هدبية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

هدبية
المدى الزمني:إدياكاران – حديث
بعض الأمثلة على تنوع الهدبيات. في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: Lacrymaria ، Coleps ، Stentor ، Dileptus ، Paramecium
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
الفرع : مُعْرقِل
الفرع : القيصر
الفرع : سار
الفرع : الحويصلات الهوائية
الشعبة: سيليوفورا
دوفلين ، 1901 تعديل.
الشُعب الفرعية والفئات [1]

انظر النص لمعرفة الفئات الفرعية.

المرادفات
  • سيليياتا بيرتي، 1852

الأهداب هي مجموعة من الحويصلات الهوائية تتميز بوجود عضيات تشبه الشعر تسمى الأهداب ، وهي متطابقة في بنيتها مع الأسواط حقيقية النواة ، ولكنها أقصر بشكل عام وموجودة بأعداد أكبر بكثير، مع نمط متموج مختلف عن الأسواط. توجد الأهداب في جميع أعضاء المجموعة (على الرغم من أن Suctoria الغريبة لديها فقط لجزء من دورة حياتها ) وتستخدم بشكل مختلف في السباحة والزحف والتعلق والتغذية والإحساس.

الهدبيات هي مجموعة مهمة من الكائنات الحية الأولية ، شائعة في أي مكان تقريبًا يوجد فيه ماء - في البحيرات والبرك والمحيطات والأنهار والتربة، بما في ذلك الموائل الخالية من الأكسجين والمستنفدة منه. [2] تم وصف حوالي 4500 نوع فريد من الكائنات الحية الحرة، ويقدر العدد المحتمل للأنواع الموجودة بحوالي 27000-40000. [ 3] يشمل هذا العدد العديد من الأنواع التكافلية الخارجية والتكافلية الداخلية ، بالإضافة إلى بعض الطفيليات الإلزامية والانتهازية . يتراوح حجم الأنواع الهدبية من 10 ميكرومتر فقط في بعض القشريات إلى 4 مم في الطول في بعض الهلاميات ، وتشمل بعض أكثر الكائنات الأولية تعقيدًا من الناحية الشكلية . [4] [5]

في معظم أنظمة التصنيف ، يتم تصنيف " Ciliophora " كشعبة [6] تحت أي من الممالك العديدة ، بما في ذلك Chromista ، [7] Protista [8] أو Protozoa . [9] في بعض أنظمة التصنيف القديمة، مثل الأعمال التصنيفية المؤثرة لألفريد كاهل ، يتم وضع الأوليات الهدبية ضمن فئة " Ciliata " [10] [11] (مصطلح يمكن أن يشير أيضًا إلى جنس من الأسماك ). في المخطط التصنيفي الذي أقرته الجمعية الدولية لعلماء الأوليات، والذي يلغي تسميات الرتب الرسمية مثل "شعبة" و"فئة"، "Ciliophora" هي تصنيف غير مصنف ضمن Alveolata . [12] [13]

بنية الخلية

النوى

على عكس معظم حقيقيات النوى الأخرى ، تمتلك الهدبيات نوعين مختلفين من النوى : نواة صغيرة ثنائية الصبغيات (النواة المولدة، التي تحمل الخلايا الجرثومية للخلية)، ونواة كبيرة متعددة الصبغيات (النواة الخضرية، التي تعتني بالتنظيم العام للخلية، وتعبر عن النمط الظاهري للكائن الحي). [14] [15] يتم إنشاء الأخيرة من النواة الصغيرة عن طريق تضخيم الجينوم والتحرير الشديد. تنقل النواة الصغيرة مادتها الوراثية إلى النسل، لكنها لا تعبر عن جيناتها. توفر النواة الكبيرة الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير للنمو الخضري. [16] [15]

يحدث انقسام النواة الكبيرة في معظم أنواع الهدبيات، باستثناء تلك الموجودة في فئة Karyorelictea، حيث يتم استبدال النوى الكبيرة في كل مرة تنقسم فيها الخلية. [17] يتم إنجاز انقسام النواة الكبيرة عن طريق الانقسام الاختزالي ، ويحدث فصل الكروموسومات من خلال عملية آلية غير معروفة. [15] بعد عدد معين من الأجيال (200-350، في Paramecium aurelia ، وما يصل إلى 1500 في Tetrahymena [17] ) تظهر على الخلية علامات الشيخوخة، ويجب تجديد النوى الكبيرة من النوى الصغيرة. وعادةً ما يحدث هذا بعد الاقتران ، وبعد ذلك يتم إنشاء نواة كبيرة جديدة من النواة الصغيرة بعد الاقتران. [15]

تمثيل الهدبيات
  1. أهداب
  2. كيس الشعر
  3. الحويصلات الهوائية، التجاويف السطحية أو الحفر
  4. الفجوة الانقباضية ، تنظم كمية الماء داخل الخلية
  5. مسام الفجوات الانقباضية
  6. القناة الشعاعية
  7. فجوات الغذاء
  8. الليزوزوم ، يحمل الإنزيمات
  9. جهاز جولجي ؛ يقوم بتعديل البروتينات وإرسالها خارج الخلية
  10. النواة الصغيرة
  11. النواة الكبيرة ، تتحكم في وظائف الخلايا غير التناسلية
  12. الدهليز
  13. تجويف الخدي
  14. رباعي
  15. فم الخلية
  16. فجوة غذائية ناشئة
  17. الحمض الحويصلي، الحويصلة المشاركة في تحمض الخلايا البلعمية
  18. فجوة النفايات
  19. سيتوبروكت ، مسام شرجية لإخراج الفضلات
  20. الشبكة الإندوبلازمية ، شبكة النقل للجزيئات المتجهة إلى أجزاء محددة من الخلية
  21. الميتوكوندريا ، تنتج ATP (طاقة) للخلية (الأنابيب الكريستالية)
  22. التعايش الداخلي

السيتوبلازم

تتكون الفجوات الغذائية من خلال البلعمة وعادة ما تتبع مسارًا معينًا عبر الخلية حيث يتم هضم محتوياتها وتفكيكها بواسطة الليزوزومات بحيث تكون المواد التي تحتوي عليها الفجوة صغيرة بما يكفي للانتشار عبر غشاء الفجوة الغذائية إلى الخلية. يتم تفريغ أي شيء متبقي في الفجوة الغذائية بحلول الوقت الذي يصل فيه إلى السيتوبروت ( المسام الشرجية ) عن طريق الطرد الخلوي . تحتوي معظم الهدبيات أيضًا على فجوة أو أكثر من الفجوات الانقباضية البارزة ، والتي تجمع الماء وتطرده من الخلية للحفاظ على الضغط الأسموزي ، أو في بعض الوظائف للحفاظ على التوازن الأيوني. في بعض الأجناس، مثل البراميسيوم ، يكون لهذه الفجوات شكل نجمي مميز، حيث تكون كل نقطة عبارة عن أنبوب تجميع.

التراكيب المتخصصة في الهدبيات

في الغالب، يتم ترتيب أهداب الجسم في أحاديات وثنائيات الحركة ، والتي تتضمن على التوالي واحدًا واثنين من الحركية (الأجسام القاعدية)، وقد يدعم كل منها هدبًا. يتم ترتيبها في صفوف تسمى الحركية ، والتي تمتد من الجزء الأمامي إلى الخلفي للخلية. تشكل حركيات الجسم والفم ما تحت الهدبيات ، وهو تنظيم فريد من نوعه للهدبيات ومهم في تصنيفها، ويتضمن أليافًا وأنابيب دقيقة مختلفة تشارك في تنسيق الأهداب. في بعض الأشكال، توجد أيضًا حركيات جسمية متعددة، على سبيل المثال، بين الحلزونات حيث تشكل عمومًا شعيرات تسمى الأهداب .

تعتبر الطبقة تحت الهدبية أحد المكونات الرئيسية لقشرة الخلية . ومن المكونات الأخرى الحويصلات الهوائية ، وهي حويصلات صغيرة تقع تحت غشاء الخلية وتتجمع حوله لتكوين غشاء رقيق يحافظ على شكل الخلية، والذي يتراوح من مرن وقابل للانقباض إلى صلب. كما توجد أيضًا العديد من الميتوكوندريا والجسيمات الخارجية بشكل عام. يشير وجود الحويصلات الهوائية وبنية الأهداب وشكل الانقسام الفتيلي والعديد من التفاصيل الأخرى إلى وجود علاقة وثيقة بين الهدبيات ومجمعات القمة والدينوفلاجيلات . تشكل هذه المجموعات المختلفة ظاهريًا الحويصلات الهوائية .

تغذية

معظم الهدبيات هي كائنات غيرية التغذية ، تتغذى على كائنات أصغر، مثل البكتيريا والطحالب ، والحطام الذي يتم جرفه إلى الأخدود الفموي (الفم) بواسطة أهداب فموية معدلة. يتضمن هذا عادةً سلسلة من الأغشية على يسار الفم وغشاء مجاور للفم على يمينه، وكلاهما ينشأ من مجموعات من الأهداب المتعددة الحركية ، مع الهياكل المرتبطة بها. يتم نقل الطعام بواسطة الأهداب عبر مسام الفم إلى المريء، والذي يشكل فجوات غذائية.

العديد من الأنواع أيضًا مختلطة التغذية ، حيث تجمع بين التغذية البلعمية والتغذية الضوئية من خلال السرقة أو التعايش مع الميكروبات الضوئية. [18] [19]

وقد لوحظ أن الهدبيات هالتيريا تتغذى على الفيروسات الكلوروفيروسية . [20]

تختلف تقنيات التغذية بشكل كبير، مع ذلك. بعض الهدبيات ليس لها فم وتتغذى عن طريق الامتصاص ( التناضح )، في حين أن البعض الآخر مفترسة وتتغذى على الكائنات الأولية الأخرى وخاصة الهدبيات الأخرى. بعض الهدبيات تتطفل على الحيوانات ، على الرغم من أن نوعًا واحدًا فقط، Balantidium coli ، معروف بأنه يسبب المرض لدى البشر. [21]

التكاثر والظواهر الجنسية

تنقسم معظم الهدبيات بشكل عرضي، ولكن تحدث أنواع أخرى من الانشطار الثنائي في بعض الأنواع.

التكاثر

تتكاثر الهدبيات لاجنسيًا ، عن طريق أنواع مختلفة من الانشطار . [17] أثناء الانشطار، تخضع النواة الصغيرة للانقسام الفتيلي وتستطيل النواة الكبيرة وتخضع للانقسام الفتيلي (باستثناء الهدبيات الكاريوريليكية ، التي لا تنقسم نواتها الكبيرة). تنقسم الخلية بعد ذلك إلى اثنتين، وتحصل كل خلية جديدة على نسخة من النواة الصغيرة والنواة الكبيرة.

هدبيات تخضع لآخر عمليات الانشطار الثنائي
تقسيم الهدبيات الكولبيديوم

عادةً ما تنقسم الخلية بشكل عرضي، حيث يشكل النصف الأمامي من الهدبية ( البروتر ) كائنًا حيًا جديدًا، ويشكل النصف الخلفي ( الأوبيست ) كائنًا حيًا آخر. ومع ذلك، تحدث أنواع أخرى من الانشطار في بعض مجموعات الهدبيات. وتشمل هذه التبرعم (ظهور ذرية مهدبة صغيرة، أو "أسراب"، من جسم أحد الوالدين الناضجين)؛ والانقسام المتعدد على طول جسم الخلية، مما ينتج عنه سلسلة من الكائنات الحية الجديدة)؛ والانقسام المتعدد (الانشطار المتعدد، عادةً داخل الكيس ). [22]

قد يحدث الانشطار تلقائيًا، كجزء من دورة الخلية الخضرية . أو قد يحدث نتيجة للإخصاب الذاتي ( التزاوج الذاتي )، [23] أو قد يتبع الاقتران ، وهي ظاهرة جنسية تتبادل فيها الهدبيات من أنواع التزاوج المتوافقة المادة الوراثية. وبينما يوصف الاقتران أحيانًا بأنه شكل من أشكال التكاثر، فإنه لا يرتبط بشكل مباشر بالعمليات التكاثرية، ولا يؤدي بشكل مباشر إلى زيادة عدد الهدبيات الفردية أو ذريتها. [24]

اقتران

ملخص

الاقتران الهدبي هو ظاهرة جنسية تؤدي إلى إعادة التركيب الجيني وإعادة تنظيم النواة داخل الخلية. [24] [22] أثناء الاقتران، يشكل هدبيان من نوع التزاوج المتوافق جسرًا بين سيتوبلازمهما . تخضع النوى الدقيقة للانقسام الاختزالي ، وتختفي النوى الكبيرة، ويتم تبادل النوى الدقيقة أحادية الصيغة الصبغية عبر الجسر. في بعض الهدبيات (المحيطة بالخلية، والغونوتريش وبعض السكتوريات )، تصبح الخلايا المترافقة مندمجة بشكل دائم، ويتم امتصاص أحد المترافقين بواسطة الآخر. [21] [25] ومع ذلك، في معظم مجموعات الهدبيات، تنفصل الخلايا بعد الاقتران، ويشكل كلاهما نوى كبيرة جديدة من نواتها الدقيقة. [26] يتبع الاقتران والتزاوج الذاتي دائمًا الانشطار. [22]

في العديد من الهدبيات، مثل الباراميسيوم ، يكون الشركاء المترافقون (الجامونت) متشابهين أو غير قابلين للتمييز في الحجم والشكل. يشار إلى هذا باسم الاقتران "المتماثل". في بعض المجموعات، يكون الشركاء مختلفين في الحجم والشكل. يشار إلى هذا باسم الاقتران "المتباين". في الحيوانات الهدبية غير المتحركة ، على سبيل المثال، يكون أحد الشريكين الجنسيين (المترافق الصغير) صغيرًا ومتحركًا، بينما يكون الآخر (المترافق الكبير) كبيرًا وغير متحرك . [24]

مراحل الاقتران
مراحل الاقتران في نبات Paramecium caudatum

في Paramecium caudatum ، تكون مراحل الاقتران كما يلي (انظر الرسم البياني على اليمين):

  1. سلالات التزاوج المتوافقة تلتقي وتندمج جزئيًا
  2. تخضع النوى الدقيقة للانقسام الاختزالي، مما يؤدي إلى إنتاج أربع نوى دقيقة أحادية الصيغة الصبغية لكل خلية.
  3. تتفكك ثلاثة من هذه النوى الصغيرة، وتخضع الرابعة للانقسام المتساوي.
  4. تتبادل الخليتان النواة الصغيرة.
  5. ثم تنفصل الخلايا.
  6. تندمج النوى الصغيرة في كل خلية لتشكل نواة صغيرة ثنائية الصبغيات.
  7. يحدث الانقسام المتساوي ثلاث مرات، مما يؤدي إلى ظهور ثمانية نوى صغيرة.
  8. تتحول أربعة من النوى الصغيرة الجديدة إلى نوى كبيرة، وتتفكك النواة الكبيرة القديمة.
  9. يحدث الانشطار الثنائي مرتين، مما يؤدي إلى إنتاج أربع خلايا ابنة متطابقة.

إعادة ترتيب الحمض النووي (تشويش الجينات)

تحتوي الهدبيات على نوعين من النوى: " النواة الكبيرة " الجسدية و " النواة الصغيرة " الجرثومية . يتم تمرير الحمض النووي الموجود في النواة الصغيرة فقط أثناء التكاثر الجنسي (الاقتران). من ناحية أخرى، يتم التعبير عن الحمض النووي الموجود في النواة الكبيرة فقط بشكل نشط وينتج عنه النمط الظاهري للكائن الحي. يتم اشتقاق الحمض النووي الكبير من الحمض النووي الصغير عن طريق إعادة ترتيب الحمض النووي وتضخيمه على نطاق واسع بشكل مذهل.

تطوير الجينوم النووي الكبير لـ Oxytricha من الجينوم النووي الصغير

تبدأ النواة الكبيرة كنسخة من النواة الصغيرة. تتفتت الكروموسومات الصغيرة إلى قطع أصغر حجمًا وتتضخم لإعطاء العديد من النسخ. غالبًا ما تحتوي الكروموسومات الكبيرة الناتجة على جين واحد فقط . في Tetrahymena ، تحتوي النواة الصغيرة على 10 كروموسومات (خمسة لكل جينوم أحادي الصيغة الصبغية)، بينما تحتوي النواة الكبيرة على أكثر من 20000 كروموسوم. [27]

بالإضافة إلى ذلك، يتم مقاطعة الجينات الدقيقة بواسطة العديد من "التسلسلات المحذوفة داخليًا" (IESs). أثناء نمو النواة الكبيرة، يتم حذف IESs ويتم ربط أجزاء الجينات المتبقية، التسلسلات المحذوفة داخليًا (MDSs)، معًا لإعطاء الجين التشغيلي. تحتوي Tetrahymena على حوالي 6000 تسلسل محذوفة داخليًا ويتم إزالة حوالي 15٪ من الحمض النووي الدقيق أثناء هذه العملية. يتم توجيه العملية بواسطة RNAs الصغيرة وعلامات الكروماتين فوق الجينية . [27]

في الهدبيات الحلزونية (مثل أوكسيتريشا )، تكون العملية أكثر تعقيدًا بسبب "خلط الجينات": غالبًا ما تكون MDSs في النواة الصغيرة في ترتيب واتجاه مختلفين عن تلك الموجودة في الجين النووي الكبير، وبالتالي بالإضافة إلى الحذف، يلزم عكس الحمض النووي ونقله من أجل "فك الخلط ". يتم توجيه هذه العملية بواسطة الحمض النووي الريبي الطويل المشتق من النواة الكبيرة الأصلية. يتم التخلص من أكثر من 95٪ من الحمض النووي الصغير أثناء تطور النواة الكبيرة الحلزونية. [27]

شيخوخة

في التجمعات المستنسخة من Paramecium ، يحدث الشيخوخة على مدى أجيال متعاقبة مما يؤدي إلى فقدان تدريجي للحيوية، ما لم يتم تنشيط سلالة الخلية عن طريق الاقتران أو التزاوج الذاتي . في Paramecium tetraurelia ، يفقد الخط المسن المستنسخ حيويته ويموت بعد حوالي 200 انشطار، إذا لم يتم تجديد سلالة الخلية عن طريق الاقتران أو الإخصاب الذاتي. تم توضيح أساس الشيخوخة المستنسخة من خلال تجارب زرع Aufderheide في عام 1986 [28] الذي أثبت أن النواة الكبيرة، وليس السيتوبلازم، هي المسؤولة عن الشيخوخة المستنسخة. أظهرت التجارب الإضافية التي أجراها Smith-Sonneborn، [29] وHolmes وHolmes، [30] وGilley وBlackburn [31] أنه أثناء الشيخوخة المستنسخة، يزداد تلف الحمض النووي بشكل كبير. وبالتالي، يبدو أن تلف الحمض النووي هو سبب الشيخوخة في P. tetraurelia .

سجل الحفريات

حتى وقت قريب، كانت أقدم أحافير الهدبيات المعروفة هي التينتينيدات من العصر الأوردوفيشي . في عام 2007، نشر لي وآخرون وصفًا لأحافير الهدبيات من تكوين دوشانتو ، منذ حوالي 580 مليون سنة، في العصر الإدياكاري . وشملت هذه نوعين من التينتينيدات وسلف محتمل من السكتوريا. [32] تم اكتشاف أحفورة فورتيسيلا داخل شرنقة علقة من العصر الثلاثي ، منذ حوالي 200 مليون سنة. [33]

نسالة

وفقًا للتحليل التطوري لعام 2016، [1] تم العثور على Mesodiniea باستمرار كمجموعة شقيقة لجميع الهدبيات الأخرى. بالإضافة إلى ذلك، يتم تمييز مجموعتين فرعيتين كبيرتين داخل شعبة Intramacronucleata الفرعية : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) و CONthreeP أو Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [1] تم العثور على فئة Protocruziea كمجموعة شقيقة لـ Ventrata / CONthreeP . تم استبعاد فئة Cariacotrichea من التحليل، ولكن تم تأسيسها في الأصل كجزء من Intramacronucleata [1] . تم تحديد
odontostomatids في عام 2018 [34] كفئة خاصة بها Odontostomatea ، مرتبطة بـ Armophorea .

أهداب

تصنيف

ستينتور روسيلي

تم اقتراح عدة مخططات تصنيف مختلفة للهدبيات. يعتمد المخطط التالي على تحليل جزيئي لأربعة جينات من 152 نوعًا تمثل 110 عائلة: [1]

  • فئة Mesodiniea (على سبيل المثال Mesodinium )

شعبة فرعية من الديدان الحلقية

شعبة الميكروبات داخل النواة

أوكسيتريشا تريفالاكس

آخر

تضمنت بعض التصنيفات القديمة Opalinidae ضمن الهدبيات. والفرق الأساسي بين السوطيات متعددة الأهداب (على سبيل المثال، hemimastigids ، Stephanopogon ، Multicilia ، opalines ) والهدبيات هو وجود النوى الكبيرة في الهدبيات وحدها. [35]

القدرة المرضية

العضو الوحيد من شعبة الهدبيات المعروف بأنه مسبب للأمراض لدى البشر هو Balantidium coli ، [36] الذي يسبب مرض balantidiasis . وهو ليس مسببًا للأمراض للخنازير المنزلية، وهو الخزان الأساسي لهذا الممرض. [37]

مراجع

  1. ^ abcde Gao, Feng; Warren, Alan; Zhang, Qianqian; Gong, Jun; Miao, Miao; Sun, Ping; Xu, Dapeng; Huang, Jie; Yi, Zhenzhen (2016-04-29). "الفرضية التطورية القائمة على جميع البيانات للكائنات الأولية المهدبة مع التصنيف المنقح لشعبة الهدبيات (حقيقيات الأرجل، الحويصلات الهوائية)". التقارير العلمية . 6 : 24874. رمز Bibcode : 2016NatSR...624874G. doi : 10.1038/srep24874. ISSN  2045-2322. PMC 4850378.  PMID 27126745  .
  2. ^ Rotterová, J.; Edgcomb, VP; Čepička, I.; Beinart, R. (2022). "Anaerobic ciliates as a model group for study symbiosis in oxygen-depleted Environments". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 69 (5): e12912. doi :10.1111/jeu.12912. PMID  35325496. S2CID  247677842.
  3. ^ Foissner, W.; Hawksworth, David, eds. (2009). Protist Diversity and Geographical Distribution. Topics in Biodiversity and Conservation. المجلد 8. Springer Netherlands. ص 111. doi :10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
  4. ^ نيلسن، توركل جيسيل؛ كيوربو، توماس (1994). "تنظيم الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية وإنتاجها في نظام بيئي ساحلي معتدل. 2. الهدبيات". علم المياه العذبة وعلم المحيطات . 39 (3): 508- 519. رمز Bibcode : 1994LimOc..39..508N. doi : 10.4319/lo.1994.39.3.0508 .
  5. ^ لين، دينيس (2008). The Ciliated Protozoa، الطبعة الثالثة . سبرينغر. ص 129. ISBN 978-1-4020-8238-2.
  6. ^ "تقرير ITIS". نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم استرجاعه في 11 ديسمبر 2014 .
  7. ^ كافاليير سميث، توماس (2018-01-01). "مملكة الكروميستا وشعبها الثمانية: تركيب جديد يؤكد على استهداف بروتين البلاستيد، وتطور الهيكل الخلوي والبلاستيد، والاختلافات القديمة". بروتوبلازما . 255 (1): 297-357 . doi :10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN  1615-6102. PMC 5756292. PMID  28875267 . 
  8. ^ Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q (ديسمبر 2008). "إعادة النظر في العلاقات المنهجية داخل رتبة Euplotida (Protista, Ciliophora) باستخدام تسلسلات جديدة للجين المشفر لـ rRNA للوحدات الفرعية الصغيرة واختبار استخدام مجموعات البيانات المجمعة لبناء شجرة تطور لمجمع Diophrys". Mol. Phylogenet. Evol . 50 (3): 599– 607. doi :10.1016/j.ympev.2008.12.006. PMID  19121402.
  9. ^ مياو م، سونغ و، تشن زد، وآخرون (2007). "هدبية فريدة من نوعها، Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): تقييم لموقعها التطوري المستنتج من تسلسل جينات الرنا الريبوسومي الصغير". مجلة إيوكاريوت. ميكروبيول . 54 (4): 371– 8. doi :10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x. PMID  17669163. S2CID  25977768.
  10. ^ ألفريد كال (1930). Urtiere oder Protozoa I: Wimptiere oder Ciliata - المجلد الأول القسم العام والبروستوماتا.
  11. ^ "التعريف الطبي لـ CILIATA". www.merriam-webster.com . تم الاسترجاع في 2017-12-22 .
  12. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Cárdenas, Paco (2019). "مراجعة التصنيف والتسمية وتنوع حقيقيات النوى". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النوى . 66 (1): 4-119 . doi :10.1111/jeu.12691. ISSN  1550-7408. PMC 6492006. PMID 30257078  . 
  13. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الكائنات الأولية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399– 451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873.
  14. ^ Raikov, IB (1969). "The Macronucleus of Ciliates". Research in Protozoology . 3 : 4– 115. ISBN 9781483186146.
  15. ^ أ ب ج د أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، أليستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ، محررون (2017). كتاب دليل الأولانيات (الطبعة الثانية). دار النشر سبرينغر الدولية. ص 691. رقم ISBN 978-3-319-28147-6.
  16. ^ Prescott, DM (يونيو 1994). "DNA of ciliated protozoa". Microbiological Reviews . 58 (2): 233– 267. doi :10.1128/mr.58.2.233-267.1994. ISSN  0146-0749. PMC 372963. PMID 8078435  . 
  17. ^ abc H., Lynn, Denis (2008). The ciliated protozoa: characterization, classification, and guide to the literature . نيويورك: سبرينغر. ص. 324. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  18. ^ إستيبان ، جي إف. فينتشل، T.؛ فينلي، بج (2010). “الاختلاط في الشركات العملاقة”. بروتيست . 161 (5): 621-641 . دوى :10.1016/j.protis.2010.08.002. بميد  20970377.
  19. ^ ألتنبرجر، أ. زهر، سعادة؛ غارسيا كويتوس، L.؛ جاكوبسن، سمو؛ كارستنسن، J .؛ لوندهولم، ن.؛ هانسن، بيجاي؛ هاراجوتشي، L.؛ هاراجوتشي، ل. (2020). “ازدواج الشكل في الكريبتوفيتات – حالة Teleaulax amphioxeia / Plagioselmis prolonga وآثارها البيئية”. تقدم العلوم . 6 (37). بيب كود :2020SciA....6.1611A. دوى :10.1126/sciadv.abb1611. بمك 7486100 . بميد  32917704. 
  20. ^ DeLong, John P.; Van Etten, James L.; Al-Ameeli, Zeina; Agarkova, Irina V.; Dunigan, David D. (2023-01-03). "استهلاك الفيروسات يعيد الطاقة إلى سلاسل الغذاء". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (1): e2215000120. Bibcode :2023PNAS..12015000D. doi : 10.1073/pnas.2215000120 . PMC 9910503. PMID  36574690 . 
  21. ^ أ ب لين، دينيس (2008). الكائنات الأولية الهدبية: التوصيف والتصنيف ودليل الأدب (الطبعة الثالثة). سبرينغر. ص 58. رقم ISBN 978-1-4020-8238-2. 1007/978-1-4020-8239-9
  22. ^ abc H., Lynn, Denis (2008). The ciliated protozoa: characterization, classification, and guide to the literature . نيويورك: سبرينغر. ص. 23. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  23. ^ Berger JD (أكتوبر 1986). "التزاوج الذاتي في البراميسيوم. التزام مرحلة معينة من دورة الخلية بالانقسام الاختزالي". Exp. Cell Res . 166 (2): 475– 85. doi :10.1016/0014-4827(86)90492-1. PMID  3743667.
  24. ^ abc Raikov, IB (1972). "الظواهر النووية أثناء الاقتران والزواج الذاتي في الهدبيات". البحث في علم الأوليات . 4 : 149.
  25. ^ فينلي، هارولد إي. "اقتران فورتيسيلا ميكروستوما ". معاملات الجمعية الأمريكية للميكروسكوب (1943): 97-121.
  26. ^ "مقدمة عن الهدبيات" . تم الاسترجاع في 2009-01-16 .
  27. ^ abc Mochizuki, Kazufumi (2010). "إعادة ترتيب الحمض النووي الموجهة بواسطة الحمض النووي الريبي غير المشفر في الهدبيات". Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA . 1 (3): 376– 387. doi :10.1002/wrna.34. PMC 3746294 . PMID  21956937. 
  28. ^ Aufderheide, Karl J. (1986). "الشيخوخة الاستنساخية في Paramecium tetraurelia . II. دليل على التغيرات الوظيفية في النواة الكبيرة مع التقدم في السن". آليات الشيخوخة والتطور . 37 (3): 265– 279. doi :10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID  3553762. S2CID  28320562.
  29. ^ سميث-سونبورن، ج. (1979). "إصلاح الحمض النووي وضمان طول العمر في براميسيوم تيتراوريليا". ساينس . 203 (4385): 1115– 1117. رمز Bibcode :1979Sci...203.1115S. doi :10.1126/science.424739. PMID  424739.
  30. ^ هولمز، جورج إي؛ هولمز، نورين ر. (يوليو 1986). "تراكم أضرار الحمض النووي في الشيخوخة Paramecium tetraurelia ". علم الوراثة الجزيئي والعام . 204 (1): 108-114 . doi :10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
  31. ^ جيلي، ديفيد؛ بلاكبيرن، إليزابيث هـ. (1994). "نقص تقصير التيلومير أثناء الشيخوخة في براميسيوم" (PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (5): 1955– 1958. Bibcode :1994PNAS...91.1955G. doi : 10.1073/pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID  8127914 . 
  32. ^ Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 286 (1): 151– 156. Bibcode :2007GSLSP.286..151L. doi :10.1144/SP286.11. S2CID  129584945.
  33. ^ بومفلور، بنيامين؛ كيرب، هانز؛ تايلور، توماس ن.؛ مويستروب، أوجفيند؛ تايلور، إديث ل. (2012-12-18). "شرنقة علقة العصر الترياسي من القارة القطبية الجنوبية تحتوي على حيوان جرس أحفوري". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (51): 20971– 20974. رمز Bibcode : 2012PNAS..10920971B. doi : 10.1073/pnas.1218879109 . ISSN  1091-6490. PMC 3529092. PMID 23213234  . 
  34. ^ أب فرنانديز ، نويمي م. فيزوني، فينيسيوس ف.؛ بورخيس، باربرا دو ن.؛ سواريس، كارلوس AG. دا سيلفا نيتو، إيناسيو د.؛ Paiva، Thiago da S. (2018)، “يشير التطور الجزيئي والتشكل المقارن إلى أن الأسنان السنية (Alveolata، Ciliophora) تشكل تصنيفًا متميزًا على مستوى الطبقة يتعلق بـ Armophorea”، علم الوراثة الجزيئي والتطور ، 126 : 382–389 ، دوي :10.1016/j.ympev.2018.04.026، ISSN  1055-7903، PMID  29679715، S2CID  5032558
  35. ^ كافاليير سميث، ت. (2000). التطور الضخم للأسواط: الأساس لتنوع حقيقيات النوى. في: ليدبيتر، بي إس سي، جرين، جيه سي (المحرران). الأسواط. الوحدة والتنوع والتطور . لندن: تايلور وفرانسيس، ص 361-390، ص 362، [1].
  36. ^ "داء البلانتيديات". DPDx — تحديد المختبر للأمراض الطفيلية التي تثير قلق الصحة العامة . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 2013.
  37. ^ شيستر، فريدريك إل. ولين راميريز-أفيلا (أكتوبر 2008). "الحالة العالمية الحالية لـ Balantidium coli". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 21 (4): 626- 638. doi :10.1128/CMR.00021-08. PMC 2570149. PMID  18854484 . 

قراءة إضافية

  • لين، دينيس هـ. (2008). الكائنات الأولية الهدبية: التوصيف والتصنيف والدليل إلى الأدبيات . نيويورك: سبرينغر. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632.
  • هوسمان، كلاوس. برادبري، فيليس سي، محرران. (1996). الهدبيات: الخلايا ككائنات حية . شتوتغارت: دار غوستاف فيشر. رقم ISBN 978-3437250361. OCLC  34782787.
  • لي، جون جيه؛ ليديل، جوردون ف؛ برادبري، فيليس سي، محررون (2000). دليل مصور للكائنات الأولية: الكائنات الحية التي يشار إليها تقليديًا بالكائنات الأولية، أو المجموعات المكتشفة حديثًا (الطبعة الثانية). لورانس، كانساس: جمعية علماء الكائنات الأولية. رقم ISBN 9781891276224. OCLC  49191284.
  • الوسائط المتعلقة بـ Ciliophora في ويكيميديا ​​كومنز
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=هدبيات&oldid=1253111341"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate