أركيا

أركيا المدى الزمني:3420–0 مليون سنة فا. حقبة البدائيات الأركيا ملك. العصر الحجري القديم – الحاضر
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	العتائق ووز ، كاندلر وويليس ، 1990 [1]
الممالك [2] [3]
" دبان " " يوريارخايدا " " البروتوأركيوتا "
المرادفات
البكتيريا العتيقة Woese & Fox، 1977 مندوسيكوتس جيبونز وموري، 1978 ميتاباكتيريا هوري وأوساوا 1979 نيومورا

العتائق ( / ɑːr ˈ k iː ə / ^ⓘ ar-KEE-ə؛sg.:archaeon / ɑːr ˈkiː ɒn / ar-KEE-on) هومجالمنالكائنات وحيدة الخلية . تفتقرهذهالكائنات الدقيقةإلى نوى الخلاياوبالتالي فهيبدائية النواة . تم تصنيفالعتائق في البداية على أنهابكتيريا، وحصلت على اسمالبكتيريا العتيقة(/ ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə /، فيمملكة)، ولكن هذا المصطلح لم يعد يستخدم.^[4]

تمتلك الخلايا العتيقة خصائص فريدة تميزها عن المجالين الآخرين ، البكتيريا وحقيقيات النوى . وتنقسم الخلايا العتيقة إلى عدة شُعب معترف بها . والتصنيف صعب لأن معظمها لم يتم عزلها في المختبر وتم اكتشافها فقط من خلال تسلسلات جيناتها في العينات البيئية. ومن غير المعروف ما إذا كانت قادرة على إنتاج الأبواغ الداخلية .

تتشابه العتائق والبكتيريا بشكل عام في الحجم والشكل، على الرغم من أن بعض العتائق لها أشكال مختلفة جدًا، مثل الخلايا المسطحة والمربعة لـ Haloquadratum walsbyi . ^[5] وعلى الرغم من هذا التشابه المورفولوجي مع البكتيريا، فإن العتائق تمتلك جينات والعديد من المسارات الأيضية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك الموجودة في حقيقيات النوى، ولا سيما بالنسبة للإنزيمات المشاركة في النسخ والترجمة . جوانب أخرى من الكيمياء الحيوية للعتائق فريدة من نوعها، مثل اعتمادها على الدهون الأثيرية في أغشية خلاياها ، ^[6] بما في ذلك العتائق . تستخدم العتائق مصادر طاقة أكثر تنوعًا من حقيقيات النوى، بدءًا من المركبات العضوية مثل السكريات إلى الأمونيا أو الأيونات المعدنية أو حتى غاز الهيدروجين . تستخدم الهالوآركيا المقاومة للملح ضوء الشمس كمصدر للطاقة، وتقوم أنواع أخرى من العتائق بتثبيت الكربون (التغذية الذاتية)، ولكن على عكس النباتات والبكتيريا الزرقاء ، لا يوجد نوع معروف من العتائق يقوم بكلا الأمرين. تتكاثر العتائق لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي أو التفتت أو التبرعم ؛ وعلى عكس البكتيريا، لا توجد أنواع معروفة من العتائق تكوّن أبواغًا داخلية . كانت أول العتائق التي تمت ملاحظتها هي الكائنات الحية المتطرفة ، التي تعيش في بيئات متطرفة مثل الينابيع الساخنة والبحيرات المالحة دون أي كائنات حية أخرى. أدت أدوات الكشف الجزيئية المحسنة إلى اكتشاف العتائق في كل موطن تقريبًا ، بما في ذلك التربة ^[7] والمحيطات والمستنقعات . تتواجد العتائق بكثرة بشكل خاص في المحيطات، وقد تكون العتائق الموجودة في العوالق واحدة من أكثر مجموعات الكائنات الحية وفرة على هذا الكوكب.

تشكل العتائق جزءًا رئيسيًا من حياة الأرض . وهي جزء من ميكروبات جميع الكائنات الحية. في ميكروبيوم الإنسان ، فهي مهمة في الأمعاء والفم وعلى الجلد. ^[8] يسمح لها تنوعها المورفولوجي والأيضي والجغرافي بلعب أدوار بيئية متعددة: تثبيت الكربون؛ ودورة النيتروجين ؛ ودورة المركبات العضوية؛ والحفاظ على المجتمعات الميكروبية التكافلية والمتكاملة ، على سبيل المثال. [ ^{7] [9]}

لا توجد أمثلة واضحة على مسببات الأمراض أو الطفيليات القديمة. وبدلاً من ذلك، غالبًا ما تكون متبادلة أو متعايشة ، مثل الميثانوجينات (سلالات منتجة للميثان) التي تسكن الجهاز الهضمي لدى البشر والحيوانات المجترة ، حيث تسهل أعدادها الضخمة عملية الهضم . تُستخدم الميثانوجينات أيضًا في إنتاج الغاز الحيوي ومعالجة مياه الصرف الصحي ، وتستغل التكنولوجيا الحيوية الإنزيمات من العتائق المتطرفة التي يمكنها تحمل درجات الحرارة العالية والمذيبات العضوية .

خلال معظم القرن العشرين، كانت بدائيات النوى تعتبر مجموعة واحدة من الكائنات الحية وتُصنف على أساس الكيمياء الحيوية والشكل والأيض . حاول علماء الأحياء الدقيقة تصنيف الكائنات الحية الدقيقة على أساس هياكل جدران خلاياها وأشكالها والمواد التي تستهلكها. ^[10] في عام 1965، اقترح إميل زوكركاندل ولينوس بولينج ^[11] بدلاً من ذلك استخدام تسلسلات الجينات في بدائيات النوى المختلفة لمعرفة كيفية ارتباطها ببعضها البعض. هذا النهج التطوري هو الطريقة الرئيسية المستخدمة اليوم. ^[12]

تم تصنيف العتائق لأول مرة بشكل منفصل عن البكتيريا في عام 1977 من قبل كارل ووز وجورج إي فوكس ، بناءً على جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA). ^[13] (في ذلك الوقت كانت الميثانوجينات فقط معروفة). أطلقوا على هذه المجموعات ممالك العتائق والبكتيريا الحقيقية، على الرغم من أن باحثين آخرين تعاملوا معها كممالك أو ممالك فرعية. قدم ووز وفوكس أول دليل على العتائق باعتبارها "خط نزول" منفصل: 1. عدم وجود ببتيدوجليكان في جدران خلاياها، 2. إنزيمان مساعدان غير عاديين، 3. نتائج تسلسل جين الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 16S . للتأكيد على هذا الاختلاف، اقترح ووز وأوتو كاندلر ومارك ويليس لاحقًا إعادة تصنيف الكائنات الحية إلى ثلاثة مجالات طبيعية تُعرف بنظام المجالات الثلاثة : حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق، ^[1] فيما يُعرف الآن بثورة ووز . ^[14]

تأتي كلمة archaea من الكلمة اليونانية القديمة ἀρχαῖα ، والتي تعني "الأشياء القديمة"، ^[15] حيث كان الممثلون الأوائل لمجال Archaea هم الميثانوجينات وكان من المفترض أن عملية التمثيل الغذائي الخاصة بهم تعكس الغلاف الجوي البدائي للأرض وقديم الكائنات الحية، ولكن مع دراسة الموائل الجديدة، تم اكتشاف المزيد من الكائنات الحية. كما تم تضمين الميكروبات المحبة للملوحة الشديدة ^[16] والمحبة للحرارة العالية ^[17] في Archaea. لفترة طويلة، كان يُنظر إلى العتائق على أنها كائنات متطرفة لا توجد إلا في الموائل المتطرفة مثل الينابيع الساخنة والبحيرات المالحة ، ولكن بحلول نهاية القرن العشرين، تم تحديد العتائق في البيئات غير المتطرفة أيضًا. اليوم، يُعرف أنها مجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية موزعة بكثرة في جميع أنحاء الطبيعة. ^[18] جاء هذا التقدير الجديد لأهمية وانتشار العتائق من استخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للكشف عن بدائيات النوى من العينات البيئية (مثل الماء أو التربة) عن طريق مضاعفة جيناتها الريبوسومية. يسمح هذا باكتشاف وتحديد الكائنات الحية التي لم يتم تربيتها في المختبر. ^{[19] [20]}

تصنيف العتائق، وبدائيات النوى بشكل عام، هو مجال سريع الحركة ومثير للجدل. تهدف أنظمة التصنيف الحالية إلى تنظيم العتائق في مجموعات من الكائنات الحية التي تشترك في السمات البنيوية والأسلاف المشتركة. ^[21] تعتمد هذه التصنيفات بشكل كبير على استخدام تسلسل جينات الحمض النووي الريبي الريبوسومي للكشف عن العلاقات بين الكائنات الحية ( علم الوراثة الجزيئي ). ^[22] معظم الأنواع القابلة للزراعة والمدروسة جيدًا من العتائق هي أعضاء في شعبتين رئيسيتين ، " Euryarchaeota " و Thermoproteota (سابقًا Crenarchaeota). تم إنشاء مجموعات أخرى بشكل مؤقت، مثل النوع الغريب Nanoarchaeum equitans - الذي تم اكتشافه في عام 2003 وتم تعيين شعبة خاصة به، " Nanoarchaeota ". ^[23] كما تم اقتراح شعبة جديدة " كورارتشايوتا " تحتوي على مجموعة صغيرة من الأنواع المحبة للحرارة غير العادية التي تشترك في سمات كل من الشعبتين الرئيسيتين، ولكنها وثيقة الصلة بالثيرموبروتوتا. ^{[24] [25]} الأنواع الأخرى المكتشفة من العتائق لا ترتبط إلا عن بعد بأي من هذه المجموعات، مثل الكائنات النانوية المحبة للحمضية في منجم ريتشموند الأثري (ARMAN، التي تضم Micrarchaeota وParvarchaeota)، والتي تم اكتشافها في عام 2006 ^[26] وهي من أصغر الكائنات الحية المعروفة. ^[27]

تم اقتراح شعبة فائقة - TACK - والتي تشمل Thaumarchaeota (الآن Nitrososphaerota )، و" Aigarchaeota "، وCrenarchaeota (الآن Thermoproteota )، و" Korarchaeota " في عام 2011 لتكون مرتبطة بأصل حقيقيات النوى. ^{[28] في عام 2017، تم اقتراح أن شعبة} Asgard المكتشفة حديثًا والمسماة حديثًا مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بحقيقيات النوى الأصلية ومجموعة شقيقة لـ TACK. ^[29]

في عام 2013، تم اقتراح شعبة DPANN لتجميع " Nanoarchaeota " و" Nanohaloarchaeota " والكائنات النانوية الحمضية من Archaeal Richmond Mine (ARMAN، التي تضم " Micrarchaeota " و" Parvarchaeota ") وغيرها من الكائنات العتيقة المماثلة. تضم هذه الشعبة العتيقة ما لا يقل عن 10 سلالات مختلفة وتتضمن كائنات حية ذات أحجام خلايا وجينوم صغيرة للغاية وقدرات أيضية محدودة. لذلك، قد تتضمن DPANN أعضاء تعتمد بشكل إلزامي على التفاعلات التكافلية، وقد تتضمن حتى طفيليات جديدة. ومع ذلك، وجدت تحليلات أخرى للتطور أن DPANN لا تشكل مجموعة أحادية النمط، وأن التجمع الظاهر ناتج عن انجذاب الفروع الطويلة (LBA)، مما يشير إلى أن كل هذه السلالات تنتمي إلى "Euryarchaeota". ^{[30] [2]}

وفقًا لـ Tom A. Williams et al. 2017، ^[31] وCastell & Banfield (2018) ^[32] وإصدار GTDB 08-RS214 (28 أبريل 2023): ^{[33] [34] [35]}

توم أ. ويليامز وآخرون. 2017 [31] وكاستيل وبانفيلد 2018 [32]

08-RS214 (28 أبريل 2023) [33] [34] [35]

أركيا دبان "التارخياليس" " الديافيروتريت " " الميكروركايوتا " " أينيجمارشايوتا " " ناناهالوآركيوتا " " نانوراكيوتا " "بافاركايوتا" "مامارشايوتا" "وويساركيوتا" " باساركايوتا " " يورياركيوتا " ثيرموكوكس البكتيريا العنقودية الميثانوكوكاسي الميثانوبكتيريا الميثانوبيرى أركيوجلوبي الميثانوسيلات الميثانوسارسيناليس الميثانوميكروبات البكتيريا الحلزونية البلازما الحرارية الميثانوماسيليكوكاليس حمض البونيه البلازما الحرارية البركانية " البروتوأركيوتا " تاك " كوراركايوتا " ثيرموبروتوتا " أيغارشايوتا " " الجيواركيوتا " نتروسوسفيروتا " باثياركيوتا " " حقيقيات النوى " أسكارد " أوديناركيوتا " " ثوراركيوتا " " لوكياركايوتا " "هيلاركيوتا" [36] " هايمدالاركايوتا " ( + ألفا بروتيوباكتيريا ) حقيقيات النوى

أركيا "أونديناركايوتا" "هوبرآرتشايوتا" " أينيجمارشايوتا " " نانوهالارشايوتا " " نانوراكيوتا " "التارتشايوتا" " إياناركايوتا " " الميكروركايوتا " " هاداركايوتا " ميثانوبكتيريا_ب ثيرموكوكس "ميثانو مادا" "الهيدروثيرمارشايوتا" " الميثانوبكتيريا " الميثانوبيرى الميثانوكوكاسي الميثانوبكتيريا "نيويورياركايوتا" "البلازما الحرارية" "إيزيمارشيا" (MBG-D، E2) "بوسيدونيا" (MGII وMGIII) البلازما الحرارية "هالوباكتيريو" أركيوجلوبيا "ميثانوليباريا" "السنتروفاركايا" "ميثانوسيليا" "ميثانوسارسينيا" ميثانوسارسينيا_أ ميثانوكروبيا ميثانوناتروناركيا البكتيريا الحلزونية " البروتوأركيوتا " " أسغاردآيوتا " "سيفارشيا" "ووكونج أرتشايا" " Heimdallarchaeia " (بما في ذلك حقيقيات النوى ) "جورداركايا" "بالدراركيا" " ثوراركيا " (MBG-B) " أوديناركيا " (LCB_4) "هيرمودارشيا" " لوكيارشيا " ثيرموبروتوتا " كورارتشيا " " باثياركيا " نيتروسوسفيريا_أ نيتروسوسفيريا "البكتيريا الكبريتية" "ميثانوميثيليسيا" " ثيرموبروتييا " "سولفولوبيا" دبان " يورياركيوتا "

إن تصنيف العتائق إلى أنواع مثير للجدل أيضًا. فتعريف إرنست ماير للأنواع ــ مجموعة معزولة تكاثريًا من الكائنات الحية المتزاوجة ــ لا ينطبق، لأن العتائق تتكاثر لاجنسيًا فقط. ^[37]

تظهر العتائق مستويات عالية من النقل الجيني الأفقي بين الأنساب. يقترح بعض الباحثين أنه يمكن تجميع الأفراد في مجموعات تشبه الأنواع نظرًا لوجود جينومات متشابهة للغاية ونقل الجينات بشكل غير متكرر من/إلى الخلايا ذات الجينومات الأقل صلة، كما هو الحال في جنس Ferroplasma . ^[38] من ناحية أخرى، وجدت الدراسات في Halorubrum نقلًا جينيًا كبيرًا من/إلى مجموعات أقل صلة، مما يحد من قابلية تطبيق المعيار. ^[39] يتساءل بعض الباحثين عما إذا كانت مثل هذه التسميات النوعية لها معنى عملي. ^[40]

المعرفة الحالية بالتنوع الجيني في العتائق مجزأة، لذا لا يمكن تقدير العدد الإجمالي للأنواع بدقة. ^[22] تتراوح تقديرات عدد الشُعب من 18 إلى 23، منها 8 فقط لديها ممثلون تم تربيتهم ودراستهم بشكل مباشر. العديد من هذه المجموعات المفترضة معروفة من تسلسل rRNA واحد، لذا فإن مستوى التنوع لا يزال غامضًا. ^[41] يُرى هذا الموقف أيضًا في البكتيريا؛ حيث تعاني العديد من الميكروبات غير المزروعة من مشكلات مماثلة في التوصيف. ^[42]

وقد تم نشر الفصائل التالية بشكل صحيح وفقًا لقانون البكتريولوجيا : ^{[43] [44]}

• الميثانوبكتيريا
• ميكروكالدوتا
• نانوبديلوتا
• ثيرموبروتوتا (مرادف نيتروسوسفيروتا )

وقد تم اقتراح الفصائل التالية، ولكن لم يتم نشرها بشكل صحيح وفقًا للمدونة البكتريولوجية (بما في ذلك تلك التي تحمل حالة المرشحة ):

يبلغ عمر الأرض حوالي 4.54 مليار سنة. ^{[45] [46] [47]} تشير الأدلة العلمية إلى أن الحياة بدأت على الأرض منذ 3.5 مليار سنة على الأقل  . ^{[48] [49]} أقدم دليل على الحياة على الأرض هو الجرافيت الذي وجد أنه حيوي في صخور رسوبية عمرها 3.7 مليار سنة اكتشفت في غرب جرينلاند ^[50] وأحافير حصيرة ميكروبية وجدت في الحجر الرملي الذي يبلغ عمره 3.48 مليار سنة اكتشفت في غرب أستراليا . ^{[51] [52]} في عام 2015، تم العثور على بقايا محتملة للمادة الحيوية في صخور عمرها 4.1 مليار سنة في غرب أستراليا. ^{[53] [54]}

على الرغم من أن أحافير الخلايا البدائية المحتملة يعود تاريخها إلى ما يقرب من 3.5  مليار سنة مضت ، إلا أن معظم بدائيات النوى لا تمتلك مورفولوجيات مميزة، ولا يمكن استخدام الأشكال الأحفورية لتحديدها على أنها عتائق. ^[55] بدلاً من ذلك، فإن الحفريات الكيميائية للدهون الفريدة أكثر إفادة لأن مثل هذه المركبات لا توجد في الكائنات الحية الأخرى. ^[56] تشير بعض المنشورات إلى وجود بقايا دهون بدائية أو حقيقية النواة في الصخور الزيتية التي يعود تاريخها إلى 2.7 مليار سنة مضت، ^[57] على الرغم من التشكيك في هذه البيانات منذ ذلك الحين. ^[58] تم اكتشاف هذه الدهون أيضًا في صخور أقدم من غرب جرينلاند . تأتي أقدم هذه الآثار من منطقة إيسوا ، والتي تضم أقدم الرواسب المعروفة على الأرض، والتي تشكلت منذ 3.8 مليار سنة. ^[59] قد يكون سلالة العتائق هي الأقدم الموجودة على الأرض. ^[60]

زعم ووز أن البكتيريا والعتائق والكائنات حقيقية النواة تمثل خطوطًا منفصلة من النسب انحرفت في وقت مبكر من مستعمرة أسلاف من الكائنات الحية. ^{[61] [62]} أحد الاحتمالات ^{[62] [63]} هو أن هذا حدث قبل تطور الخلايا ، عندما سمح الافتقار إلى غشاء الخلية النموذجي بنقل الجينات الجانبي غير المقيد ، وأن الأسلاف المشتركة للمجالات الثلاثة نشأت من خلال تثبيت مجموعات فرعية محددة من الجينات. ^{[62] [63]} من المحتمل أن يكون آخر سلف مشترك للبكتيريا والعتائق هو محب للحرارة ، مما يثير احتمال أن تكون درجات الحرارة المنخفضة "بيئات متطرفة" للعتائق، وأن الكائنات الحية التي تعيش في بيئات أكثر برودة ظهرت في وقت لاحق فقط. ^[64] نظرًا لأن العتائق والبكتيريا ليست مرتبطة ببعضها البعض أكثر من ارتباطها بالكائنات حقيقية النواة، فقد يشير مصطلح بدائيات النوى إلى تشابه زائف بينهما. ^[65] ومع ذلك، غالبًا ما تحدث أوجه التشابه البنيوية والوظيفية بين الأنساب بسبب السمات السلفية المشتركة أو التقارب التطوري . تُعرف هذه أوجه التشابه باسم الدرجة ، ومن الأفضل التفكير في بدائيات النوى باعتبارها درجة من درجات الحياة، تتميز بخصائص مثل غياب العضيات المرتبطة بالغشاء.

يقارن الجدول التالي بعض الخصائص الرئيسية للمجالات الثلاثة، لتوضيح أوجه التشابه والاختلاف بينها. ^[66]

ملكية	أركيا	البكتيريا	حقيقيات النوى
غشاء الخلية	الدهون المرتبطة بالأثير	الدهون المرتبطة بالإستر	الدهون المرتبطة بالإستر
جدار الخلية	جليكوبروتين ، أو طبقة S ؛ نادرًا ما يكون شبه ببتيدوجليكان	ببتيدوجليكان ، طبقة S، أو عدم وجود جدار خلوي	هياكل مختلفة
بنية الجين	الكروموسومات الدائرية ، ترجمة ونسخ مشابهة للكائنات حقيقية النواة	الكروموسومات الدائرية، الترجمة والنسخ الفريدين	كروموسومات متعددة وخطية، لكن الترجمة والنسخ مشابهة للعتائق
التركيب الداخلي للخلية	لا توجد عضيات مرتبطة بالغشاء (؟ [67] ) أو نواة	لا يوجد عضيات أو نواة مرتبطة بالغشاء	العضيات والنواة المرتبطة بالغشاء
التمثيل الغذائي [68]	متنوعة، بما في ذلك التغذية الثنائية ، مع تكوين الميثان الفريد في الأركيا	متنوعة، بما في ذلك التمثيل الضوئي ، والتنفس الهوائي واللاهوائي ، والتخمير ، والتغذية الثنائية، والتغذية الذاتية	التمثيل الضوئي، التنفس الخلوي، والتخمر؛ لا يوجد ثنائي التغذية
التكاثر	التكاثر اللاجنسي ، نقل الجينات الأفقي	التكاثر اللاجنسي، نقل الجينات الأفقي	التكاثر الجنسي واللاجنسي
بدء تخليق البروتين	الميثيونين	فورميلميثيونين	الميثيونين
بوليميراز الحمض النووي الريبوزي	واحد	واحد	كثير
EF-2 / EF-G	حساسة لسم الخناق	مقاومة لسم الخناق	حساسة لسم الخناق

انفصلت العتائق عن بعضها البعض باعتبارها مجالاً ثالثاً بسبب الاختلافات الكبيرة في بنية الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي. إن الجزيء 16S rRNA هو المفتاح لإنتاج البروتينات في جميع الكائنات الحية. ولأن هذه الوظيفة أساسية للغاية في الحياة، فمن غير المرجح أن تبقى الكائنات الحية التي تعاني من طفرات في 16S rRNA، مما يؤدي إلى استقرار كبير (ولكن ليس مطلقًا) في بنية هذا البولينيوكليوتيد على مر الأجيال. إن 16S rRNA كبير بما يكفي لإظهار الاختلافات الخاصة بالكائن الحي، ولكنه لا يزال صغيرًا بما يكفي للمقارنة بسرعة. في عام 1977، طور كارل ووز، عالم الأحياء الدقيقة الذي يدرس التسلسلات الجينية للكائنات الحية، طريقة مقارنة جديدة تتضمن تقسيم الحمض النووي الريبوزي إلى أجزاء يمكن فرزها ومقارنتها بأجزاء أخرى من كائنات حية أخرى. ^[13] وكلما كانت الأنماط بين الأنواع متشابهة، كلما كانت أقرب صلة. ^[69]

استخدم Woese طريقة مقارنة rRNA الجديدة الخاصة به لتصنيف ومقارنة الكائنات الحية المختلفة. قارن مجموعة متنوعة من الأنواع وصادف مجموعة من الميثانوجينات ذات rRNA مختلفة تمامًا عن أي بدائيات النوى أو حقيقيات النوى المعروفة. ^[13] كانت هذه الميثانوجينات أكثر تشابهًا مع بعضها البعض من الكائنات الحية الأخرى، مما دفع Woese إلى اقتراح المجال الجديد للعتائق. ^[13] أظهرت تجاربه أن العتائق كانت وراثيًا أكثر تشابهًا مع حقيقيات النوى من بدائيات النوى، على الرغم من أنها كانت أكثر تشابهًا مع بدائيات النوى في البنية. ^[70] أدى هذا إلى استنتاج أن العتائق وحقيقيات النوى تشتركان في سلف مشترك أحدث من حقيقيات النوى والبكتيريا. ^[70] حدث تطور النواة بعد الانقسام بين البكتيريا وهذا السلف المشترك. ^{[70] [1]}

إحدى الخصائص الفريدة للعتائق هي الاستخدام الوفير للدهون المرتبطة بالإيثر في أغشية خلاياها. تكون روابط الأثير أكثر استقرارًا كيميائيًا من روابط الإستر الموجودة في البكتيريا والحقيقيات، والتي قد تكون عاملاً مساهمًا في قدرة العديد من العتائق على البقاء في بيئات قاسية تفرض ضغطًا شديدًا على أغشية الخلايا، مثل الحرارة الشديدة والملوحة . حدد التحليل المقارن لجينومات العتائق أيضًا العديد من علامات الحذف الجزيئية المحفوظة والبروتينات المميزة الموجودة بشكل فريد إما في جميع العتائق أو في مجموعات رئيسية مختلفة داخل العتائق. ^{[71] [72] [73]} ميزة فريدة أخرى للعتائق، لا توجد في أي كائنات أخرى، هي تكوين الميثان (الإنتاج الأيضي للميثان). تلعب العتائق الميثانوجينية دورًا محوريًا في النظم البيئية مع الكائنات الحية التي تستمد الطاقة من أكسدة الميثان، وكثير منها بكتيريا، لأنها غالبًا ما تكون مصدرًا رئيسيًا للميثان في مثل هذه البيئات ويمكن أن تلعب دورًا كمنتجين أساسيين. تلعب الميثانوجينات أيضًا دورًا حاسمًا في دورة الكربون ، حيث تعمل على تحلل الكربون العضوي إلى ميثان، وهو أيضًا أحد غازات الدفيئة الرئيسية. ^[74]

وقد فسر الباحثون هذا الاختلاف في التركيب الكيميائي الحيوي للبكتيريا والعتائق من خلال العمليات التطورية. ^{[ غامض ]} ومن المعتقد أن كلا المجالين نشأ في فتحات حرارية مائية قلوية في أعماق البحار . وقد طورت الميكروبات مرتين على الأقل عملية تخليق الدهون والكيمياء الحيوية لجدار الخلية. وقد اقترح أن آخر سلف مشترك عالمي كان كائنًا غير حر. ^[75] ربما كان له غشاء نافذ يتكون من أحماض دهنية بكتيرية بسيطة السلسلة، بما في ذلك أحماض دهنية بكتيرية بسيطة السلسلة (إيزوبرينويدات). تعمل هذه على تثبيت أغشية الأحماض الدهنية في مياه البحر؛ ربما تكون هذه الخاصية قد دفعت إلى تباعد الأغشية البكتيرية والعتائق، "مع التخليق الحيوي اللاحق للفوسفوليبيدات مما أدى إلى ظهور مجموعات الرأس الفريدة G1P وG3P للعتائق والبكتيريا على التوالي. إذا كان الأمر كذلك، فإن الخصائص التي تمنحها إيزوبرينويدات الغشاء تضع انقسام الدهون في وقت مبكر من أصل الحياة". ^[76]

العلاقات بين المجالات الثلاثة لها أهمية مركزية لفهم أصل الحياة. معظم المسارات الأيضية ، والتي هي موضوع غالبية جينات الكائن الحي، مشتركة بين العتائق والبكتيريا، في حين أن معظم الجينات المشاركة في التعبير عن الجينوم مشتركة بين العتائق وحقيقيات النوى. ^[78] داخل بدائيات النوى، تكون بنية الخلية العتيقة أكثر تشابهًا مع بنية البكتيريا إيجابية الجرام ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى أن كلاهما يحتوي على طبقة ثنائية دهنية واحدة ^[79] وعادةً ما يحتوي على كيس سميك (هيكل خارجي) بتركيبة كيميائية مختلفة. ^[80] في بعض الأشجار التطورية القائمة على تسلسلات جينية / بروتينية مختلفة من نظائر بدائية النوى، تكون نظائر العتائق أكثر ارتباطًا بتلك الموجودة في البكتيريا إيجابية الجرام. ^[79] تشترك العتائق والبكتيريا إيجابية الجرام أيضًا في indels المحفوظة في عدد من البروتينات المهمة، مثل Hsp70 و glutamine synthetase  I؛ ^{[79] [81]} ولكن تم تفسير شجرة تطور هذه الجينات لتكشف عن انتقال الجينات بين المجالات، ^{[82] [83]} وقد لا تعكس العلاقة بين الكائنات الحية. ^[84]

وقد اقترح أن العتائق تطورت من البكتيريا إيجابية الجرام استجابة لضغط اختيار المضادات الحيوية . ^{[79] [81] [85]} يقترح هذا من خلال ملاحظة أن العتائق مقاومة لمجموعة واسعة من المضادات الحيوية التي تنتجها البكتيريا إيجابية الجرام في المقام الأول، ^{[79] [81]} وأن هذه المضادات الحيوية تعمل في المقام الأول على الجينات التي تميز العتائق عن البكتيريا. والاقتراح هو أن الضغط الانتقائي نحو المقاومة الناتج عن المضادات الحيوية إيجابية الجرام كان كافياً في النهاية للتسبب في تغييرات واسعة النطاق في العديد من الجينات المستهدفة للمضادات الحيوية، وأن هذه السلالات تمثل الأسلاف المشتركة للعتائق الحالية. ^[85] يمكن أن يفسر تطور العتائق استجابة لاختيار المضادات الحيوية، أو أي ضغط انتقائي تنافسي آخر، أيضًا تكيفها مع البيئات القاسية (مثل درجات الحرارة المرتفعة أو الحموضة) كنتيجة للبحث عن منافذ غير مشغولة للهروب من الكائنات الحية المنتجة للمضادات الحيوية؛ ^{[85] [86]} قدم كافاليير سميث اقتراحًا مشابهًا، فرضية نيومورا . ^[87] ويدعم هذا الاقتراح أيضًا أعمال أخرى تبحث في العلاقات البنيوية للبروتين ^[88] ودراسات تشير إلى أن البكتيريا إيجابية الجرام قد تشكل أقدم السلالات المتفرعة داخل بدائيات النوى. ^[89]

تظل العلاقة التطورية بين العتائق والكائنات حقيقية النواة غير واضحة. وبصرف النظر عن أوجه التشابه في بنية الخلية ووظيفتها والتي تمت مناقشتها أدناه، فإن العديد من الأشجار الجينية تجمع بين الاثنين. ^[91]

تشمل العوامل المعقدة الادعاءات بأن العلاقة بين حقيقيات النوى وشعبة العتائق Thermoproteota أقرب من العلاقة بين " Euryarchaeota " وشعبة Thermoproteota ^[92] ووجود جينات شبيهة بالعتائق في بعض البكتيريا، مثل Thermotoga maritima ، من خلال النقل الجيني الأفقي . ^[93] تنص الفرضية القياسية على أن سلف حقيقيات النوى انحرف مبكرًا عن العتائق، ^{[94] [95]} وأن حقيقيات النوى نشأت من خلال التكافل ، اندماج العتائق والبكتيريا الحقيقية، والتي شكلت الميتوكوندريا ؛ تشرح هذه الفرضية أوجه التشابه الجيني بين المجموعتين. ^[90] تفترض فرضية الخلايا البيضية بدلاً من ذلك أن حقيقيات النوى نشأت متأخرة نسبيًا من العتائق. ^[96]

تم اكتشاف سلالة من العتائق في عام 2015، Lokiarchaeum (من شعبة " Lokiarchaeota " الجديدة المقترحة)، والتي سميت على اسم فتحة مائية حرارية تسمى قلعة لوكي في المحيط المتجمد الشمالي، ووجد أنها الأقرب ارتباطًا بحقيقيات النوى المعروفة في ذلك الوقت. وقد تم تسميتها بالكائنات الانتقالية بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. ^{[97] [98]}

تم منذ ذلك الحين العثور على العديد من الشُعب الشقيقة لـ "Lokiarchaeota" (" Thorarchaeota "، " Odinarchaeota "، " Heimdallarchaeota ")، والتي تشكل معًا مجموعة عظمى مقترحة حديثًا وهي Asgard . ^{[29] [3] [99]}

لا تزال تفاصيل العلاقة بين أعضاء آسجارد والكائنات حقيقية النواة قيد الدراسة، ^[100] على الرغم من أن العلماء أفادوا في يناير 2020 أن Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum ، وهو نوع من الكائنات العتيقة في آسجارد، قد يكون رابطًا محتملًا بين الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة والمعقدة حقيقية النواة منذ حوالي ملياري سنة. ^{[101] [102] [103]}

يتراوح قطر العتائق الفردية من 0.1  ميكرومتر (ميكرومتر) إلى أكثر من 15 ميكرومتر، وتوجد بأشكال مختلفة، عادةً على شكل كرات أو قضبان أو لوالب أو صفائح. ^[104] تشمل الأشكال الأخرى في Thermoproteota خلايا مفصصة غير منتظمة الشكل في Sulfolobus ، وخيوط تشبه الإبرة يقل قطرها عن نصف ميكرومتر في Thermofilum ، وقضبان مستطيلة الشكل تقريبًا في Thermoproteus و Pyrobaculum . ^[105] العتائق في جنس Haloquadratum مثل Haloquadratum walsbyi هي عينات مسطحة ومربعة تعيش في برك شديدة الملوحة. ^[106] ربما يتم الحفاظ على هذه الأشكال غير العادية من خلال جدران خلاياها والهيكل الخلوي البدائي . توجد البروتينات المرتبطة بمكونات الهيكل الخلوي للكائنات الحية الأخرى في العتائق، ^[107] وتتكون خيوط داخل خلاياها، ^[108] ولكن على النقيض من الكائنات الحية الأخرى، فإن هذه الهياكل الخلوية غير مفهومة جيدًا. ^[109] في البلازما الحرارية والبلازما الحديدية، يعني عدم وجود جدار خلوي أن الخلايا لها أشكال غير منتظمة، ويمكن أن تشبه الأميبا . ^[110]

تشكل بعض الأنواع تجمعات أو خيوطًا من الخلايا يصل طولها إلى 200 ميكرومتر. ^[104] يمكن أن تكون هذه الكائنات بارزة في الأغشية الحيوية . ^[111] وتجدر الإشارة إلى أن تجمعات خلايا Thermococcus coalescens تندمج معًا في الثقافة، لتشكل خلايا عملاقة مفردة. ^[112] تنتج العتائق في جنس Pyrodictium مستعمرة متعددة الخلايا معقدة تتضمن صفوفًا من الأنابيب المجوفة الطويلة والرفيعة تسمى القنيات التي تبرز من أسطح الخلايا وتربطها في تكتل كثيف يشبه الشجيرة. ^[113] لم يتم تحديد وظيفة هذه القنيات، لكنها قد تسمح بالتواصل أو تبادل المغذيات مع الجيران. ^[114] توجد مستعمرات متعددة الأنواع، مثل مجتمع "سلسلة اللؤلؤ" الذي تم اكتشافه في عام 2001 في مستنقع ألماني. تنتشر المستعمرات البيضاء المستديرة لنوع جديد من Euryarchaeota على طول خيوط رفيعة يمكن أن يصل طولها إلى 15 سنتيمترًا (5.9 بوصة)؛ وتتكون هذه الخيوط من نوع معين من البكتيريا. ^[115]

تمتلك العتائق والبكتيريا بنية خلوية متشابهة بشكل عام ، ولكن تكوين الخلايا وتنظيمها يميز العتائق. مثل البكتيريا، تفتقر العتائق إلى الأغشية الداخلية والعضيات . ^[65] مثل البكتيريا، عادةً ما تكون الأغشية الخلوية للعتائق محاطة بجدار خلوي وتسبح باستخدام سوط واحد أو أكثر . ^[116] من الناحية البنيوية، تشبه العتائق البكتيريا إيجابية الجرام إلى حد كبير . معظمها له غشاء بلازمي واحد وجدار خلوي، وتفتقر إلى مساحة محيطية ؛ الاستثناء من هذه القاعدة العامة هو Ignicoccus ، التي تمتلك محيطًا كبيرًا بشكل خاص يحتوي على حويصلات محاطة بالغشاء ومحاطة بغشاء خارجي. ^[117]

تمتلك معظم العتائق (ولكن ليس الثيرموبلازما والفيروبلازما ) جدارًا خلويًا. ^{[110] في معظم العتائق} ، يتم تجميع الجدار من بروتينات الطبقة السطحية، والتي تشكل طبقة S. ^[118] الطبقة S هي مجموعة صلبة من جزيئات البروتين التي تغطي الجزء الخارجي من الخلية (مثل البريد المتسلسل ). ^[119] توفر هذه الطبقة الحماية الكيميائية والفيزيائية، ويمكن أن تمنع الجزيئات الكبيرة من ملامسة غشاء الخلية. ^[120] على عكس البكتيريا، تفتقر العتائق إلى الببتيدوغليكان في جدران خلاياها. ^[121] تحتوي الميثانوبكتيريا على جدران خلوية تحتوي على ببتيدوغليكان زائف ، والذي يشبه ببتيدوغليكان البكتيريا الحقيقية في الشكل والوظيفة والبنية الفيزيائية، لكن ببتيدوغليكان زائف مميز في البنية الكيميائية؛ فهو يفتقر إلى الأحماض الأمينية D وحمض N-أسيتيل ميوراميك ، ويحل محل الأخير بحمض N-أسيتيل تالوسامينورونيك . ^[120]

تُعرف الأسواط العتيقة باسم العتائق ، والتي تعمل مثل الأسواط البكتيرية - حيث يتم تشغيل سيقانها الطويلة بواسطة محركات دوارة عند القاعدة. تعمل هذه المحركات بواسطة تدرج البروتون عبر الغشاء، لكن العتائق تختلف بشكل ملحوظ في التركيب والتطور. ^[116] تطور النوعان من الأسواط من أسلاف مختلفة. يشترك السوط البكتيري في سلف مشترك مع نظام الإفراز من النوع الثالث ، ^{[122] [123]} بينما يبدو أن الأسواط العتيقة قد تطورت من أهداب بكتيرية من النوع الرابع . ^[124] على النقيض من السوط البكتيري، الذي يكون مجوفًا ويتجمع بواسطة وحدات فرعية تتحرك لأعلى المسام المركزية إلى طرف الأسواط، يتم تصنيع الأسواط العتيقة عن طريق إضافة وحدات فرعية عند القاعدة. ^[125]

تتكون الأغشية العتيقة من جزيئات تختلف بشكل واضح عن تلك الموجودة في جميع أشكال الحياة الأخرى، مما يدل على أن العتائق مرتبطة عن بعد فقط بالبكتيريا والكائنات حقيقية النواة. ^[126] في جميع الكائنات الحية، تتكون الأغشية الخلوية من جزيئات تُعرف باسم الفسفوليبيدات . تمتلك هذه الجزيئات جزءًا قطبيًا يذوب في الماء ( رأس الفوسفات )، وجزءًا غير قطبي "دهني" لا يذوب (ذيل الدهن). ترتبط هذه الأجزاء غير المتشابهة بجزيء جلسرين . في الماء، تتجمع الفسفوليبيدات، حيث تواجه الرؤوس الماء والذيل بعيدًا عنه. البنية الرئيسية في الأغشية الخلوية هي طبقة مزدوجة من هذه الفسفوليبيدات، والتي تسمى الطبقة الثنائية الدهنية . ^[127]

تعتبر الفسفوليبيدات الموجودة في العتائق غير عادية في أربع طرق:

• تحتوي على أغشية مكونة من دهون جليسرول-إيثر ، في حين تحتوي البكتيريا والكائنات حقيقية النواة على أغشية مكونة بشكل أساسي من دهون جليسرول- إيستر . ^[128] والفرق هو نوع الرابطة التي تربط الدهون بجزيء الجلسرين؛ يظهر النوعان باللون الأصفر في الشكل الموجود على اليمين. في الدهون الإسترية تكون هذه رابطة إستر ، بينما في الدهون الإيثرية تكون هذه رابطة إيثرية . ^[129]
• إن الكيمياء الفراغية لجزيء الجلسرين البدائي هي صورة طبق الأصل لتلك الموجودة في الكائنات الحية الأخرى. يمكن أن يوجد جزء الجلسرين في شكلين هما صور طبق الأصل لبعضهما البعض، ويطلق عليهما اسم المتضادات الضوئية . وكما لا يمكن وضع اليد اليمنى بسهولة في قفاز اليد اليسرى، فإن المتضادات الضوئية من نوع واحد لا يمكن استخدامها أو تصنيعها بواسطة إنزيمات تتكيف مع النوع الآخر. تتكون الفسفوليبيدات البدائية على عمود فقري من sn -glycerol-1-phosphate، وهو متضادات ضوئية من sn -glycerol-3-phosphate، العمود الفقري للفسفوليبيد الموجود في البكتيريا وحقيقيات النوى. يشير هذا إلى أن العتائق تستخدم إنزيمات مختلفة تمامًا لتخليق الفسفوليبيدات مقارنة بالبكتيريا وحقيقيات النوى. تطورت مثل هذه الإنزيمات في وقت مبكر جدًا من تاريخ الحياة، مما يشير إلى انقسام مبكر عن المجالين الآخرين. ^[126]
• تختلف ذيول الدهون في العتائق عن ذيول الكائنات الحية الأخرى في أنها تعتمد على سلاسل إيزوبرينويد طويلة ذات فروع جانبية متعددة، وأحيانًا بحلقات حلقية البروبان أو حلقية الهكسان . ^[130] وعلى النقيض من ذلك، فإن الأحماض الدهنية في أغشية الكائنات الحية الأخرى لها سلاسل مستقيمة بدون فروع جانبية أو حلقات. وعلى الرغم من أن الإيزوبرينويدات تلعب دورًا مهمًا في الكيمياء الحيوية للعديد من الكائنات الحية، إلا أن العتائق فقط تستخدمها لصنع الفسفوليبيدات. قد تساعد هذه السلاسل المتفرعة في منع تسرب أغشية العتائق عند درجات الحرارة العالية. ^[131]
• في بعض العتائق، يتم استبدال الطبقة الدهنية الثنائية بطبقة أحادية. في الواقع، تقوم العتائق بدمج ذيول جزيئين من الفوسفوليبيد في جزيء واحد برأسين قطبيين ( بولامفيفيل )؛ قد يجعل هذا الاندماج أغشيتها أكثر صلابة وأكثر قدرة على مقاومة البيئات القاسية. ^[132] على سبيل المثال، الدهون في الفيروبلازما من هذا النوع، والذي يُعتقد أنه يساعد على بقاء هذا الكائن الحي في بيئته شديدة الحموضة. ^[133]

تظهر العتائق مجموعة كبيرة ومتنوعة من التفاعلات الكيميائية في عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها وتستخدم العديد من مصادر الطاقة. يتم تصنيف هذه التفاعلات إلى مجموعات غذائية ، اعتمادًا على مصادر الطاقة والكربون. تحصل بعض العتائق على الطاقة من المركبات غير العضوية مثل الكبريت أو الأمونيا (وهي مواد كيميائية التغذية). وتشمل هذه المواد النترتية ومولدات الميثان ومؤكسدات الميثان اللاهوائية . [ 134 ] في هذه التفاعلات ^، يمرر أحد المركبات الإلكترونات إلى مركب آخر (في تفاعل الأكسدة والاختزال )، مطلقًا الطاقة لتغذية أنشطة الخلية. يعمل أحد المركبات كمتبرع للإلكترون والآخر كمستقبل للإلكترون . تُستخدم الطاقة المنبعثة لتوليد ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) من خلال التناضح الكيميائي ، وهي نفس العملية الأساسية التي تحدث في الميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة. ^[135]

تستخدم مجموعات أخرى من العتائق ضوء الشمس كمصدر للطاقة (وهي كائنات ضوئية التغذية )، ولكن التمثيل الضوئي المولد للأكسجين لا يحدث في أي من هذه الكائنات. ^[135] تشترك جميع أشكال الحياة في العديد من المسارات الأيضية الأساسية؛ على سبيل المثال، تستخدم العتائق شكلًا معدَّلًا من تحلل الجلوكوز ( مسار إنتنر-دودوروف ) ودورة حمض الستريك كاملة أو جزئية . ^[136] ربما تعكس هذه التشابهات مع الكائنات الحية الأخرى كلًا من الأصول المبكرة في تاريخ الحياة ومستوى كفاءتها العالي. ^[137]

أنواع التغذية في عملية التمثيل الغذائي للعناصر العتيقة

نوع التغذية	مصدر الطاقة	مصدر الكربون	أمثلة
كائنات ضوئية التغذية	ضوء الشمس	المركبات العضوية	بكتيريا الهالوباكتريوم
ليثوتروف	المركبات غير العضوية	المركبات العضوية أو تثبيت الكربون	فيروجلوبس أو ميثانوبكتيريا أو بيرولوبس
كائنات عضوية التغذية	المركبات العضوية	المركبات العضوية أو تثبيت الكربون	بيروكوكس ، سولفولوبس أو ميثانوسارسيناليس

بعض Euryarchaeota هي كائنات مولدة للميثان (العتائق التي تنتج الميثان نتيجة لعملية التمثيل الغذائي) تعيش في بيئات لا هوائية ، مثل المستنقعات. تطور هذا الشكل من التمثيل الغذائي في وقت مبكر، ومن الممكن أيضًا أن يكون أول كائن حي حر هو مولد للميثان. ^[138] يتضمن التفاعل الشائع استخدام ثاني أكسيد الكربون كمستقبل للإلكترون لأكسدة الهيدروجين . يتضمن تكوين الميثان مجموعة من الإنزيمات المساعدة الفريدة لهذه العتائق، مثل الإنزيم المساعد M والميثانوفوران . ^[139] تستخدم المركبات العضوية الأخرى مثل الكحولات أو حمض الأسيتيك أو حمض الفورميك كمستقبلات بديلة للإلكترون بواسطة الميثانوجينات. هذه التفاعلات شائعة في العتائق التي تعيش في الأمعاء . يتحلل حمض الأسيتيك أيضًا إلى ميثان وثاني أكسيد الكربون مباشرة، بواسطة العتائق الأسيتوتروفية . هذه الكائنات الحية الدقيقة هي كائنات بدائية تنتمي إلى رتبة الميثانوسارسينالز ، وهي جزء رئيسي من مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة التي تنتج الغاز الحيوي . ^[140]

تستخدم أنواع أخرى من العتائق ثاني أكسيد الكربون
₂في الغلاف الجوي كمصدر للكربون، في عملية تسمى تثبيت الكربون (إنها كائنات ذاتية التغذية ). تتضمن هذه العملية إما شكلًا معدّلًا للغاية من دورة كالفن ^[142] أو مسارًا أيضيًا آخر يسمى دورة 3-هيدروكسي بروبيونات / 4-هيدروكسي بيوتيرات. ^[143] تستخدم Thermoproteota أيضًا دورة كريبس العكسية بينما تستخدم "Euryarchaeota" أيضًا مسار الأسيتيل CoA الاختزالي . ^[144] يتم تشغيل تثبيت الكربون بواسطة مصادر طاقة غير عضوية. لا توجد عتائق معروفة تقوم بعملية التمثيل الضوئي ^[145] ( Halobacterium هي العتائق الضوئية الوحيدة المعروفة ولكنها تستخدم عملية بديلة للتمثيل الضوئي). مصادر الطاقة العتيقة متنوعة للغاية، وتتراوح من أكسدة الأمونيا بواسطة Nitrosopumilales ^{[146] [147]} إلى أكسدة كبريتيد الهيدروجين أو الكبريت العنصري بواسطة أنواع Sulfolobus ، باستخدام الأكسجين أو أيونات المعادن كمستقبلات للإلكترون. ^[135]

تستخدم العتائق الضوئية الضوء لإنتاج الطاقة الكيميائية في شكل ATP. في Halobacteria ، تولد المضخات الأيونية المنشطة بالضوء مثل البكتريا الحلزونية والهالورودوبسين تدرجات أيونية عن طريق ضخ الأيونات خارج الخلية وإليها عبر الغشاء البلازمي . ثم يتم تحويل الطاقة المخزنة في هذه التدرجات الكهروكيميائية إلى ATP بواسطة ATP synthase . ^[104] هذه العملية هي شكل من أشكال الفسفرة الضوئية . تعتمد قدرة هذه المضخات التي يقودها الضوء على نقل الأيونات عبر الأغشية على التغييرات التي يقودها الضوء في بنية عامل مساعد الريتينول المدفون في مركز البروتين. ^[148]

عادةً ما تحتوي العتائق على كروموسوم دائري واحد ، ^[149] ولكن ثبت أن العديد من العتائق تحمل نسخًا متعددة من هذا الكروموسوم. ^[150] كان أكبر جينوم معروف للعتائق اعتبارًا من عام 2002 يتكون من 5,751,492  زوجًا قاعديًا في Methanosarcina acetivorans . ^[151] يبلغ حجم الجينوم الصغير المكون من 490,885 زوجًا قاعديًا في Nanoarchaeum equitans عُشر هذا الحجم وهو أصغر جينوم للعتائق معروف؛ ويُقدر أنه يحتوي على 537 جينًا فقط لتشفير البروتين. ^[152] توجد أيضًا قطع مستقلة أصغر من الحمض النووي، تسمى البلازميدات ، في العتائق. يمكن نقل البلازميدات بين الخلايا عن طريق الاتصال المادي، في عملية قد تكون مشابهة لارتباط البكتيريا . ^{[153] [154]}

تختلف العتائق وراثيًا عن البكتيريا وحقيقيات النوى، حيث تصل نسبة البروتينات المشفرة بواسطة أي جينوم عتيقي واحد إلى 15% من البروتينات التي تكون فريدة من نوعها في المجال، على الرغم من أن معظم هذه الجينات الفريدة ليس لها وظيفة معروفة. ^[156] من بقية البروتينات الفريدة التي لها وظيفة محددة، ينتمي معظمها إلى Euryarchaeota وتشارك في تكوين الميثان. تشكل البروتينات التي تشترك فيها العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى جوهرًا مشتركًا لوظيفة الخلية، وتتعلق في الغالب بالنسخ والترجمة واستقلاب النوكليوتيدات . ^[157] من السمات المميزة الأخرى للعتائق تنظيم الجينات ذات الوظيفة ذات الصلة - مثل الإنزيمات التي تحفز الخطوات في نفس المسار الأيضي إلى أوبيرونات جديدة ، والاختلافات الكبيرة في جينات الحمض النووي الريبي الناقل وإنزيمات الأمينوآسيل الحمض النووي الريبي الناقل الخاصة بها . ^[157]

تشبه عملية النسخ في العتائق النسخ في حقيقيات النوى أكثر من النسخ في البكتيريا، حيث تكون بوليميراز الحمض النووي الريبي في العتائق قريبة جدًا من مكافئها في حقيقيات النوى، ^[149] بينما تظهر ترجمة العتائق علامات مكافئة في كل من البكتيريا وحقيقيات النوى. ^[158] على الرغم من أن العتائق تحتوي على نوع واحد فقط من بوليميراز الحمض النووي الريبي، إلا أن بنيته ووظيفته في النسخ يبدو أنهما قريبان من بوليميراز الحمض النووي الريبي الثاني في حقيقيات النوى ، مع وجود تجمعات بروتينية مماثلة ( عوامل النسخ العامة ) توجه ارتباط بوليميراز الحمض النووي الريبي بمحفز الجين ، ^[159] ولكن عوامل النسخ الأخرى في العتائق أقرب إلى تلك الموجودة في البكتيريا. ^{[160] يكون} التعديل بعد النسخ أبسط من التعديل في حقيقيات النوى، حيث تفتقر معظم الجينات في العتائق إلى الإنترونات ، على الرغم من وجود العديد من الإنترونات في جينات الحمض النووي الريبي الناقل والحمض النووي الريبي الريبوسومي ، ^[161] وقد تحدث الإنترونات في عدد قليل من الجينات المشفرة للبروتين. ^{[162] [163]}

Haloferax volcanii ، وهي كائنات قديمة شديدة المحبة للملوحة، تشكل جسورًا سيتوبلازمية بين الخلايا والتي يبدو أنها تستخدم لنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى في أي اتجاه. ^[164]

عندما تتعرض العتائق شديدة الحرارة Sulfolobus solfataricus ^[165] و Sulfolobus acidocaldarius ^[166] للإشعاع فوق البنفسجي الضار بالحمض النووي أو لعوامل البليومايسين أو الميتوميسين سي ، يتم تحفيز التجمع الخلوي الخاص بالأنواع. لا يمكن تحفيز التجمع في S. solfataricus بواسطة عوامل ضغط فيزيائية أخرى، مثل الرقم الهيدروجيني أو تحول درجة الحرارة، ^[165] مما يشير إلى أن التجمع ناتج بشكل خاص عن تلف الحمض النووي . أظهر Ajon et al. ^[166] أن التجمع الخلوي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية يتوسط تبادل العلامات الكروموسومية بتردد عالٍ في S. acidocaldarius . تجاوزت معدلات إعادة التركيب تلك الخاصة بالثقافات غير المستحثة بما يصل إلى ثلاثة أوامر من حيث الحجم. Frols et al. ^{[165] [167]} وAjon et al. ^[166] افترض أن التجمع الخلوي يعزز نقل الحمض النووي الخاص بالأنواع بين خلايا السلفولوبس من أجل توفير إصلاح متزايد للحمض النووي التالف عن طريق إعادة التركيب المتماثل . قد تكون هذه الاستجابة شكلاً بدائيًا للتفاعل الجنسي مشابهًا لأنظمة التحول البكتيرية الأكثر دراسة والتي ترتبط أيضًا بنقل الحمض النووي الخاص بالأنواع بين الخلايا مما يؤدي إلى إصلاح الحمض النووي التالف عن طريق إعادة التركيب المتماثل. ^[168]

العتائق هي هدف لعدد من الفيروسات في مجال فيروسي متنوع يختلف عن الفيروسات البكتيرية والحقيقية النواة. وقد تم تنظيمها في 15-18 عائلة قائمة على الحمض النووي حتى الآن، ولكن لا تزال هناك أنواع متعددة غير معزولة وتنتظر التصنيف. ^{[169] [170] [171]} يمكن تقسيم هذه العائلات بشكل غير رسمي إلى مجموعتين: خاصة بالعتائق وعالمية. تستهدف الفيروسات الخاصة بالعتائق فقط الأنواع القديمة وتشمل حاليًا 12 عائلة. وقد لوحظت العديد من الهياكل الفيروسية الفريدة التي لم يتم تحديدها سابقًا في هذه المجموعة، بما في ذلك: الفيروسات على شكل زجاجة، وعلى شكل مغزل، وعلى شكل لولب، وعلى شكل قطرة. ^[170] في حين أن الدورات التكاثرية والآليات الجينومية للأنواع الخاصة بالعتائق قد تكون مماثلة للفيروسات الأخرى، إلا أنها تحمل خصائص فريدة تم تطويرها خصيصًا بسبب مورفولوجيا الخلايا المضيفة التي تصيبها. ^[169] تختلف آليات إطلاق الفيروس لديها عن آليات العاثيات الأخرى. تخضع البكتيريا العاثية عمومًا إما لمسارات تحللية أو مسارات تحللية أو (نادرًا) مزيج من الاثنين. ^[172] تحافظ معظم سلالات الفيروسات الخاصة بالعتائق على علاقة مستقرة إلى حد ما مع مضيفيها - تظهر كعدوى مزمنة. يتضمن هذا الإنتاج التدريجي والمستمر وإطلاق الفيروسات دون قتل الخلية المضيفة. ^[173] لاحظ برانجيشيلي (2013) أنه تم طرح فرضية مفادها أن العاثيات العتائقية الذيلية نشأت من البكتيريا العاثية القادرة على إصابة الأنواع الهالوآركية . إذا كانت الفرضية صحيحة، فيمكن استنتاج أن فيروسات الحمض النووي مزدوجة السلسلة الأخرى التي تشكل بقية المجموعة الخاصة بالعتائق هي مجموعتها الفريدة في المجتمع الفيروسي العالمي. كروبوفيتش وآخرون. (2018) تنص على أن المستويات العالية من نقل الجينات الأفقي ، ومعدلات الطفرة السريعة في الجينومات الفيروسية، والافتقار إلى تسلسلات الجينات العالمية، دفعت الباحثين إلى إدراك المسار التطوري للفيروسات العتيقة كشبكة. قد يشير الافتقار إلى أوجه التشابه بين العلامات التطورية في هذه الشبكة والفيروس العالمي، بالإضافة إلى الروابط الخارجية بالعناصر غير الفيروسية، إلى أن بعض أنواع الفيروسات الخاصة بالعتائق تطورت من عناصر وراثية متحركة غير فيروسية (MGE). ^[170]

تمت دراسة هذه الفيروسات بأكبر قدر من التفصيل في الكائنات المحبة للحرارة، وخاصة رتبتي Sulfolobales و Thermoproteales . ^[174] تم عزل مجموعتين من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة التي تصيب العتائق مؤخرًا. تتمثل إحدى المجموعتين في فيروس Halorubrum pleomorphic 1 ( Pleolipoviridae ) الذي يصيب العتائق المحبة للحرارة، ^[175] والأخرى في فيروس Aeropyrum الحلزوني الشكل ( Spiraviridae ) الذي يصيب مضيفًا شديد الحرارة (النمو الأمثل عند 90-95 درجة مئوية). ^[176] والجدير بالذكر أن الفيروس الأخير لديه أكبر جينوم ssDNA تم الإبلاغ عنه حاليًا. قد تتضمن الدفاعات ضد هذه الفيروسات تداخل الحمض النووي الريبي من تسلسلات الحمض النووي المتكررة المرتبطة بجينات الفيروسات. ^{[177] [178]}

تتكاثر العتائق لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي أو المتعدد ، أو التفتت، أو التبرعم ؛ لا يحدث الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي ، لذلك إذا كان نوع من العتائق موجودًا في أكثر من شكل، فإن جميعها لها نفس المادة الوراثية. ^[104] يتم التحكم في انقسام الخلايا في دورة الخلية ؛ بعد تكرار كروموسوم الخلية وانفصال الكروموسومين الابنتين، تنقسم الخلية. ^[179] في جنس Sulfolobus ، تتميز الدورة بخصائص مماثلة لكل من الأنظمة البكتيرية والحقيقية. تتضاعف الكروموسومات من نقاط بداية متعددة ( أصول التضاعف ) باستخدام بوليميرات الحمض النووي التي تشبه الإنزيمات الحقيقية المكافئة. ^[180]

في Euryarchaeota، بروتين انقسام الخلايا FtsZ ، الذي يشكل حلقة انكماش حول الخلية، ومكونات الحاجز الذي يتم بناؤه عبر مركز الخلية، تشبه نظيراتها البكتيرية. ^[179] في cren- ^{[181] [182]} و thaumarchaea، ^[183] ​​تؤدي آلية انقسام الخلايا Cdv دورًا مشابهًا. ترتبط هذه الآلية بآلية ESCRT-III حقيقية النواة والتي، على الرغم من شهرتها بدورها في فرز الخلايا، فقد لوحظ أيضًا أنها تؤدي دورًا في الفصل بين الخلايا المنقسمة، مما يشير إلى دور أسلاف في انقسام الخلايا. ^[184]

تنتج كل من البكتيريا والكائنات حقيقية النواة، ولكن ليس العتائق، الأبواغ . ^[185] تخضع بعض أنواع Haloarchaea للتبديل الظاهري وتنمو كأنواع مختلفة من الخلايا، بما في ذلك الهياكل ذات الجدران السميكة المقاومة للصدمة الأسموزي والتي تسمح للعتائق بالبقاء على قيد الحياة في الماء عند تركيزات منخفضة من الملح، ولكن هذه ليست هياكل تكاثرية وقد تساعدها بدلاً من ذلك في الوصول إلى مواطن جديدة. ^[186]

كان يُعتقد في الأصل أن استشعار النصاب غير موجود في العتائق، لكن الدراسات الحديثة أظهرت أدلة على قدرة بعض الأنواع على إجراء محادثة متبادلة من خلال استشعار النصاب. أظهرت دراسات أخرى تفاعلات تغذوية بين العتائق والبكتيريا أثناء نمو الأغشية الحيوية. على الرغم من محدودية البحث في استشعار النصاب في العتائق، فقد كشفت بعض الدراسات عن بروتينات LuxR في الأنواع العتائقية، والتي أظهرت أوجه تشابه مع LuxR في البكتيريا، مما يسمح في النهاية باكتشاف الجزيئات الصغيرة المستخدمة في الاتصالات عالية الكثافة. على غرار البكتيريا، أظهرت بروتينات LuxR في العتائق ارتباطها بـ AHLs (اللاكتونات) والربيطات غير AHLs، وهو جزء كبير في إجراء الاتصالات داخل الأنواع وبين الأنواع وبين الممالك من خلال استشعار النصاب. ^[187]

توجد العتائق في مجموعة واسعة من الموائل ، وهي الآن معترف بها كجزء رئيسي من النظم البيئية العالمية ، ^[18] وقد تمثل حوالي 20٪ من الخلايا الميكروبية في المحيطات. ^[188] ومع ذلك، كانت العتائق الأولى المكتشفة من الكائنات الحية المتطرفة . ^[134] في الواقع، تنجو بعض العتائق من درجات الحرارة المرتفعة، غالبًا فوق 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت)، كما هو الحال في السخانات والمدخنات السوداء وآبار النفط. تشمل الموائل الشائعة الأخرى الموائل شديدة البرودة والمياه شديدة الملوحة أو الحمضية أو القلوية ، لكن العتائق تشمل الكائنات الحية المتوسطة التي تنمو في ظروف معتدلة، في المستنقعات والأراضي الرطبة ومياه الصرف الصحي والمحيطات والجهاز المعوي للحيوانات والتربة . ^{[7] [18]} على غرار PGPR ، تعتبر العتائق الآن مصدرًا لتعزيز نمو النباتات أيضًا. ^[7]

تنتمي العتائق المتطرفة إلى أربع مجموعات فسيولوجية رئيسية . وهي المحبة للملوحة ، والمحبة للحرارة ، والمحبة للقلويات ، والمحبة للحمض . ^[189] هذه المجموعات ليست شاملة أو خاصة بشعبة معينة، ولا تستبعد بعضها بعضًا، حيث تنتمي بعض العتائق إلى عدة مجموعات. ومع ذلك، فهي نقطة بداية مفيدة للتصنيف. ^[190]

تعيش البكتيريا المحبة للملوحة، بما في ذلك جنس Halobacterium ، في بيئات شديدة الملوحة مثل البحيرات المالحة وتتفوق على نظيراتها البكتيرية عند ملوحة تزيد عن 20-25%. ^[134] تنمو البكتيريا المحبة للحرارة بشكل أفضل عند درجات حرارة أعلى من 45 درجة مئوية (113 درجة فهرنهايت)، في أماكن مثل الينابيع الساخنة؛ تنمو البكتيريا العتيقة شديدة الحرارة بشكل مثالي عند درجات حرارة أعلى من 80 درجة مئوية (176 درجة فهرنهايت). ^{[191] يمكن لسلالة} Methanopyrus kandleri العتيقة 116 أن تتكاثر حتى عند 122 درجة مئوية (252 درجة فهرنهايت)، وهي أعلى درجة حرارة مسجلة لأي كائن حي. ^[192]

توجد أنواع أخرى من العتائق في ظروف حمضية أو قلوية للغاية. ^[189] على سبيل المثال، أحد أكثر أنواع العتائق الحمضية تطرفًا هو Picrophilus torridus ، الذي ينمو عند درجة حموضة 0، وهو ما يعادل الازدهار في  حمض الكبريتيك بتركيز 1.2 مول . ^[193]

لقد جعلت هذه المقاومة للبيئات المتطرفة من العتائق محورًا للتكهنات حول الخصائص المحتملة للحياة خارج كوكب الأرض . ^[194] بعض الموائل المتطرفة ليست مختلفة عن تلك الموجودة على المريخ ، ^[195] مما أدى إلى اقتراح أن الميكروبات القابلة للحياة يمكن أن تنتقل بين الكواكب في النيازك . ^[196]

في الآونة الأخيرة، أظهرت العديد من الدراسات أن العتائق لا توجد فقط في البيئات المتوسطة والحرارية ولكنها موجودة أيضًا، أحيانًا بأعداد كبيرة، في درجات حرارة منخفضة أيضًا. على سبيل المثال، العتائق شائعة في البيئات المحيطية الباردة مثل البحار القطبية. ^[197] والأكثر أهمية هو الأعداد الكبيرة من العتائق الموجودة في جميع أنحاء محيطات العالم في الموائل غير المتطرفة بين مجتمع العوالق (كجزء من البيكوبلانكتون ). ^[198] على الرغم من أن هذه العتائق يمكن أن تكون موجودة بأعداد كبيرة للغاية (تصل إلى 40٪ من الكتلة الحيوية الميكروبية)، إلا أنه لم يتم عزل أي من هذه الأنواع تقريبًا ودراستها في ثقافة نقية . ^[199] وبالتالي، فإن فهمنا لدور العتائق في علم بيئة المحيطات بدائي، لذلك لا يزال تأثيرها الكامل على الدورات البيوكيميائية العالمية غير مستكشف إلى حد كبير. ^[200] بعض الكائنات الحية الدقيقة البحرية قادرة على النترتة ، مما يشير إلى أن هذه الكائنات الحية قد تؤثر على دورة النيتروجين المحيطية ، ^[146] على الرغم من أن هذه الكائنات الحية الدقيقة المحيطية قد تستخدم أيضًا مصادر أخرى للطاقة. ^[201]

كما تم العثور على أعداد هائلة من العتائق في الرواسب التي تغطي قاع البحر ، حيث تشكل هذه الكائنات الحية غالبية الخلايا الحية على أعماق تزيد عن متر واحد تحت قاع المحيط. ^{[202] [203]} وقد ثبت أنه في جميع الرواسب السطحية للمحيطات (من عمق 1000 إلى 10000 متر من الماء)، يكون تأثير العدوى الفيروسية أعلى على العتائق منه على البكتيريا، ويمثل تحلل العتائق الناجم عن الفيروسات ما يصل إلى ثلث الكتلة الحيوية الميكروبية الإجمالية المقتولة، مما يؤدي إلى إطلاق حوالي 0.3 إلى 0.5 جيجا طن من الكربون سنويًا على مستوى العالم. ^[204]

تعيد العتائق تدوير العناصر مثل الكربون والنيتروجين والكبريت من خلال مواطنها المختلفة. ^[205] تنفذ العتائق العديد من الخطوات في دورة النيتروجين . يتضمن هذا كلاً من التفاعلات التي تزيل النيتروجين من النظم البيئية (مثل التنفس القائم على النترات وإزالة النتروجين ) بالإضافة إلى العمليات التي تُدخل النيتروجين (مثل استيعاب النترات وتثبيت النيتروجين ). ^{[206] [207]}

اكتشف الباحثون مؤخرًا تورط العتائق في تفاعلات أكسدة الأمونيا . هذه التفاعلات مهمة بشكل خاص في المحيطات. ^{[147] [208]} ويبدو أن العتائق ضرورية أيضًا لأكسدة الأمونيا في التربة. فهي تنتج النتريت ، الذي تؤكسد الميكروبات الأخرى بعد ذلك إلى نترات . تستهلك النباتات والكائنات الحية الأخرى النترات. ^[209]

في دورة الكبريت ، تطلق العتائق التي تنمو عن طريق أكسدة مركبات الكبريت هذا العنصر من الصخور، مما يجعله متاحًا لكائنات أخرى، ولكن العتائق التي تفعل ذلك، مثل السلفولوبس ، تنتج حمض الكبريتيك كمنتج نفايات، ويمكن أن يساهم نمو هذه الكائنات في المناجم المهجورة في تصريف المناجم الحمضية وغيرها من الأضرار البيئية. ^[210]

في دورة الكربون ، تقوم عتائق الميثانوجين بإزالة الهيدروجين وتلعب دورًا مهمًا في تحلل المواد العضوية بواسطة مجموعات الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل كمحللات في النظم البيئية اللاهوائية، مثل الرواسب والمستنقعات وأعمال معالجة مياه الصرف الصحي . ^[211]

التفاعلات الموصوفة جيدًا بين العتائق والكائنات الحية الأخرى إما متبادلة أو متعايشة . لا توجد أمثلة واضحة على مسببات الأمراض أو الطفيليات العتائقية المعروفة ، ^{[212] [213]} ولكن تم اقتراح أن بعض أنواع الميثانوجينات متورطة في العدوى في الفم ، ^{[214] [215]} وقد يكون Nanoarchaeum equitans طفيليًا لنوع آخر من العتائق، لأنه لا يبقى على قيد الحياة ويتكاثر إلا داخل خلايا Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis ، ^[152] ويبدو أنه لا يقدم أي فائدة لمضيفه . [ ^216]

التكافل هو تفاعل بين أفراد من أنواع مختلفة ينتج عنه تأثيرات إيجابية (مفيدة) على تكاثر الفرد و/أو بقاء السكان المتفاعلين. أحد الأمثلة المفهومة جيدًا للتكافل هو التفاعل بين الكائنات الأولية والعتائق الميثانوجينية في الجهاز الهضمي للحيوانات التي تهضم السليلوز ، مثل المجترات والنمل الأبيض . ^[217] في هذه البيئات اللاهوائية، تقوم الكائنات الأولية بتكسير السليلوز النباتي للحصول على الطاقة. تطلق هذه العملية الهيدروجين كمنتج نفايات، لكن المستويات العالية من الهيدروجين تقلل من إنتاج الطاقة. عندما تحول الكائنات الميثانوجينية الهيدروجين إلى ميثان، تستفيد الكائنات الأولية من المزيد من الطاقة. ^[218]

في الكائنات الأولية اللاهوائية، مثل Plagiopyla frontata و Trimyema و Heterometopus و Metopus contortus ، توجد العتائق داخل الكائنات الأولية وتستهلك الهيدروجين المنتج في هيدروجينوسوماتها . ^{[219] [220] [221] [222] [223]} ترتبط العتائق أيضًا بالكائنات الحية الأكبر حجمًا. على سبيل المثال، تعد العتائق البحرية Cenarchaeum symbiosum تعايشًا داخليًا مع الإسفنج Axinella mexicana . ^[224]

بعض العتائق هي كائنات حية متعايشة، تستفيد من الارتباط دون مساعدة أو إيذاء الكائن الحي الآخر. على سبيل المثال، يعد مولد الميثان Methanobrevibacter smithii أكثر العتائق شيوعًا في النباتات البشرية ، حيث يشكل حوالي واحد من كل عشرة من بدائيات النوى في أمعاء الإنسان. ^[225] في النمل الأبيض وفي البشر، قد تكون هذه الميثانوجينات في الواقع متكافلة، تتفاعل مع الميكروبات الأخرى في الأمعاء للمساعدة في الهضم. ^[226] ترتبط مجتمعات العتائق بمجموعة من الكائنات الحية الأخرى، مثل تلك الموجودة على سطح الشعاب المرجانية ، ^[227] وفي منطقة التربة المحيطة بجذور النباتات ( منطقة الجذور ). ^{[228] [229]}

على الرغم من أن الأركيا لا تتمتع بسمعة تاريخية باعتبارها مسببات للأمراض، إلا أن الأركيا غالبًا ما توجد بجينومات مماثلة لمسببات الأمراض الأكثر شيوعًا مثل الإشريكية القولونية، ^[230] مما يُظهر روابط أيضية وتاريخًا تطوريًا مع مسببات الأمراض اليوم. تم اكتشاف الأركيا بشكل غير متسق في الدراسات السريرية بسبب عدم تصنيف الأركيا إلى أنواع أكثر تحديدًا. ^[231]

تعتبر العتائق المتطرفة ، وخاصة تلك المقاومة للحرارة أو لدرجات الحموضة والقلويات الشديدة، مصدرًا للإنزيمات التي تعمل في ظل هذه الظروف القاسية. ^{[232] [233]} وقد وجدت هذه الإنزيمات العديد من الاستخدامات. على سبيل المثال، أحدثت بوليميرازات الحمض النووي المستقرة حراريًا ، مثل بوليميراز الحمض النووي Pfu من Pyrococcus furiosus ، ثورة في علم الأحياء الجزيئي من خلال السماح باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل في البحث كتقنية بسيطة وسريعة لاستنساخ الحمض النووي. في الصناعة، تسمح الأميليزات والغالاكتوزيدازات والبولولانازات في الأنواع الأخرى من Pyrococcus التي تعمل عند أكثر من 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت) بمعالجة الأغذية في درجات حرارة عالية، مثل إنتاج الحليب ومصل اللبن منخفض اللاكتوز . ^[234] تميل الإنزيمات من هذه العتائق المحبة للحرارة أيضًا إلى أن تكون مستقرة جدًا في المذيبات العضوية، مما يسمح باستخدامها في العمليات الصديقة للبيئة في الكيمياء الخضراء التي تصنع المركبات العضوية. ^[233] يجعل هذا الاستقرار استخدامها أسهل في علم الأحياء البنيوي . وبالتالي، غالبًا ما تُستخدم نظائر الإنزيمات البكتيرية أو حقيقية النواة من العتائق المتطرفة في الدراسات البنيوية. ^[235]

على النقيض من مجموعة تطبيقات الإنزيمات العتيقة، فإن استخدام الكائنات الحية نفسها في التكنولوجيا الحيوية أقل تطوراً. تعد العتائق الميثانوجينية جزءًا حيويًا من معالجة مياه الصرف الصحي ، لأنها جزء من مجتمع الكائنات الحية الدقيقة التي تقوم بالهضم اللاهوائي وتنتج الغاز الحيوي . ^[236] في معالجة المعادن ، تُظهر العتائق المحبة للأحماض وعدًا باستخراج المعادن من الخامات ، بما في ذلك الذهب والكوبالت والنحاس . [ ^237]

تستضيف العتائق فئة جديدة من المضادات الحيوية المفيدة المحتملة . وقد تم تحديد خصائص عدد قليل من هذه العتائق ، ولكن يُعتقد أن هناك مئات أخرى موجودة، وخاصة داخل Haloarchaea و Sulfolobus . تختلف هذه المركبات في البنية عن المضادات الحيوية البكتيرية، لذلك قد يكون لها طرق عمل جديدة. بالإضافة إلى ذلك، قد تسمح بإنشاء علامات جديدة قابلة للاختيار لاستخدامها في علم الأحياء الجزيئي العتيق. ^[238]

• مقدمة عن الأركيا، علم البيئة، التصنيف والتشكل
• محيطات الأركيا – إي إف دي لونج، أخبار ASM ، 2003

• صفحة تصنيف NCBI حول Archaea
• أجناس المجال العتيق - قائمة بأسماء الكائنات بدائية النواة مع مكانتها في التسمية
• تسلسل البندقية يكتشف كائنات نانوية – اكتشاف مجموعة ARMAN من البكتيريا العتيقة

• تصفح أي جينوم عتيق مكتمل في UCSC
• التحليل المقارن للجينومات القديمة محفوظ في 16 فبراير 2013 على موقع Wayback Machine (في نظام IMG التابع لوزارة الطاقة )