79 (3): 293-320 . doi : 10.1128/MMBR.00050-14 . PMC 4488371. PMID 26136581 .   
  3. ↑ سوريانارايانان، تي إس (2013-12-01). "أبحاث الفطريات الداخلية: تجاوز العزل وتوثيق المستقلبات". علم البيئة الفطرية . 6 (6): 561-568 . Bibcode : 2013FunE....6..561S . doi : 10.1016/j.funeco.2013.09.007 .
  4. ↑ تاديتش م، بيرغن م س، وايت ج ف (2014-03-01). "أنواع إبيكلوي المرتبطة بالأعشاب: رؤى جديدة حول دورات الحياة والانتشار والتطور". مجلة علم الفطريات . 106 (2): 181-201 . doi : 10.3852/106.2.181 . PMID 24877257. S2CID 24846604 .  
  5. ↑ بينسكي، أرتور؛ بيتيختين، ألكسندر؛ هوبرت-كوكوريك، كاتارزينا؛ مور، لويس أ. ج.؛ هاستيروك، روبرت (2019). " تحديد الأساس الجيني لتفاعلات النباتات مع البكتيريا الداخلية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (8): 1947. doi : 10.3390/ijms20081947 . PMC 6515357. PMID 31010043 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  6. ↑ ساوندرز م، غلين أ.إ، كون ل.م (سبتمبر 2010). "استكشاف البيئة التطورية للفطريات الداخلية في النظم الزراعية: استخدام السمات الوظيفية للكشف عن آليات العمليات المجتمعية" . التطبيقات التطورية . 3 ( 5-6 ): 525-537 . Bibcode : 2010EvApp...3..525S . doi : 10.1111/j.1752-4571.2010.00141.x . PMC 3352505. PMID 25567944 .  
  7. ↑ عبد الفتاح، أحمد؛ ويسنيوسكي، مايكل؛ شينا، ليوناردو؛ تاك، أيكو جيه إم (2021). "أدلة تجريبية على الوراثة الميكروبية في النباتات وطرق انتقالها من البذور إلى الغلاف الورقي والجذور" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 23 (4): 2199-2214 . Bibcode : 2021EnvMi..23.2199A . doi : 10.1111/1462-2920.15392 . ISSN 1462-2920 . PMID 33427409 .  
  8. ↑ ماتسوموتو هـ، فان إكس، وانغ واي، كوستاتشر بي، دوان جيه، وو إس، وآخرون . (يناير 2021). "البكتيريا الداخلية للبذور تُشكّل مقاومة الأمراض في الأرز". مجلة نيتشر بلانتس . 7 (1): 60-72 . doi : 10.1038/s41477-020-00826-5 . PMID 33398157. S2CID 230508404 .   
  9. ↑ ماكوي، ب. (2016). علم الفطريات الجذري: دراسة في رؤية الفطريات والتعامل معها . دار نشر تشثايوس. ص 177. ISBN  978-0-9863996-0-2.
  10. 1 2 جيا م، تشين ل، شين هـ ل، تشنغ س ج، رحمن ك، هان ت، تشين ل ب (2016-06-09). "علاقة ودية بين الفطريات الداخلية والنباتات الطبية: مراجعة منهجية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 906. doi : 10.3389/fmicb.2016.00906 . PMC 4899461. PMID 27375610 .  
  11. ↑ راي م، أغاركار ج (مايو 2016). "التفاعلات بين النباتات والفطريات: ما الذي يحفز الفطريات على تغيير أنماط حياتها؟". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 42 (3): 428-38 . doi : 10.3109/1040841X.2014.958052 . PMID 25383649. S2CID 37813335 .  
  12. ↑ كولداو جي، بيكون سي (2008-07-01). "الفطريات الداخلية من عائلة Clavicipitaceae: قدرتها على تعزيز مقاومة الأعشاب للضغوط المتعددة". المكافحة البيولوجية . عدد خاص: الفطريات الداخلية. 46 (1): 57-71 . Bibcode : 2008BiolC..46...57K . doi : 10.1016/j.biocontrol.2008.01.023 .
  13. ↑ زابالغوجيازكوا، إي. (2008-02-01). "الفطريات الداخلية وتفاعلها مع مسببات الأمراض النباتية: مراجعة" . المجلة الإسبانية للبحوث الزراعية . 6 (ملحق 1): 138-146 . doi : 10.5424/sjar/200806S1-382 . ISSN 2171-9292 . 
  14. ↑ هاردويم، بي آر، فان أوفربيك، إل إس، إلساس، جيه دي (أكتوبر 2008). "خصائص البكتيريا الداخلية ودورها المقترح في نمو النبات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 16 (10): 463-471 . doi : 10.1016/j.tim.2008.07.008 . PMID 18789693 . 
  15. 1 2 كريستنسن إم جيه، بينيت آر جيه، أنصاري إتش إيه، كوجا إتش، جونسون آر دي، برايان جي تي، وآخرون . (فبراير 2008). "تنمو الفطريات الداخلية من جنس إبيكلوي عن طريق امتداد الخيوط الفطرية بين الأوراق العشبية المتطاولة". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 45 (2): 84-93 . doi : 10.1016/j.fgb.2007.07.013 . PMID 17919950 .  
  16. ↑ تان واي واي، سبيرينغ إم جيه، سكوت في، لين جي إيه، كريستنسن إم جيه، شميد جيه (ديسمبر 2001). "تنظيم نمو فطر داخلي داخل النبات والحفاظ على معدلات أيض عالية في غزله الفطري في غياب النمو القمي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 67 (12): 5377-83 . Bibcode : 2001ApEnM..67.5377T . doi : 10.1128/aem.67.12.5377-5383.2001 . PMC 93319. PMID 11722882 .  
  17. ↑ دافيت إيه جيه، ستانسبيري إم، رودجرز جيه إيه (نوفمبر 2010). "هل تختلف تكاليف وفوائد التكافل الفطري الداخلي باختلاف توافر الضوء؟" . مجلة نيو فايتولوجيست . 188 (3): 824-834 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03428.x . PMID 20955417 . 
  18. ↑ كوساري إس، هيرتويك سي، سبيتيلر إم (يوليو 2012). "البيئة الكيميائية للفطريات الداخلية: أصول المستقلبات الثانوية" . الكيمياء والبيولوجيا . 19 (7): 792-798 . doi : 10.1016/j.chembiol.2012.06.004 . PMID 22840767 . 
  19. 1 2 خان، زارين؛ كاندل، شيام ل.؛ راموس، دانييلا ن.؛ إيتل، غريغوري ج.؛ كيم، سو هيونغ؛ دوتي، شارون ل. (أكتوبر 2015). "زيادة الكتلة الحيوية لشتلات التنوب دوغلاس المزروعة في المشاتل عند تلقيحها بمجموعات ميكروبية داخلية مثبتة للنيتروجين" . الغابات . 6 (10): 3582-3593 . doi : 10.3390/f6103582 .
  20. ↑ كاندل، شيام ل.؛ فيرينسيلي، أندريا؛ جوبير، بيير م.؛ أوكوبارا، باتريشيا أ.؛ ليستون، ناتالي د.؛ ماكجورج، كيندرا م.؛ موغنوزا، جوزيبي س.؛ حرفوش، أنطوان؛ كيم، سو هيونغ؛ دوتي، شارون ل. (2017). "دراسة مخبرية لإمكانات المكافحة الحيوية وتعزيز نمو النبات بواسطة الكائنات الداخلية من الفصيلة الصفصافية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 386. doi : 10.3389/fmicb.2017.00386 . ISSN 1664-302X . PMC 5347143. PMID 28348550 .   
  21. 1 2 3 4 رو، هيونغمين؛ كيم، سو-هيونغ (2017)، "تأثيرات الكائنات الحية الدقيقة الداخلية على عملية التمثيل الضوئي واستخدام الماء في النباتات المضيفة: تحليل تلوي"، في دوتي، شارون لافيرتي (محرر)، الأهمية الوظيفية للميكروبيوم النباتي: الآثار المترتبة على الزراعة والغابات والطاقة الحيوية ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 43-69 ، doi : 10.1007/978-3-319-65897-1_4 ، ISBN  978-3-319-65897-1
  22. ↑ رو، هيونغمين؛ فان إيبس، فيكتور؛ ويغلي، نيكولاس؛ دوتي، شارون ل.؛ كيم، سو هيونغ (2018). "تُعدِّل الفطريات الداخلية من الفصيلة الصفصافية سلوك الثغور وتزيد من كفاءة استخدام الماء في الأرز" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 9 188. doi : 10.3389/fpls.2018.00188 . ISSN 1664-462X . PMC 5840156. PMID 29552021 .   
  23. 1 2 3 4 ستروب، دانيال؛ يانغ، هوايو؛ ليو، يان؛ تساب، تاتسيانا؛ لودفيج ، أوي (2013/11/01). "تشارك إشارات الإيثيلين الجذرية في تعزيز نمو Miscanthus sinensis بواسطة الفطريات الداخلية البكتيرية Herbaspirillum frisingense GSF30T" . مجلة علم النبات التجريبي . 64 (14): 4603-4615 . دوى : 10.1093/jxb/ert276 . ISSN 0022-0957 . بمك 3808336 . بميد 24043849 .   
  24. ↑ روثبالر، مايكل ؛ إيكرت، باربرا؛ شميد، مايكل؛ فيكيت، أغنيس؛ شلوتر، مايكل؛ لينر، أنجليكا؛ بولمان، ستيفان؛ هارتمان، أنطون (1 أكتوبر 2008). "استعمار جذور النباتات النجيلية بواسطة بكتيريا Herbaspirillum frisingense" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 66 (1): 85-95 . Bibcode : 2008FEMME..66...85R . doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00582.x . ISSN 0168-6496 . PMID 18761671. S2CID 913558 .   
  25. ↑ سومان أ، ياداف أ.ن، فيرما ب (2016-01-01). "الميكروبات الداخلية في المحاصيل: التنوع والأثر المفيد للزراعة المستدامة". في سينغ د.ب، سينغ هـ.ب، برابها ر (محررون). اللقاحات الميكروبية في الإنتاجية الزراعية المستدامة . سبرينغر الهند. ص 117-143 . doi : 10.1007/978-81-322-2647-5_7 . ISBN  978-81-322-2645-1.
  26. ↑ رودريغيز آر جيه، وايت جيه إف، أرنولد إيه إي، ريدمان آر إس (2009). "الفطريات الداخلية: التنوع والأدوار الوظيفية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 182 (2): 314-330 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . PMID 19236579 . 
  27. ↑ أونترسيهر م (2011-01-01). "تنوع الفطريات الداخلية في أشجار الغابات المعتدلة". في: بيرتيلا أ.م، فرانك أ.س (محرران). الفطريات الداخلية لأشجار الغابات . علوم الغابات. المجلد 80. سبرينغر هولندا. الصفحات 31-46 . doi : 10.1007/978-94-007-1599-8_2 . ISBN   978-94-007-1598-1.
  28. ↑ فان دير هايدن إم جي، مارتن إف إم، سيلوس إم إيه، ساندرز آي آر (مارس 2015). "علم بيئة الفطريات الجذرية وتطورها: الماضي والحاضر والمستقبل" . مجلة نيو فايتولوجيست . 205 (4): 1406-23 . doi : 10.1111/nph.13288 . PMID 25639293 . 
  29. ↑ بوزايت، أو.، بانيوليس، د.، ستانيس، ف. (2015). "البكتيريا الداخلية في المحاصيل الزراعية ودورها في تحمل الإجهاد: مراجعة" . الزراعة . 102 (4): 465-478 . doi : 10.13080/za.2015.102.060 .
  30. ستروبل ، جي، وديزي ، بي (ديسمبر 2003). "التنقيب البيولوجي عن الكائنات الدقيقة الداخلية ومنتجاتها الطبيعية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 67 (4): 491-502 . doi : 10.1128/mmbr.67.4.491-502.2003 . PMC 309047. PMID 14665674 .  
  31. 1 2 3 ديشموخ إس كيه، فيريكار إس إيه، بهافي إس في (2015). "الفطريات الداخلية: مستودع للمضادات البكتيرية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 5 : 715. doi : 10.3389/fmicb.2014.00715 . PMC 4288058. PMID 25620957 .  
  32. ↑ بادا كيه بي، بوري إيه، شانواي سي بي (2018-09-20). "عزل وتحديد الكائنات الحية الدقيقة المثبتة للنيتروجين داخل أشجار الصنوبر اللودج بول النامية في مناجم الحصى غير المستصلحة في وسط مقاطعة كولومبيا البريطانية، كندا". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 48 (12): 1601-1606 . doi : 10.1139/cjfr-2018-0347 . hdl : 1807/92505 . S2CID 92275030 . 
  33. ↑ بادا كيه بي، بوري إيه، شانواي سي (نوفمبر 2019). "تثبيت النيتروجين الداخلي - مصدر محتمل "خفي" للنيتروجين لأشجار الصنوبر لودج بول التي تنمو في مواقع تعدين الحصى غير المستصلحة". مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 95 (11) fiz172. doi : 10.1093/femsec/fiz172 . PMID 31647534 . 
  34. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (15 ديسمبر 2018). "دليل على وجود بكتيريا داخلية مثبتة للنيتروجين في أشجار الصنوبر اللودج بول وأشجار التنوب الأبيض الهجينة النامية في تربة ذات مستويات غذائية مختلفة في منطقة غرب تشيلكوتين في مقاطعة كولومبيا البريطانية، كندا". علم بيئة الغابات وإدارتها . 430 : 558-565 . Bibcode : 2018ForEM.430..558P . doi : 10.1016/j.foreco.2018.08.049 . S2CID 92247486 . 
  35. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (2020-01-01). "هل تستطيع البكتيريا الداخلية المثبتة للنيتروجين الموجودة بشكل طبيعي في أشجار التنوب الأبيض الهجين دعم نمو أشجار الغابات الشمالية في التربة الفقيرة للغاية بالمغذيات؟" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 140 107642. Bibcode : 2020SBiBi.14007642P . doi : 10.1016/j.soilbio.2019.107642 .
  36. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (2020-05-01). "تحليلات مخبرية وحيوانية لإمكانات تعزيز نمو النباتات بواسطة البكتيريا المرتبطة طبيعيًا بأشجار التنوب النامية في تربة فقيرة بالمغذيات". علم بيئة التربة التطبيقي . 149 103538. Bibcode : 2020AppSE.14903538P . doi : 10.1016/j.apsoil.2020.103538 . S2CID 213458305 . 
  37. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (26 أغسطس 2020). "دعم نمو أشجار الصنوبريات في ظل ظروف تربة محدودة المغذيات عبر البكتيريا المفيدة للنبات" . PLOS ONE . 15 (8) e0238055. Bibcode : 2020PLoSO..1538055P . doi : 10.1371/journal.pone.0238055 . PMC 7449467. PMID 32845898 .  
  38. ↑ واني، ظهور أحمد؛ أشرف، ناشيمان؛ محيي الدين، تبسم؛ رياض الحسن، سيد (أبريل 2015). "التكافل بين النباتات والفطريات الداخلية، منظور بيئي". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 99 (7): 2955-2965 . doi : 10.1007/s00253-015-6487-3 . ISSN 1432-0614 . PMID 25750045 .  
  39. واني ، ز . أ.، أشرف، ن.، محيي الدين، ت.، رياض الحسن، س. (أبريل 2015). "التكافل بين النباتات والفطريات الداخلية: منظور بيئي". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 99 (7): 2955-2965 . doi : 10.1007/s00253-015-6487-3 . PMID 25750045. S2CID 17033286 .  
  40. ↑ لين، شان؛ بيدوتو هاند، فرانشيسكا (2019). "تحديد مصادر اللقاح الأولي والثانوي وديناميكيات اللقاح الموسمية لمسببات الأمراض الفطرية المسببة لتعفن ثمار نبات البهشية المتساقطة الأوراق" . أمراض النبات . 103 (5): 951-958 . doi : 10.1094/PDIS-09-18-1694-RE . ISSN 0191-2917 . PMID 30880556. S2CID 81983826 .   
  41. ↑ مارتن، فيليب ل.؛ بيتر، كاري أ. (2021). "تحديد كمية فطر Colletotrichum fioriniae في البساتين والغابات النفضية يشير إلى أنه في الأساس فطر داخلي يعيش على الأوراق" . علم أمراض النبات . 111 (2): 333-344 . doi : 10.1094/PHYTO-05-20-0157-R . ISSN 0031-949X . PMID 32729787. S2CID 220875296 .   
  42. 1 2 3 4 5 رودريغيز آر جيه، وايت جيه إف، أرنولد إيه إي، ريدمان آر إس (2009-04-01). "الفطريات الداخلية: التنوع والأدوار الوظيفية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 182 (2): 314-330 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . PMID 19236579 . 
  43. 1 2 راي م، راثود د، أغاركار ج، دار م، بريستيك م، باستوري ج م، جونيور م ر (2014-02-01). "الفطريات الداخلية المحفزة للنمو: نهج عملي نحو الغذاء والزراعة المستدامة". التكافل . 62 (2): 63-79 . Bibcode : 2014Symbi..62...63R . doi : 10.1007/s13199-014-0273-3 . S2CID 15579801 . 
  44. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (2016-06-01). "تحفيز نمو الشتلات وتثبيت النيتروجين بواسطة بكتيريا داخلية من نوع Paenibacillus polymyxa P2b-2R ومشتقها من البروتين الفلوري الأخضر في الذرة في تجربة طويلة الأمد". التكافل . 69 (2): 123-129 . Bibcode : 2016Symbi..69..123P . doi : 10.1007/s13199-016-0385-z . ISSN 1878-7665 . S2CID 17870808 .  
  45. ↑ بادا كيه بي، بوري إيه، تشانواي سي بي (2016-07-07). "تحفيز نمو النبات وتثبيت النيتروجين في الكانولا ( Brassica napus ) بواسطة سلالة داخلية من بكتيريا Paenibacillus polymyxa ومشتقها الموسوم ببروتين GFP في دراسة طويلة الأمد". علم النبات . 94 (12): 1209-1217 . doi : 10.1139/cjb-2016-0075 . hdl : 1807/74390 .
  46. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (2015-10-01). "هل يمكن لبكتيريا داخلية مثبتة للنيتروجين، معزولة أصلاً من أشجار الصنوبر، أن تستعمر محصولاً زراعياً (الذرة) وتعزز نموه؟". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 89 : 210-216 . Bibcode : 2015SBiBi..89..210P . doi : 10.1016/j.soilbio.2015.07.012 . ISSN 0038-0717 . 
  47. ↑ بادا كيه بي، بوري إيه، تشانواي سي بي (2016-04-01). "تأثير وسم بكتيريا Paenibacillus polymyxa P2b-2R ببروتين GFP على قدرتها على تعزيز نمو شتلات الكانولا والطماطم". بيولوجيا وخصوبة التربة . 52 (3): 377-387 . Bibcode : 2016BioFS..52..377P . doi : 10.1007/s00374-015-1083-3 . S2CID 18149924 . 
  48. ↑ بوري أ، بادا ك ب، شانواي س ب (2016-01-01). "دليل على تثبيت النيتروجين وتعزيز النمو في الكانولا (Brassica napus L.) بواسطة بكتيريا Paenibacillus polymyxa P2b-2R الداخلية المثبتة للنيتروجين". بيولوجيا وخصوبة التربة . 52 (1): 119-125 . Bibcode : 2016BioFS..52..119P . doi : 10.1007/s00374-015-1051-y . S2CID 15963708 . 
  49. ↑ بادا كيه بي، بوري إيه، زينغ كيو، تشانواي سي بي، وو إكس (14 يوليو 2017). "تأثير وسم GFP على تثبيت النيتروجين وتعزيز نمو النبات لسلالة داخلية من بكتيريا Paenibacillus polymyxa المثبتة للنيتروجين". علم النبات . 95 (9): 933-942 . doi : 10.1139/cjb-2017-0056 . hdl : 1807/79634 .
  50. ↑ كومبانت إس، كليمنت سي، سيسيتش إيه (2010-05-01). "البكتيريا المحفزة لنمو النبات في منطقة الجذور والغلاف الداخلي للنباتات: دورها، واستعمارها، والآليات المتضمنة، وآفاق استخدامها" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 42 (5): 669-678 . Bibcode : 2010SBiBi..42..669C . doi : 10.1016/j.soilbio.2009.11.024 . hdl : 10795/2323 .
  51. ↑ "صحائف حقائق غرين شير من جامعة رود آيلاند: الأعشاب المحسّنة بالإندوبايث" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 12 مارس 2006. تم الاطلاع عليها بتاريخ 14 يونيو 2009 .
  52. ↑ ستروبل، جي. أ.، نايتون، ب.، كلوك، ك.، رين، ي.، ليفينغهاوس، ت.، غريفين، م.، وآخرون . (نوفمبر 2008). "إنتاج الهيدروكربونات الميكو-ديزل ومشتقاتها بواسطة الفطر الداخلي Gliocladium roseum (NRRL 50072)" . علم الأحياء الدقيقة . 154 (الجزء 11): 3319-3328 . doi : 10.1099/mic.0.2008/022186-0 . PMID 18957585 .  
  53. ↑ غريفين، إم. أ.، سباكوفيتش، دي. ج.، جيانوليس، تي. أ.، ستروبل، إس. أ. (ديسمبر 2010). "إنتاج المركبات العضوية المتطايرة بواسطة الكائنات الحية من جنس أسكوكورين وإعادة تقييم إنتاج وقود الديزل الفطري بواسطة سلالة NRRL 50072" . علم الأحياء الدقيقة . 156 (الجزء 12): 3814-3829 . doi : 10.1099/mic.0.041327-0 . PMC 7336539. PMID 20705658 .  
  54. ↑ شو جيه جيه، سباكوفيتش دي جيه، دلال آر إس، ديفيس جيه إتش، لير إن إيه، دونيكان بي إف، وآخرون . (أبريل 2015). "التخليق الحيوي والتحليل الجينومي لإنتاج الهيدروكربونات متوسطة السلسلة بواسطة العزلة الفطرية الداخلية Nigrograna mackinnonii E5202H" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 99 (8): 3715-28 . doi : 10.1007/s00253-014-6206-5 . PMC 4667366. PMID 25672844 .   
  55. ↑ ألتمان أ، هاسيغاوا ب م، محرران. (2011). التكنولوجيا الحيوية النباتية والزراعة: آفاق القرن الحادي والعشرين . دار النشر الأكاديمية. ص 319. ISBN  978-0-12-381466-1. OCLC 858878994 . 
  56. ↑ راسل جيه آر، هوانغ جيه، أناند بي، كوتشيرا كيه، ساندوفال إيه جي، دانتزلر كيه دبليو، وآخرون . (سبتمبر 2011). "التحلل البيولوجي للبوليستر والبولي يوريثان بواسطة الفطريات الداخلية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (17): 6076-84 . Bibcode : 2011ApEnM..77.6076R . doi : 10.1128/AEM.00521-11 . PMC 3165411. PMID 21764951 .   
  57. ↑ نيسا ح، كاميلي أ ن، نوتشو إ أ، شافي س، شميم ن، باند س أ (مايو 2015). "الفطريات الداخلية كمصدر غزير للمواد الكيميائية النباتية وغيرها من المنتجات الطبيعية النشطة بيولوجيًا: مراجعة". علم الأمراض الميكروبية . 82 : 50-9 . doi : 10.1016/j.micpath.2015.04.001 . PMID 25865953 . 
  58. ↑ ساراسان م، بوثومانا ج، جوب ن، هان ج، لي جيه إس، فيليب ر (يونيو 2017). "الفطريات الداخلية البحرية المتطفلة على الطحالب - مصدر دوائي واعد في هذا العصر". مجلة علم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 27 (6): 1039-1052 . doi : 10.4014/jmb.1701.01036 . PMID 28376612. S2CID 13176570 .  
  59. 1 2 3 4 5 خان م، سهراب م ح، روني س ر، طارق ف س، حسن س م، مازيد م أ (أكتوبر 2016). " نافثوكينونات سامة للخلايا ومضادة للبكتيريا من فطر داخلي، Cladosporium sp" . تقارير علم السموم . 3 : 861-865 . Bibcode : 2016ToxR....3..861K . doi : 10.1016/j.toxrep.2016.10.005 . PMC 5616083. PMID 28959613 .  
  60. ↑ كوشني تي بي، كوشني بي، إتشيفيريا جيه، فوسانتير دبليو، ثاماوات إس، دودجسون جيه إل، لو إس، كلو إس إم (يونيو 2020). "التنقيب البيولوجي عن الأدوية المضادة للبكتيريا: منظور متعدد التخصصات حول المواد المصدرية للمنتجات الطبيعية، واختيار المقايسات الحيوية، والمزالق التي يمكن تجنبها" . البحوث الصيدلانية . 37 (7) 125. doi : 10.1007/s11095-020-02849-1 . PMID 32529587. S2CID 219590658 .  
  61. 1 2 3 أنشيفا إي، داليتوس جي، بروكسش بي (سبتمبر 2018). "المركبات الرائدة من الكائنات الدقيقة المرتبطة بأشجار المانغروف" . الأدوية البحرية . 16 (9) 319. doi : 10.3390/md16090319 . PMC 6165052. PMID 30205507 .  
  62. 1 2 3 4 5 6 7 علي أ.ح، دباب أ، بروكسش ب (يونيو 2011). "الفطريات الداخلية: كائنات نباتية فريدة ذات إمكانيات كبيرة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 90 (6): 1829-1845 . doi : 10.1007/s00253-011-3270-y . PMID 21523479. S2CID 370022 .  
  63. ↑ الهواري، س.س.؛ محمد، ر.؛ أبو زيد، س.ف.؛ بكير، و.؛ إيبل، ر.؛ سيد، أ.م.؛ راتب، م.إ. (2016-04-01). "إنتاج السولامارجين بواسطة فطر داخلي لنبات الباذنجان الأسود" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 120 (4): 900-911 . doi : 10.1111/jam.13077 . ISSN 1365-2672 . PMID 26811095 .  
  64. ^ وانغ QX، لي SF، تشاو F، داي HQ، باو L، دينغ R، وآخرون . (يوليو 2011). "المكونات الكيميائية من الفطريات الداخلية Fusarium oxysporum". فيتوتيرابيا . 82 (5): 777– 81. دوى : 10.1016/j.fitote.2011.04.002 . بميد 21497643 .  
  65. 1 2 تشين إل، تشانغ كيو واي، جيا إم، مينغ كيو إل، يو دبليو، رحمن كيه، وآخرون . (مايو 2016). " الفطريات الداخلية ذات النشاط المضاد للأورام: انتشارها ومركباتها المضادة للسرطان". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 42 (3): 454-73 . doi : 10.3109/1040841x.2014.959892 . PMID 25343583. S2CID 29471199 .   
  66. ↑ أوغنر د، كروت أ، سلافوف ن، جيربينو د.س، ساهل هـ.ج، بنتينغ ج، وآخرون . (أغسطس 2013). "حول النشاط المضاد للبكتيريا والفطريات للبيستالون، وبيستالكلوريد أ، والمركبات ذات الصلة التركيبية". مجلة المنتجات الطبيعية . 76 (8): 1519-22 . doi : 10.1021/np400301d . hdl : 11336/5425 . PMID 23905700 .  
  67. ↑ وانغ سي، وانغ جيه، هوانغ واي، تشين إتش، لي واي، تشونغ إل، وآخرون . (يناير 2013). "النشاط المضاد للبكتيريا الفطرية لمركب 4-ديوكسيبوستريسين ونيغروسبورين المستخلصين من الفطريات البحرية" . مجلة Molecules . 18 (2): 1728-1740 . doi : 10.3390/molecules18021728 . PMC 6269944. PMID 23434859 .   
  68. ↑ بيكون، سي دبليو، وهينتون، دي إم (1 يناير 2014). "الميكروبات الداخلية: تحديات مستقبلية". في: فيرما، في سي، وجانج، إيه سي (محرران). التطورات في أبحاث الميكروبات الداخلية . سبرينغر الهند. ص 441-451 . doi : 10.1007/978-81-322-1575-2_22 . ISBN  978-81-322-1574-5.
  69. ↑ ماير دبليو، توريس إم، وايت جيه (2012). ستير جيه، هورغان بي، بونوس إس (محررون). الفصل 20: بيولوجيا وتطبيقات الفطريات الداخلية في المروج . الجمعية الأمريكية لعلم الزراعة. ص. الفصل 20. {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  70. ↑ تشيانغ إكس، وايس إم، كوجل كيه إتش، شيفر بي (يونيو 2012). "بيريفورموسبورا إنديكا - فطر قاعدي تكافلي ذو نطاق عوائل نباتية واسع بشكل استثنائي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 13 (5): 508-18 . doi : 10.1111/j.1364-3703.2011.00764.x . PMC 6638644. PMID 22111580 .  
  71. ^ دي فريس إس، فون داهلين جيه كيه، شناكي أ، جينشيل إس، شولز بي، روز إل إي (أبريل 2018). "تثبيط واسع الطيف لفطريات Phytophthora infestans بواسطة الخلايا الداخلية الفطرية" . علم البيئة الميكروبيولوجي FEMS . 94 (4). دوى : 10.1093/فيمسيك/fiy037 . بمك 5939626 . بميد 29528408 .  
  72. ↑ فيكاري، مارك؛ بازيلي، دون ر. (1993-04-01). "هل تقاوم الأعشاب؟ حالة الدفاعات المضادة للحيوانات العاشبة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 8 (4): 137-141 . Bibcode : 1993TEcoE...8..137V . doi : 10.1016/0169-5347(93)90026-L . ISSN 0169-5347 . PMID 21236130 .  
  73. 1 2 لو كوك ك، غور إس جيه، هيرش بي آر، موكلين تي إتش (أبريل 2017). "استغلال الكائنات الداخلية لتحقيق تكثيف زراعي مستدام" . علم أمراض النبات الجزيئي . 18 (3): 469-473 . doi : 10.1111/mpp.12483 . PMC 5347965. PMID 27559722 .