الديدان المسطحة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

الديدان المسطحة ( من اليونانية القديمة πλατύ (platy) بمعنى "مسطح" و ἕλμινς (helmins) بمعنى "دودة طفيلية") [4] هي شعبة من اللافقاريات ثنائية التناظر ، غير مقسمة ، ذات أجسام رخوة، تُعرف باسم الديدان المسطحة . ولأنها عديمة التجويف الجسمي ( لا تمتلك تجويفًا داخليًا ) ، ولا تمتلك أعضاءً متخصصة في الدورة الدموية والتنفس ، فإنها تقتصر على شكل مسطح يسمح للأكسجين والمغذيات بالمرور عبر أجسامها عن طريق الانتشار . يحتوي التجويف الهضمي على فتحة واحدة فقط لكل من الابتلاع (تناول المغذيات) والإخراج (التخلص من الفضلات غير المهضومة)؛ ونتيجة لذلك، لا يمكن معالجة الطعام بشكل مستمر.  

في النصوص الطبية التقليدية، تُقسّم الديدان المسطحة إلى التوربيلاريا ، وهي في الغالب حيوانات غير طفيلية مثل البلاناريا ، وثلاث مجموعات طفيلية بالكامل: السيستودا ، والتريماتودا ، والمونوجينيا . ومع ذلك، ونظرًا لثبوت عدم كون التوربيلاريا مجموعة أحادية النمط ، فقد تم التخلي عن هذا التصنيف . تعيش الديدان المسطحة الحرة في الغالب مفترسة، وتعيش في الماء أو في بيئات أرضية رطبة مظللة، مثل طبقة الأوراق المتساقطة . تتميز السيستودا والتريماتودا بدورة حياة معقدة، حيث تعيش مراحلها الناضجة كطفيليات في الجهاز الهضمي للأسماك أو الفقاريات البرية ، بينما تصيب المراحل المتوسطة عوائل ثانوية. تُطرح بيوض التريماتودا من عوائلها الرئيسية، بينما تُنتج السيستودا البالغة أعدادًا هائلة من القطع الخنثى الشبيهة بالبروجلوتيدات التي تنفصل عند النضج، وتُطرح، ثم تُطلق البيوض. بخلاف المجموعات الطفيلية الأخرى، فإن الديدان أحادية العائل هي طفيليات خارجية تصيب الحيوانات المائية ، وتتحول يرقاتها إلى الشكل البالغ بعد الالتصاق بمضيف مناسب.

نظرًا لعدم امتلاكها تجاويف جسمية داخلية ، اعتُبرت الديدان المفلطحة تاريخيًا مرحلةً بدائيةً في تطور ثنائيات التناظر (الحيوانات ذات التناظر الثنائي ، وبالتالي أطراف أمامية وخلفية متميزة). مع ذلك، فصلت التحليلات منذ منتصف ثمانينيات القرن الماضي مجموعةً فرعيةً واحدةً، هي الأكيلومورفا ، باعتبارها ثنائيات تناظر قاعدية - أقرب إلى ثنائيات التناظر الأصلية من أي مجموعات حديثة أخرى. تُشكّل الديدان المفلطحة المتبقية مجموعةً أحادية النمط ، تضم جميع السلالات المنحدرة من سلف مشترك ينتمي هو نفسه إلى المجموعة. تُعدّ الديدان المفلطحة المُعاد تعريفها جزءًا من الحلزونيات ، إحدى المجموعتين الرئيسيتين من الأوليات الفم . خلصت هذه التحليلات إلى أن مجموعة الديدان المسطحة المُعاد تعريفها، باستثناء الديدان عديمة التجويف، تتكون من مجموعتين فرعيتين أحاديتي الأصل، هما: الديدان الشريطية والديدان المثقوبة والديدان أحادية العائل ، حيث تُشكل الديدان الشريطية والديدان المثقوبة والديدان أحادية العائل مجموعة فرعية أحادية الأصل ضمن فرع واحد من الديدان أحادية العائل. وبالتالي، تُعتبر المجموعة الفرعية التقليدية للديدان المسطحة "التوربيلاريا" الآن شبه أحادية الأصل ، لأنها تستبعد المجموعات الطفيلية بالكامل، على الرغم من أن هذه المجموعات تنحدر من مجموعة واحدة من "التوربيلاريا".

استُخدم نوع من الديدان المسطحة في الفلبين وجزر المالديف في محاولة للسيطرة على أعداد الحلزون الأفريقي العملاق المستورد ( أكاتينا فوليكا )، الذي كان يتغذى على المحاصيل الزراعية. وقد أُبلغ عن نجاح مبدئي في جزر المالديف، لكنه كان مؤقتًا، وأُثيرت تساؤلات حول دور الديدان المسطحة. [ 5 ] انتشرت هذه الديدان المسطحة الآن على نطاق واسع في جميع أنحاء المناطق الاستوائية، وهي تُشكل بحد ذاتها تهديدًا خطيرًا للحلزونات المحلية. ولذلك، لا ينبغي استخدامها في المكافحة البيولوجية. وفي شمال غرب أوروبا ، ثمة مخاوف بشأن انتشار دودة البلاناريا النيوزيلندية آرثرديندوس ترايانغولاتوس ، التي تفترس ديدان الأرض .

وصف

ديدان طفيلية مختلفة من كتاب هيجل Kunstformen der Natur (1904)

السمات المميزة

الديدان المفلطحة حيوانات متناظرة ثنائياً : فجانباها الأيمن والأيسر متطابقان تماماً. وهذا يعني أيضاً أن لها سطحين علوي وسفلي متميزين، ورأساً وذيلاً متميزين. ومثل غيرها من ثنائيات التناظر ، تمتلك الديدان المفلطحة ثلاث طبقات خلوية رئيسية ( الأديم الباطن ، والأديم المتوسط ، والأديم الظاهر )، [ 6 ] بينما تمتلك اللاسعات والقناديل المشطية (هلاميات المشط) المتناظرة شعاعياً طبقتين خلويتين فقط. [ 7 ] إضافة إلى ذلك، تُعرَّف الديدان المفلطحة بما تفتقر إليه أكثر من أي سلسلة محددة من التخصصات. [ 8 ] وعلى عكس معظم ثنائيات التناظر الأخرى، لا تمتلك الديدان المفلطحة تجويفاً جسمياً داخلياً، لذا تُوصف بأنها عديمة التجويف ، مع أن غياب التجويف الجسمي موجود أيضاً في ثنائيات تناظر أخرى مثل الفكيات ، والديدان المعدية ، والديدان الزائنية التجويفية ، والديدان الحلقية ، والديدان الداخلية ، والديدان المتوسطة الطفيلية . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] كما أنها تفتقر إلى أعضاء الدورة الدموية والتنفسية المتخصصة ، وهما سمتان أساسيتان عند تصنيف تشريح الديدان المسطحة . [ 6 ] [ 14 ] أجسامها لينة وغير مقسمة. [ 15 ]

يصفاللاسعات والمشطيات [ 7 ]​الديدان المسطحة (Platyhelminthes) [ 6 ] [ 14 ]ثنائيات التناظر "المتقدمة" [ 16 ]
التناظر الثنائيلانعم
عدد طبقات الخلايا الرئيسيةاثنان ، بينهما طبقة تشبه الهلام ( ميزوغليا )ثلاثة
دماغ متميزلانعم
أنظمة هضمية متخصصةلانعم
الجهاز الإخراجي الخاص بـلانعم
تجويف الجسم الذي يحتوي على الأعضاء الداخليةلانعم
أعضاء الدورة الدموية والتنفسية المتخصصةلانعم

السمات المشتركة بين جميع المجموعات الفرعية

يُحدّ افتقار الديدان المفلطحة إلى أعضاء الدورة الدموية والتنفس من أحجامها وأشكالها، بحيث تسمح بوصول الأكسجين إلى جميع أجزاء أجسامها وخروج ثاني أكسيد الكربون منها عبر الانتشار البسيط . ولذلك، فإن العديد منها مجهري، أما الأنواع الكبيرة فتتخذ أشكالًا مسطحة تشبه الشرائط أو الأوراق. ولعدم وجود جهاز دوري ينقل المغذيات، فإن أمعاء الأنواع الكبيرة تتفرع إلى أجزاء عديدة، مما يسمح للمغذيات بالانتشار إلى جميع أجزاء الجسم. [ 8 ] ويجعلها التنفس عبر كامل سطح الجسم عرضة لفقدان السوائل، مما يحصرها في بيئات يندر فيها الجفاف : كالبحار والمياه العذبة، والبيئات الأرضية الرطبة مثل طبقة الأوراق المتساقطة أو بين حبيبات التربة، وكطفيليات داخل حيوانات أخرى. [ 6 ]

تمتلئ المساحة بين الجلد والأمعاء بالنسيج المتوسط ، المعروف أيضًا باسم النسيج الحشوي ، وهو نسيج ضام يتكون من خلايا مدعمة بألياف الكولاجين التي تعمل كهيكل عظمي ، موفرةً نقاط ارتكاز للعضلات . يحتوي النسيج المتوسط ​​على جميع الأعضاء الداخلية ويسمح بمرور الأكسجين والمغذيات والفضلات. ويتكون من نوعين رئيسيين من الخلايا: الخلايا الثابتة، التي تحتوي بعضها على فجوات مملوءة بسائل ؛ والخلايا الجذعية ، التي يمكنها التحول إلى أي نوع آخر من الخلايا، وتُستخدم في تجديد الأنسجة بعد الإصابة أو التكاثر اللاجنسي . [ 6 ]

معظم الديدان المفلطحة لا تمتلك فتحة شرج ، وتتقيأ المواد غير المهضومة عبر الفم. حتى جنس Paracatenula ، الذي يضم ديدانًا مسطحة صغيرة تعيش في تكافل مع البكتيريا، يفتقر إلى الفم والأمعاء. [ 17 ] مع ذلك، تمتلك بعض الأنواع الطويلة فتحة شرج، وبعضها الآخر ذو أمعاء متفرعة ومعقدة يمتلك أكثر من فتحة شرج، لأن الإخراج عبر الفم فقط سيكون صعبًا عليها. [ 14 ] تُبطَّن الأمعاء بطبقة واحدة من خلايا الأديم الباطن التي تمتص الطعام وتهضمه. تقوم بعض الأنواع بتفتيت الطعام وتليينه أولًا عن طريق إفراز إنزيمات في الأمعاء أو البلعوم (الحلق). [ 6 ]

تحتاج جميع الحيوانات إلى الحفاظ على تركيز المواد المذابة في سوائل أجسامها عند مستوى ثابت نسبيًا. تعيش الطفيليات الداخلية والحيوانات البحرية الحرة في بيئات ذات تركيزات عالية من المواد المذابة، وعادةً ما تسمح لأنسجتها بأن يكون تركيزها مساويًا لتركيز البيئة المحيطة، بينما تحتاج حيوانات المياه العذبة إلى منع سوائل أجسامها من أن تصبح مخففة للغاية. على الرغم من هذا الاختلاف في البيئات، تستخدم معظم الديدان المفلطحة النظام نفسه للتحكم في تركيز سوائل أجسامها. تقوم الخلايا اللهبية ، التي سُميت بهذا الاسم لأن حركة أسواطها تشبه لهب شمعة متذبذب، باستخلاص الماء من النسيج المتوسطي الذي يحتوي على الفضلات وبعض المواد القابلة لإعادة الاستخدام، وتدفعه إلى شبكات من الخلايا الأنبوبية المبطنة بالأسواط والزغيبات الدقيقة . تدفع أسواط الخلايا الأنبوبية الماء نحو مخارج تُسمى المسام النفريدية ، بينما تعيد زغيباتها الدقيقة امتصاص المواد القابلة لإعادة الاستخدام وكمية الماء اللازمة للحفاظ على سوائل الجسم عند التركيز المناسب. تُسمى هذه التركيبات من الخلايا اللهبية والخلايا الأنبوبية بالنفريدات الأولية . [ 6 ] [ 16 ]

في جميع الديدان المفلطحة، يتركز الجهاز العصبي في الطرف الرأسي. أما في أنواع أخرى من الديدان المفلطحة، فتوجد حلقات من العقد العصبية في الرأس وجذوع عصبية رئيسية تمتد على طول أجسامها. [ 6 ] [ 14 ]

المجموعات الفرعية الرئيسية

قسم التصنيف المبكر الديدان المسطحة إلى أربع مجموعات: التوربيلاريا، والتريماتودا، والمونوجينيا، والسيستودا. وقد اعتُرف منذ زمن طويل بأن هذا التصنيف اصطناعي، وفي عام 1985، اقترح إيلرز [ 18 ] تصنيفًا أكثر دقة من الناحية التطورية ، حيث قُسّمت التوربيلاريا، ذات التنوع العرقي الكبير ، إلى اثنتي عشرة رتبة، وجُمعت التريماتودا والمونوجينيا والسيستودا في رتبة جديدة هي نيوديرماتا . ومع ذلك، فإن التصنيف المُقدّم هنا هو التصنيف التقليدي المبكر، إذ لا يزال هو المُستخدم في كل مكان باستثناء المقالات العلمية. [ 6 ] [ 19 ]

التوربيلاريا

المضطرب Pseudoceros dimidiatus
يتزاوج اثنان من التوربيلاريا عن طريق مبارزة القضيب . يمتلك كل منهما قضيبين، وهما عبارة عن أشواك بيضاء على الجانب السفلي من رأسيهما.

تضم هذه المجموعة حوالي 4500 نوع، [ 14 ] ومعظمها يعيش حراً، ويتراوح طولها بين 1 ملم (0.04 بوصة) و 600 ملم (24 بوصة) . معظمها مفترسة أو قارتة، والأنواع البرية منها ليلية في الغالب وتعيش في أماكن مظللة ورطبة، مثل أوراق الشجر المتساقطة أو الخشب المتعفن. مع ذلك، بعضها متكافل مع حيوانات أخرى، مثل القشريات ، وبعضها طفيلي . تكون الديدان المسطحة الحرة في الغالب سوداء أو بنية أو رمادية، لكن بعض الأنواع الأكبر حجماً ذات ألوان زاهية. [ 6 ] كان يُنظر تقليدياً إلى الأكويلا والنيميرتوديرماتيدا على أنهما من الديدان المسطحة، [ 14 ] [ 20 ] لكنهما يُصنفان الآن ضمن شعبة منفصلة، ​​هي الأكويلومورفا ، [ 21 ] [ 22 ] أو كشعبتين منفصلتين. [ 23 ] كما أعيد تصنيف جنس زينوتوربيلا ، وهو جنس من الحيوانات البسيطة للغاية، [ 24 ] كشعبة منفصلة. [ 25 ]    

تمتلك بعض الديدان المسطحة بلعومًا بسيطًا مبطنًا بأهداب ، وتتغذى عمومًا باستخدام هذه الأهداب لكنس جزيئات الطعام والفرائس الصغيرة إلى أفواهها، التي تقع عادةً في منتصف بطنها. أما معظم الديدان المسطحة الأخرى، فلها بلعوم قابل للانقلاب (يمكن تمديده بقلبه من الداخل إلى الخارج)، ويمكن أن تقع أفواه الأنواع المختلفة في أي مكان على طول بطنها. [ 6 ] يستطيع نوع المياه العذبة Microstomum caudatum فتح فمه بعرض يقارب طول جسمه، لابتلاع فرائس بحجمه تقريبًا. [ 14 ] غالبًا ما تمتلك الأنواع المفترسة من رتبة Kalyptorhynchia بلعومًا عضليًا مزودًا بخطافات أو أسنان تُستخدم للإمساك بالفريسة. [ 26 ]

معظم الديدان المسطحة تمتلك عيونًا بسيطة (عيونًا صغيرة) على شكل أكواب صبغية . تمتلك معظم الأنواع زوجًا واحدًا منها، بينما قد تمتلك أنواع أخرى زوجين أو حتى ثلاثة أزواج. بعض الأنواع الكبيرة تمتلك عيونًا عديدة متجمعة فوق الدماغ، أو مثبتة على لوامس، أو موزعة بانتظام حول حافة الجسم. لا تستطيع هذه العيون البسيطة سوى تمييز اتجاه الضوء القادم لتمكين الحيوانات من تجنبه. تمتلك بعض المجموعات أكياسًا توازنية - وهي حجرات مملوءة بسائل تحتوي على جسيم صلب صغير، أو في بعض المجموعات، جسيمين. يُعتقد أن هذه الأكياس التوازنية تعمل كمستشعرات للتوازن والتسارع، كما هو الحال في قناديل البحر اللاسعة وفي المشطيات . مع ذلك، لا تحتوي الأكياس التوازنية في الديدان المسطحة على أهداب حسية، لذا فإن طريقة استشعارها لحركات ومواقع الجسيمات الصلبة غير معروفة. من ناحية أخرى، تمتلك معظمها خلايا حسية لمسية مهدبة منتشرة على أجسامها، وخاصة على اللوامس وحول الحواف. من المرجح أن تكون الخلايا المتخصصة الموجودة في الحفر أو الأخاديد على الرأس عبارة عن مستشعرات للرائحة. [ 14 ]

تُعرف الديدان المسطحة ، وهي مجموعة فرعية من الديدان الشريطية، بقدرتها على التجدد عند تقسيمها عن طريق شقوق عرضية في أجسامها. تُظهر التجارب أنه في الأجزاء التي لا تحتوي على رأس، ينمو رأس جديد بسرعة أكبر على تلك الأجزاء التي كانت في الأصل أقرب إلى الرأس الأصلي. يشير هذا إلى أن نمو الرأس يتحكم فيه مركب كيميائي يتناقص تركيزه في جميع أنحاء الكائن الحي، من الرأس إلى الذيل. تستنسخ العديد من الديدان المسطحة نفسها عن طريق الانقسام العرضي أو الطولي، بينما تتكاثر أنواع أخرى عن طريق التبرعم . [ 14 ]

الغالبية العظمى من الديدان المسطحة خنثى (تمتلك خلايا تناسلية أنثوية وذكرية) تُخصب بيوضها داخليًا عن طريق التزاوج . [ 14 ] تتزاوج بعض الأنواع المائية الأكبر حجمًا عن طريق "مبارزة القضيب" - وهي مبارزة يحاول فيها كل نوع تلقيح الآخر، ويتولى الخاسر دور الأنثى في تنمية البيوض. [ 27 ] في معظم الأنواع، تخرج "بالغات مصغرة" عند فقس البيوض، لكن بعض الأنواع الكبيرة تُنتج يرقات شبيهة بالعوالق . [ 14 ]

الديدان المثقوبة

يُشير اسم هذه الطفيليات إلى التجاويف الموجودة في قواعد تثبيتها ( من اليونانية القديمة τρῆμα (trêma) وتعني " ثقب " )، [ 6 ] والتي تُشبه المحاجم وتُثبّتها داخل عوائلها. [ 15 ] جلد جميع الأنواع عبارة عن نسيج مُتحد ، وهو طبقة من الخلايا تشترك في غشاء خارجي واحد . تُقسّم الديدان المثقوبة إلى مجموعتين: Digenea وAspidogastrea (المعروفة أيضًا باسم Aspodibothrea). [ 14 ] 

ديجينيا

دورة حياة الديدان المثقوبة Metagonimus

تُعرف هذه الديدان غالبًا باسم الديدان المفلطحة، نظرًا لشكلها المعيني المسطح الذي يشبه شكل سمكة الفلوندر ( من الإنجليزية القديمة flóc ). يوجد منها حوالي 11000 نوع، أي أكثر من جميع الديدان المفلطحة الأخرى مجتمعة، وتأتي في المرتبة الثانية بعد الديدان الأسطوانية بين الطفيليات التي تصيب الحيوانات متعددة الخلايا . [ 14 ] عادةً ما تمتلك الديدان البالغة قاعدتين للالتصاق: حلقة حول الفم وممص أكبر في منتصف ما يُفترض أن يكون الجانب السفلي في الديدان المفلطحة الحرة المعيشة. [ 6 ] على الرغم من أن اسم "Digeneans" يعني "جيلين"، إلا أن معظمها يتميز بدورة حياة معقدة للغاية تصل إلى سبع مراحل، اعتمادًا على بيئات المراحل المبكرة - وأهم عامل هو ما إذا كانت البيوض تُوضع على اليابسة أو في الماء. تنقل المراحل المتوسطة الطفيليات من عائل إلى آخر. العائل النهائي الذي تتطور فيه الديدان البالغة هو فقاري بري؛ أما العائل الأول للمراحل اليافعة فهو عادةً حلزون قد يعيش على اليابسة أو في الماء، بينما في كثير من الحالات، يكون السمك أو المفصليات هو العائل الثاني. [ 14 ] على سبيل المثال، يُظهر الرسم التوضيحي المجاور دورة حياة دودة الأمعاء المتطفلة (ميتاغونيموس) ، التي تفقس في أمعاء الحلزون، ثم تنتقل إلى سمكة حيث تخترق جسمها وتتكيس في لحمها، ثم تهاجر إلى الأمعاء الدقيقة لحيوان بري يتغذى على السمكة نيئة، وأخيرًا تضع بيوضًا تُطرح وتُبتلع من قِبل الحلزونات، وبذلك تكتمل الدورة. تحدث دورة حياة مماثلة مع دودة الكبد ( أوبيسثورخيس فيفيريني) ، الموجودة في جنوب شرق آسيا، والتي يمكن أن تُصيب كبد الإنسان، مُسببةً سرطان الأقنية الصفراوية . كما تنتمي ديدان البلهارسيا، التي تُسبب مرض البلهارسيا الاستوائي المُدمر ، إلى هذه المجموعة. [ 28 ]

يتراوح طول الديدان البالغة بين 0.2 ملم (0.0079 بوصة) و 6 ملم (0.24 بوصة) . تكون الديدان البالغة من جنس واحد، وفي بعض الأنواع تعيش الإناث النحيلة في أخاديد مغلقة تمتد على طول أجسام الذكور، وتخرج جزئيًا لوضع البيض. تمتلك جميع الأنواع أجهزة تكاثر معقدة، قادرة على إنتاج ما بين 10,000 و100,000 ضعف عدد البيض الذي تنتجه الدودة المسطحة الحرة. إضافةً إلى ذلك، تتكاثر المراحل الوسيطة التي تعيش داخل القواقع لا جنسيًا. [ 14 ]    

تُصيب الديدان البالغة من أنواع مختلفة أجزاءً مختلفة من العائل النهائي ، كالأمعاء والرئتين والأوعية الدموية الكبيرة، [ 6 ] والكبد. [ 14 ] تستخدم الديدان البالغة بلعومًا عضليًا كبيرًا نسبيًا لابتلاع الخلايا، أو شظايا الخلايا، أو المخاط ، أو سوائل الجسم، أو الدم. في كلتا المرحلتين، مرحلة البلوغ ومرحلة سكن الحلزون، يمتص النسيج الخلوي الخارجي العناصر الغذائية المذابة من العائل. تستطيع الديدان البالغة من نوع Digeneas العيش دون أكسجين لفترات طويلة. [ 14 ]

أسبيدوغاستريا

يمتلك أفراد هذه المجموعة الصغيرة إما ممصًا واحدًا متفرعًا أو صفًا من الممصات التي تغطي الجانب السفلي. [ 14 ] وهي تصيب أحشاء الأسماك العظمية أو الغضروفية ، والسلاحف، أو تجاويف أجسام الرخويات ثنائية الصدفة والبطنيات البحرية والمياه العذبة . [ 6 ] تنتج بيوضها يرقات سابحة مهدبة ، وتتطلب دورة حياتها عائلًا واحدًا أو اثنين. [ 14 ]

سيركوميرومورفا

تضم رتبة سيركوميرومورفا طفيليات تلتصق بمضيفيها بواسطة أقراص تحمل خطافات هلالية الشكل. وتنقسم إلى رتبة أحادية العائل ورتبة الديدان الشريطية. [ 14 ]

أحاديات العائل

صور ظلية لأجسام أنواع مختلفة من أحاديات العائل متعددة الأشكال [ 29 ]

معظم أنواع الديدان أحادية العائل، التي يبلغ عددها حوالي 1100 نوع، هي طفيليات خارجية تتطلب أنواعًا معينة من العوائل، وخاصة الأسماك، ولكن في بعض الحالات البرمائيات أو الزواحف المائية. مع ذلك، يوجد عدد قليل منها طفيليات داخلية. تمتلك الديدان أحادية العائل البالغة أعضاء تثبيت كبيرة في مؤخرتها، تُعرف باسم "الهابتورات " ( من اليونانية القديمة ἅπτειν (haptein) بمعنى " يصطاد " )، وهي مزودة بممصات وملاقط وخطافات . غالبًا ما يكون جسمها مُسطحًا. في بعض الأنواع، يُفرز البلعوم إنزيمات لهضم جلد العائل، مما يسمح للطفيلي بالتغذي على الدم وبقايا الخلايا. بينما تتغذى أنواع أخرى خارجيًا على المخاط وقشور جلد العائل. يُستمد اسم "أحادية العائل" من حقيقة أن هذه الطفيليات لها جيل واحد فقط غير اليرقي. [ 14 ] 

سيستودا

دورة حياة الدودة الشريطية الحقيقية (Taenia) : يوضح الشكل 5 الرأس (scolex)، الذي يحتوي على أربع حلقات (Taenia solium) ، وهي عبارة عن قرص ذي خطافات في نهايته. يوضح الشكل 6 جسم الدودة الشريطية بالكامل، حيث يمثل الرأس (scolex) الطرف الصغير المستدير في الزاوية العلوية اليسرى، وقد انفصلت للتو قطعة ناضجة (proglottid).

تُعرف هذه الديدان غالبًا بالديدان الشريطية نظرًا لأجسامها المسطحة والنحيلة والطويلة جدًا، واسم " سيستود " مشتق من الكلمة اللاتينية " cestus " التي تعني "شريط". جميع أنواع الديدان الشريطية البالغ عددها 3400 نوعًا هي طفيليات داخلية. لا تمتلك الديدان الشريطية أفواهًا أو أمعاءً، ويمتص جلدها المتشابك العناصر الغذائية - وخاصة الكربوهيدرات والأحماض الأمينية - من العائل، كما يُخفيها كيميائيًا لتجنب هجمات جهاز المناعة لدى العائل . [ 14 ] يؤدي نقص الكربوهيدرات في غذاء العائل إلى توقف نمو الطفيليات، وقد يؤدي إلى موتها. تعتمد عمليات الأيض لديها عمومًا على عمليات كيميائية بسيطة ولكنها غير فعالة، وتعوض هذا القصور باستهلاك كميات كبيرة من الطعام مقارنة بحجمها. [ 6 ]

في معظم الأنواع، المعروفة باسم الديدان الشريطية الحقيقية ( eucestoda )، يُنتج العنق سلسلة من القطع تُسمى القطع الشريطية (proglottids) عبر عملية تُعرف باسم التكاثر بالقطع . ونتيجةً لذلك، تكون القطع الشريطية الأكثر نضجًا هي الأبعد عن الرأس (scolex). يمكن للديدان البالغة من نوع تينيا ساجيناتا (Taenia saginata )، التي تُصيب الإنسان، أن تُشكّل سلاسل من القطع الشريطية يزيد طولها عن 20 مترًا (66 قدمًا) ، على الرغم من أن 4 أمتار (13 قدمًا) هو الطول الأكثر شيوعًا. تحتوي كل قطعة شريطية على أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية. إذا احتوت أمعاء العائل على ديدتين بالغتين أو أكثر من نفس نوع الديدان الشريطية، فإنها تُخصب بعضها البعض عادةً، ومع ذلك، يمكن للقطع الشريطية لنفس الدودة أن تُخصب بعضها البعض وحتى نفسها. عندما تكتمل نمو البيوض، تنفصل القطع الشريطية ويُخرجها العائل. دورة حياة الديدان الشريطية الحقيقية أقل تعقيدًا من دورة حياة الديدان المثقوبة (digeneas) ، ولكنها تختلف باختلاف الأنواع. على سبيل المثال:  

  • تُصيب ديدان ديفيلوبوثريوم البالغة الأسماك، بينما تستخدم اليرقات القشريات المجدافية كعائل وسيط. تُطلق القطع المُفرزة من الديدان بيوضها في الماء، حيث تفقس البيوض لتُنتج يرقات مُهدبة سابحة. إذا ابتلعت مجدافية اليرقة، فإنها تتخلص من أهدابها ويتحول جلدها إلى نسيج مُتحد؛ ثم تشق اليرقة طريقها إلى تجويف الدم (وهو تجويف داخلي يُمثل الجزء المركزي من الجهاز الدوري ) حيث تلتصق به باستخدام ثلاثة خطافات صغيرة. إذا التهمت سمكة المجدافية، تتحول اليرقة إلى دودة شريطية صغيرة غير مُجزأة، وتخترق جدار الأمعاء لتنمو إلى دودة بالغة. [ 14 ]
  • تُصيب أنواعٌ مختلفة من ديدان التينيا أمعاء الإنسان والقطط والكلاب. تستخدم اليرقات الحيوانات العاشبة، مثل الخنازير والأبقار والأرانب، كمضيفات وسيطة. تُطلق القطع المُفرزة بيضًا يلتصق بأوراق العشب ويفقس بعد ابتلاعه من قِبل الحيوان العاشب. ثم تشق اليرقة طريقها إلى أنسجة عضلات الحيوان العاشب، حيث تتحول إلى دودة بيضاوية الشكل يبلغ طولها حوالي 10 مليمترات (0.39 بوصة) ، ولها رأس (سكولكس) يبقى داخلها. عندما يتناول المضيف النهائي لحمًا نيئًا أو غير مطبوخ جيدًا من مضيف وسيط، يخرج رأس الدودة ويلتصق بالأمعاء، وعندها تتطور الدودة الشريطية البالغة. [ 14 ] 

أفراد المجموعة الأصغر المعروفة باسم Cestodaria ليس لديهم رأس، ولا ينتجون قطعًا، ولهم أشكال جسمية مشابهة لتلك الخاصة بالديدان المثقوبة. تتطفل Cestodaria على الأسماك والسلاحف. [ 6 ]

التصنيف والعلاقات التطورية

تظهر علاقات الديدان المسطحة مع ثنائيات التناظر الأخرى في الشجرة التطورية : [ 21 ]

تُبيّن العلاقات الداخلية للديدان المفلطحة أدناه. لم يتم تحديد الشجرة بشكل كامل. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

أقدم أحافير الديدان المسطحة الطفيلية التي تم تحديدها بثقة هي بيوض الديدان الشريطية التي عُثر عليها في براز متحجر لقرش من العصر البرمي ، ولكن قد تمثل خطافات الديدان الطفيلية التي لا تزال ملتصقة بالأسماك الشوكية والأسماك المدرعة من العصر الديفوني أيضًا ديدانًا مسطحة طفيلية ذات دورات حياة بسيطة. [ 33 ] أقدم عينة معروفة من الديدان المسطحة الحرة المعيشة هي أحفورة محفوظة في كهرمان بحر البلطيق من العصر الإيوسيني ، وتُصنف ضمن النوع الأحادي Micropalaeosoma balticus ، [ 34 ] بينما أقدم العينات الأحفورية الفرعية هي بيوض البلهارسيا التي اكتُشفت في مومياوات مصرية قديمة . [ 15 ] تتميز الديدان المسطحة بقلة السمات المشتركة - وهي سمات مميزة تظهرها جميع الديدان المسطحة (دون غيرها من الحيوانات). وهذا ما يجعل من الصعب تحديد علاقاتها مع مجموعات الحيوانات الأخرى، وكذلك العلاقات بين المجموعات المختلفة التي تُوصف بأنها أعضاء في الديدان المسطحة. [ 35 ]

كان الرأي السائد قبل تسعينيات القرن الماضي أن الديدان المفلطحة تُشكل المجموعة الشقيقة لجميع ثنائيات التناظر الأخرى، والتي تشمل، على سبيل المثال، المفصليات والرخويات والديدان الحلقية والفقاريات . ومنذ ذلك الحين، غيّر علم الوراثة الجزيئية ، الذي يهدف إلى رسم "أشجار العائلة" التطورية من خلال مقارنة المواد الكيميائية الحيوية للكائنات الحية المختلفة، مثل الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA والبروتينات ، نظرة العلماء جذريًا للعلاقات التطورية بين الحيوانات. [ 21 ] تُصنف الديدان المفلطحة الآن ضمن ثنائيات التناظر المبسطة ثانويًا. [ 36 ]

تُجمع التحليلات المورفولوجية المُفصّلة للخصائص التشريحية في منتصف ثمانينيات القرن الماضي، بالإضافة إلى تحليلات علم الوراثة الجزيئية منذ عام 2000 باستخدام أجزاء مختلفة من الحمض النووي، على أن مجموعة Acoelomorpha ، التي تضم Acoela (التي تُعتبر تقليديًا من " التوربيلاريات " البسيطة جدًا [ 14 ] ) و Nemertodermatida (مجموعة صغيرة أخرى صُنّفت سابقًا ضمن "التوربيلاريات" [ 20 ] )، هي المجموعة الشقيقة لجميع ثنائيات التناظر الأخرى. [ 21 ] [ 22 ] ومع ذلك، خلصت دراسة أُجريت عام 2007 إلى أن Acoela وNemertodermatida مجموعتان متميزتان من ثنائيات التناظر. [ 23 ]

صُنِّفَتْ زينوتوربيلا ، وهي كائن ثنائي التناظر، وعضوها الوحيد المُحدَّد جيدًا هو الكيس التوازني ، في الأصل على أنها "توربيلاريا بدائية". [ 24 ] أشارت دراسات لاحقة إلى أنها قد تكون في الواقع من ثانويات الفم ، [ 25 ] [ 37 ] لكن علم الوراثة الجزيئي الأكثر تفصيلًا أدى إلى تصنيفها كمجموعة شقيقة لمجموعة أكويلومورفا. [ 38 ]

تضمّ الديدان المفلطحة، باستثناء الديدان عديمة التجويف، مجموعتين رئيسيتين هما: الكاتينوليدا والرابديتوفورا ، وكلاهما يُعتبران عمومًا أحاديي النمط (تحتوي كل منهما على جميع سلالات سلف ينتمي إلى المجموعة نفسها فقط). [ 22 ] [ 30 ] تركت التحليلات الجزيئية المبكرة لعلم الوراثة العرقي للكاتينوليدا والرابديتوفورا شكوكًا حول إمكانية دمجهما في مجموعة أحادية النمط؛ وخلصت دراسة أجريت عام 2008 إلى إمكانية ذلك، وبالتالي يمكن إعادة تعريف الديدان المفلطحة لتشمل الكاتينوليدا والرابديتوفورا، باستثناء الديدان عديمة التجويف. [ 22 ]

تُجمع تحليلات علم الوراثة الجزيئية الأخرى على أن الديدان المفلطحة المُعاد تعريفها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالديدان المعدية ، وأن كليهما جزء من مجموعة تُعرف باسم البلاتيزوا . ويُتفق عمومًا على أن البلاتيزوا ترتبط ارتباطًا وثيقًا على الأقل باللوفوتروكوزوا ، وهي شعبة عليا تضم ​​الرخويات والديدان الحلقية . ويرى أغلب الباحثين أن البلاتيزوا جزء من اللوفوتروكوزوا، لكن أقلية كبيرة منهم تعتبر البلاتيزوا مجموعة شقيقة للوفوتروكوزوا. [ 21 ]

منذ عام 1985، تم الاتفاق على أن كل مجموعة من مجموعات الديدان المفلطحة الطفيلية بالكامل ( الديدان الشريطية ، والديدان أحادية العائل، والديدان المثقوبة ) أحادية النمط، وأنها تشكل معًا مجموعة أحادية النمط أكبر، هي مجموعة نيوديرماتا ، حيث يمتلك البالغون من جميع أفرادها جلدًا متحد النوى . [ 39 ] ومع ذلك، هناك جدل حول إمكانية دمج الديدان الشريطية والديدان أحادية العائل في مجموعة أحادية النمط وسيطة، هي مجموعة سيركوميرومورفا ، ضمن مجموعة نيوديرماتا. [ 39 ] [ 40 ] ويُتفق عمومًا على أن مجموعة نيوديرماتا هي مجموعة فرعية تقع على مستويات أدنى في "شجرة عائلة" الرابديتوفورا. [ 22 ] وبالتالي، فإن الشعبة الفرعية التقليدية " توربيلاريا " شبه أحادية النمط ، لأنها لا تشمل مجموعة نيوديرماتا على الرغم من أنها تنحدر من مجموعة فرعية من "توربيلاريا". [ 41 ]

تطور

تم اقتراح مخطط لأصول نمط الحياة الطفيلي. [ 42 ] تُعدّ الديدان أحادية العائل التي تتغذى على الأنسجة الظهارية للأسماك المضيفة أساسية في شعبة نيوديرماتا، وكانت أول تحول إلى التطفل من أسلافها التي كانت تعيش حرة. تمثلت الخطوة التطورية التالية في تغيير النظام الغذائي من الأنسجة الظهارية إلى الدم . كان السلف المشترك الأخير للديدان ثنائية العائل والديدان الشريطية من الديدان أحادية العائل، وعلى الأرجح كان يتغذى على الدم.

تطورت علاقة تكافلية داخلية مع الطحالب الدقيقة لدى العديد من أفراد رتبة رابدوكويلا. كما طورت بعض الأنواع في نفس الرتبة خاصية الاستيلاء على أجزاء من الطحالب . [ 43 ]

يعود تاريخ أقدم الأحافير المعروفة المصنفة بثقة على أنها ديدان شريطية إلى 270  مليون سنة ، حيث عُثر عليها في براز متحجر (براز متحجر) من سمكة غضروفية . [ 1 ] تشمل الأحافير الأقدم المحتملة كائنًا حيًا متناظرًا ثنائيًا على شكل شريط يُدعى Rugosusivitta orthogonia من العصر الكامبري المبكر، عُثر عليه في الصين ؛ [ 2 ] وأجسامًا بنية اللون على طبقات الترسيب أبلغ عنها كناوست ودي روسوشيه في عام 2019 من تكوين فوريال ( كندا ) من العصر الأوردوفيسي المتأخر ( الكاتيان )، والتي فُسرت مبدئيًا على أنها ديدان مسطحة، على الرغم من أن المؤلفين حذروا من أنها قد تُكتشف في النهاية على أنها أحافير ديدان غير متناظرة أو ديدان شريطية ؛ [ 3 ] وحلقات من الخطافات الأحفورية المحفوظة مع أحافير ديدان مدرعة وديدان شوكية من العصر الديفوني في لاتفيا ، والتي قد يمثل بعضها على الأقل ديدانًا أحادية العائل طفيلية. [ 44 ]

التفاعل مع البشر

التطفل

صورة رنين مغناطيسي لمريض مصاب بداء الكيسات المذنبة العصبي تُظهر وجود العديد من الكيسات المذنبة للدودة الشريطية الخنزيرية (تينيا سوليوم) داخل الدماغ

تُسبب الديدان الشريطية والديدان المثقوبة أمراضًا للإنسان ومواشيه ، بينما تُسبب الديدان أحادية العائل خسائر فادحة في مخزون الأسماك في المزارع السمكية . [ 45 ] يُعد داء البلهارسيا ، المعروف أيضًا باسم حمى الحلزون، ثاني أكثر الأمراض الطفيلية فتكًا في البلدان الاستوائية، بعد الملاريا . وقدّر مركز كارتر  أن 200 مليون شخص في 74 دولة مصابون بهذا المرض، نصفهم يعيشون في أفريقيا. يتميز هذا المرض بانخفاض معدل الوفيات ، ولكنه عادةً ما يظهر كمرض مزمن يُمكن أن يُلحق الضرر بالأعضاء الداخلية. كما يُمكن أن يُعيق نمو الأطفال وتطورهم الإدراكي ، ويزيد من خطر الإصابة بسرطان المثانة لدى البالغين. يُسبب هذا المرض عدة أنواع من الديدان المثقوبة من جنس البلهارسيا ، والتي يُمكنها اختراق جلد الإنسان؛ ويستخدم الأشخاص الأكثر عرضة للخطر المسطحات المائية الملوثة للترفيه أو غسل الملابس . [ 28 ]

 في عام 2000، قُدِّر عدد المصابين بدودة تينيا ساجيناتا (Taenia saginata) التي تصيب الأبقار بنحو 45 مليون شخص  ، وبدودة تينيا سوليوم (Taenia solium) التي تصيب الخنازير بنحو 3 ملايين شخص . [ 45 ] تُسبب إصابة الجهاز الهضمي بالديدان الشريطية البالغة أعراضًا بطنية، ورغم أنها مزعجة، إلا أنها نادرًا ما تُسبب إعاقة أو تُهدد الحياة. [ 46 ] [ 47 ] مع ذلك، يُعد داء الكيسات المذنبة العصبي، الناتج عن اختراق يرقات تينيا سوليوم للجهاز العصبي المركزي، سببًا رئيسيًا للصرع المكتسب في جميع أنحاء العالم. [ 48 ] في عام 2000،  أُصيب حوالي 39 مليون شخص بالديدان المثقوبة (الديدان الكبدية) التي تتطفل بشكل طبيعي على الأسماك والقشريات، ولكنها قد تنتقل إلى البشر الذين يتناولون المأكولات البحرية النيئة أو غير المطبوخة جيدًا. تُسبب إصابة البشر بدودة ديفيلوبوثريوم لاتوم (Diphyllobothrium latum) الشريطية العريضة للأسماك أحيانًا نقصًا في فيتامين ب 12 ، وفي الحالات الشديدة، فقر الدم الضخم الأرومات . [ 45 ]

يتزايد خطر الإصابة بالطفيليات على البشر في الدول المتقدمة نتيجةً لتغيرات اجتماعية عديدة، منها: ازدياد الزراعة العضوية التي تستخدم السماد الطبيعي وحمأة الصرف الصحي بدلاً من الأسمدة الكيميائية ، مما يُسهم في انتشار الطفيليات بشكل مباشر وعبر فضلات طيور النورس التي تتغذى على السماد الطبيعي وحمأة الصرف الصحي؛ وتزايد الإقبال على الأطعمة النيئة أو غير المطبوخة جيداً؛ واستيراد اللحوم والمأكولات البحرية والخضراوات الورقية من مناطق عالية الخطورة؛ فضلاً عن انخفاض الوعي بالطفيليات مقارنةً بقضايا الصحة العامة الأخرى كالتلوث . أما في الدول النامية، فيستمر سوء الصرف الصحي واستخدام براز الإنسان ( الفضلات البشرية) كسماد أو لإثراء أحواض تربية الأسماك في نشر الديدان المفلطحة الطفيلية، في حين وفرت مشاريع إمدادات المياه والري المصممة بشكل سيئ قنوات إضافية لانتشارها. ولا يستطيع سكان هذه الدول عادةً تحمل تكلفة الوقود اللازم لطهي الطعام جيداً بما يكفي لقتل الطفيليات. وقد ازدادت صعوبة مكافحة الطفيليات التي تصيب الإنسان والماشية، إذ أصبحت العديد من الأنواع مقاومة للأدوية التي كانت فعالة في السابق، وخاصةً في قتل صغار الطفيليات في اللحوم. [ 45 ] في حين أن الدول الفقيرة لا تزال تعاني من العدوى غير المقصودة، فقد تم الإبلاغ عن حالات عدوى متعمدة في الولايات المتحدة من قبل متبعي الحميات الغذائية الذين يسعون بشدة إلى فقدان الوزن بسرعة. [ 49 ]

الآفات

هناك قلق في شمال غرب أوروبا (بما في ذلك الجزر البريطانية) بشأن احتمال انتشار دودة البلاناريا النيوزيلندية Arthurdendyus triangulatus ودودة البلاناريا الأسترالية Australoplana sanguinea ، وكلاهما يتغذى على ديدان الأرض. [ 50 ] يُعتقد أن دودة البلاناريا A. triangulatus قد وصلت إلى أوروبا في حاويات نباتات استوردتها الحدائق النباتية . [ 51 ]

فوائد

أُطلقت دودة بلاناريا Platydemus manokwari عمدًا في محاولة للسيطرة على الحلزون الأفريقي العملاق Achatina fulica الذي يُلحق الضرر بالنباتات الزراعية. رُصدت هذه الدودة لأول مرة كنوع غازي في غوام ، ثم أُطلقت في الفلبين وجزر المالديف . وقد انتشرت الآن إلى العديد من الجزر في المحيط الهادئ والبحر الكاريبي، وتنتشر حاليًا في جميع أنحاء جنوب الولايات المتحدة، بالإضافة إلى جنوب وشرق آسيا، بما في ذلك بر الصين الرئيسي. زُعم في البداية أن P.  manokwari قللت بشكل كبير من أعداد A.  fulica ، وفي بعض الأماكن قضت عليها تمامًا، محققةً نجاحًا أكبر بكثير من معظم برامج المكافحة البيولوجية للآفات ، والتي تهدف عمومًا إلى الحفاظ على أعداد منخفضة ومستقرة من هذه الأنواع الضارة. ومع ذلك، لم يعد يُعتقد أن انخفاض أعداد A.  fulica كان بسبب افتراس الديدان المسطحة. [ 52 ] تُشكل هذه الديدان تهديدًا خطيرًا للحلزونات المحلية، ولا ينبغي استخدامها أبدًا في المكافحة البيولوجية. [ 53 ] [ 54 ]

أظهرت دراسة أُجريت في الأرجنتين إمكانية استخدام ديدان مسطحة مثل جيرارديا أنسيبس ، وميزوستوما إهرنبرغي ، وبوثروميسوستوما إيفليني للحد من أعداد البعوض من نوعي الزاعجة المصرية والكيولكس بيبينز . وأظهرت التجربة أن جيرارديا  أنسيبس قادرة على افتراس جميع أطوار يرقات كلا النوعين من البعوض، مع الحفاظ على معدل افتراس ثابت بمرور الوقت. كما أظهرت قدرة هذه الديدان المسطحة على العيش في حاويات اصطناعية إمكانية وضع هذه الأنواع في مواقع تكاثر البعوض الشائعة، مما قد يقلل من انتشار الأمراض التي ينقلها البعوض . [ 55 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 دينتزين-دياس، بي سي؛ بوينار، جي جونيور؛ دي فيغيريدو، إيه إي؛ باتشيكو، إيه سي؛ هورن، بي إل؛ شولتز، سي إل (30 يناير 2013). "بيض الدودة الشريطية في براز متحجر لقرش عمره 270 مليون سنة" . PLOS ONE . 8 (1) e55007. Bibcode : 2013PLoSO...855007D . doi : 10.1371/journal.pone.0055007 . PMC 3559381. PMID 23383033 .  
  2. تانغ ، ف.؛ سونغ، س.؛ تشانغ، غ.؛ تشين، أ.؛ ليو، ج. (2021). "أحفورة غامضة تشبه الشريط من العصر الكامبري المبكر في يونان، الصين". جيولوجيا الصين . 4 (2): 205-214 . Bibcode : 2021CGeo....4..205T . doi : 10.31035/cg2020056 (غير نشط في 17 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  3. 1 2 ديرك كناوست؛ أندريه ديروشير (2019). "مجموعة محفوظة بشكل استثنائي من الأحافير الرخوة في صخور الكربونات الأوردوفيسية في جزيرة أنتيكوستي، شرق كندا". أبحاث غوندوانا . 71 : 117-128 . Bibcode : 2019GondR..71..117K . doi : 10.1016/j.gr.2019.01.016 . S2CID 134814852 . 
  4. 1 2 إيلرز، يو.؛ سوبوت-إيلرز، ب. (يونيو 1995). "الديدان المفلطحة أم الديدان المسطحة؟" . هيدروبيولوجيا . 305 ( 1-3 ): 1-2 . doi : 10.1007/BF00036354 . ISBN 978-94-011-0045-8S2CID 45170603. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23-03-2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-11-2020 . 
  5. ↑ جيرلاش، جاستن؛ باركر، غاري م.؛ بيك، سيندي س.؛ بوشيه، فيليب؛ برودي، جيليان؛ كريستنسن، كارل س.؛ كولينز، تيموثي؛ كوت، تريفور؛ كاوي، روبرت هـ.؛ فيدلر، جي. كورت؛ غريفيث، أوين ل.؛ فلورنس، إف. بي. فنسنت؛ هايز، كينيث أ.؛ كيم، جايني؛ ماير، جان إيف (2021-04-01). "الآثار السلبية للمفترسات الغازية المستخدمة كعوامل مكافحة بيولوجية ضد حلزون الآفة ليساتاتينا فوليكا: حلزون يوجلاندينا روزيا والديدان المسطحة بلاتيديموس مانوكواري" . الغزوات البيولوجية . 23 (4): 997– 1031. doi : 10.1007/s10530-020-02436-w . ISSN 1573-1464 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ووكر ، جيه سي ؛ أندرسون ، دي تي ( 2001). "الديدان المفلطحة". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 58-80 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  7. 1 2 هيند، آر تي (2001). "اللاسعات والمشطيات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 28-57 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  8. 1 2 بارنز، آر إس كيه (1998). تنوع الكائنات الحية . دار بلاكويل للنشر. الصفحات 194-195 . ISBN  978-0-632-04917-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 23 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2008 .
  9. ↑ سورنسن، مارتن ف.؛ ستيرر، وولفغانغ؛ جيريبت، غونزالو (2006). "التطور السلالي لـ Gnathostomulidae المستنتج من نهج مشترك لأربعة مواقع جزيئية وعلم التشكل" . علم التصنيف . 22 (1): 32-58 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00085.x . PMID 34892893. S2CID 85570246 .  
  10. ^ تودارو، م. أنطونيو؛ سيباجا كورديرو، جيفري أليخاندرو؛ سيجورا بيرموديز، أوسكار أ؛ كوتو ديلجادو، سفر التكوين؛ جويبل أوتارولا، ناتالي؛ باركيرو، خوان د. كوليل ديلجادو، ماريانا؛ دال زوتو، ماتيو (2019). "مقدمة لدراسة Gastrotricha، مع مفتاح تصنيفي لعائلات وأجناس المجموعة" . تنوع . 11 (7): 117. دوى : 10.3390/d11070117 . اتش دي ال : 11380/1179356 .
  11. ↑ غافيلان، ب.؛ بيريا-أتينزا، إ.؛ مارتينيز، ب. (2016). "زيناكويلومورفا: حالة من التمركز المستقل للجهاز العصبي؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 371 (1685). doi : 10.1098/rstb.2015.0039 . PMC 4685578. PMID 26598722 .  
  12. ↑ ميركل، جوليا؛ ليب، برنارد؛ وانينجر، أندرياس (2015). "التشريح العضلي ليرقة زاحفة من نوع إنتوبروكت يكشف عن تعقيد عالٍ بشكل استثنائي وخصائص مشتركة محتملة مع الرخويات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1): 130. Bibcode : 2015BMCEE..15..130M . doi : 10.1186/ s12862-015-0394-1 . PMC 4490756. PMID 26138503 .  
  13. ^ زفيركوف، أوليغ أ. ميخائيلوف، كيريل ف. إيساييف، سيرجي ف؛ روسين، ليونيد Y.؛ بوبوفا، أولغا ف. لوجاتشيفا، ماريا د.؛ بينين، أليكسي أ؛ موروز، ليونيد L.؛ بانشين، يوري V.؛ ليوبيتسكي، فاسيلي أ؛ ألوشين، فلاديمير ف. (2019). "Dicyemida و Orthonectida: قصتان لتبسيط خطة الجسم" . الحدود في علم الوراثة . 10 : 443. دوى : 10.3389/fgene.2019.00443 . بمك 6543705 . بميد 31178892 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 روبرت، إي إي ؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 226-269 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  15. 1 2 3 كلاوس رود (2001). "الديدان المسطحة (الديدان المسطحة)". موسوعة علوم الحياة (eLS) . شركة جون وايلي وأولاده المحدودة دوى : 10.1038/npg.els.0001585 . رقم ISBN 978-0-470-01617-6.
  16. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 196-224 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  17. ↑ «هذه الدودة المسطحة في قاع البحر تخلّصت من فمها وشرجها، واستبدلت جهازها الهضمي بالكامل بالبكتيريا» . 8 أبريل 2019. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 11 ديسمبر 2022 .
  18. ↑ إيلرز، يو. (1985). "العلاقات التطورية داخل الديدان المسطحة"، الصفحات 143-158 في كتاب أصول وعلاقات اللافقاريات الدنيا . تحرير: إس. كونواي موريس، جيه. دي. جورج، آر. جيبسون، إتش. إم. بلات. مطبعة كلارندون، أكسفورد.
  19. ↑ علم الحيوان 2016. ستيفن ميلر، جون هارلي. ماكميلان/قسم مدارس ماكجرو هيل 2015. رقم ISBN 978-0-07-667895-2. OCLC 988304549 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  20. 1 2 جونديليوس، يو.؛ رويز-تريلو، آي.؛ باغونيا، ج.؛ ريوتورت، م. (أبريل 2002). "الديدان الجلدية من رتبة ثنائيات التناظر القاعدية وليست من أعضاء الديدان المفلطحة". زولوجيكا سكريبت . 31 (2): 201-215 . doi : 10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x . S2CID 84015834 . 
  21. 1 2 3 4 5 هالانيتش، ك.م. (2004). "الرؤية الجديدة لتطور السلالات الحيوانية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 : 229-256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 11 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2010 .
  22. 1 2 3 4 5 لارسون، ك.؛ جونديليوس، يو. (20 ديسمبر 2008). "التطور السلالي للديدان الشريطية ودعم الديدان المسطحة". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 8 (5): 378-387 . doi : 10.1016/j.ode.2008.09.002 .
  23. 1 2 والبيرج، أ؛ كوريني جاليتي، م.؛ Ahmadzadeh، A. & Jondelius، U. (سبتمبر 2007). “إقالة Acoelomorpha: Acoela و Nemertodermatida هما فصلان ثنائيان منفصلان في وقت مبكر”. زولوجيكا سكريبتا . 36 (5): 509-523 . دوى : 10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x . S2CID 85599100 . 
  24. 1 2 ويستبلاد، إي. (1949). " Xenoturbella bocki ng, n.sp.، نوع توربيلاري غريب وبدائي". أركيف فور علم الحيوان . 1 : 3-29 .
  25. 1 2 بورلات إس جيه، نيلسن سي، لوكير إيه إي، ليتلوود دي تي، تيلفورد إم جيه (21 أغسطس 2003). " زينوتوربيلا كائن ثانوي الفم يتغذى على الرخويات". مجلة نيتشر . 424 (6951): 925-928 . Bibcode : 2003Natur.424..925B . doi : 10.1038/nature01851 . PMID 12931184. S2CID 4413357 .  
  26. ↑ سميث جيه بي الثالث؛ ليتفايتيس، إم كيه؛ غوبير، إس؛ أويينو، تي؛ أرتوا، تي (2015). " تطور وشكل الخرطوم الوظيفي في الكاليبتورينشيا (الديدان المفلطحة)" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 55 (2): 205-216 . doi : 10.1093/icb/icv056 . PMC 4612338. PMID 26002347 .  
  27. ↑ نيومان، ليزلي. "التنافس على التزاوج: مبارزة قضيب الدودة المسطحة" . بي بي إس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2008 .
  28. ١ ٢ مركز كارتر. "برنامج مكافحة البلهارسيا" . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠ يوليو ٢٠٠٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٧ يوليو ٢٠٠٨ .
  29. ↑ جوستين جيه إل، رحموني سي، جي دي، شولينك سي، هوبرغ إي بي (2013). "الدودة أحادية العائل التي فقدت مشابكها" . PLOS ONE . 8 (11) e79155. Bibcode : 2013PLoSO...879155J . doi : 10.1371/journal.pone.0079155 . PMC 3838368. PMID 24278118 .  
  30. 1 2 تيموثي، د.؛ ليتلوود، ج.؛ تيلفورد، م. ج. وبراي، ر. أ. (2004). "الأوليات الفمية والديدان المفلطحة" . في كرافت، ج. ودونوهيو، م. ج. (محرران). تجميع شجرة الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص 209-223 . ISBN  978-0-19-517234-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 23 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2020 .
  31. ^ بول، بي كيه؛ روسي، أنا. أمارال، SV. أوليفيرا، سم؛ مولر، ES؛ ليموس، VS؛ ليل-زانشيت، AM (2013). "هل تشبه الديدان المسطحة أو مجرد الديدان المسطحة؟ علاقات خيطية بين مجموعات الاضطراب الرئيسية" . علم الأحياء الاستوائية الجديدة والحفظ . 8 (1): 41-52 . دوى : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  32. ↑ إيغر، ب.؛ لابراز، ف.؛ توميتشيك، ب.؛ مولر، س.؛ ديسيموز، س.؛ غيرستماير، ج.؛ شكونكا، ن.؛ راولينسون، ك.أ.؛ كاميرون، س.ب.؛ بيلي، إ.؛ تودارو، م.أ.؛ غامودي، م.؛ نورينا، س.؛ تيلفورد، م.إ. (18 مايو 2015). " تحليل جينومي-تطوري للعلاقات التطورية للديدان المفلطحة" . علم الأحياء الحالي . 25 (10): 1347-1353 . doi : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . PMC 4446793. PMID 25866392 .  
  33. ↑ دي بايتس، ك.، ب. دينتزين-دياس، إ. أوبينيس، أ. فيرنو، و ب. س. ج. دونوهيو (15 ديسمبر 2015). "الفصل الثالث - تحديد الأصل العميق للديدان المسطحة الطفيلية وتفاعلاتها مع العائل باستخدام الأدلة الأحفورية". في: كينيث دي بايتس ود. تيموثي ج. ليتلوود (محرران). التطورات في علم الطفيليات (ملف PDF) . المجلد 90. الصفحات 93-135 . doi : 10.1016/bs.apar.2015.06.002 . ISBN   978-0-12-804001-0PMID 26597066. S2CID 7278956. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 30 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2022 .  {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ↑ بوينار، ج. (2003). "دودة مسطحة من نوع رابدوسيل (الديدان المسطحة، تيفلوبلانويدا) في كهرمان بحر البلطيق مع مراجعة للديدان المسطحة الأحفورية وشبه الأحفورية". علم الأحياء اللافقارية . 122 (4): 308-312 . doi : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x . JSTOR 3227067 . 
  35. ↑ كارانزا، س.؛ باغونيا، ج.؛ وريوتورت، م. (1 مايو 1997). "هل تُعدّ الديدان المفلطحة مجموعةً بدائيةً أحادية النمط؟" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 485-497 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 . PMID 9159926 . 
  36. ↑ ميتسي، كونستانتينا؛ أرويو، أليسيا س.؛ رويز-تريلو، إيناكي (27 سبتمبر 2019). "تحليل شامل للترميز الجيني يُوسّع التنوع الجزيئي للديدان المفلطحة ويكشف عن فروع جديدة مبكرة التفرع" . رسائل علم الأحياء . 15 (9) 20190182. doi : 10.1098/rsbl.2019.0182 . PMC 6769146. PMID 31506037 .  
  37. ↑ بورلات إس جيه، جوليوسدوتير تي، لوي سي جيه، فريمان آر، أرونوفيتش جيه، كيرشنر إم، لاندر إي إس، ثورندايك إم، ناكانو إتش، كون إيه بي، هيلاند إيه، موروز إل إل، كوبلي آر آر، تيلفورد إم جيه (2006). "علم تطور ثانويات الفم يكشف عن حبليات أحادية النمط وشعبة زينوتوربيليدا الجديدة". نيتشر . 444 ( 7115): 85-88 . Bibcode : 2006Natur.444...85B . doi : 10.1038/nature05241 . PMID 17051155. S2CID 4366885 .  
  38. ↑ كانون، جيه تي؛ فيلوتيني، بي سي؛ سميث، جيه؛ رونكويست، إف؛ جونديليوس، يو؛ هينول، إيه. (4 فبراير 2016). " زيناكويلومورفا هي المجموعة الشقيقة لنيفروزوا" . نيتشر . 530 (7588): 89-93 . Bibcode : 2016Natur.530...89C . doi : 10.1038/nature16520 . PMID 26842059. S2CID 205247296 .  
  39. 1 2 ويليمز، دبليو آر؛ وولبيرغ، أ.؛ جونديليوس، يو.؛ وآخرون . (2005). "سد فجوة في علم تطور الديدان المفلطحة: العلاقات داخل الرابدوكويلا (الديدان المفلطحة)، المستنتجة من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S" (ملف PDF) . زولوجيكا سكريبت . 35 (1): 1-17 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x . hdl : 1942/1609 . S2CID 85917387. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2011-10-06 . تم الاسترجاع في 2008-12-23 .  
  40. ↑ لوكير، أ. إي.؛ أولسون، ب. د.؛ وليتلوود، د. ت. ج. (2003). "فائدة جينات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) الكاملة للوحدات الفرعية الكبيرة والصغيرة في حل شجرة تطور الديدان الجلدية الحديثة (الديدان المفلطحة): الآثار المترتبة ومراجعة لنظرية السيركومير" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 78 (2): 155-171 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00141.x .
  41. ↑ إيلرز، يو. (1986). "تعليقات على نظام تصنيفي للديدان المفلطحة". هيدروبيولوجيا . 132 (1): 1-12 . doi : 10.1007/BF00046222 . S2CID 6018712 . 
  42. ↑ بيركنز، إي إم؛ دونيلان، إس سي؛ بيرتوزي، تي؛ ويتينغتون، آي دي (2010). "إغلاق دائرة الميتوكوندريا حول عدم تجانس أحاديات العائل (الديدان المفلطحة) يشير إلى تطور في النظام الغذائي للديدان المفلطحة الطفيلية". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 40 (11): 1237-1245 . doi : 10.1016/j.ijpara.2010.02.017 . PMID 20493870 . 
  43. ↑ فان ستينكيست، نيلز دبليو إل؛ ستيفنسون، إنديا؛ هيرانز، ماريا؛ هوسنيك، فيليب؛ كيلينغ، باتريك جيه؛ لياندر، برايان إس. (5 يوليو 2019). "حالة جديدة من سرقة البلاستيدات في الحيوانات: الديدان المسطحة البحرية تسرق البلاستيدات الوظيفية من الدياتومات" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (7). doi : 10.1126/sciadv.aaw4337 . PMC 6636991. PMID 31328166 .  
  44. ↑ كينيث دي بايتس؛ باولا دينتزين-دياس؛ إيفا أوبينيس؛ أوليفييه فيرنو؛ فيليب سي جيه دونوهيو (2015). "تحديد الأصل العميق للديدان المسطحة الطفيلية وتفاعلاتها مع العائل باستخدام الأدلة الأحفورية". في: كينيث دي بايتس؛ دي. تيموثي جيه ليتلوود (محرران). الطفيليات الأحفورية (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم الطفيليات. المجلد 90. الصفحات 93-135 . doi : 10.1016/bs.apar.2015.06.002 . ISBN   978-0-12-804001-0ISSN 0065-308X . PMID 26597066. S2CID 7278956. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 30 يوليو 2022. تاريخ الاسترجاع : 15 يوليو 2022 .   
  45. 1 2 3 4 نورثروب-كلويس، كاليفورنيا؛ شو، سي. (2000). "الطفيليات" . النشرة الطبية البريطانية . 56 (1): 193-208 . doi : 10.1258/0007142001902897 . PMID 10885116 . 
  46. ^ غارسيا، سمو؛ جونزاليس، الإمارات العربية المتحدة؛ إيفانز، CAW. جيلمان، ر (2003). " داء الشريطية الوحيدة " . لانسيت . 362 (9383): 547-556 . دوى : 10.1016 / S0140-6736(03)14117-7 . بمك 3103219 . بميد 12932389 .  
  47. ↑ لجنة خبراء منظمة الصحة العالمية (1987). "الأهمية الصحية العامة للعدوى الطفيلية المعوية" ( ملف PDF) . نشرة منظمة الصحة العالمية . 65 (5): 575-588 . PMC 2491073. PMID 3501340. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2008 .  
  48. ↑ لجنة الأمراض المدارية التابعة للرابطة الدولية لمكافحة الصرع (1994). "العلاقة بين الصرع والأمراض المدارية". مجلة الصرع . 35 (1): 89-93 . doi : 10.1111/j.1528-1157.1994.tb02916.x . PMID 8112262. S2CID 221733822 .  
  49. ↑ «امرأة من ولاية أيوا تجرب "حمية الدودة الشريطية"، مما يدفع طبيباً إلى التحذير» . برنامج توداي (برنامج تلفزيوني أمريكي) . ١٦ أغسطس ٢٠١٣. مؤرشف من الأصل في ٧ نوفمبر ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٢ سبتمبر ٢٠١٣ .
  50. ↑ "صحيفة معلومات عن الديدان المفلطحة - حكومة جزيرة مان" (ملف PDF) . مؤرشفة من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 مايو 2013. تم الاطلاع عليها بتاريخ 26 مايو 2014 .
  51. ↑ بواج، ب.؛ ييتس، ج. و. (2001). "الأثر المحتمل لدودة نيوزيلندا المسطحة، وهي مفترسة لديدان الأرض، في أوروبا الغربية". التطبيقات البيئية . 11 ( 5): 1276-1286 . doi : 10.1890/1051-0761(2001)011 [ 1276:TPIOTN ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 1051-0761 . 
  52. ↑ جيرلاش وآخرون، 2021، الآثار السلبية للمفترسات الغازية المستخدمة كعوامل مكافحة بيولوجية ضد القواقع الضارة Lissachatina fulica: القواقع Euglandina 'rosea' والديدان المسطحة Platydemus manokwari . الغزوات البيولوجية 23، 997-1031
  53. ↑ باركر، جي إم (2004). "الديدان المسطحة الأرضية" . الأعداء الطبيعيون للرخويات الأرضية . دار نشر CABI. الصفحات 261-263 . ISBN  978-0-85199-319-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 23 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2020 .
  54. ↑ جوستين، جان لو؛ وينسور، لي؛ جي، دلفين؛ غروس، بيير؛ ثيفينو، جيسيكا (2014). "الدودة المسطحة الغازية من غينيا الجديدة، بلاتي ديموس مانوكواري، في فرنسا، أول تسجيل لها في أوروبا: حان وقت العمل" . PeerJ . 2 e297. doi : 10.7717/peerj.297 . PMC 3961122. PMID 24688873 .  
  55. ^ ترانشيدا ، ماريا سي. ماسيا، أرنالدو؛ بروسا، فرانسيسكو؛ ميسيلي، ماريا V .؛ غارسيا، خوان ج. (2009). “إمكانية الافتراس لثلاثة أنواع من الديدان المسطحة (Platyhelminthes: Turbellaria) على البعوض (Diptera: Culicidae)”. التحكم البيولوجي . 49 (3): 270–276 . بيب كود : 2009BiolC..49..270T . دوى : 10.1016/j.biocontrol.2008.12.010 .

للمزيد من القراءة

  • كامبل، نيل أ. (1996). علم الأحياء (  الطبعة الرابعة). نيويورك: دار بنجامين/كومينغز للنشر. ص  599. ISBN 0-8053-1957-3.
  • كراولي، جون ل.؛ فان دي غراف، كينت م.، محرران. (2002). أطلس مصور لمختبر علم الحيوان (  الطبعة الرابعة). كولورادو: شركة مورتون للنشر. ISBN 0-89582-613-5.
  • الموسوعة الإلكترونية لجامعة كولومبيا (الطبعة السادسة ). مطبعة جامعة كولومبيا. 2004. تم الاطلاع عليها بتاريخ 8 فبراير 2005 .
  • إيفرز، كريستين أ.؛ ستار، ليزا (2006). علم الأحياء: المفاهيم والتطبيقات (الطبعة السادسة  ). الولايات المتحدة: تومسون. ISBN 0-534-46224-3.
  • سالو، إي.؛ بينيدا، د.؛ مارسال، م.؛ غونزاليس، ج.؛ غريميني، ف.؛ باتيستوني، ر. (2002). "الشبكة الجينية للعين في الديدان المسطحة: التعبير والتحليل الوظيفي لبعض العناصر أثناء تجدد الديدان المسطحة". جين . 287 ( 1-2 ): 67-74 . doi : 10.1016/S0378-1119(01)00863-0 . PMID 11992724 .