التحول

التحول هو عملية بيولوجية يتطور بها الحيوان جسديًا بما في ذلك التحول عند الولادة أو الفقس، وتتضمن تغيرًا واضحًا ومفاجئًا نسبيًا في بنية جسم الحيوان من خلال نمو الخلايا وتمايزها . [ 1 ^] تخضع بعض الحشرات وقناديل البحر والأسماك والبرمائيات والرخويات والقشريات واللسعات وشوكيات الجلد والبرمائيات للتحول، والذي غالبًا ما يكون مصحوبًا بتغيير في مصدر التغذية أو السلوك . ^[2] يمكن تقسيم الحيوانات إلى أنواع تخضع للتحول الكامل (" التحول الكامل " ) أو التحول غير الكامل (" التحول النصفي ") أو عدم التحول (" التحول غير الكامل "). ^[3]

بشكل عام، تخضع الكائنات الحية في مرحلة اليرقات لعملية التحول، وخلال عملية التحول يفقد الكائن الحي خصائص اليرقات. ^[4]

كلمة التحول مشتقة من اليونانية القديمة μεταμόρφωσις ، "التحويل، التحويل"، ^[5] من μετα- ( meta- )، "بعد" و μορφή ( مورفي )، "شكل". ^[6]

في الحشرات، يتم التحكم في النمو والتحول بواسطة هرمونات يتم تصنيعها بواسطة الغدد الصماء بالقرب من مقدمة الجسم ( الأمامية ). تفرز الخلايا العصبية الإفرازية في دماغ الحشرة هرمونًا، وهو الهرمون الموجه للصدر (PTTH) الذي ينشط الغدد الصدرية، التي تفرز هرمونًا ثانيًا، عادةً الإكديسون ( إكديستيرويد )، الذي يحفز الانسلاخ (تساقط الهيكل الخارجي). ^[7] يحفز PTTH أيضًا الأجسام الملتوية ، وهو عضو خلف المخ، لإنتاج هرمون الأحداث ، الذي يمنع تطور الخصائص البالغة أثناء الانسلاخ . في الحشرات المتحولة بالكامل، يكون للانسلاخ بين الأطوار اليرقية مستوى عالٍ من هرمون الأحداث، ويكون مستوى هرمون الأحداث منخفضًا في الانسلاخ إلى مرحلة العذراء، ولا يوجد هرمون أحداث على الإطلاق في الانسلاخ النهائي أو الخيالي . ^[8] أظهرت التجارب التي أجريت على حشرات النار كيف يمكن للهرمون الشبابي أن يؤثر على عدد مراحل طور الحوريات في الحشرات نصف الأيضية . ^{[9] [10]}

في الحبليات، يحدث التحول بسبب اليودوثيرونين وهو سمة أسلاف لجميع الحبليات . ^[11]

يمكن العثور على الفئات الثلاث للتحول في تنوع الحشرات، بما في ذلك عدم التحول ("التحول التام")، والتحول غير الكامل أو الجزئي ("التحول النصفي")، والتحول الكامل ("التحول الكامل"). وفي حين تظهر الحشرات غير التحولية اختلافًا ضئيلًا للغاية بين أشكال اليرقات والبالغات (المعروفة أيضًا باسم " التطور المباشر ")، فإن الحشرات نصف التحول والكاملة التحول لها اختلافات مورفولوجية وسلوكية كبيرة بين أشكال اليرقات والبالغات، وأهمها تضمين مرحلة العذراء أو السكون بين أشكال اليرقات والبالغات في الكائنات الكاملة التحول.

في الحشرات شبه الأيضية ، تسمى المراحل غير الناضجة الحوريات . يستمر التطور في مراحل متكررة من النمو والانسلاخ (الانسلاخ)؛ تسمى هذه المراحل المراحل العمرية . تشبه الأشكال الصغيرة البالغين عن كثب، لكنها أصغر حجمًا وتفتقر إلى سمات البالغين مثل الأجنحة والأعضاء التناسلية. الاختلافات في الحجم والشكل بين الحوريات في المراحل العمرية المختلفة صغيرة، وغالبًا ما تكون مجرد اختلافات في نسب الجسم وعدد الأجزاء؛ في المراحل العمرية اللاحقة، تتشكل براعم الأجنحة الخارجية. تسمى الفترة من الانسلاخ إلى التالي بالملعب. ^[12]

في الحشرات التي تخضع لعملية الأيض الكامل ، تسمى المراحل غير الناضجة يرقات وتختلف بشكل ملحوظ عن الحشرات البالغة. تمر الحشرات التي تخضع لعملية الأيض الكامل بمرحلة اليرقات، ثم تدخل في حالة غير نشطة تسمى العذراء (تسمى "شرنقة " في أنواع الفراشات)، وأخيراً تخرج كبالغين. ^[13]

أظهرت أقدم أشكال الحشرات تطورًا مباشرًا ( الأيض )، ويُعتقد أن تطور التحول في الحشرات قد غذى إشعاعها الدرامي (1،2). لا تزال بعض "الحشرات الحقيقية" التي لا تستقلب مبكرًا موجودة حتى اليوم، مثل ذوات الذيل الشعيري والأسماك الفضية . تشمل الحشرات نصف الاستقلابية الصراصير والجراد وذباب اليعسوب والبق الحقيقي . من الناحية التطورية، تخضع جميع الحشرات في جناحيات الأجنحة لتغيير ملحوظ في الشكل والملمس والمظهر الجسدي من مرحلة غير ناضجة إلى مرحلة البلوغ. تتمتع هذه الحشرات إما بتطور نصف استقلابي ، وتخضع لتحول غير كامل أو جزئي، أو تطور كامل الاستقلاب ، والذي يخضع لتحول كامل، بما في ذلك مرحلة العذراء أو مرحلة الراحة بين أشكال اليرقة والبالغة. ^[14]

تم اقتراح عدد من الفرضيات لشرح تطور الأيض الكامل من الأيض الجزئي، تركز في الغالب على ما إذا كانت المراحل الوسيطة للأشكال الأيضية الجزئية متماثلة في الأصل مع المرحلة العذراء للأشكال الأيضية الكاملة أم لا.

وفقًا لدراسة أجريت عام 2009، تلعب درجة الحرارة دورًا مهمًا في نمو الحشرات حيث وجد أن الأنواع الفردية لديها نوافذ حرارية محددة تسمح لها بالتقدم خلال مراحل نموها. لا تتأثر هذه النوافذ بشكل كبير بالسمات البيئية، بل تتكيف النوافذ على المستوى التطوري مع الظروف البيئية التي تعيش فيها الحشرات. ^[15]

وفقًا لبحث أجري عام 2008، فإن دودة Manduca sexta البالغة قادرة على الاحتفاظ بالسلوك الذي تعلمته كيرقة . [ ^16] وتستطيع يرقة أخرى، وهي يرقة العثة المزخرفة ، حمل السموم التي تكتسبها من نظامها الغذائي من خلال التحول إلى مرحلة البلوغ، حيث لا تزال السموم تعمل على الحماية من الحيوانات المفترسة. ^[17]

تشير العديد من الملاحظات المنشورة في عام 2002، والتي تم دعمها في عام 2013، إلى أن موت الخلايا المبرمج يلعب دورًا كبيرًا أثناء العمليات الفسيولوجية للكائنات متعددة الخلايا، وخاصة أثناء التخلق الجنيني ، والتحول. ^{[18] [19]} وجدت الأبحاث الإضافية في عام 2019 أن كل من الالتهام الذاتي وموت الخلايا المبرمج ، الطريقتين اللتين يحدث بهما موت الخلايا المبرمج، هما عمليتان تحدثان أثناء تحول الحشرات. ^[20]

فيما يلي تسلسل الخطوات في تحول الفراشة (موضح):

1- يرقة الفراشة
2- العذراء تقذف الآن الخيط لتكوين الشرنقة
3- الشرنقة مكتملة التكوين
4- فراشة بالغة تخرج من الشرنقة

• تسلسل يوضح التحول الكامل في فراشة الملفوف البيضاء، Pieris rapae
• 
  يرقة
• 
  شرنقة
• 
  العذراء جاهزة للانبثاق
• 
  بالغ

في الحبليات ، يحدث التحول بسبب اليودوثيرونين وقد يكون سمة أسلاف لجميع الحبليات . ^[11]

تخضع بعض الأسماك، سواء كانت عظمية (Osteichthyes) أو عديمة الفك (Agnatha) ، لعملية التحول. وعادة ما يكون تحول الأسماك تحت سيطرة قوية من هرمون الغدة الدرقية. ^[21]

ومن الأمثلة على الأسماك غير العظمية سمك اللامبري . أما بين الأسماك العظمية، فإن الآليات متنوعة.

يعتبر سمك السلمون ثنائي الحياة ، أي أنه ينتقل من نمط الحياة في المياه العذبة إلى نمط الحياة في المياه المالحة .

تبدأ العديد من أنواع الأسماك المفلطحة حياتها بشكل متماثل ثنائيًا ، مع وجود عين على جانبي الجسم؛ ولكن تتحرك إحدى العينين للانضمام إلى الجانب الآخر من السمكة - والذي يصبح الجانب العلوي - في الشكل البالغ.

يمر ثعبان البحر الأوروبي بعدد من التحولات، من مرحلة اليرقة إلى مرحلة leptocephalus ، ثم تحول سريع إلى ثعبان البحر الزجاجي على حافة الجرف القاري (ثمانية أيام لثعبان البحر الياباني )، وشهرين على حدود المياه العذبة والمالحة حيث يخضع ثعبان البحر الزجاجي لتحول سريع إلى elver، ثم مرحلة طويلة من النمو تليها تحول تدريجي إلى مرحلة الهجرة. في مرحلة ما قبل البلوغ في المياه العذبة ، يتمتع ثعبان البحر أيضًا بمرونة ظاهرية لأن ثعابين البحر آكلة الأسماك تطور فكين عريضين جدًا، مما يجعل الرأس يبدو غير حاد. Leptocephali شائعة، تحدث في جميع Elopomorpha ( أسماك تشبه سمك الطربون والثعبان البحري ).

تخضع معظم الأسماك العظمية الأخرى للتحول في البداية من البيضة إلى يرقات غير متحركة تُعرف باسم زريعة الكيس ( زريعة بها كيس صفار )، ثم إلى يرقات متحركة (غالبًا ما تُعرف باسم الإصبعيات نظرًا لأنها تصل تقريبًا إلى طول إصبع الإنسان ) والتي يتعين عليها البحث عن الطعام لأنفسها بعد امتصاص كيس الصفار، ثم إلى المرحلة الأحداث حيث تبدأ الأسماك تدريجيًا في التشبه بمورفولوجيا وسلوكيات البالغين حتى تصل أخيرًا إلى مرحلة النضج الجنسي . ^{[22] [23]}

في التطور النموذجي للبرمائيات، يتم وضع البيض في الماء وتتكيف اليرقات مع نمط الحياة المائي. تفقس الضفادع والعلاجيم والسمندر من البيض كيرقات ذات خياشيم خارجية، لكن الأمر سيستغرق بعض الوقت حتى تتفاعل البرمائيات في الخارج مع التنفس الرئوي. بعد ذلك، تبدأ يرقات السمندر في نمط حياة مفترس، بينما تقوم الضفادع الصغيرة في الغالب بكشط الطعام من الأسطح باستخدام حواف أسنانها القرنية.

يتم تنظيم التحول في البرمائيات من خلال تركيز هرمون الثيروكسين في الدم، والذي يحفز التحول، والبرولاكتين ، والذي يعاكس تأثيره. تعتمد الأحداث المحددة على قيم العتبة للأنسجة المختلفة. نظرًا لأن معظم التطور الجنيني يتم خارج جسم الوالدين، فإن التطور يخضع للعديد من التكيفات بسبب الظروف البيئية المحددة. لهذا السبب يمكن أن يكون لدى الضفادع حواف قرنية للأسنان والشوارب والزعانف. كما أنها تستخدم عضو الخط الجانبي . بعد التحول، تصبح هذه الأعضاء زائدة عن الحاجة وسيتم امتصاصها عن طريق موت الخلايا المتحكم فيه، والذي يسمى موت الخلايا المبرمج . إن مقدار التكيف مع الظروف البيئية المحددة أمر رائع، مع العديد من الاكتشافات التي لا تزال تُجرى.

في حالة الضفادع والعلاجيم، تُغطى الخياشيم الخارجية للضفادع الصغيرة حديث الفقس بكيس خيشومي بعد بضعة أيام، وتتشكل الرئتان بسرعة. تتشكل الأرجل الأمامية تحت الكيس الخيشومي، وتظهر الأرجل الخلفية بعد بضعة أيام. بعد ذلك، عادة ما تكون هناك مرحلة أطول يعيش فيها الشرغوف على نظام غذائي نباتي. يستخدم الشرغوف أمعاء طويلة نسبيًا على شكل حلزوني لهضم هذا النظام الغذائي. تشير الدراسات الحديثة إلى أن الشرغوف لا يمتلك نظام تحكم متوازن في التغذية الراجعة حتى المراحل الأولى من التحول. في هذه المرحلة، تقصر أمعاؤهم الطويلة وتبدأ في تفضيل نظام غذائي للحشرات. ^[24]

يمكن ملاحظة التغيرات السريعة في الجسم بعد ذلك مع تغير نمط حياة الضفدع تمامًا. يتم امتصاص الفم الحلزوني الشكل ذو الحواف القرنية للأسنان مع الأمعاء الحلزونية. يتطور لدى الحيوان فك كبير، وتختفي خياشيمه مع كيس الخياشيم. تنمو العيون والأرجل بسرعة، ويتشكل اللسان، وكل هذا مصحوب بتغيرات مصاحبة في الشبكات العصبية (تطور الرؤية المجسمة، وفقدان نظام الخط الجانبي، وما إلى ذلك). كل هذا يمكن أن يحدث في حوالي يوم واحد. لا يتم إعادة امتصاص الذيل إلا بعد بضعة أيام، بسبب تركيزات الثيروكسين الأعلى المطلوبة لإعادة امتصاص الذيل. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

إن تطور السلمندر متنوع للغاية؛ حيث تمر بعض الأنواع بإعادة تنظيم دراماتيكية عند الانتقال من اليرقات المائية إلى البالغين الأرضيين، في حين أن البعض الآخر، مثل السمندل ، يظهر شكلًا طفوليًا ولا يتطور أبدًا إلى بالغين أرضيين. داخل جنس أمبيستوما ، تطورت الأنواع لتصبح شكلًا طفوليًا عدة مرات، ويمكن أن يحدث كل من شكل طفولي والتطور الكامل في بعض الأنواع. ^[21]

في السمندر، يحدث التحول بسبب تغير الموطن، وليس تغير النظام الغذائي، لأن يرقات السمندر تتغذى بالفعل كحيوانات مفترسة وتستمر في ذلك كبالغين. لا تُغطى خياشيم السمندر أبدًا بكيس خيشومي وسيتم إعادة امتصاصها فقط قبل مغادرة الحيوان للماء. يمكن للبالغين التحرك بشكل أسرع على الأرض من الماء. ^[25] غالبًا ما يكون لدى السمندر مرحلة مائية في الربيع والصيف، ومرحلة برية في الشتاء. للتكيف مع مرحلة الماء، يعد البرولاكتين هو الهرمون المطلوب، وللتكيف مع مرحلة الأرض، هرمون الثيروكسين . لا تعود الخياشيم الخارجية في المراحل المائية اللاحقة لأنها تُمتص تمامًا عند مغادرة الماء لأول مرة.

تمر الضفادع القاعدية مثل سمكة إكثيوفيس بتحول حيث تتحول اليرقات المائية إلى بالغين حفريين، وهو ما ينطوي على فقدان الخط الجانبي . ^[26] لا تخضع الضفادع المتباعدة مؤخرًا ( الثدييات ) لتحول مكاني وراثي من هذا النوع وتكون حفرية بشكل عام طوال حياتها. وبالتالي، لا تخضع معظم الضفادع لتحول يشبه اللافقاريات. ^[27]

• علم الأحياء التنموي  – دراسة كيفية تطور الكائنات الحية ونموها
• التطور المباشر  – النمو إلى مرحلة البلوغ دون تحول
• مرحلة جوسنر  – نظام لوصف مراحل التطور في اللافقاريات
• التحول المفرط  – أشكال عالية التنوع من التحول الكامل
• التكون الشكلي  – عملية بيولوجية تجعل الكائن الحي يتطور على شكله

• ديفيز، آر جي (1998). الخطوط العريضة لعلم الحشرات . تشابمان وهول. الطبعة الثانية. الفصل 3.
• ويليامسون دي (2003). أصول اليرقات . كلوير.