أكويلومورفا
الأكيلومورفا هي شعيبة فرعية من الحيوانات الرخوة الجسم والبسيطة جدًا، ذات خصائص تشبه اليرقات، وتعيش في المياه البحرية أو قليلة الملوحة . وتعيش عادةً بين حبيبات الرواسب ، سابحةً كعوالق ، أو زاحفةً على كائنات أخرى، مثل الطحالب والشعاب المرجانية . [ 1 ] باستثناء نوعين من الأكيلومورفا يعيشان في المياه العذبة، فإن جميع أنواع الأكيلومورفا المعروفة بحرية. [ 2 ]
علم التصنيف
أصل الكلمة
يُشتق مصطلح "أكويلومورف" من الكلمات اليونانية القديمة ἀ ( a )، وهي صيغة النفي ألفا ، التي تُعبّر عن النفي أو الغياب، و κοιλία ( koilía )، التي تعني "تجويف"، و μορφή ( morphḗ )، التي تعني "شكل". [ 3 ] [ 4 ] ويشير هذا إلى أن الأكويلومورف تمتلك بنية تفتقر إلى تجويف جسمي مملوء بسائل.
تصنيف


تنقسم شعيبة Acoelomorpha إلى فئتين. يوجد ما لا يقل عن 408 أنواع موصوفة، وتقع غالبيتها ضمن رتبة Crucimusculata الفرعية في Acoela.
- تضم الأكويلا ديدانًا صغيرة مسطحة، مصنفة إلى اثنتي عشرة عائلة. [ 6 ]
- تضم شعبة الديدان الجلدية (Nemertodermatida) ديدانًا صغيرة الحجم (بالملليمترات)، تعيش في الغالب بين الخلايا، وتنقسم إلى عائلتين. [ 7 ]
نسالة
تُصعّب الأجسام الرخوة وافتقارها لبعض السمات الرئيسية للحيوانات ثنائية التناظر تصنيفَ الكائنات عديمة التجويف. [ 8 ] [ 9 ] تقليديًا، وبناءً على السمات الظاهرية ، اعتُبرت هذه الكائنات تنتمي إلى شعبة الديدان المفلطحة ، التي طالما اعتُبرت المجموعة الشقيقة لجميع شعب الحيوانات ثنائية التناظر الأخرى . [ 10 ] مع ذلك، أظهرت سلسلة من دراسات علم الوراثة الجزيئية في الفترة الفاصلة بين القرنين العشرين والحادي والعشرين أنها كائنات سريعة التطور لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالديدان المفلطحة، [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] وبالتالي تُصنّف ضمن تعدد أصول الديدان المفلطحة. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
يبدو أن الأكيلومورفا تُشكّل شعبةً منفصلةً ذات تفرعات عميقة ، تُعتبر حجر الزاوية في تطور ثنائيات التناظر. [ 19 ] ومع ذلك، لا تزال صلاتها التطورية غامضة، إذ يُحتمل أن تكون المجموعة الشقيقة إما لجميع الحيوانات ثنائية التناظر الأخرى [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] أو لجميع ثانويات الفم. [ 18 ] سيُبيّن حسم هذا الجدل ما إذا كانت الأكيلومورفا بسيطة أم مُبسّطة. فإذا كانت المجموعة الشقيقة لثنائيات التناظر ، فسيدل ذلك على بساطة التركيب الجسمي لأول ثنائيات التناظر. أما إذا كانت الأكيلومورفا مرتبطةً بثانويات الفم ، فسيدل ذلك على أن تنظيمها ناتج عن تبسيط ثانوي. [ 20 ]

بالإضافة إلى ذلك، أثارت التحليلات المقارنة للخصائص المورفولوجية والتطورية والجزيئية نقطتين.
- تُعدّ زينوتوربيليدا المجموعة الشقيقة لأكيلومورفا، وتشكل ما يُعرف باسم فرع زينوكويلومورفا . [ 21 ] وتدعم العلاقة التطورية الوثيقة بين أكيلومورفا وزينوتوربيلا كلٌّ من الشكل (بنية الأهداب البشرية [ 22 ] )، وعلم الأجنة (التطور المباشر دون مرحلة يرقية للتغذية [ 23 ] )، وتسلسل مئات البروتينات. [ 24 ] [ 21 ] [ 25 ]
- لم يُحدد بعدُ الموقع التطوري لـ Xenacoelomorpha بين الحيوانات ثنائية التناظر بدقة، على الرغم من زيادة عدد العينات التصنيفية والجينية، وإعادة تحليل مجموعات البيانات المنشورة، واستخدام نماذج أكثر تطورًا لتطور التسلسل في الدراسات الجينومية التطورية . ثمة تعارض بين فرضيتين تطوريتين، الأولى تعتبر Xenacoelomorpha المجموعة الشقيقة لـ Ambulacraria ضمن ثانويات الفم (أي فرضية Xenambulacraria)، [ 26 ] والثانية تعتبرها المجموعة الشقيقة لجميع ثنائيات التناظر الأخرى (أي فرضية Nephrozoa ). [ 25 ] [ 27 ] [ 28 ] مع ذلك، قد تعكس فرضية Nephrozoa أخطاءً منهجية ناتجة عن مخالفات في النموذج المستخدم في الاستدلال الجينومي التطوري. [ 26 ]
تشريح

تشبه الديدان عديمة التجويف الجسمي الديدان المسطحة في كثير من النواحي، لكنها تتميز ببنية تشريحية أبسط، حتى أنها لا تمتلك أمعاء. ومثل الديدان المسطحة، فهي تفتقر إلى الجهاز الدوري والتنفسي، كما أنها تفتقر إلى الجهاز الإخراجي. فهي تفتقر إلى تجاويف الجسم (بنية عديمة التجويف الجسمي)، والأمعاء الخلفية، والشرج. [ 1 ]
خلايا البشرة في الديدان الأكيلومورفية غير قادرة على التكاثر، وهي سمة مشتركة فقط مع الديدان المسطحة الرابديتوفورا ، واعتُبرت لفترة من الزمن دليلاً قوياً على موقع الأكيلومورفا ضمن الديدان المسطحة. في كلتا المجموعتين، تتجدد البشرة من الخلايا الجذعية المتوسطة. [ 29 ]
يتكون الجهاز العصبي للحيوانات عديمة التجويف من مجموعة من الحزم العصبية الطولية أسفل البشرة المُهدبة. بالقرب من الطرف الأمامي، تتحد هذه الحزم بواسطة حلقة موصلة، لكنها لا تُشكل دماغًا حقيقيًا، على الرغم من أنه يُفترض أن هذا التنظيم كان مقدمة لتكوين رأس الجهاز العصبي في ثنائيات التناظر الأكثر تطورًا. [ 30 ] بعد قطع الرأس، يتجدد هذا "الدماغ" (أو بالأحرى، عقدة دماغية ) في غضون أسابيع قليلة. [ 31 ]
تشمل الأعضاء الحسية كيس التوازن ، الذي يُفترض أنه يساعدها على التوجه نحو الجاذبية، وفي بعض الحالات، بقع صبغية بدائية قادرة على اكتشاف الضوء. [ 32 ]
Acoelomorphs are simultaneous hermaphrodites but have no gonads and no ducts associated with the female reproductive system. Instead, gametes are produced from the mesenchymal cells that fill the body between the epidermis and the digestive vacuole.[32]
References
- 12Cannon, L. R. G. (1986) Turbellaria of the World. A guide to families and genera. Brisbane, Queensland Museum, 136 p.
- ↑Harzsch, Steffen; Purschke, Günter (2016-01-01). Structure and evolution of invertebrate nervous systems. Oxford University Press. pp. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1. OCLC 951605913.
- ↑Bailly, Anatole (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 2-01-003528-3. OCLC 461974285.
- ↑Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. Archived from the original on 2022-03-18. Retrieved 2020-02-27.
- ↑Achatz, Johannes G.; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martinez, Pedro (2013-06-01). "The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis)". Organisms Diversity & Evolution. 13 (2): 267–286. Bibcode:2013ODivE..13..267A. doi:10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN 1618-1077. PMC 3789126. PMID 24098090.
- ↑Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F., eds. (2006–2020). "World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela". www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Retrieved 2020-02-12.
- ↑Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F., eds. (2006–2020). "World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida". www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Retrieved 2020-02-12.
- ↑ بيتروف، أ.؛ هوج، م.؛ تايلر، س. (2006). "المورفولوجيا المقارنة للفوهات الجرابية في البرمائيات عديمة التجويف (Acoela, Acoelomorpha)". مجلة المورفولوجيا . 267 (5): 634-648 . doi : 10.1002/jmor.10428 . PMID 16485278. S2CID 32595353 .
- ↑ لادن، جريج (1 أكتوبر 2009). "لماذا يجب أن تهتم بالديدان المسطحة عديمة التجويف" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2020 .
- ↑ كونواي-موريس، إس.؛ جورج، جيه دي؛ جيبسون آر.؛ بلات، إتش إم (1985) أصول وعلاقات اللافقاريات الدنيا . أكسفورد، مطبعة كلارندون، 397 صفحة.
- ↑ كاتاياما، توموي؛ ياماموتو، ماساميتشي؛ وادا، هيروشي؛ ساتوه، نوريوكي (1993). "الموقع التطوري للديدان المسطحة عديمة التجويف المستنتج من تسلسلات جزئية للحمض النووي الريبوزي 18S" (ملف PDF) . العلوم الحيوانية . 10 (3): 529-536 . ISSN 0289-0003 . PMID 7764139 .
- ↑ كاتاياما، ت.؛ وادا، هـ.؛ فورويا، هـ.؛ ساتوه، ن.؛ ياماموتو، م. (1995-10-01). " الموقع التطوري لـ Dicyemid Mesozoa المستنتج من تسلسلات 18S rDNA" . النشرة البيولوجية . 189 (2): 81-90 . doi : 10.2307/1542458 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542458. PMID 8541419 .
- ↑ كارانزا، س.؛ باغونيا، ج.؛ ريوتورت، م. (1997-05-01). "هل تُعدّ الديدان المفلطحة مجموعةً بدائيةً أحادية النمط؟ تقييم باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 485-497 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 . ISSN 0737-4038 . PMID 9159926 .
- ^ رويز تريللو، إيناكي؛ ريتورت، مارتا؛ ليتلوود، د. تيموثي ج.؛ هيرنيو، إليزابيث أ. باغونيا، جاومي (مارس 1999). “الديدان المفلطحة Acoel: أقدم كائنات ميتازوانية بيلاتيرية موجودة، وليست أعضاء في Platyhelminthes”. علوم . 283 (5409): 1919– 1923. بيب كود : 1999Sci...283.1919R . دوى : 10.1126/science.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . بميد 10082465 .
- 1 2 باجونا، ج.؛ ريوتورت، م. (2004). "التطور الجزيئي للديدان المفلطحة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 82 (2): 168-193 . doi : 10.1139/z03-214 .
- 1 2 باغونيا، جاومي؛ ريتورت، مارتا (2004). “فجر الحيوانات الثنائية: حالة الديدان المسطحة الأسيلومورفية”. المقالات الحيوية . 26 (10): 1046–57 . دوى : 10.1002/bies.20113 . بميد 15382134 . S2CID 40453683 .
- 1 2 رويز تريللو، إيناكي؛ ريتورت، مارتا؛ فوركيد، هـ. ماثيو؛ باغونيا، جاومي؛ بور، جيفري ل. (2004). “تدعم بيانات جينوم الميتوكوندريا الموقع الأساسي لـ Acoelomorpha و polyphyly of Platyhelminthes”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 33 (2): 321– 32. بيب كود : 2004MolPE..33..321R . دوى : 10.1016/j.ympev.2004.06.002 . بميد 15336667 .
- 1 2 فيليب، هيرفي؛ برينكمان، هينر. مارتينيز، بيدرو؛ ريتورت، مارتا؛ باغونيا، جاومي (2007-08-08). فولف، جان نيكولا (محرر). "الديدان المفلطحة Acoel ليست من الديدان المسطحة: أدلة من علم الوراثة العرقية" . بلوس واحد . 2 (8)هـ717. بيب كود : 2007PLoSO...2..717P . دوى : 10.1371/journal.pone.0000717 . ردمك 1932-6203 . بمك 1933604 . بميد 17684563 .
- ↑ هازبرونار، ج. (1996). "الديدان المسطحة والديدان المسطحة الشكل - تصنيفات شبه عرقية" . مجلة علم تصنيف الحيوان والبحوث التطورية . 34 (1): 41-48 . doi : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00808.x . ISSN 1439-0469 .
- ↑ رويز-تريلو، إيناكي؛ بابس، جوردي (2016-06-01). "أكيلومورفا: أقدم ثنائيات التناظر المتفرعة أم ثانويات الفم؟" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 16 (2): 391-399 . Bibcode : 2016ODivE..16..391R . doi : 10.1007/s13127-015-0239-1 . hdl : 1983/2686c832-dffe-4486-b3b2-17d4966fd64e . ISSN 1618-1077 .
- 1 2 فيليب، هـ.؛ برينكمان، هـ.؛ كوبلي، ر. ر.؛ موروز، ل. ل.؛ ناكانو، هـ.؛ بوستكا، أ. ج.؛ والبيرغ، أ.؛ بيترسون، ك. ج.؛ تيلفورد، م. ج. (2011). " الديدان المسطحة عديمة التجويف الفموي هي ثانويات الفم ذات صلة بجنس زينوتوربيلا " . مجلة نيتشر . 470 (7333): 255-258 . Bibcode : 2011Natur.470..255P . doi : 10.1038/nature09676 . PMC 4025995. PMID 21307940 .
- ↑ لوندين، ك. (1998). "إعادة النظر في جذور الأهداب البشرية لـ Xenoturbella bocki (Xenoturbellida): دعم جديد لقرابة محتملة مع Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270 . doi : 10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x . S2CID 85324766 .
- ↑ ناكانو، هـ.؛ لوندين، ك.؛ بورلات، س. ج.؛ تيلفورد، م. ج.؛ فونش، ب.؛ نينغارد، ج. ر.؛ أوبست، م.؛ ثورندايك، م. س. (2013). " يُظهر Xenoturbella bocki تطورًا مباشرًا مع أوجه تشابه مع Acoelomorpha" . Nature Communications . 4 : 1537–. Bibcode : 2013NatCo...4.1537N . doi : 10.1038/ncomms2556 . PMC 3586728. PMID 23443565 .
- ↑ هينول، أندرياس؛ أوبست، ماتياس؛ ستاماتاكيس، ألكسندروس؛ أوت، مايكل؛ راوس، جريج دبليو؛ إيدجكومب، جريجوري دي؛ مارتينيز، بيدرو؛ باجونيا، خاومي؛ بايلي، خافيير؛ جونديليوس، أولف؛ وينز، ماتياس (22 ديسمبر 2009). "تقييم أصل الحيوانات ثنائية التناظر باستخدام أساليب علم الوراثة التطورية القابلة للتطوير" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1677): 4261-4270 . doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . PMC 2817096. PMID 19759036 .
- إيدجكومب ، جي دي ؛ جيريبت، جي؛ دان، سي دبليو؛ هينول، إيه؛ كريستنسن، آر إم؛ نيفيس، آر سي؛ راوس، جي دبليو؛ وورساي، كيه؛ سورنسن، إم في (2011). "علاقات الكائنات متعددة الخلايا على مستوى أعلى: التقدم الأخير والأسئلة المتبقية" (ملف PDF) . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 11 (2): 151-172 . Bibcode : 2011ODivE..11..151E . doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
- 1 2 فيليب، هيرفي؛ بوستكا، ألبرت J.؛ تشيودين، مارتا؛ هوف، كاثرينا J.؛ ديسيموز، كريستوف؛ توميتشيك، بارتلوميج؛ شيفر، فيليب ه. مولر، ستيفن. دومان، داريل. هورن ماتياس. كول، هاينر. تيمرمان، بيرند؛ ساتوه، نوريوكي؛ هيكوساكا-كاتاياما، توموي؛ ناكانو، هيرواكي؛ رو، ماثيو L.؛ إلفيك، موريس ر.؛ توماس كولير، مورغان؛ هانكلين، توماس. ميرتس، فلوريان. وولبرج، أندرياس. راست، جوناثان ب. كوبلي، ريتشارد ر. مارتينيز، بيدرو؛ تيلفورد، ماكسيميليان ج. (2019). "تخفيف الآثار المتوقعة للأخطاء المنهجية يدعم علاقة القرابة بين مجموعتي Xenacoelomorpha وAmbulacraria". مجلة Current Biology ، 29 (11): 1818–1826.e6. Bibcode : 2019CBio...29E1818P . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN: 0960-9822 . PMID: 31104936. S2CID : 155104811 .
- ↑ سريفاستافا، م.؛ مازا-كورل، ك.ل.؛ فان وولفسوينكل، ج.س.؛ ريدين، ب.و. (2014). "تتم السيطرة على تجديد الجسم بالكامل عن طريق إشارات Wnt وBmp-Admp" . علم الأحياء الحالي . 24 (10): 1107-1113 . Bibcode : 2014CBio...24.1107S . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.042 . PMID 24768051 .
- ^ كانون ، جوانا تايلور. فيلوتيني، برونو كوسيرميلي؛ سميث، جوليان. رونكويست، فريدريك. جونديليوس، أولف. هيجنول، أندرياس (2016). "Xenacoelomorpha هي المجموعة الشقيقة لـ Nephrozoa" . طبيعة . 530 (7588): 89–93 . بيب كود : 2016Natur.530...89C . دوى : 10.1038 / طبيعة 16520 . بميد 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ ميشالك، باول. إيجر، برنهارد. ستينكي، ديرك؛ تاروي، هيروشي؛ دي مولدر، كاترين. أرندت، ديتليف؛ بورغوني، غايتان؛ فوناياما، نوريكو؛ جشوينتنر، روبرت؛ هارتنشتاين، فولكر. هوبماير، بيرت؛ هوج، ماثيو. هرودا، مارتينا؛ إيشيدا، ساشيكو؛ كوباياشي، تشيوكو؛ كواليس، جورج. نيشيمورا، أوسامو؛ فيستر، دانييلا؛ ريجر، رينهارد. سالفينموسر، ويلي. سميث، جوليان. تكناو، أولريش. تايلر، سيث. أجاتا، كيوكازو؛ سالزبورغ، والتر. لادورنر، بيتر (2009). "أن تكون أو لا تكون دودة مسطحة: جدل أكويل" . بلوس واحد . 4 (5) e5502. Bibcode : 2009PLoSO...4.5502E . doi : 10.1371/ journal.pone.0005502 . PMC 2676513. PMID 19430533 .
- ↑ بيريا-أتينزا، إي.؛ جافيلان، ب.؛ كيودين، م.؛ أبريل، جيه إف؛ هوف، كيه جيه؛ بوستكا، إيه جيه؛ مارتينيز، ب. (2015). "الجهاز العصبي لـ Xenacoelomorpha: منظور جينومي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (4): 618-28 . doi : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . PMID 25696825 .
- ↑ سبريتشر، سيمون ج. وآخرون (2015). " تجديد الدماغ الوظيفي في دودة سيمساجيتيفيرا روسكوفينسيس عديمة التجويف " . بيولوجي أوبن . 4 (12): 1688-1695 . doi : 10.1242/bio.014266 . PMC 4736034. PMID 26581588 .
- 1 2 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 229. ISBN 978-0-03-056747-6.
روابط خارجية
- علم تطور السلالات للديدان الدنيا في الميوفونا (أكيلومورفا)
- الأكيلومورفا في قاعدة بيانات تصنيف التوربيلاريا
- الأكيلومورفا: صداعٌ في علم الوراثة . طبيعة الأرض
- أكويلومورفا
- الشعب الفرعية الحيوانية
- مجموعات شبه عرقية
