لوكسوديس

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

اللوكسوديس جنس من الهدبيات الكاريوريليكتية ، ينتمي إلى عائلة اللوكسوديات . [ 1 ] وهو الهدبي الكاريوريليكتي الوحيد المعروف الذي يعيش في بيئات المياه العذبة. يتميز هذا الجنس بمورفولوجيته المميزة، بما في ذلك جسمه الكبير نسبيًا والمسطح، وبنيته النووية الفريدة. كما يُعرف بسلوكياته المثيرة للاهتمام، مثل الانجذاب إلى الأرض والحساسية للضوء. [ 2 ]

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح Loxodes من الكلمة اليونانية القديمة λοξός ( loxós )، والتي تعني "مائل، منحرف". [ 3 ] [ 4 ] ووفقًا لإهرنبرغ، الذي وصف هذا الجنس لأول مرة، فإن Loxodes تعني مائل، وتشير إلى الحافة الأمامية للشفة المُهدبة للكائنات الحية في هذا الجنس. [ 5 ]

النوع النموذجي

منبر لوكسود (مولر، 1773) إرينبيرج، 1830

تاريخ المعرفة

كان نوع Kolpoda rostrum أول نوع من جنس Loxodes يتم اكتشافه ووصفه. [ 6 ] وقد تم اقتراح جنس Loxodes لأول مرة عام 1830. [ 5 ] ثم قام إهرنبرغ بنقل Kolpoda rostrum إلى جنس Loxodes وجعله النوع النمطي. استكشفت الأبحاث انجذاب أنواع Loxodes نحو الأرض ، بينما بحثت دراسات لاحقة في حساسيتها للضوء. [ 2 ] [ 7 ] كما ساهمت التطورات في علم الوراثة الجزيئي في تقديم رؤى أعمق حول تطور جنس Loxodes . [ 8 ] [ 9 ] ومع مرور الوقت، تم وصف أنواع وأنواع فرعية جديدة، بما في ذلك الاكتشاف الأخير للنوع الجديد L. tziscaensis في المكسيك. [ 8 ] وقد أدت اكتشافات، مثل اكتشاف L. rex في كل من فلوريدا وتايلاند، والذي لوحظ سابقًا فقط في أفريقيا، إلى تغيير فهمنا لتوزيع ما كان يُعتقد أنه أنواع مستوطنة. [ 10 ] [ 11 ]

الموئل والبيئة

يعيش جنس Loxodes في بيئات المياه العذبة كالبحيرات والبرك، على عكس الهدبيات الأخرى من فصيلة karyorelictea، مثل جنس Remanella من نفس الفصيلة ، التي تعيش في المياه قليلة الملوحة أو البيئات البحرية. [ 12 ] يتغذى هذا الجنس على البكتيريا والطلائعيات كالطحالب الدقيقة . [ 13 ] وهو كائن دقيق الأكسجين ، يفضل التركيزات المنخفضة من الأكسجين، أي أقل من 5% من التشبع الجوي. كما يمكنه البقاء لفترات طويلة في المياه الخالية من الأكسجين. في مثل هذه الظروف، يستطيع Loxodes استخدام النترات بدلاً من الأكسجين كمستقبل للإلكترونات في عملية التنفس . [ 14 ] يُعدّ التنفس بالنترات نادرًا بين حقيقيات النوى، وكان Loxodes أول حقيقي نواة معروف بهذه القدرة. كما أن Loxodes حساس للضوء.

توجد أنواع من جنس Loxodes في بيئات المياه العذبة. [ 15 ] [ 8 ] وهي تسكن عادةً البيئات المائية الدقيقة، بما في ذلك الرواسب وأعمدة المياه، حيث تتغذى على الكائنات الحية الدقيقة. تعيش هذه الأنواع في طبقة المياه العميقة (الهيبوليمنيون) وتتراوح مناطق تواجدها من مناطق ذات تركيز منخفض من الأكسجين إلى مناطق خالية من الأكسجين. [ 15 ] وتتحرك هذه الأنواع نزولاً نحو المناطق ذات التركيز المنخفض من الأكسجين ، حيث يُفترض أن يكون التنافس على الغذاء أقل. [ 7 ]

أظهرت الدراسات قدرة بكتيريا اللوكسودس على اختزال النترات، مما يسمح لها بالتحول من التنفس الهوائي إلى التنفس النيتروجيني في الظروف اللاهوائية. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] وأظهرت التجارب أن بكتيريا اللوكسودس، في ظروف نقص الأكسجين ، تُنتج إنزيم مختزل النترات، وتزداد فيها فعالية سلسلة نقل الإلكترون، مما يشير إلى تحول في مستقبلات الإلكترون النهائية من الأكسجين إلى النترات. [ 17 ] كما يدعم هذا الاستنتاج وجود تركيز عالٍ من النتريت متمركزًا مع بكتيريا اللوكسودس . [ 17 ]

أُشير إلى أن L. rostrum قد يُكوّن علاقات تكافلية مع الطحالب الخضراء Pediludiella daitoensis استنادًا إلى ملاحظات احتواء L. rostrum على العديد من خلايا هذا النوع من الطحالب. [ 19 ] وأفاد باحثون آخرون بملاحظة نوع آخر من الطحالب غير المُحددة داخل L. rostrum . [ 20 ] ومع ذلك، لم تُحسم طبيعة العلاقة مع P. daitoensis ، حيث تتساءل أبحاث حديثة عما إذا كان L. rostrum يتغذى فقط على هذا الطحلب أم أن هذا في الواقع شكل من أشكال التكافل الداخلي. [ 8 ] من المعروف أن العديد من الهدبيات في المياه العذبة يمكن أن تحتوي على مئات الطحالب بداخلها، ولكن تحديد ما إذا كانت هذه الكائنات تكافلية أم أنها مجرد غذاء مُحتفظ به مؤقتًا كان صعبًا نظرًا لصعوبة استزراع العديد من أنواع الهدبيات، بما في ذلك Loxodes. [ 21 ] ونظرًا لصعوبة استزراع هذه الأنواع، فقد جُمعت العينات التي لوحظ وجود خلايا طحلبية بداخلها من بيئاتها الطبيعية التي تحتوي بالفعل على خلايا طحلبية. لذا، لا يزال من غير المفهوم تمامًا أين تصادف هذه الكائنات الطحالب أو المدة التي تحتفظ بها بها. وقد تم التكهن بأن الطحالب قد تُحفظ كحماية من الأشعة فوق البنفسجية أو كمصدر للأكسجين في الظروف اللاهوائية. [ 20 ]

توجد أدلة تشير إلى أنه في بعض الحالات، تتعايش أكثر من نوع واحد من أسماك اللوكسودس في نفس الموطن حيث يكون توزيعها متماثلاً في عمود الماء. [ 15 ] تشير الملاحظات إلى أنها تقسم موارد الغذاء حسب الحجم، حيث تستهلك أنواع اللوكسودس الأكبر حجماً جزيئات غذائية أكبر من أن تستهلكها أنواع اللوكسودس الأصغر حجماً .

أظهرت الدراسات أن نوعًا واحدًا على الأقل من ديدان اللوكسودس يُفرز مركبات سامة من حويصلاته الخارجية كآلية دفاعية لتجنب الافتراس. [ 22 ] وقد أظهرت الأبحاث أن دودة الستنستوموم سفاجنيتوروم المسطحة من فصيلة كاتينوليد، عندما تبتلع دودة اللوكسودس ستراتوس ، تتقيأها، وعندما تفتقر إلى الحويصلات الخارجية، يقل التقيؤ بشكل ملحوظ. علاوة على ذلك، تبين أن السموم المستخلصة من حويصلات اللوكسودس ستراتوس الخارجية قاتلة لدودة الستنستوموم سفاجنيتوروم .

وصف الكائن الحي

علم التشكل

تتميز اللوكسودات بشكلها البيضاوي تقريبًا، ويتراوح طولها بين 70 و657  ميكرومترًا، وعرضها عادةً بين 20 و220  ميكرومترًا. [ 8 ] [ 9 ] وهي مسطحة جانبيًا، وجانبها الأيمن مُهدّب بثنائيات حركية في صفوف ثنائية القطب، يتراوح عددها بين 5 و84 صفًا جانبيًا، وذلك حسب النوع. [ 11 ] [ 8 ] يوجد صفان فقط من الصفوف ثنائية القطب على جانبها الأيسر. توجد فتحة فموية أمامية على الجانب البطني تؤدي إلى فم خلوي في الجزء الخلفي منها. تتخذ الفتحة الفموية شكل خطاف مميز عند الطرف الأمامي للخلية، بينما يكون طرفها الخلفي مستديرًا. تحتوي الفتحة الفموية على صف حركي فموي واحد على اليمين، وصفين حركيين فمويين داخلي وخارجي على اليسار. بالإضافة إلى ذلك، يوجد صف حركي فموي داخلي مستقيم. [ 8 ] نباتات اللوكسودس شفافة ذات صبغة صفراء إلى بنية. [ 23 ]

الانقسام النووي والخلوي

كغيرها من الهدبيات، تمتلك اللوكسودس نواة كبيرة ونواة صغيرة. [ 24 ] [ 25 ] إلا أن مصير هذه النوى وانتقالها أثناء الانقسام اللاجنسي في اللوكسودس يختلف عن الهدبيات الأخرى. ففي طائفة الهيتروتريكيا الشقيقة، تنقسم كل من النواة الكبيرة والنواة الصغيرة أثناء الانقسام الخلوي اللاجنسي. أما في الكاريوريليكتيا، فلا تنقسم النوى الكبيرة، بل تنتقل بالكامل إلى الخلايا البنت. وتختلف أنواع اللوكسودس في عدد وتكوين النوى. ففي أنواع مثل L. rostrum ، تحتوي كل خلية على نواتين كبيرتين ونواة صغيرة واحدة. وتنفصل النواتان الكبيرتان إلى الخليتين البنتين عند انقسام الخلية. ثم تخضع النواة الصغيرة لدورتين من الانقسام المتساوي. وتتمايز النواتان الصغيرتان الناتجتان عن الانقسام الثاني إلى نواتين كبيرتين. وينتج عن هذه الانقسامات نواة صغيرة ونواة كبيرة ثانية لكل خلية بنت. وبالمثل، تمتلك أنواع مثل L. striatus زوجين من النوى، يتكون كل زوج من نواة كبيرة ونواة صغيرة. عند انقسام هذه الخلايا، تنقسم كل نواة صغيرة إلى نواة صغيرة ونواة كبيرة. ثم تنقسم النوى الصغيرة المتبقية مرة أخرى لتكوين نواة صغيرة أخرى، مما يوفر لكل خلية ابنة زوجين جديدين من النوى. [ 24 ] [ 25 ]

قد تحتوي أنواع اللوكسوديس على ما يصل إلى 181 نواة كبيرة و138 نواة صغيرة بترتيبات متشابهة، وتتبع جميعها أنماطًا متشابهة من الانقسام النووي. [ 8 ] يمكن العثور على النوى في مجموعات تحتوي على نواة كبيرة واحدة على الأقل ونواة صغيرة واحدة على الأقل، ولكنها غالبًا ما تضم ​​عددًا أكبر من كل منهما. [ 25 ] يتراوح عدد النوى الكبيرة من مساويًا لعدد النوى الصغيرة إلى ضعف عددها. وكما هو الحال في الهدبيات الأخرى، فإن النوى الصغيرة ثنائية الصيغة الصبغية؛ ومع ذلك، فإن النوى الكبيرة شبه ثنائية الصيغة الصبغية بدلًا من حالة تعدد الصيغة الصبغية المعتادة في الهدبيات الأخرى. [ 8 ] تتحلل النوى الكبيرة بمرور الوقت وتختفي بعد عدد قليل نسبيًا من دورات الانقسام الخلوي. [ 24 ] على سبيل المثال، في L. magnus ، لا تدوم النواة الكبيرة إلا من 3 إلى 7 انقسامات. وقد اقتُرح أن الحفاظ على نوى كبيرة متعددة يسمح لللوكسوديس بالحصول على أعداد أكبر من النسخ الجينية التي قد تكون ضرورية لتكوين خلايا أكبر. [ 24 ]

تنقسم خلايا اللوكسود بشكل عرضي، وتتوزع النوى بالتساوي تقريبًا بين الخلايا البنت. [ 25 ] يرتبط توقيت الانقسام بوصول عدد النوى الكبيرة إلى كمية معينة داخل الخلية. [ 25 ]

التوجه الجيوديناميكي

يحتوي كلا الجنسين في عائلة Loxodidae على عضيات تُعرف باسم حويصلات مولر (أو حويصلات مولر)، والتي تُشارك في استشعار الجاذبية. يبلغ  قطرها حوالي 7 ميكرومتر، وتحتوي على جسم معدني مُغطى بغشاء يُعرف باسم الحصاة التوازنية. في جنس Loxodes ، تتكون الحصاة التوازنية في الغالب من أملاح الباريوم ، مقارنةً بجنس Remanella حيث تتكون في الغالب من السترونتيوم. يُشبه تركيبها ووظيفتها الكيس التوازني في بعض الحيوانات. [ 12 ] [ 26 ] تقع هذه الحويصلات على الحافة الظهرية على الجانب الأيسر من الخلية في السيتوبلازم، ويتراوح عددها من 2 إلى 60 حويصلة. [ 8 ] ترتبط الحويصلة بحبيبات قاعدية، حيث ترتبط إحدى الحبيبات بالحويصلة التوازنية بواسطة أهداب مثل ساق. يُعتقد أن حركة حبيبات الباريوم داخل الحويصلة تُستشعر بواسطة الأهداب، مما يسمح لـ Loxodes بالتمييز بين الأعلى والأسفل ( الانجذاب الأرضي أو الجاذبية الأرضية )، والذي يستخدمه كمنبه بالإضافة إلى تركيز الأكسجين لتحديد اتجاهه في عمود الماء. عندما يكون تركيز الأكسجين مرتفعًا، يميل Loxodes إلى السباحة نحو الأسفل، والعكس صحيح. [ 27 ]

الخلايا الصبغية

كما تبين أن اللوكسودس تحتوي على حبيبات صبغية صفراء بنية اللون، يُعتقد أنها تعمل كمستقبلات ضوئية تستشعر الضوء المتزايد. [ 7 ] وقد ربطت الأبحاث بين إدراك الضوء في اللوكسودس والضغط الجزئي للأكسجين . ويُعتقد أن اللوكسودس تدمج إدراك الضوء مع الانجذاب الأرضي لتحديد موقعها في عمود الماء.

ثبت أيضًا أن حبيبات الصبغة تعمل كجسيمات طاردة تحتوي على سموم دفاعية. [ 28 ] بالإضافة إلى التجارب التي أُجريت على طحلب S. sphagnetorum المذكورة أعلاه، فقد تبين أن طحلب Loxodes يُطلق محتويات حبيبات الصبغة عند تعرضه لهجوم من الهدبيات المفترسة Dileptus . علاوة على ذلك، فقد ثبت تجريبيًا أن محتويات هذه الحبيبات تُلحق الضرر بخرطوم Dileptus ، وقد تكون قاتلة. [ 28 ]

الشفرة الوراثية

أظهرت الأبحاث الحديثة أن أفراد عائلة Loxodidae، التي يُعدّ جنس Loxodes أحد جنسين منها، يستخدمون شكلاً مختلفاً من الشفرة الوراثية القياسية، حيث تُستخدم كودونات التوقف لأغراض بديلة. [ 29 ] يُدمج كل من UAA وUAG الجلوتامين، بينما يُخصص UGA للتريبتوفان أو يُستخدم ككودون توقف. كما تستخدم أنواع أخرى من الهدبيات هذه الشفرة المتغيرة . [ 30 ]

نسالة

أكدت أحدث الدراسات التصنيفية باستخدام الحمض النووي الريبوزي 18S أن جنس Loxodes يشكل فرعًا حيويًا منفصلًا عن الجنس الشقيق Remanella ضمن عائلة Loxodidae. [ 8 ] كما أظهرت هذه الدراسات أن أنواع Loxodes تتجمع وفقًا لبنية النواة، حيث تتجمع الأنواع التي تحتوي على نواتين كبيرتين ونواة صغيرة واحدة في مجموعة واحدة، بينما تتجمع الأنواع الأخرى في مجموعة أخرى. [ 8 ]

دورة الخلية

على عكس الهدبيات الأخرى، لا تنقسم النوى الكبيرة في الكاريوريلكتيا . وقد لوحظ ذلك لأول مرة في جنس لوكسودس على يد أوتو بوتشلي في سبعينيات القرن التاسع عشر. [ 32 ] وتبين لاحقًا أنها سمة مميزة لفئة الكاريوريلكتيا عمومًا. أظهرت التجارب على جنس لوكسودس أن تخليق الحمض النووي (DNA) في نواتها الكبيرة ضئيل أو معدوم، وأن محتوى الحمض النووي في النواة الكبيرة يزيد قليلًا فقط عن محتوى الحمض النووي في النواة الصغيرة ثنائية الصيغة الصبغية ("شبه صبغية"). [ 32 ]

قائمة الأنواع

  • لوكسودس كاهلي دراجيسكو ونجيني، 1971
  • لوكسوديس ماغنوس ستوكس، 1887
  • Loxodes penardi Kahl, 1931
  • Loxodes rex Dragesco, 1970
  • منبر لوكسود (مولر، 1773) إرينبيرج، 1830
  • Loxodes striatus (Engelman, 1862) Penard, 1917
  • Loxodes tziscaensis Mendez-Sanchez وMayen-Estrada وRamirez-Corona، 2022
  • Loxodes vorax Stokes 1884

الأهمية العملية

كان البحث في جنس Loxodes مهمًا باعتباره كائنًا نموذجيًا لزيادة الفهم العلمي لجنس Karyorelictids. [ 23 ] Loxodesيُسهّل تكيفها مع المياه العذبة استزراعها، مما يجعلها مفيدة لدراسة الخصائص الخلوية وسلوكيات هذه الكاريوريلكتيدات، بالإضافة إلى الهدبيات الأخرى ذات الصلة. [ 9 ] على الرغم من سهولة استزراعها نسبيًا مقارنةً بالكاريوريلكتيدات الأخرى، لا تزال اللوكسوديس صعبة الاستزراع. وتتواصل الأبحاث لتحسين تقنيات الاستزراع والتثبيت والتلوين لدعم الأبحاث المستقبلية. [ 33 ] [ 34 ] تُظهر هذه التطورات فائدة اللوكسوديس ككائن نموذجي لاستكشاف أساليب علمية جديدة للعمل مع الكائنات الحية الأخرى التي يصعب استزراعها، مثل الهدبيات البحرية الأخرى.

مراجع

  1. 1 2 "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Loxodes Ehrenberg، 1830" . www.marinespecies.org . تاريخ الاسترجاع: 15 فبراير 2017 .
  2. 1 2 فينكل، ت.؛ فينلي، ب. ج. (1984). "الانجذاب الأرضي في الأوليات الهدبية لوكسوديس". مجلة علم الأحياء التجريبي . 110 (1): 17-33 . Bibcode : 1984JExpB.110...17F . doi : 10.1242/jeb.110.1.17 .
  3. ^ بيلي ، أناتول (1981/01/01). ملخص القاموس اليوناني الفرنسي . باريس: هاشيت. رقم ISBN 978-2-01-003528-9. OCLC 461974285 . 
  4. ↑ بيلي، أناتول. "قاموس يوناني-فرنسي على الإنترنت" . www.tabularium.be . تاريخ الاسترجاع: 24 يناير 2017 .
  5. 1 2 إرينبيرج، كريستيان جوتفريد؛ إهرنبرغ، كريستيان جوتفريد (1830). Beiträge zur Kenntniss der Organization der Infusorien und ihrer Geographicischen Verbreitung، besonders in Sibirien . Np doi : 10.5962/bhl.title.143632 .
  6. ^ مولر، أوتو فريدريك. مولر، أوتو فريدريك (1773). دودة الأرض والطفيليات، الخاصة بها، والحيوانية الانغماسية، والديدان الطفيلية والخصية، وغير البحرية، وتاريخ موجز . وآخرون Lipsiae: apud Heineck et Faber. دوى : 10.5962/bhl.title.46299 .
  7. فينلي ، بي جيه ؛ فينشل، تي. (1986). "الحساسية الضوئية في الأوليات الهدبية لوكسوديس: حبيبات الصبغة، أطياف الامتصاص والتأثير، إدراك الضوء الأزرق، والأهمية البيئية" . مجلة علم الأوليات . 33 (4): 534-542 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1986.tb05658.x . ISSN 1550-7408 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 مينديز-سانشيز، دانيال؛ مايين-إسترادا، روزاورا؛ راميريز-كورونا، فابيولا (2022-02-01). "رؤى تطورية ومراجعة موجزة لجنس Loxodes Ehrenberg، 1830 (Ciliophora، Karyorelictea، Loxodidae) مع وصف نوع جديد من المكسيك" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 82 125856. doi : 10.1016/j.ejop.2021.125856 . ISSN 0932-4739 . PMID 35026702 .  
  9. وانغ، لون؛ كو، تشيشواي؛ لي، سونغ؛ هو، شياوتشونغ (2019-06-01). " مورفولوجيا وعلم الوراثة الجزيئي لنوعين غير معروفين من جنس Loxodes، وهما L. kahli Dragesco & Njiné، 1971 وL. rostrum Müller، 1786 (الطلائعيات، الهدبيات، الكاريوريليكتيا)" . مجلة جامعة المحيط الصينية . 18 (3): 643-653 . Bibcode : 2019JOUC...18..643W . doi : 10.1007/s11802-019-3897-3 . ISSN 1993-5021 . 
  10. ^ إستيبان، جينوفيفا إف. فينلي، بلاند J .؛ تشاروبون، نونتابورن؛ شاروبون، باوبيت (2001). "حول التوزيع الجغرافي لـ Loxodes rex (Protozoa، Ciliophora) وغيرها من الأنواع المتوطنة المزعومة من الشركات العملاقة" . مجلة علم الحيوان . 255 (2): 139-143 . دوى : 10.1017 / S0952836901001200 . ردمك 1469-7998 . 
  11. 1 2 هاينز، هنتر ن.؛ مكارثي، بيتر ج.؛ إستيبان، جينوفيفا ف. (2016-01-01). "أول تسجيل في الأمريكتين لـ Loxodes rex، وهو نوع رئيسي من الهدبيات ذو نطاق جغرافي حيوي محدود مزعوم" . علم البيئة الميكروبية . 71 (1): 5-8 . Bibcode : 2016MicEc..71....5H . doi : 10.1007/s00248-015-0656-x . ISSN 1432-184X . PMC 4686552. PMID 26687489 .   
  12. 1 2 فينكل، توم؛ فينلي، بلاند ج. (1986-02-01). "بنية ووظيفة حويصلات مولر في الهدبيات اللوكسودية". مجلة علم الأوليات . 33 (1): 69-76 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1986.tb05560.x . ISSN 1550-7408 . 
  13. ↑ هـ.، لين، دينيس (2008). الأوليات الهدبية: توصيفها وتصنيفها ودليل للمراجع . نيويورك: سبرينغر. ص 343. ISBN  978-1-4020-8238-2. OCLC 272311632 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  14. ↑ فينكيل، توم؛ فينلي، بلاند ج. (1995). علم البيئة والتطور في العوالم الخالية من الأكسجين . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 129. ISBN  978-0-19-854838-6. OCLC 31046101 . 
  15. فينلي ، بي جيه؛ بيرنينجر، يو جي (1984). "تعايش الهدبيات من نفس الجنس (كاريورليكتيدا: لوكسوديس) وعلاقته بالموارد الغذائية في بحيرتين من المياه العذبة". مجلة علم البيئة الحيوانية . 53 (3): 929-943 . Bibcode : 1984JAnEc..53..929F . doi : 10.2307/4668 . ISSN 0021-8790 . JSTOR 4668 .  
  16. ↑ فينكيل، توم؛ فينلي، بلاند ج (16 مارس 1995). علم البيئة والتطور في العوالم الخالية من الأكسجين . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد. doi : 10.1093/oso/9780198548386.001.0001 . ISBN 978-0-19-854838-6.
  17. 1 2 3 فينلي، بي جيه (1985). "تنفس النترات بواسطة الأوليات (لوكسوديس إس بي بي) في الحد الأقصى للنتريت في الطبقة السفلى من بركة مياه عذبة منتجة" . بيولوجيا المياه العذبة . 15 (3): 333-346 . Bibcode : 1985FrBio..15..333F . doi : 10.1111/j.1365-2427.1985.tb00205.x . ISSN 1365-2427 . 
  18. ↑ فينلي، بي جيه؛ سبان، إيه إس دبليو؛ هارمان، جيه إم بي (مايو 1983). "تنفس النترات في حقيقيات النوى البدائية" . مجلة نيتشر . 303 (5915): 333-336 . رمز Bibcode : 1983Natur.303..333F . doi : 10.1038/303333a0 . ISSN 1476-4687 . 
  19. ^ هوشينا، ريو؛ هاياكاوا، ماساشي م؛ كوباياشي، مايومي؛ هيجوتشي، رينا؛ سوزاكي ، توشينوبو (2020-01-20). "Pediludiella Daitoensis gen. et sp. nov. (Scenedesmaceae، Chlorophyceae)، طحالب خضراء كوكويدية كبيرة معزولة عن Loxodes ciliate" . التقارير العلمية . 10 (1): 628. بيب كود : 2020NatSR..10..628H . دوى : 10.1038/s41598-020-57423-x . ISSN 2045-2322 . بمك 6971069 . بميد 31959793 .   
  20. 1 2 إستيبان، جينوفيفا إف؛ فينشل، توم؛ فينلي ، بلاند ج. (2010/12/01). "الخلط في الشركات العملاقة" . بروتيست . 161 (5): 621-641 . دوى : 10.1016/j.protis.2010.08.002 . ردمك 1434-4610 . بميد 20970377 .  
  21. ↑ هوشينا، ريو؛ كوسوكا، ياسوشي (2016-04-01). "تحليل الحمض النووي للطحالب المتكافلة داخل الهدبيات يكشف حالة اندماج الطحالب والخصوصية المذهلة للتكافل" . بروتيست . 167 (2): 174-184 . doi : 10.1016/j.protis.2016.02.004 . ISSN 1434-4610 . PMID 27011222 .  
  22. ↑ بونانو، فيديريكو (1 يناير 2005). "اختلافات في فعالية سموم الإكستروسومات الهدبية ضد مفترس هدبي شائع، وهو الطفيلي Stenostomum Sphagnetorum" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 72 (4): 293-295 . doi : 10.1080/11250000509356688 . ISSN 1125-0003 . 
  23. 1 2 شو، يوان؛ بان، هونغبو؛ مياو، مياو؛ هو، شياو تشونغ؛ الفراج، صالح أ.؛ الرشيد، خالد ع. أغنية، ويبو (2015). "مورفولوجية وسلالة نوعين من Loxodes (Ciliophora، Karyorelictea)، مع وصف لنوع فرعي جديد، Loxodes striatus orientalis subsp. n." . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 62 (2): 206-216 . دوى : 10.1111/jeu.12162 . ISSN 1550-7408 . بميد 25155338 .  
  24. يان ، يينغ؛ روجرز، آنا جيه؛ غاو، فينغ؛ كاتز، لورا أ. (2017-10-01). " سمات غير عادية للنوى الجسدية الكبيرة غير المنقسمة في فئة الهدبيات كاريوريليكتيا" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . دمج الأبعاد الثلاثة لتنوع الهدبيات: الوظيفة، والتصنيف، وعلم الوراثة. 61 (الجزء ب): 399-408 . doi : 10.1016/ j.ejop.2017.05.002 . ISSN 0932-4739 . PMC 5831164. PMID 28673471 .   
  25. 1 2 3 4 5 رايكوف، إيغور ب. (1985-01-01)، بورن، جي إتش؛ دانيلي، جيه إف؛ جيون، كيه دبليو (محررون)، النوى الكبيرة البدائية غير المنقسمة لبعض الهدبيات الدنيا1 ، المجلة الدولية لعلم الخلايا، المجلد 95، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 267-325 ، doi : 10.1016/s0074-7696(08)60584-7 ، ISBN   978-0-12-364495-4PMID 2414246 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أبريل 2025 
  26. ↑ فينكل، توم؛ فينلي، بلاند ج. (1986). "بنية ووظيفة حويصلات مولر في الهدبيات اللوكسودية" . مجلة علم الأوليات . 33 (1): 69-76 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1986.tb05560.x . ISSN 1550-7408 . 
  27. ↑ فينكل، ت.؛ فينلي، ب. ج. (1984-05-01). "الانجذاب الأرضي في الأوليات الهدبية لوكسوديس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 110 (1): 17-33 . رمز Bibcode : 1984JExpB.110...17F . doi : 10.1242/jeb.110.1.17 . ISSN 0022-0949 . 
  28. 1 2 بونانو، فيديريكو؛ سالتلاماكيا، بييرو؛ مياكي، أكيو (29-04-2005). "وظيفة الدفاع للخلايا الصبغية في الهدبيات الكاريوريلكتيدية لوكسوديس سترياتوس" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 41 (2): 151-158 . doi : 10.1016/j.ejop.2005.01.001 . ISSN 0932-4739 . 
  29. ↑ سيه، براندون كوي بون؛ سينغ، أديتي؛ سوارت، إتيان كارل (2022). " تستخدم الهدبيات ذات النواة المتحللة شفرة وراثية غامضة مع كودونات توقف/معنى تعتمد على السياق" . مجلة مجتمع النظراء (بالفرنسية). 2. doi : 10.24072/pcjournal.141 . ISSN 2804-3871 . 
  30. ↑ بيزيرا، آنا ر.؛ غيمارايس، آنا ر.؛ سانتوس، مانويل أ.س. (12 نوفمبر 2015). "الشفرات الوراثية غير القياسية تُعرّف مفاهيم جديدة لهندسة البروتين" . مجلة لايف . 5 (4): 1610-1628 . Bibcode : 2015Life....5.1610B . doi : 10.3390/life5041610 . PMC 4695839. PMID 26569314 .  
  31. 1 2 هوشينا، ريو؛ هاياكاوا، ماساشي م؛ كوباياشي، مايومي؛ هيجوتشي، رينا؛ سوزاكي، توشينوبو (2020). "Pediludiella Daitoensis gen. Et sp. Nov. (Scenedesmaceae، Chlorophyceae)، طحالب خضراء كبيرة الحجم معزولة عن Loxodes ciliate" . التقارير العلمية . 10 (1): 628. بيب كود : 2020NatSR..10..628H . دوى : 10.1038/s41598-020-57423-x . بمك 6971069 . بميد 31959793 .  
  32. 1 2 رايكوف، إيغور ب. (1985). النوى البدائية غير المنقسمة لبعض الهدبيات الدنيا . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 95. الصفحات 267-325 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60584-7 . ISBN   978-0-12-364495-4PMID 2414246​​ 
  33. ^ مونينييمبي ، كيتي. تيمونز، كيتلين؛ وينر، أغنيس كم. كاتز، لورا أ؛ يان ، ينغ (2021-10-01). "تلطيخ DAPI وتقدير محتوى الحمض النووي للنواة في حقيقيات النوى الميكروبية غير القابلة للزراعة (Arcellinida و Ciliates)" . المجلة الأوروبية لعلم البروستات . 81 125840. دوى : 10.1016/j.ejop.2021.125840 . ISSN 0932-4739 . بمك 8699166 . بميد 34717075 .   
  34. ↑ سيه، براندون كوي بون؛ إميريش، كريستيان؛ سينغ، أديتي؛ سوارت، إستيان كارل (2022-10-01). "طرق محسّنة لزراعة وتثبيت الهدبيات من جنس لوكسودس بكميات كبيرة من أجل المجهر الفلوري" . بروتيست . 173 (5) 125905. doi : 10.1016/j.protis.2022.125905 . ISSN 1434-4610 . PMID 36027633 .  
  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة بجنس Loxodes في ويكي سبيشيز