التطور الجنيني

في البشر، تبدأ عملية نمو الجنين بعد أن يُخصب الحيوان المنوي البويضة ويندمجان معًا، مما يُحفز نمو الجنين . يُغير اندماج البويضة والحيوان المنوي لتكوين الزيجوت الغشاء المحيط بالبويضة ليمنع المزيد من الحيوانات المنوية من اختراقها، وبالتالي يمنع حدوث إخصاب متعدد. كما يُنشط اندماج الزيجوت البويضة لتبدأ عملية انقسام الخلايا. قد لا يمتلك كل نوع من الحيوانات حيوانًا منويًا وبويضةً بشكلٍ مُحدد، بل مشيجين يحتويان على نصف المادة الوراثية النموذجية للنوع، وتندمج أغشية هذين المشيجين لبدء تكوين النسل. ^{[ 15 ]}

بعد فترة وجيزة من الإخصاب الناجح بواسطة الحيوان المنوي، تخضع البويضة المخصبة (الزيجوت) للعديد من الانقسامات الميتوزية ، وهي انقسامات خلوية غير جنسية. يُعد الانقسام عملية انقسام خلوي، حيث تتحول البويضة المخصبة إلى مجموعة من الخلايا المتطابقة تُسمى التوتية (مورولا)، وتحتوي على خلايا تُسمى الخلايا الجنينية (بلاستوميرات). ^{[ 16 ]} يُهيئ الانقسام البويضة المخصبة لتصبح جنينًا، وذلك خلال الفترة من أسبوعين إلى ثمانية أسابيع بعد الإخصاب (الحمل) لدى البشر. ^{[ 17 ]}

بعد أن تتحول البويضة المخصبة إلى جنين، تستمر في الانقسام لتكوين كرة مجوفة من الخلايا تُسمى البلاستولة . تُشكل هذه الخلايا الخارجية طبقة طلائية واحدة، تُسمى البلاستوديرم، والتي تُغلف أساسًا التجويف الداخلي المملوء بالسوائل، وهو التجويف البلاستولي. يُظهر الشكل على اليمين العملية الأساسية التي تختلف باختلاف الأنواع. يختلف تكوين البلاستولة اختلافًا طفيفًا بين الأنواع، ولكن في الثدييات، يتحول الجنين في مرحلة الثماني خلايا إلى نوع مختلف قليلًا من البلاستولة، يُسمى الكيسة الأريمية. [18] تمتلك أنواع أخرى، مثل نجم البحر والضفادع والكتاكيت والفئران ^{، نفس التراكيب} في هذه المرحلة ، إلا أن اتجاه هذه التراكيب يختلف، بالإضافة إلى أن هذه الأنواع تمتلك أنواعًا إضافية من الخلايا في هذه المرحلة. ^{[ 19 ]}

بعد مرحلة البلاستولة، تتمدد البلاستولة أحادية الطبقة وتعيد تنظيم نفسها إلى طبقات متعددة، لتشكل الجاسترولا (كما هو موضح في الشكل على اليمين). الزواحف والطيور والثدييات كائنات ثلاثية الطبقات الجرثومية ، أي أن الجاسترولا تتكون من ثلاث طبقات جرثومية : الأديم الباطن (الطبقة الداخلية)، والأديم المتوسط ​​(الطبقة الوسطى)، والأديم الظاهر (الطبقة الخارجية). ^{[ 16 ]} وكما هو موضح في الشكل أدناه، تتحول كل طبقة جرثومية إلى خلايا جذعية متعددة القدرات ، قادرة على التمايز إلى نسيج محدد حسب الطبقة الجرثومية، وهذا ما يحدث في الإنسان. يختلف هذا التمايز في الطبقات الجرثومية قليلاً، لأن بعض الأعضاء والأنسجة المذكورة أدناه لا توجد في جميع الكائنات الحية، ولكن يمكن استبدالها بأجهزة الجسم المقابلة. ^{[ 20 ]}

في الشكل أدناه، تستطيع الخلايا الجرثومية البشرية التمايز إلى الأعضاء والأنسجة المحددة التي ستُصبح عليها لاحقًا في الحياة. تستطيع هذه الخلايا الهجرة إلى مواقعها النهائية لإعادة ترتيب نفسها، وتتكون بعض الأعضاء من طبقتين جرثوميتين؛ إحداهما خارجية والأخرى داخلية. ^{[ 21 ]} تُصبح خلايا الأديم الباطن البطانة الداخلية للكائنات الحية، مثل المعدة والقولون والأمعاء الدقيقة والكبد والبنكرياس في الجهاز الهضمي والرئتين. أما الأديم المتوسط ​​فيُنتج أنسجة أخرى لا تتكون من الأديم الظاهر، مثل القلب والعضلات والعظام والدم وأدمة الجلد ونخاع العظم والجهاز البولي التناسلي. تُعد هذه الطبقة الجرثومية أكثر تحديدًا للأنواع، فهي الطبقة المميزة من بين الطبقات الثلاث التي تُمكن من التمييز بين أشكال الحياة الأكثر تطورًا (مثل الكائنات ثنائية التناظر كالبشر) وأشكال الحياة الأدنى (ذات التناظر الشعاعي). وأخيرًا، فإن الأديم الظاهر هو الطبقة الخارجية من الخلايا التي تصبح البشرة والشعر، بينما هو السلف للغدد الثديية والجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المحيطي . ^{[ 22 ]}

يوضح الشكل أعلاه أوجه التشابه في نمو نسل الخنزير والبقرة والأرنب والإنسان . ويُبين كيف يمكن للطبقات الجرثومية أن تُصبح أعضاءً وأنسجةً مختلفة في الكائنات الحية الأكثر تطورًا ، وكيف تتطور هذه الأنواع بشكلٍ متشابهٍ جدًا. بالإضافة إلى ذلك، يُظهر الشكل كيف تتطور أنواعٌ متعددةٌ بشكلٍ متوازٍ ، ثم تتفرع لتطوير سماتٍ أكثر تحديدًا للكائن الحي، مثل الحوافر والذيل والأذنين.

تكوين الجهاز العصبي

في نموّ صغار الفقاريات ، يتكوّن الأنبوب العصبي إما من خلال التكوين العصبي الأولي أو الثانوي . بعض الأنواع تُطوّر عمودها الفقري وجهازها العصبي باستخدام كلتا العمليتين، بينما تستخدم أنواع أخرى إحداهما فقط. ^{[ 23 ]} في نموّ الجنين البشري، يحدث التكوين العصبي الأولي خلال الأسبوعين الثالث والرابع من الحمل لتكوين الدماغ والحبل الشوكي. ثم خلال الأسبوعين الخامس والسادس من الحمل، يُشكّل التكوين العصبي الثانوي الجزء السفلي من الحبل العجزي والعصعصي. ^{[ 24 ]}

التكوين العصبي الأولي

يوضح الرسم التخطيطي على اليمين عملية التكوين العصبي الأولي، وهي عملية تفاعل الخلايا المحيطة بالصفيحة العصبية مع خلايا الصفيحة العصبية لتتكاثر وتتقارب وتنفصل لتشكل أنبوبًا مجوفًا فوق الحبل الظهري والميزوديرم. هذه العملية غير متصلة، ويمكن أن تبدأ من نقاط مختلفة على طول المحور القحفي الذنبي اللازمة لإتمامها. ^{[ 24 ]} بعد اكتمال تكوين العرف العصبي، تنفصل خلايا العرف العصبي عن خلايا الأديم الظاهر، ويصبح الأديم الظاهر هو البشرة المحيطة بهذا المركب. تتمايز خلايا العرف العصبي لتصبح مكونات معظم الجهاز العصبي المحيطي في الحيوانات. بعد ذلك، يتحلل الحبل الظهري ليصبح النواة اللبية للأقراص بين الفقرات فقط ، وتتمايز خلايا الميزوديرم لتصبح القطع الجسدية والعضلات الهيكلية لاحقًا. خلال هذه المرحلة أيضًا، تتحول خلايا العرف العصبي إلى العقد الشوكية، التي تعمل كدماغ في كائنات حية مثل ديدان الأرض والمفصليات . ^{[ 25 ]} أما في الكائنات الأكثر تطورًا مثل البرمائيات والطيور والثدييات ؛ ^{[ 23 ]} فتتكون العقد الشوكية من مجموعة من أجسام الأعصاب تقع على طول الحبل الشوكي عند الجذور الظهرية والبطنية للعصب الشوكي، وهو زوج من الأعصاب يتوافق مع فقرة من فقرات العمود الفقري. ^{[ 26 ]}

التكوين العصبي الثانوي

في عملية التكوين العصبي الثانوي، تتشكل المناطق الذيلية والعجزية من العمود الفقري بعد اكتمال التكوين العصبي الأولي. تبدأ هذه العملية بمجرد اكتمال التكوين العصبي الأولي وانغلاق الثقب العصبي الخلفي، مما يسمح لبرعم الذيل بالتكاثر والتكثف، ثم تكوين تجويف والاندماج مع القناة المركزية للأنبوب العصبي. يحدث التكوين العصبي الثانوي في منطقة صغيرة تبدأ من برعم ذيل العمود الفقري وصولاً إلى الثقب العصبي الخلفي، وهي الطيات العصبية المفتوحة بالقرب من منطقة الذيل التي لا تنغلق خلال التكوين العصبي الأولي. مع تقدم عملية تكوين القناة خلال الأسابيع القليلة التالية، تتمايز الخلايا العصبية والخلايا البطانية (الخلايا التي تُكوّن السائل النخاعي ^{[ 27 ]} ) لتُشكّل نهاية الحبل الشوكي. بعد ذلك، يحتوي الأنبوب العصبي المغلق على خلايا عصبية طلائية تنقسم فورًا بعد الإغلاق، ويتشكل نوع ثانٍ من الخلايا؛ وهي الخلايا العصبية الأولية. تُشكّل الخلايا العصبية الأولية الطبقة الوشاحية، التي تُصبح لاحقًا المادة الرمادية ، والتي بدورها تُنتج طبقة هامشية تُصبح المادة البيضاء للنخاع الشوكي. ^{[ 24 ]} يُلاحظ التكوين العصبي الثانوي في الأنبوب العصبي للفقرات القطنية والذيلية للضفادع والفراخ ، وفي كلتا الحالتين، تُشبه هذه العملية استمرارًا لعملية التكوين الجنيني. ^{[ 23 ]}

في معظم الأنواع، لا يكون الكائن الصغير حديث الولادة أو الفقس ناضجًا جنسيًا بعد، وفي معظم الحيوانات، يختلف شكله تمامًا عن شكله في مرحلة البلوغ. ^{[ 21 ]} يُعرف هذا الكائن الصغير باليرقة، وهي المرحلة الانتقالية قبل التحول إلى كائن بالغ. ^{[ 28 ] [ 9 ]} ومن الأمثلة المعروفة على طور اليرقة في الحيوانات، يرقات الفراشات والعث . تستمر اليرقات في النمو والتغذية لتوفير الطاقة الكافية خلال مرحلة العذراء، حيث تنمو أجزاء الجسم اللازمة للتحول . ^{[ 29 ]} تختلف مرحلة اليافع بين النباتات والحيوانات، ففي النباتات، تُعدّ مرحلة اليافع مرحلة مبكرة من نمو النبات لا تستطيع فيها النباتات الإزهار. [ 30 ^{] أما في} الحيوانات ، فتُلاحظ مرحلة اليافع غالبًا في الثدييات الاجتماعية، مثل الكلاب البرية والقرود والشمبانزي والأسود والذئاب وغيرها. وفي البشر، يُمثل البلوغ نهاية هذه المرحلة، وتليها مرحلة المراهقة . تبدأ بعض الأنواع مرحلة البلوغ والتكاثر قبل انتهاء مرحلة الصغر، كما هو الحال في إناث الرئيسيات غير البشرية. ^{[ 31 ]} يمكن رؤية مرحلتي اليرقة والعذراء في الشكل الموجود على اليمين.

تُعرف عملية تحول جسم الكائن الحي، التي تخضع لتغيرات هيكلية وفيزيائية بعد الولادة أو الفقس ليصبح مناسبًا لبيئته في مرحلة البلوغ، بالتحول . ^{[ 32 ]} فعلى سبيل المثال، تشهد يرقات الضفادع نضجًا في إنزيمات الكبد والهيموجلوبين وأصباغ العين، بالإضافة إلى إعادة تشكيل أجهزتها العصبية والهضمية والتناسلية. ^{[ 33 ]} ويبدو أن هرمونات الانسلاخ وهرمونات اليرقات تُنظم هذه التغيرات في جميع الأنواع . ^{[ 32 ]} يوضح الشكل على اليمين مراحل حياة الفراشات، وكيف يُحوّل التحول اليرقة إلى فراشة.

مرحلة البلوغ هي المرحلة التي يتحقق فيها النضج البدني والفكري، وتختلف هذه المرحلة بين الأنواع. يُعتقد أن مرحلة البلوغ عند البشر تبلغ حوالي 20 أو 21 عامًا، وهي أطول مراحل الحياة، ولكنها تنتهي بالموت في جميع الأنواع. ^{[ 34 ]} أما عند الكلاب ، فإن السلالات الصغيرة (مثل يوركشاير تيرير ، وشيواوا ، وكوكر سبانيل ، وغيرها) تنضج بدنيًا أسرع من السلالات الكبيرة (مثل سانت برنارد ، والدانماركي العظيم ، والجولدن ريتريفر ، وغيرها)، لذا يصلون إلى مرحلة البلوغ في أي وقت بين 12 و24 شهرًا أو بين سنة وسنتين. ^{[ 35 ]} في المقابل، تتميز العديد من أنواع الحشرات بمراحل يرقية طويلة، وتكون مرحلة البلوغ مخصصة للتكاثر فقط. فراشات دودة القز لا تمتلك أجزاء فم ولا تتغذى، لذا يتعين عليها استهلاك كمية كافية من الطعام خلال المرحلة اليرقية لتوفير الطاقة اللازمة للبقاء والتزاوج. ^{[ 21 ]}

تخضع معظم الكائنات الحية ^{لتغيرات} غير متناسبة في الشكل أثناء نموها ونضجها ، بينما تخضع كائنات أخرى لعملية التحول . حتى الزواحف (الزواحف غير الطائرة، مثل التماسيح والسلاحف والثعابين [ ^{40 ]} والسحالي [ ⁴¹ ] ^{) ،} التي يُنظر إلى صغارها غالبًا على أنها بالغة مصغرة، تُظهر مجموعة متنوعة من التغيرات التطورية في الشكل والوظائف الحيوية . ^{[ 42 ]}