ضفدع
| الضفادع النطاق الزمني: الجوراسي المبكر – الحاضر ،
| |
|---|---|
| أنواع مختلفة من الضفادع | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| فصل: | البرمائيات |
| الفرع : | سالينتيا |
| طلب: | أنورا دومريل ، 1806 (مثل أنوريس) |
| المجموعات الفرعية | |
|
انظر النص | |
| التوزيع المحلي للضفادع (باللون الأخضر) | |
الضفدع هو أي عضو في مجموعة متنوعة من البرمائيات آكلة اللحوم إلى حد كبير قصيرة الجسم، عديمة الذيل التي تشكل رتبة Anura [1] (مشتقة من اليونانية القديمة ἀνούρα ، والتي تعني حرفيًا "بدون ذيل"). أقدم أحفورة "ضفدع بدائي" Triadobatrachus معروفة من العصر الثلاثي المبكر في مدغشقر ( منذ 250 مليون سنة )، لكن تأريخ الساعة الجزيئية يشير إلى أن انفصالها عن البرمائيات الأخرى قد يمتد إلى ما هو أبعد من ذلك إلى العصر البرمي ، منذ 265 مليون سنة. تنتشر الضفادع على نطاق واسع، بدءًا من المناطق الاستوائية إلى المناطق شبه القطبية ، لكن أكبر تركيز للتنوع النوعي موجود في الغابات المطيرة الاستوائية . تمثل الضفادع حوالي 88٪ من أنواع البرمائيات الموجودة. كما أنها واحدة من أكثر خمس رتب تنوعًا للفقاريات . تميل أنواع الضفادع الثؤلولية إلى أن تُسمى بالضفادع ، ولكن التمييز بين الضفادع والعلاجيم غير رسمي، وليس من التصنيف أو التاريخ التطوري.
الضفدع البالغ له جسم قوي، وعيون بارزة، ولسان متصل من الأمام ، وأطراف مطوية من الأسفل، ولا ذيل له (ذيل الضفدع الذيلي هو امتداد للمجرى البولي الذكري). تمتلك الضفادع جلدًا غديًا ، مع إفرازات تتراوح من غير المستساغ إلى السامة. يختلف لون جلدها من البني المرقط والرمادي والأخضر إلى الأنماط الزاهية من الأحمر الفاتح أو الأصفر والأسود لإظهار السمية وإبعاد الحيوانات المفترسة . تعيش الضفادع البالغة في المياه العذبة وعلى الأراضي الجافة؛ تتكيف بعض الأنواع للعيش تحت الأرض أو في الأشجار.
تضع الضفادع بيضها عادة في الماء. تفقس البيض إلى يرقات مائية تسمى الضفادع الصغيرة التي لها ذيول وخياشيم داخلية . لديهم أجزاء فم خشنة متخصصة للغاية مناسبة للأنظمة الغذائية العاشبة أو آكلة اللحوم والنباتات أو العوالق . تكتمل دورة الحياة عندما تتحول إلى بالغين. تضع بعض الأنواع بيضها على الأرض أو تتجاوز مرحلة الشرغوف. تتبع الضفادع البالغة عمومًا نظامًا غذائيًا آكلًا للحوم يتكون من اللافقاريات الصغيرة ، ولكن توجد أنواع آكلة اللحوم والنباتات ويتغذى القليل منها على المواد النباتية. يحتوي جلد الضفدع على ميكروبيوم غني وهو مهم لصحتهم. الضفادع فعالة للغاية في تحويل ما تأكله إلى كتلة الجسم. إنها مصدر غذائي مهم للحيوانات المفترسة وجزء من ديناميكيات شبكة الغذاء للعديد من النظم البيئية في العالم . الجلد شبه نافذ ، مما يجعلها عرضة للجفاف، لذلك فهي إما تعيش في أماكن رطبة أو لديها تكيفات خاصة للتعامل مع الموائل الجافة. تنتج الضفادع مجموعة واسعة من الأصوات ، وخاصة في موسم التكاثر ، وتظهر العديد من أنواع السلوكيات المعقدة المختلفة لجذب الأزواج، وإبعاد الحيوانات المفترسة والبقاء على قيد الحياة بشكل عام.
تُقدَّر الضفادع كغذاء بالنسبة للبشر، كما تلعب العديد من الأدوار الثقافية في الأدب والرمزية والدين. كما يُنظر إليها أيضًا على أنها نذير شؤم بيئي ، حيث يُنظر إلى انخفاض أعداد الضفادع غالبًا على أنه علامات تحذير مبكرة من الضرر البيئي. انخفضت أعداد الضفادع بشكل كبير منذ الخمسينيات من القرن الماضي. ويُعتبر أكثر من ثلث الأنواع مهددة بالانقراض ويُعتقد أن أكثر من 120 نوعًا قد انقرضت منذ الثمانينيات. يتزايد عدد التشوهات بين الضفادع وانتشر مرض فطري ناشئ ، وهو داء الفطريات الكيتريدية ، في جميع أنحاء العالم. يعمل علماء الأحياء المختصون في الحفاظ على البيئة على فهم أسباب هذه المشاكل وحلها.
علم أصول الكلمات والتصنيف
لا يوجد مبرر تصنيفي لاستخدام الأسماء الشائعة الضفدع والعلجوم . من منظور التصنيف، فإن جميع أعضاء رتبة Anura هم ضفادع، ولكن فقط أعضاء عائلة Bufonidae تعتبر "علجومًا حقيقية". يشير استخدام مصطلح الضفدع في الأسماء الشائعة عادةً إلى الأنواع المائية أو شبه المائية والتي لها جلود ناعمة ورطبة؛ يشير مصطلح العلجوم عمومًا إلى الأنواع الأرضية ذات الجلود الجافة والمتقرحة. [2] [3] هناك العديد من الاستثناءات لهذه القاعدة. الضفدع الناري الأوروبي ( Bombina bombina ) له جلد متقرح قليلاً ويفضل الموائل المائية [4] بينما الضفدع الذهبي البنمي ( Atelopus zeteki ) ينتمي إلى عائلة Bufonidae وله جلد ناعم. [5]
علم أصول الكلمات
أصل اسم الرتبة أنورا - وتهجئتها الأصلية أنوريس - هو البادئة الأبجدية الإغريقية القديمة ἀν- ( an- من ἀ- قبل حرف العلة) "بدون"، [6] و οὐρά ( ourá ) "ذيل حيوان". [7] وتعني "عديم الذيل". يشير هذا إلى الطبيعة عديمة الذيل لهذه البرمائيات. [8] [9] [10]
أصول كلمة ضفدع غير مؤكدة وموضع نقاش. [11] تم توثيق الكلمة لأول مرة في اللغة الإنجليزية القديمة باسم frogga ، ولكن الكلمة الإنجليزية القديمة المعتادة للضفدع كانت frosc (مع متغيرات مثل frox و forsc )، ومن المتفق عليه أن كلمة frog مرتبطة بطريقة ما بهذا. ظلت كلمة frosc الإنجليزية القديمة مستخدمة في اللهجة الإنجليزية مثل frosh و frosk حتى القرن التاسع عشر، [12] ويوازيها على نطاق واسع في اللغات الجرمانية الأخرى ، مع أمثلة في اللغات الحديثة بما في ذلك Frosch الألمانية و frosk النرويجية و froskur الأيسلندية و (kik)vors الهولندية . [11] تسمح هذه الكلمات بإعادة بناء سلف جرماني مشترك * froskaz . [13] يجد الإصدار الثالث من قاموس أكسفورد الإنجليزي أن أصل الكلمة * froskaz غير مؤكد، لكنه يتفق مع الحجج التي تفيد بأنه من الممكن أن تشتق من قاعدة هندو أوروبية بدائية على غرار * preu ، والتي تعني "القفز". [11]
ومع ذلك، فإن كيفية نشوء كلمة frogga من كلمة frosc الإنجليزية القديمة غير مؤكدة، حيث لا يتضمن التطور تغييرًا صوتيًا منتظمًا . وبدلاً من ذلك، يبدو أنه كان هناك اتجاه في اللغة الإنجليزية القديمة لصياغة ألقاب للحيوانات التي تنتهي بـ - g ، مع أمثلة - كلها في حد ذاتها ذات أصل غير مؤكد - بما في ذلك dog و hog و pig وstag و (ear)wig . ويبدو أن كلمة Frog قد تم تكييفها من frosc كجزء من هذا الاتجاه. [11]
وفي الوقت نفسه، فإن كلمة toad ، والتي تم إثباتها لأول مرة باسم tādige في الإنجليزية القديمة ، هي كلمة فريدة من نوعها في اللغة الإنجليزية وهي أيضًا ذات أصل غير مؤكد. [14] وهي الأساس لكلمة tadpole ، والتي تم إثباتها لأول مرة باسم taddepol في الإنجليزية الوسطى ، والتي تعني على ما يبدو "رأس الضفدع". [15]
التصنيف
يتم تصنيف حوالي 88% من أنواع البرمائيات في رتبة Anura. [16] وتشمل هذه أكثر من 7600 نوع [1] في 55 عائلة ، منها Hylidae (1049 نوعًا)، و Strabomantidae (797 نوعًا)، و Microhylidae (744 نوعًا)، و Bufonidae (646 نوعًا) هي الأغنى بالأنواع . [17]
_tight_crop.jpg/440px-Bombina_bombina_1_(Marek_Szczepanek)_tight_crop.jpg)
تشمل الضفادع العنيدة جميع الضفادع الحديثة وأي نوع من الحفريات التي تندرج ضمن تعريف الضفادع العنيدة. تشمل خصائص الضفادع العنيدة البالغة ما يلي: 9 فقرات عجزية أو أقل، ووجود نمط بولي يتكون من فقرات ملتحمة، وعدم وجود ذيل، وعظمة حرقفة طويلة ومائلة للأمام، وأطراف أمامية أقصر من الأطراف الخلفية، وكعبرة وزند مندمجان ، وعظم قصبة الساق والشظية مندمجان ، وعظام كاحل ممدودة ، وغياب عظمة أمامية، ووجود صفيحة لامية ، وفك سفلي بدون أسنان (باستثناء Gastrotheca guentheri ) يتكون من ثلاثة أزواج من العظام (أنجولوسبلينال، ودنتري، ومنتومكلي، مع غياب الزوج الأخير في Pipoidea )، [18] ولسان غير مدعوم، ومساحات لمفاوية تحت الجلد، وعضلة، عدسة المنقلة، متصلة بعدسة العين . [19] تمتلك يرقة الضفدع أو الشرغوف فتحة تنفسية مركزية واحدة وأجزاء فم تتكون من مناقير وأسنان كيراتينية . [ 19]

تصنف الضفادع والعلاجيم على نطاق واسع إلى ثلاث رتب فرعية: Archaeobatrachia ، والتي تضم أربع عائلات من الضفادع البدائية؛ و Mesobatrachia ، والتي تضم خمس عائلات من الضفادع الوسيطة الأكثر تطورًا؛ و Neobatrachia ، وهي المجموعة الأكبر على الإطلاق، والتي تحتوي على العائلات المتبقية من الضفادع الحديثة، بما في ذلك الأنواع الأكثر شيوعًا في جميع أنحاء العالم. تنقسم الرتبة الفرعية Neobatrachia إلى العائلتين الفائقتين Hyloidea و Ranoidea . [20] يعتمد هذا التصنيف على السمات المورفولوجية مثل عدد الفقرات، وبنية الحزام الصدري ، ومورفولوجيا الضفادع الصغيرة. في حين أن هذا التصنيف مقبول إلى حد كبير، إلا أن العلاقات بين عائلات الضفادع لا تزال موضع نقاش. [21]
تتزاوج بعض أنواع البرمائيات بسهولة. على سبيل المثال، الضفدع الصالح للأكل ( Pelophylax esculentus ) هو هجين بين ضفدع البركة ( P. lessonae ) وضفدع المستنقعات ( P. ridibundus ). [22] تتشابه الضفادع ذات البطن النارية Bombina bombina و B. variegata في تكوين الهجائن. وهي أقل خصوبة من والديها، مما يؤدي إلى نشوء منطقة هجينة حيث تنتشر الهجائن. [23]
تطور
الأصول والعلاقات التطورية بين المجموعات الثلاث الرئيسية من البرمائيات محل نقاش ساخن. يشير علم النشوء والتطور الجزيئي القائم على تحليل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين الذي يعود تاريخه إلى عام 2005 إلى أن السلمندر والثعبان السيسيلي يرتبطان ببعضهما البعض بشكل أوثق من ارتباطهما بالضفادع وأن تباعد المجموعات الثلاث حدث في حقبة الحياة القديمة أو حقبة الحياة الوسطى المبكرة قبل تفكك قارة بانجيا العظمى وبعد فترة وجيزة من تباعدها عن الأسماك ذات الزعانف الفصية . سيساعد هذا في تفسير الندرة النسبية للحفريات البرمائية من الفترة التي سبقت انقسام المجموعات. [24] خلص تحليل جزيئي آخر أجري في نفس الوقت تقريبًا إلى أن البرمائيات الليسامبية ظهرت لأول مرة منذ حوالي 330 مليون سنة وأن فرضية أصل التيمنوسبونديل أكثر مصداقية من النظريات الأخرى. يبدو أن البرمائيات الحديثة نشأت في إفريقيا / الهند، والسلمندر في شرق آسيا والثعبانيات في بانجيا الاستوائية. [25] بينما وافق باحثون آخرون على التوجه الرئيسي لهذه الدراسة، شككوا في اختيار نقاط المعايرة المستخدمة لمزامنة البيانات. اقترحوا أن تاريخ تنوع البرمائيات الليسامفية يجب وضعه في العصر البرمي ، أي قبل أقل من 300 مليون سنة، وهو تاريخ يتفق بشكل أفضل مع البيانات القديمة. [26] توصلت دراسة أخرى في عام 2011 باستخدام كل من الأنواع المنقرضة والحية التي تم أخذ عينات منها للحصول على بيانات مورفولوجية وجزيئية، إلى استنتاج مفاده أن البرمائيات الليسامفية أحادية النمط ويجب أن تكون متداخلة داخل البرمائيات الليبوسبونديلي وليس داخل البرمائيات التيمنوسبونديلي . افترضت الدراسة أن البرمائيات الليسامفية نشأت في موعد لا يتجاوز أواخر العصر الكربوني ، منذ حوالي 290 إلى 305 مليون سنة. تم تقدير الانقسام بين Anura و Caudata بأنه حدث منذ 292 مليون سنة، وهو تاريخ لاحق أكثر مما تشير إليه معظم الدراسات الجزيئية، حيث انقسمت الثعالب منذ 239 مليون سنة. [27]

في عام 2008، تم اكتشاف Gerobatrachus hottoni ، وهو نوع من التيمنوسبونديل ذو العديد من الخصائص المشابهة للضفادع والسلمندر، في تكساس . يعود تاريخه إلى 290 مليون سنة وتم اعتباره حلقة مفقودة ، وهو نوع من البطراشيات الجذعية القريبة من السلف المشترك للضفادع والسلمندر، بما يتفق مع الفرضية المقبولة على نطاق واسع بأن الضفادع والسلمندر أكثر ارتباطًا ببعضهما البعض (يشكلان فرعًا يسمى Batrachia) من ارتباطهما بالضفادع الثعبانية. [28] [29] ومع ذلك، اقترح آخرون أن Gerobatrachus hottoni كان مجرد نوع من التيمنوسبونديل غير مرتبط بالبرمائيات الموجودة. [30]
Salientia (باللاتينية salire ( salio )، "القفز") هو اسم المجموعة الكاملة التي تضم الضفادع الحديثة في رتبة Anura بالإضافة إلى أقاربها الأحفوريين المقربين، "الضفادع البدائية" أو "الضفادع الجذعية". تشمل السمات المشتركة التي تمتلكها هذه الضفادع البدائية 14 فقرة أمام عجزية (الضفادع الحديثة لديها ثمانية أو 9)، وعظمة حرقفية طويلة ومنحدرة للأمام في الحوض ، ووجود عظم أمامي جداري ، وفك سفلي بدون أسنان. أقدم البرمائيات المعروفة التي كانت وثيقة الصلة بالضفادع منها بالسلمندر هي Triadobatrachus massinoti ، من العصر الثلاثي المبكر في مدغشقر (منذ حوالي 250 مليون سنة)، و Czatkobatrachus polonicus ، من العصر الثلاثي المبكر في بولندا (في نفس عمر Triadobatrachus تقريبًا ). [31] جمجمة تريادوباتراخوس تشبه جمجمة الضفدع، فهي عريضة ذات تجاويف عين كبيرة، لكن الأحفورة لها سمات تختلف عن الضفادع الحديثة. وتشمل هذه سمات جسم أطول مع فقرات أكثر . يحتوي الذيل على فقرات منفصلة على عكس عظمة العصعص أو القصبة المندمجة في الضفادع الحديثة. كما أن عظام القصبة والشظية منفصلة، مما يجعل من المحتمل أن تريادوباتراخوس لم يكن قافزًا فعالًا. [31] لاحظت دراسة أجريت عام 2019 وجود سالينتيا من تكوين تشينلي ، واقترحت أن الأنوفران ربما ظهرت لأول مرة خلال أواخر العصر الثلاثي . [32]
على أساس الأدلة الأحفورية، فإن أقدم "الضفادع الحقيقية" المعروفة التي تندرج في سلالة اللاذع الحقيقية عاشت جميعها في العصر الجوراسي المبكر . [2] [33] تم اكتشاف أحد هذه الأنواع المبكرة من الضفادع، Prosalirus bitis ، في عام 1995 في تكوين Kayenta في أريزونا ويرجع تاريخه إلى العصر الجوراسي المبكر (منذ 199.6 إلى 175 مليون سنة)، مما يجعل Prosalirus أحدث إلى حد ما من Triadobatrachus . [34] مثل الأخير، لم يكن لدى Prosalirus أرجل متضخمة بشكل كبير، ولكن كان لديه بنية الحوض ثلاثية الأطراف النموذجية للضفادع الحديثة. على عكس Triadobatrachus ، فقد Prosalirus بالفعل كل ذيله تقريبًا [35] وكان متكيفًا جيدًا للقفز. [36] ضفدع آخر من العصر الجوراسي المبكر هو Vieraella herbsti ، والذي لا يُعرف إلا من خلال الانطباعات الظهرية والبطنية لحيوان واحد ويقدر طوله بنحو 33 مم ( 1+يبلغ طوله حوالي 1 ⁄ 4 بوصة من الخطم إلى فتحة الشرج. إن Notobatrachus degiustoi من العصر الجوراسي الأوسط أصغر سنًا قليلاً، حوالي 155-170 مليون سنة. تضمنت التغييرات التطورية الرئيسية في هذا النوع تقصير الجسم وفقدان الذيل. تشكل الضفادع الصغيرة من N. degiustoi أقدم الضفادع الصغيرة التي تم العثور عليها اعتبارًا من عام 2024، ويعود تاريخها إلى 168-161 مليون سنة مضت. أظهرت هذه الضفادع الصغيرة أيضًا تكيفات للتغذية بالترشيح ، مما يعني أن الإقامة في برك مؤقتة بواسطة يرقات التغذية بالترشيح كانت شائعة بالفعل. [37] من المحتمل أن يكون تطور Anura الحديث قد اكتمل بحلول العصر الجوراسي. منذ ذلك الحين،حدثت التغيرات التطورية في أعداد الكروموسومات أسرع بنحو 20 مرة في الثدييات مقارنة بالضفادع، مما يعني أن التطور يحدث بشكل أسرع في الثدييات. [38]
وفقًا للدراسات الجينية، تنوعت عائلات Hyloidea و Microhylidae وفصيلة Natatanura (التي تضم حوالي 88% من الضفادع الحية) في وقت واحد منذ حوالي 66 مليون سنة، بعد وقت قصير من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني المرتبط بتأثير شيكشولوب . جميع أصول الأشجار (على سبيل المثال في Hyloidea وNatatanura) ترجع إلى ذلك الوقت وعودة الغابات التي حدثت بعد ذلك. [39] [40]
تم العثور على حفريات الضفادع في جميع قارات الأرض. [41] [42] في عام 2020، أُعلن أن فريقًا من علماء الحفريات الفقارية اكتشفوا حفريات ضفدع خوذة عمرها 40 مليون عام في جزيرة سيمور في شبه الجزيرة القطبية الجنوبية ، مما يشير إلى أن هذه المنطقة كانت ذات يوم موطنًا للضفادع المرتبطة بتلك التي تعيش الآن في غابة نوثوفاجوس في أمريكا الجنوبية . [43]
نسالة
يمكن رؤية مخطط فرعي يوضح العلاقات بين العائلات المختلفة من الضفادع في فرع أنورا في الجدول أدناه. يوضح هذا المخطط، على شكل شجرة ، كيف ترتبط كل عائلة من الضفادع بالعائلات الأخرى، حيث تمثل كل عقدة نقطة من أصل مشترك. ويستند إلى Frost et al. (2006)، [44] Heinicke et al. (2009) [45] و Pyron and Wiens (2011). [46]
| أنورا |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علم التشكل وعلم وظائف الأعضاء

لا تمتلك الضفادع ذيلًا، إلا في شكل يرقات، ومعظمها لها أرجل خلفية طويلة وعظام كاحل ممدودة وأصابع مكفوفة ولا مخالب وعيون كبيرة وجلد أملس أو به ثآليل. ولديها أعمدة فقرية قصيرة، مع ما لا يزيد عن 10 فقرات حرة وعظام ذيل مندمجة (عظمة الذيل أو عظمة العصعص). [47] تتراوح أحجام الضفادع من Paedophryne amauensis في بابوا غينيا الجديدة التي يبلغ طول خطمها وفتحة الشرج 7.7 مم (0.30 بوصة) [48] إلى ما يصل إلى حوالي 35 سم (14 بوصة) و3.3 كجم (7.3 رطل) من ضفدع جالوت ( Conraua goliath ) في وسط إفريقيا. [49] هناك أنواع منقرضة ما قبل التاريخ وصلت إلى أحجام أكبر. [50]
القدمين والساقين
يختلف تركيب القدمين والساقين بشكل كبير بين أنواع الضفادع، ويعتمد ذلك جزئيًا على ما إذا كانت تعيش بشكل أساسي على الأرض أو في الماء أو في الأشجار أو في الجحور. لدى الضفادع البالغة أربعة أصابع في اليدين وخمسة أصابع في القدمين، [51] ولكن أصغر الأنواع غالبًا ما يكون لها أيدي وأقدام حيث تكون بعض الأصابع أثرية. [52] يجب أن تكون الضفادع قادرة على التحرك بسرعة عبر بيئتها للقبض على الفريسة والهروب من الحيوانات المفترسة، وتساعدها العديد من التكيفات على القيام بذلك. معظم الضفادع إما ماهرة في القفز أو تنحدر من أسلاف كانت كذلك، مع تعديل الكثير من مورفولوجيا العضلات الهيكلية لهذا الغرض. تم دمج قصبة الساق والشظية وعظم الكعبرة في عظمة قوية واحدة ، وكذلك عظم الكعبرة والزند في الأطراف الأمامية (والتي يجب أن تمتص التأثير عند الهبوط). أصبحت عظام مشط القدم طويلة لتضيف إلى طول الساق وتسمح للضفادع بالدفع ضد الأرض لفترة أطول عند الإقلاع. استطالت عظمة الحرقفة وشكلت مفصلًا متحركًا مع العجز والذي يعمل في القافزين المتخصصين مثل القوافز ذات الأجنحة العريضة والهايلية كمفصل إضافي للأطراف لمزيد من القوة للقفزات. اندمجت فقرات الذيل في شكل قضيب بولي يتم سحبه داخل الحوض. يتيح هذا نقل القوة من الساقين إلى الجسم أثناء القفز. [47]

( Rana temporaria )

لقد تم تعديل الجهاز العضلي بشكل مماثل. فمن المفترض أن الأطراف الخلفية للضفادع القديمة كانت تحتوي على أزواج من العضلات التي تعمل بشكل معاكس (عضلة واحدة لثني الركبة، وعضلة أخرى لتمديدها)، كما هو الحال في معظم الحيوانات ذات الأطراف الأخرى. ومع ذلك، في الضفادع الحديثة، تم تعديل جميع العضلات تقريبًا للمساهمة في عملية القفز، مع بقاء عدد قليل فقط من العضلات الصغيرة لإعادة الطرف إلى وضع البداية والحفاظ على الوضع. كما تم تكبير العضلات بشكل كبير، حيث تمثل عضلات الساق الرئيسية أكثر من 17٪ من الكتلة الإجمالية للضفادع. [53]
تمتلك العديد من الضفادع أقدامًا مكفوفة، وتتناسب درجة التكتل بشكل مباشر مع مقدار الوقت الذي تقضيه الأنواع في الماء. [54] يمتلك الضفدع القزم الأفريقي المائي بالكامل ( Hymenochirus sp.) أصابع مكفوفة بالكامل، في حين أن أصابع ضفدع الشجرة الأبيض ( Litoria caerulea )، وهو نوع شجري، تكون مكفوفة بمقدار الربع أو النصف فقط. [55] تشمل الاستثناءات الضفادع الطائرة في Hylidae و Rhacophoridae ، والتي تمتلك أيضًا أصابع مكفوفة بالكامل تستخدم في الانزلاق.
تمتلك الضفادع الشجرية وسادات تقع في نهايات أصابع أقدامها للمساعدة في الإمساك بالأسطح الرأسية. هذه ليست وسادات شفط، حيث يتكون السطح بدلاً من ذلك من خلايا عمودية ذات قمم مسطحة مع فجوات صغيرة بينها يتم تشحيمها بواسطة الغدد المخاطية. عندما يضغط الضفدع، تلتصق الخلايا بالمخالفات على السطح ويتم الحفاظ على القبضة من خلال التوتر السطحي . هذا يسمح للضفدع بالتسلق على الأسطح الملساء، لكن النظام لا يعمل بكفاءة عندما تكون الوسادات مبللة بشكل مفرط. [56]
في العديد من الضفادع الشجرية، يزيد "التركيب الداخلي" الصغير في كل إصبع من مساحة السطح الملامس للركيزة . علاوة على ذلك، تمتلك العديد من الضفادع الشجرية مفاصل ورك تسمح لها بالقفز والمشي. تمتلك بعض الضفادع التي تعيش في أعالي الأشجار درجة متقنة من الأغشية بين أصابع أقدامها. يسمح هذا للضفادع "بالقفز بالمظلة" أو الانزلاق المتحكم فيه من موضع إلى آخر في مظلة الأشجار. [57]
تفتقر الضفادع التي تعيش على الأرض عمومًا إلى تكيفات الضفادع المائية والشجرية. فمعظمها لديها وسادات أصابع أصغر، إن وجدت، وقليل من الأغشية. بعض الضفادع الحافرة مثل قدم مجرفة كوتش ( Scaphiopus couchii ) لها امتداد إصبع يشبه الرفرف على القدمين الخلفيتين، وهو عبارة عن درنة متقرنة غالبًا ما يشار إليها باسم المجرفة، والتي تساعدها على الحفر. [58]
في بعض الأحيان، أثناء مرحلة الشرغوف، يأكل حيوان مفترس مثل حورية اليعسوب أحد الأرجل الخلفية النامية . في بعض الحالات، لا يزال الساق الكامل ينمو، ولكن في حالات أخرى لا ينمو، على الرغم من أن الضفدع قد يظل يعيش عمره الطبيعي بثلاثة أطراف فقط. في بعض الأحيان، تحفر دودة مسطحة طفيلية ( Ribeiiroia ondatrae ) في الجزء الخلفي من الشرغوف، مما يتسبب في إعادة ترتيب خلايا برعم الطرف ويطور الضفدع ساقًا أو أكثر إضافية. [59]

جلد
جلد الضفدع واقي وله وظيفة تنفسية ويمكنه امتصاص الماء ويساعد في التحكم في درجة حرارة الجسم. يحتوي على العديد من الغدد، وخاصة على الرأس والظهر، والتي غالبًا ما تفرز مواد كريهة وسامة ( غدد حبيبية ). غالبًا ما يكون الإفراز لزجًا ويساعد في الحفاظ على رطوبة الجلد، ويحمي من دخول العفن والبكتيريا، ويجعل الحيوان زلقًا وأكثر قدرة على الهروب من الحيوانات المفترسة. [60] يتساقط الجلد كل بضعة أسابيع. عادة ما ينقسم إلى منتصف الظهر وعبر البطن، ويسحب الضفدع ذراعيه وساقيه. ثم يتم العمل على الجلد المتقشر نحو الرأس حيث يتم أكله بسرعة. [61]
نظرًا لأن الضفادع من ذوات الدم البارد، فيجب عليها تبني أنماط سلوكية مناسبة لتنظيم درجة حرارتها. وللتدفئة، يمكنها التحرك نحو الشمس أو على سطح دافئ؛ وإذا ارتفعت درجة حرارتها، فيمكنها التحرك إلى الظل أو اتخاذ وضعية تعرض الحد الأدنى من مساحة الجلد للهواء. تُستخدم هذه الوضعية أيضًا لمنع فقدان الماء وتتضمن جلوس الضفدع بالقرب من الركيزة مع وضع يديه وقدميه تحت ذقنه وجسمه. [62] يُستخدم لون جلد الضفدع لتنظيم درجة الحرارة. في الظروف الرطبة الباردة، سيكون اللون أغمق من اللون في يوم حار وجاف. حتى أن ضفدع الشجر الرمادي ( Chiromantis xerampelina ) قادر على التحول إلى اللون الأبيض لتقليل فرصة ارتفاع درجة الحرارة. [63]
تستطيع العديد من الضفادع امتصاص الماء والأكسجين مباشرة من خلال الجلد، وخاصة حول منطقة الحوض، ولكن نفاذية جلد الضفدع يمكن أن تؤدي أيضًا إلى فقدان الماء. تفرز الغدد الموجودة في جميع أنحاء الجسم المخاط الذي يساعد في الحفاظ على رطوبة الجلد ويقلل من التبخر. تتخصص بعض الغدد الموجودة على أيدي وصدر الذكور في إنتاج إفرازات لزجة للمساعدة في التضفير . تنتج الغدد المماثلة في ضفادع الأشجار مادة تشبه الغراء على الأقراص اللاصقة للقدمين. تقلل بعض ضفادع الأشجار من فقدان الماء من خلال وجود طبقة مقاومة للماء من الجلد، وتغطي العديد من الأنواع في أمريكا الجنوبية جلدها بإفراز شمعي. تبنت ضفادع أخرى سلوكيات للحفاظ على الماء، بما في ذلك أن تصبح ليلية والراحة في وضع يحافظ على الماء. قد تستريح بعض الضفادع أيضًا في مجموعات كبيرة مع كل ضفدع يضغط على جيرانه. هذا يقلل من كمية الجلد المعرض للهواء أو السطح الجاف، وبالتالي يقلل من فقدان الماء. [62] إذا أتيحت لضفدع وودهاوس ( Bufo woodhousii )، الوصول إلى الماء بعد حبسه في مكان جاف، فإنه يجلس في المياه الضحلة لإعادة الترطيب. [64] يمتلك الضفدع المشعر الذكر ( Trichobatrachus robustus ) حليمات جلدية بارزة من أسفل ظهره وفخذيه، مما يمنحه مظهرًا أشعثًا. تحتوي هذه الحليمات على أوعية دموية ويُعتقد أنها تزيد من مساحة الجلد المتاحة للتنفس. [65]

.jpg/440px-WoodFrog_DarienLakesStatePark_2020-06-16_(02).jpg)
تمتلك بعض الأنواع صفائح عظمية مدمجة في الجلد، وهي سمة يبدو أنها تطورت بشكل مستقل عدة مرات. [66] في بعض الأنواع الأخرى، يكون الجلد في الجزء العلوي من الرأس مضغوطًا ويكون النسيج الضام للأدمة متماسكًا مع عظام الجمجمة ( النتوء العظمي ). [67] [68]
التمويه هو آلية دفاعية شائعة لدى الضفادع. عادةً ما تكون السمات مثل الثآليل وطيات الجلد على الضفادع التي تعيش على الأرض، والتي لا يوفر لها الجلد الأملس مثل هذا التمويه الفعال. تغير بعض الضفادع لونها بين الليل والنهار، حيث يحفز الضوء والرطوبة الخلايا الصبغية ويتسببان في تمددها أو انكماشها. [69] حتى أن بعضها قادر على التحكم في نسيج جلدها. [70] ضفدع شجرة المحيط الهادئ ( Pseudacris regilla ) له أشكال خضراء وبنية، سادة أو مرقطة، ويتغير لونه حسب وقت السنة ولون الخلفية العام. [71] يستخدم ضفدع الخشب (Lithobates sylvaticus) تلوينًا مزعجًا بما في ذلك علامات العين السوداء المشابهة للفجوات بين الأوراق، وأشرطة الجلد الظهري (الثنية الجلدية الظهرية الجانبية) المشابهة للضلع الأوسط للورقة بالإضافة إلى البقع والخطوط على الساق المشابهة لسمات الأوراق المتساقطة.
التنفس والدورة الدموية
مثل البرمائيات الأخرى، يمكن للأكسجين أن يمر عبر جلودها شديدة النفاذية. تسمح هذه الميزة الفريدة لها بالبقاء في أماكن لا يصلها الهواء، والتنفس من خلال جلودها. تكون الأضلاع غائبة بشكل عام، لذلك تمتلئ الرئتان بالضخ الخدي ويمكن للضفدع المحروم من رئتيه الحفاظ على وظائف جسمه بدونها. [69] الضفدع ذو الرأس المسطح البورنيوي ( Barbourula kalimantanensis ) هو أول ضفدع معروف أنه يفتقر إلى الرئتين تمامًا. [72]
لدى الضفادع قلوب مكونة من ثلاث حجرات ، وهي سمة مشتركة بينها وبين السحالي . يدخل الدم المؤكسج من الرئتين والدم الخالي من الأكسجين من أنسجة الجهاز التنفسي إلى القلب من خلال أذينين منفصلين . وعندما تنقبض هاتان الحجرتان، يمر مجري الدم إلى بطين مشترك قبل ضخه عبر صمام حلزوني إلى الوعاء المناسب، الشريان الأورطي للدم المؤكسج والشريان الرئوي للدم الخالي من الأكسجين. [73]
تتمتع بعض أنواع الضفادع بتكيفات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في المياه التي تعاني من نقص الأكسجين. ضفدع الماء تيتيكاكا ( Telmatobius culeus ) هو أحد هذه الأنواع وله جلد متجعد يزيد من مساحة سطحه لتعزيز تبادل الغازات. لا يستخدم عادة رئتيه البدائيتين ولكنه يرفع ويخفض جسمه أحيانًا بشكل منتظم أثناء وجوده على قاع البحيرة لزيادة تدفق المياه حوله. [74]
الهضم والاخراج
تمتلك الضفادع أسنانًا علوية على طول الفك العلوي تستخدم لحمل الطعام قبل بلعه. هذه الأسنان ضعيفة جدًا ولا يمكن استخدامها لمضغ أو اصطياد وإيذاء الفرائس النشيطة. بدلاً من ذلك، يستخدم الضفدع لسانه اللزج المشقوق لاصطياد الحشرات والفرائس الصغيرة المتحركة الأخرى. عادةً ما يكون اللسان ملفوفًا في الفم، حرًا في الخلف ومتصلًا بالفك السفلي في المقدمة. يمكن إخراجه وسحبه بسرعة كبيرة. [54] في البرمائيات توجد غدد مخاطية على اللسان، والتي تنتج في الضفادع ما يسمى بالسائل اللزج المرن ثنائي الطور. عند تعرضه للضغط، كما هو الحال عندما يلتف اللسان حول الفريسة، يصبح سائلاً ويغطي جسم الفريسة. مع انخفاض الضغط، يعود إلى حالة سميكة ومرنة، مما يمنح اللسان قبضة إضافية. [75] بعض الضفادع ليس لديها لسان وتضع الطعام في أفواهها بأيديها فقط. [54] الضفدع الأفريقي ( Pyxicephalus )، الذي يفترس الحيوانات الكبيرة نسبيًا مثل الفئران والضفادع الأخرى، لديه نتوءات عظمية مخروطية الشكل تسمى النتوءات السنية في مقدمة الفك السفلي والتي تعمل مثل الأسنان. [16] تساعد العيون في بلع الطعام حيث يمكن سحبها من خلال ثقوب في الجمجمة وتساعد في دفع الطعام إلى أسفل الحلق. [54] [76]
ثم ينتقل الطعام عبر المريء إلى المعدة حيث تضاف إليه الإنزيمات الهاضمة ويهرس. ثم ينتقل إلى الأمعاء الدقيقة (الاثني عشر واللفائفي) حيث يحدث معظم الهضم. يتم إفراز عصارة البنكرياس من البنكرياس والصفراء، التي ينتجها الكبد ويتم تخزينها في المرارة، إلى الأمعاء الدقيقة، حيث تهضم السوائل الطعام وتمتص العناصر الغذائية. تنتقل بقايا الطعام إلى الأمعاء الغليظة حيث يتم إزالة الماء الزائد وتخرج الفضلات من خلال فتحة الشرج . [77]
على الرغم من تكيفها مع الحياة الأرضية، فإن الضفادع تشبه أسماك المياه العذبة في عدم قدرتها على الحفاظ على مياه الجسم بشكل فعال. عندما تكون على الأرض، يفقد الكثير من الماء عن طريق التبخر من الجلد. يشبه نظام الإخراج نظام الثدييات وهناك كليتان تزيلان المنتجات النيتروجينية من الدم. تنتج الضفادع كميات كبيرة من البول المخفف من أجل طرد المنتجات السامة من أنابيب الكلى. [78] يتم إفراز النيتروجين على شكل أمونيا بواسطة الضفادع الصغيرة والضفادع المائية ولكن بشكل أساسي على شكل يوريا ، وهو منتج أقل سمية، بواسطة معظم البالغين الأرضيين. تفرز بعض أنواع ضفادع الأشجار التي لا تستطيع الوصول إلى الماء حمض البوليك الأقل سمية . [78] يمر البول عبر الحالبين المزدوجين إلى المثانة البولية التي يتم تنفيسه منها بشكل دوري إلى فتحة مجرى البول. تخرج جميع الفضلات الجسدية من الجسم من خلال فتحة مجرى البول التي تنتهي بفتحة مجرى البول. [79]
الجهاز التناسلي
في ذكر الضفدع، ترتبط الخصيتان بالكلى ويمر السائل المنوي إلى الكلى من خلال أنابيب دقيقة تسمى القنوات الصادرة . ثم ينتقل عبر الحالبين، والتي تعرف بالتالي باسم القنوات البولية التناسلية. لا يوجد قضيب، ويتم إخراج الحيوانات المنوية من المجمع مباشرة إلى البيض عندما تضعها الأنثى. تقع مبايض الضفدع الأنثوي بجانب الكلى وتمر البيض عبر زوج من قنوات البيض ومن خلال المجمع إلى الخارج. [79]
عندما تتزاوج الضفادع، يتسلق الذكر على ظهر الأنثى ويلف أطرافه الأمامية حول جسدها، إما خلف الأرجل الأمامية أو أمام الأرجل الخلفية مباشرة. يُطلق على هذا الوضع اسم " أمبلكسس" وقد يستمر لعدة أيام. [80] يتمتع ذكر الضفدع بخصائص جنسية ثانوية معينة تعتمد على الهرمونات . وتشمل هذه تطوير وسادات خاصة على إبهامه في موسم التكاثر، لمنحه قبضة قوية. [81] تحفز قبضة ذكر الضفدع أثناء وضع الأمبلكس الأنثى على إطلاق البيض، الذي يكون عادةً ملفوفًا بالهلام، عند التبويض. في العديد من الأنواع، يكون الذكر أصغر حجمًا وأكثر نحافة من الأنثى. يمتلك الذكور أحبالًا صوتية ويصدرون مجموعة من الأصوات، خاصة في موسم التكاثر، وفي بعض الأنواع لديهم أيضًا أكياس صوتية لتضخيم الصوت. [79]
الجهاز العصبي
تمتلك الضفادع جهازًا عصبيًا متطورًا للغاية يتكون من الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب. تتوافق العديد من أجزاء أدمغة الضفادع مع تلك الموجودة لدى البشر. يتكون من فصين شميين ونصفي كرة مخية وجسم صنوبري وفصين بصريين ومخيخ ونخاع مستطيل. يتم التحكم في تنسيق العضلات والوضعية بواسطة المخيخ ، وينظم النخاع المستطيل التنفس والهضم والوظائف التلقائية الأخرى. الحجم النسبي للمخ في الضفادع أصغر بكثير مما هو عليه في البشر. لدى الضفادع عشرة أزواج من الأعصاب القحفية التي تمرر المعلومات من الخارج مباشرة إلى الدماغ، وعشرة أزواج من الأعصاب الشوكية التي تمرر المعلومات من الأطراف إلى الدماغ عبر النخاع الشوكي. [79] على النقيض من ذلك، فإن جميع السلويات (الثدييات والطيور والزواحف) لديها اثني عشر زوجًا من الأعصاب القحفية. [82]

رؤية
تقع عيون معظم الضفادع على جانبي الرأس بالقرب من الأعلى وتبرز للخارج على شكل انتفاخات نصف كروية. وهي توفر رؤية ثنائية العين على مدى 100 درجة للأمام وحقل رؤية إجمالي يبلغ حوالي 360 درجة. [83] قد تكون الجزء الوحيد من الضفدع المغمور الذي يبرز من الماء. تحتوي كل عين على جفون علوية وسفلية قابلة للإغلاق وغشاء رافضي يوفر مزيدًا من الحماية، خاصةً عندما يسبح الضفدع. [84] تمتلك أعضاء عائلة Pipidae المائية عيونًا تقع في الجزء العلوي من الرأس، وهو وضع أكثر ملاءمة لاكتشاف الفريسة في الماء أعلاه. [83] تأتي القزحية بمجموعة من الألوان والبؤبؤ بمجموعة من الأشكال. الضفدع الشائع ( Bufo bufo ) له قزحية ذهبية وبؤبؤان أفقيان يشبهان الشقوق، وضفدع الشجر أحمر العينين ( Agalychnis callidryas ) له بؤبؤان عموديان، وضفدع السهم السام له قزحية داكنة، وضفدع البطن الناري ( Bombina spp. ) له بؤبؤ مثلث وضفدع الطماطم ( Dyscophus spp. ) له بؤبؤ دائري. قزحية الضفدع الجنوبي ( Anaxyrus terrestris ) منقوشه بحيث تمتزج مع الجلد المحيط المموّه. [84]
الرؤية البعيدة للضفدع أفضل من الرؤية القريبة. سرعان ما تصمت الضفادع التي تنادي عندما ترى متطفلاً أو حتى ظلًا متحركًا، ولكن كلما اقترب الجسم، قل وضوح رؤيته. [84] عندما يطلق الضفدع لسانه للإمساك بحشرة، فإنه يتفاعل مع جسم صغير متحرك لا يستطيع رؤيته جيدًا ويجب أن يصطفه بدقة مسبقًا لأنه يغلق عينيه عندما يمتد لسانه. [54] على الرغم من أن هذا كان محل نقاش سابقًا، [85] فقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن الضفادع يمكنها الرؤية بالألوان، حتى في الإضاءة المنخفضة جدًا. [86]
السمع
تستطيع الضفادع أن تسمع في الهواء وتحت الماء. ليس لديها آذان خارجية ؛ طبلة الأذن ( الأغشية الطبلية ) مكشوفة مباشرة أو قد تكون مغطاة بطبقة من الجلد ويمكن رؤيتها كمنطقة دائرية خلف العين مباشرة. يرتبط حجم طبلة الأذن والمسافة بينها بالتردد والطول الموجي الذي تنادي به الضفدع. في بعض الأنواع مثل الضفدع، يشير حجم طبلة الأذن إلى جنس الضفدع؛ حيث تكون طبلة الأذن لدى الذكور أكبر من عيونهم بينما تكون العيون والطبلة في الإناث متماثلة الحجم إلى حد كبير. [87] يتسبب الضجيج في اهتزاز طبلة الأذن وينتقل الصوت إلى الأذن الوسطى والأذن الداخلية. تحتوي الأذن الوسطى على قنوات نصف دائرية تساعد في التحكم في التوازن والتوجيه. في الأذن الداخلية، يتم ترتيب الخلايا الشعرية السمعية في منطقتين من القوقعة، الحليمة القاعدية والحليمة البرمائية. يكتشف الأول الترددات العالية والأخير الترددات المنخفضة. [88] نظرًا لأن القوقعة قصيرة، تستخدم الضفادع الضبط الكهربائي لتوسيع نطاق الترددات المسموعة والمساعدة في التمييز بين الأصوات المختلفة. [89] يتيح هذا الترتيب اكتشاف نداءات الإقليم والتكاثر لأفرادها من نفس النوع . في بعض الأنواع التي تسكن المناطق القاحلة، قد يوقظها صوت الرعد أو المطر الغزير من حالة الخمول. [88] قد ينزعج الضفدع من ضوضاء غير متوقعة ولكنه لن يتخذ أي إجراء عادةً حتى يحدد مصدر الصوت بالبصر. [87]
يتصل
.jpg/440px-Dendropsophus_microcephalus_-_calling_male_(Cope,_1886).jpg)
إن نداء الضفدع أو نقيقه فريد من نوعه. تصدر الضفادع هذا الصوت عن طريق تمرير الهواء عبر الحنجرة في الحلق. وفي معظم الضفادع التي تنادي، يتم تضخيم الصوت بواسطة كيس صوتي واحد أو أكثر، وهي أغشية جلدية تحت الحلق أو على زاوية الفم، والتي تتمدد أثناء تضخيم النداء. بعض نداءات الضفادع عالية جدًا لدرجة أنه يمكن سماعها على بعد ميل (1.6 كم). [90] بالإضافة إلى ذلك، وجد أن بعض الأنواع تستخدم هياكل من صنع الإنسان مثل أنابيب الصرف لتضخيم نداءها بشكل اصطناعي. [91] يعيش ضفدع الذيل الساحلي ( Ascaphus truei ) في الجداول الجبلية في أمريكا الشمالية ولا يصدر أصواتًا. [92]
الوظيفة الرئيسية للنداء هي أن يجتذب الذكور الإناث. قد ينادي الذكور بشكل فردي أو قد يكون هناك جوقة من الأصوات حيث يتقارب عدد كبير من الذكور في مواقع التكاثر. في العديد من أنواع الضفادع، مثل ضفدع الشجر الشائع ( Polypedates leucomystax )، تستجيب الإناث لنداءات الذكور، مما يعمل على تعزيز النشاط التناسلي في مستعمرة التكاثر. [93] تفضل الضفادع الإناث الذكور الذين يصدرون أصواتًا ذات شدة أكبر وتردد أقل، وهي صفات تبرز في الحشد. يُعتقد أن الأساس المنطقي لهذا هو أنه من خلال إظهار براعته، يُظهر الذكر لياقته لإنتاج ذرية متفوقة. [94]
يصدر ذكر الضفدع أو أنثى غير متقبلة نداءً مختلفًا عندما يمتطيها ذكر آخر. هذا صوت زقزقة مميز ويصاحبه اهتزاز الجسم. [95] لدى ضفادع الأشجار وبعض الأنواع غير المائية نداء مطر يصدرونه على أساس إشارات الرطوبة قبل هطول الأمطار. [95] لدى العديد من الأنواع أيضًا نداء إقليمي يستخدم لإبعاد الذكور الآخرين. يتم إصدار كل هذه النداءات وفم الضفدع مغلق. [95] يتم إنتاج نداء الاستغاثة، الذي تصدره بعض الضفادع عندما تكون في خطر، مع فتح الفم مما يؤدي إلى نداء أعلى حدة. يتم استخدامه عادةً عندما يتم الإمساك بالضفدع من قبل حيوان مفترس وقد يعمل على تشتيت انتباه المهاجم أو تضليله حتى يطلق سراح الضفدع. [95]
العديد من أنواع الضفادع لها نداءات عميقة. يُكتب نقيق الضفدع الأمريكي ( Rana catesbiana ) أحيانًا باسم "jug o' rum". [96] يصدر ضفدع الأشجار الهادئ (Pseudacris regilla) " الضلع " الصوتي الذي يُسمع غالبًا في الأفلام. [97] تشمل الترجمات الأخرى لنداءات الضفادع في الكلام "brekekekex koax koax"، نداء ضفدع المستنقعات ( Pelophylax ridibundus ) في The Frogs ، الدراما الهزلية اليونانية القديمة التي كتبها أريستوفانيس . [98] تعد نداءات ضفدع السيل ذو الأذن المقعرة ( Amolops tormotus ) غير عادية في العديد من الجوانب. تشتهر الذكور بأنواع نداءاتها حيث تحدث تعديلات التردد لأعلى ولأسفل. عندما يتواصلون، فإنهم يصدرون نداءات تقع في نطاق تردد الموجات فوق الصوتية . الجانب الأخير الذي يجعل نداءات هذا النوع من الضفادع غير عادية هو أن الظواهر الصوتية غير الخطية تشكل مكونات مهمة في إشاراتها الصوتية. [99]
سبات
خلال الظروف القاسية، تدخل بعض الضفادع في حالة من الخمول وتبقى غير نشطة لعدة أشهر. في المناطق الأكثر برودة، تدخل العديد من أنواع الضفادع في حالة سبات في الشتاء. تحفر تلك التي تعيش على الأرض مثل الضفدع الأمريكي ( Bufo americanus ) جحرًا وتصنع سباتًا تستلقي فيه . يجد البعض الآخر، الأقل كفاءة في الحفر، شقًا أو يدفن نفسه في أوراق الشجر الميتة. تغرق الأنواع المائية مثل الضفدع الأمريكي ( Rana catesbeiana ) عادةً إلى قاع البركة حيث ترقد، مغمورة جزئيًا في الطين ولكنها لا تزال قادرة على الوصول إلى الأكسجين المذاب في الماء. يتباطأ التمثيل الغذائي لديها وتعيش على احتياطياتها من الطاقة. يمكن لبعض الضفادع مثل ضفدع الخشب أو ضفدع المستنقع أو ضفدع الربيع البقاء على قيد الحياة حتى في حالة التجمد. تتشكل بلورات الجليد تحت الجلد وفي تجويف الجسم ولكن الأعضاء الأساسية محمية من التجمد بتركيز عالٍ من الجلوكوز. يمكن للضفدع المتجمد الذي يبدو بلا حياة أن يستأنف تنفسه ويمكن أن يبدأ قلبه في النبض مرة أخرى عندما تصبح الظروف دافئة. [100]
في الطرف الآخر، يدخل الضفدع المخطط ( Cyclorana alboguttata ) في سبات منتظم خلال موسم الجفاف الحار في أستراليا، ويبقى على قيد الحياة في حالة خمول دون الوصول إلى الطعام والماء لمدة تسعة أو عشرة أشهر من العام. يحفر تحت الأرض ويتكور داخل شرنقة واقية تشكلها جلده المتساقط. وجد الباحثون في جامعة كوينزلاند أنه أثناء السبات، يتغير التمثيل الغذائي للضفدع وتزداد الكفاءة التشغيلية للميتوكوندريا . وهذا يعني أن الكمية المحدودة من الطاقة المتاحة للضفدع الغائب عن الوعي تُستخدم بطريقة أكثر كفاءة. آلية البقاء هذه مفيدة فقط للحيوانات التي تظل فاقدة للوعي تمامًا لفترة طويلة من الزمن والتي تكون متطلباتها من الطاقة منخفضة لأنها من ذوات الدم البارد وليس لديها حاجة لتوليد الحرارة. [101] أظهرت أبحاث أخرى أنه لتوفير متطلبات الطاقة هذه، تضمر العضلات، لكن عضلات الأطراف الخلفية لا تتأثر بشكل تفضيلي. [102] وجد أن درجة الحرارة الحرجة العليا للضفادع تبلغ حوالي 41 درجة مئوية. [103]
الحركة
تستخدم أنواع مختلفة من الضفادع عددًا من الطرق للتحرك بما في ذلك القفز والجري والمشي والسباحة والحفر والتسلق والانزلاق .

- القفز
تُعرف الضفادع عمومًا بأنها قافزات استثنائية، وبالنسبة لحجمها، فهي أفضل القافزات بين جميع الفقاريات. [104] يمكن لضفدع الصاروخ المخطط ، Litoria nasuta ، القفز لمسافة تزيد عن مترين ( 6 أقدام).+1 ⁄ 2 قدم)، وهي مسافة تزيد عن خمسين ضعف طول جسمها الذي يبلغ55 مم ( 2+1 ⁄ 4 بوصة). [105] هناك اختلافات هائلة بين الأنواع في القدرة على القفز. داخل النوع الواحد، تزداد مسافة القفز مع زيادة الحجم، لكن مسافة القفز النسبية (أطوال الجسم التي قفزت) تقل. يتمتع ضفدع القفز الهندي ( Euphlyctis cyanophlyctis ) بالقدرة على القفز من الماء من وضع عائم على السطح. [106] يمكن لضفدع الكريكيت الشمالي الصغير( Acris crepitans ) "الانزلاق" عبر سطح البركة بسلسلة من القفزات السريعة القصيرة. [107]
تُظهر التصوير الفوتوغرافي بالحركة البطيئة أن العضلات تتمتع بمرونة سلبية. يتم تمديدها أولاً بينما لا يزال الضفدع في وضع القرفصاء، ثم يتم انكماشها قبل تمديدها مرة أخرى لإطلاق الضفدع في الهواء. يتم ثني الأرجل الأمامية على الصدر وتظل الأرجل الخلفية في وضع ممتد وانسيابي طوال مدة القفزة. [53] في بعض القافزين القادرين للغاية، مثل ضفدع الشجر الكوبي ( Osteopilus septentrionalis ) وضفدع النمر الشمالي ( Rana pipiens )، يمكن أن تتجاوز القوة القصوى المبذولة أثناء القفز ما تكون العضلة قادرة نظريًا على إنتاجه. عندما تنقبض العضلات، تنتقل الطاقة أولاً إلى الوتر الممتد الذي يلتف حول عظم الكاحل. ثم تمتد العضلات مرة أخرى في نفس الوقت الذي يطلق فيه الوتر طاقته مثل المنجنيق لإنتاج تسارع قوي يتجاوز حدود التسارع الذي تعمل به العضلات. [ 108] تم توثيق آلية مماثلة في الجراد والجراد . [109]
قد يكون للفقس المبكر للضفادع الصغيرة آثار سلبية على أداء قفز الضفدع والحركة العامة. [110] لا تتمكن الأطراف الخلفية من التكون بشكل كامل، مما يؤدي إلى كونها أقصر وأضعف بكثير مقارنة بالضفدع الصغير الطبيعي عند الفقس. [110] قد تميل الضفادع الصغيرة عند الفقس المبكر إلى الاعتماد على أشكال أخرى من الحركة في كثير من الأحيان، مثل السباحة والمشي. [110]
- المشي والجري

تتمتع الضفادع في عائلات Bufonidae و Rhinophrynidae و Microhylidae بأرجل خلفية قصيرة وتميل إلى المشي بدلاً من القفز. [111] عندما تحاول التحرك بسرعة، فإنها تزيد من سرعة حركة أطرافها أو تلجأ إلى مشية قفز غير متقنة. وُصف ضفدع السهول العظمى ضيق الفم ( Gastrophryne olivacea ) بأنه يتمتع بمشية "مزيج من الجري والقفزات القصيرة التي يبلغ طولها عادةً بوصة أو اثنتين فقط". [112] في إحدى التجارب، وُضع ضفدع فاولر ( Bufo fowleri ) على جهاز جري تم تشغيله بسرعات متفاوتة. من خلال قياس امتصاص الضفدع للأكسجين، وجد أن القفز كان استخدامًا غير فعال للموارد أثناء الحركة المستمرة ولكنه كان استراتيجية مفيدة أثناء نوبات قصيرة من النشاط عالي الكثافة. [113]
الضفدع ذو الأرجل الحمراء ( Kassina maculata ) له أطراف خلفية قصيرة ونحيلة غير مناسبة للقفز. يمكنه التحرك بسرعة باستخدام مشية الجري التي يتم فيها استخدام الساقين الخلفيتين بالتناوب. تُظهر التصوير الفوتوغرافي بالحركة البطيئة، على عكس الحصان الذي يمكنه الركض أو العدو، أن مشية الضفدع ظلت متشابهة عند السرعات البطيئة والمتوسطة والسريعة. [114] يمكن لهذا النوع أيضًا تسلق الأشجار والشجيرات، ويفعل ذلك في الليل لاصطياد الحشرات. [115] يتمتع الضفدع الهندي القفاز ( Euphlyctis cyanophlyctis ) بأقدام عريضة ويمكنه الركض عبر سطح الماء لعدة أمتار (ياردة). [107]
- سباحة

تتمتع الضفادع التي تعيش في الماء أو تزوره بتكيفات تعمل على تحسين قدراتها على السباحة. فالأطراف الخلفية عضلية وقوية للغاية. وتعمل الأغشية بين أصابع القدمين الخلفيتين على زيادة مساحة القدم وتساعد في دفع الضفدع بقوة عبر الماء. أما أفراد عائلة Pipidae فهي مائية بالكامل وتظهر التخصص الأكثر وضوحًا. فهي تتمتع بأعمدة فقرية غير مرنة وأجسام مسطحة انسيابية وأنظمة خطوط جانبية وأطراف خلفية قوية بأقدام مكفوفة كبيرة. [116] تمتلك الضفادع الصغيرة في الغالب زعانف ذيل كبيرة توفر الدفع عند تحريك الذيل من جانب إلى آخر. [117]
- الحفر
تكيفت بعض الضفادع مع الحفر والحياة تحت الأرض. تميل إلى أن يكون لها أجسام مستديرة وأطراف قصيرة ورؤوس صغيرة ذات عيون منتفخة وأقدام خلفية مهيأة للحفر. ومن الأمثلة المتطرفة على ذلك الضفدع الأرجواني ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) من جنوب الهند الذي يتغذى على النمل الأبيض ويقضي حياته كلها تقريبًا تحت الأرض. يخرج لفترة وجيزة أثناء الرياح الموسمية للتزاوج والتكاثر في برك مؤقتة. له رأس صغير مع خطم مدبب وجسم ممتلئ مستدير. وبسبب وجوده الأحفوري هذا ، تم وصفه لأول مرة في عام 2003، وكان جديدًا على المجتمع العلمي في ذلك الوقت، على الرغم من أنه معروف سابقًا لدى السكان المحليين. [118]

تتكيف الضفادع ذات الأقدام المجرفة في أمريكا الشمالية أيضًا مع الحياة تحت الأرض. يعد ضفدع السهول ذو الأقدام المجرفة ( Spea bombifrons ) نموذجيًا وله رفرف من العظام المتقرنة متصل بأحد عظام مشط القدمين الخلفيتين والذي يستخدمه لحفر نفسه للخلف في الأرض. أثناء الحفر، يلوح الضفدع بفخذيه من جانب إلى آخر ليغوص في التربة الرخوة. لديه جحر ضحل في الصيف يخرج منه ليلًا للبحث عن الطعام. في الشتاء، يحفر أعمق بكثير وقد تم تسجيله على عمق 4.5 متر (14 قدمًا و 9 بوصات). [119] يمتلئ النفق بالتربة ويدخل الضفدع في سبات في غرفة صغيرة في نهايته. خلال هذا الوقت، تتراكم اليوريا في أنسجته ويتم سحب الماء من التربة الرطبة المحيطة بالتناضح لتلبية احتياجات الضفدع. [119] الضفادع ذات الأقدام المجرفة هي "متكاثرة متفجرة"، حيث تخرج جميعها من جحورها في نفس الوقت وتتجمع في برك مؤقتة، وتنجذب إلى واحدة منها عن طريق نداء الذكر الأول للعثور على مكان مناسب للتكاثر. [120]
تختلف الضفادع الحفارة في أستراليا إلى حد ما في أسلوب حياتها. حيث تحفر الضفدع المرقط الغربي ( Heleioporus albopunctatus ) جحرًا بجانب نهر أو في قاع مجرى مائي مؤقت وتخرج بانتظام للبحث عن الطعام. يحدث التزاوج وتوضع البيض في عش رغوي داخل الجحر. تتطور البيض جزئيًا هناك، لكنها لا تفقس حتى تغمرها المياه بعد هطول أمطار غزيرة. ثم تسبح الضفادع الصغيرة إلى المياه المفتوحة وتكمل نموها بسرعة. [121] الضفادع الحفارة في مدغشقر أقل حفرية وتدفن نفسها في الغالب في فضلات الأوراق. أحد هذه الضفادع، الضفدع الحفار الأخضر ( Scaphiophryne marmorata )، له رأس مسطح مع خطم قصير ودرنات مشطية متطورة على قدميه الخلفيتين للمساعدة في الحفر. كما أن لديه أقراصًا طرفية متضخمة بشكل كبير على قدميه الأماميتين تساعده على التسلق في الشجيرات. [122] تتكاثر في برك مؤقتة تتشكل بعد هطول الأمطار. [123]
- التسلق


تعيش ضفادع الأشجار في أعالي الأشجار ، حيث تتسلق الأغصان والأغصان الصغيرة والأوراق، وأحيانًا لا تنزل إلى الأرض أبدًا. تنتمي ضفادع الأشجار "الحقيقية" إلى عائلة Hylidae، لكن أعضاء عائلات الضفادع الأخرى تبنوا بشكل مستقل عادة شجرية، وهي حالة من التطور المتقارب . وتشمل هذه الضفادع الزجاجية (Centrolenidae)، وضفادع الأدغال (Hyperoliidae)، وبعض الضفادع ضيقة الفم (Microhylidae)، وضفادع الشجيرات (Rhacophoridae). [111] يبلغ طول معظم ضفادع الأشجار أقل من 10 سم (4 بوصات)، ولها أرجل طويلة وأصابع طويلة مع وسادات لاصقة على الأطراف. يتكون سطح وسادات الأصابع من طبقة متراصة من الخلايا الظهارية السداسية المسطحة التي تفصلها أخاديد تفرز فيها الغدد المخاط . توفر وسادات أصابع القدم هذه، المبللة بالمخاط، قبضة على أي سطح مبلل أو جاف، بما في ذلك الزجاج. تشمل القوى المعنية الاحتكاك الحدودي لبشرة وسادة أصابع القدم على السطح وكذلك التوتر السطحي واللزوجة . [124] تتميز ضفادع الأشجار بحركات بهلوانية للغاية ويمكنها اصطياد الحشرات أثناء تعليقها بإصبع قدم واحد من غصن أو التشبث بشفرة قصبة تجتاحها الرياح. [125] تتمتع بعض أعضاء الفصيلة الفرعية Phyllomedusinae بأصابع متقابلة في أقدامها. يمتلك ضفدع الأوراق الشبكي ( Phyllomedusa ayeaye ) إصبعًا واحدًا متقابلًا في كل قدم أمامية وإصبعين متقابلين في قدميه الخلفيتين. يسمح له هذا بالإمساك بسيقان الشجيرات أثناء تسلقه في موطنه على ضفة النهر. [126]
- مزلق
خلال التاريخ التطوري للضفادع، قامت عدة مجموعات مختلفة بالتحليق في الهواء بشكل مستقل. [127] بعض الضفادع في الغابات المطيرة الاستوائية تتكيف بشكل خاص للانزلاق من شجرة إلى أخرى أو القفز بالمظلات إلى أرض الغابة. ومن بين هذه الضفادع ضفدع والاس الطائر ( Rhacophorus nigropalmatus ) من ماليزيا وبورنيو. لديه أقدام كبيرة مع أطراف أصابع متوسعة إلى أقراص لاصقة مسطحة وأصابع مكفوفة بالكامل. تحدث رفرفات من الجلد على الهوامش الجانبية للأطراف وعبر منطقة الذيل. مع تباعد الأصابع، والأطراف ممدودة، وهذه الرفرفات متباعدة، يمكنها الانزلاق لمسافات كبيرة، لكنها غير قادرة على القيام برحلة قوية. [128] يمكنها تغيير اتجاه سفرها والتنقل لمسافات تصل إلى 15 مترًا (50 قدمًا) بين الأشجار. [129]
تاريخ الحياة

( Rana clamitans )
التكاثر
يحدث نوعان رئيسيان من التكاثر في الضفادع، التكاثر المطول والتكاثر الانفجاري. في النوع الأول، الذي تبنته غالبية الأنواع، تتجمع الضفادع البالغة في أوقات معينة من العام في بركة أو بحيرة أو مجرى مائي للتكاثر. تعود العديد من الضفادع إلى المسطحات المائية التي تطورت فيها كيرقات. غالبًا ما يؤدي هذا إلى هجرات سنوية تشمل آلاف الأفراد. في التكاثر الانفجاري، تصل الضفادع البالغة الناضجة إلى مواقع التكاثر استجابة لعوامل محفزة معينة مثل هطول الأمطار في منطقة قاحلة. في هذه الضفادع، يحدث التزاوج والتكاثر على الفور وتكون سرعة نمو اليرقات سريعة للاستفادة من البرك المؤقتة قبل أن تجف. [130]
من بين الأنواع التي تتكاثر لفترة طويلة، يصل الذكور عادة إلى موقع التكاثر أولاً ويبقون هناك لبعض الوقت بينما تميل الإناث إلى الوصول لاحقًا والمغادرة بعد فترة وجيزة من التزاوج. وهذا يعني أن الذكور يفوقون الإناث عددًا عند حافة المياه ويدافعون عن المناطق التي يطردون منها الذكور الآخرين. يعلنون عن وجودهم من خلال النداء، وغالبًا ما يتناوبون في نعيهم مع الضفادع المجاورة. تميل الذكور الأكبر والأقوى إلى إطلاق نداءات أعمق والحفاظ على مناطق ذات جودة أعلى. تختار الإناث أزواجهن جزئيًا على الأقل على أساس عمق صوتهن. [131] في بعض الأنواع، توجد ذكور تابعة ليس لها منطقة ولا تنادي. قد تعترض الإناث التي تقترب من ذكر نادى أو تستولي على منطقة خالية. النداء هو نشاط يستنزف الطاقة. في بعض الأحيان يتم عكس الدورين ويتخلى الذكر المنادى عن منطقته ويصبح تابعًا. [130]
.jpg/440px-Bufo_bufo_couple_during_migration(2005).jpg)
في التكاثر المتفجر، أول ذكر يجد مكانًا مناسبًا للتكاثر، مثل بركة مؤقتة، ينادي بصوت عالٍ وتتجمع الضفادع الأخرى من كلا الجنسين في البركة. تميل التكاثر المتفجر إلى الصراخ في انسجام لخلق جوقة يمكن سماعها من بعيد. تندرج ضفادع مجرفة القدم ( Scaphiopus spp. ) في أمريكا الشمالية ضمن هذه الفئة. لا يعد اختيار الزوجة والمغازلة بنفس أهمية السرعة في التكاثر. في بعض السنوات، قد لا تتوفر الظروف المناسبة وقد تمر الضفادع بسنتين أو أكثر دون تكاثر. [130] تفرخ بعض إناث ضفادع مجرفة القدم في نيو مكسيكو ( Spea multiplicata ) نصف البيض المتاح فقط في المرة الواحدة، وربما تحتفظ ببعضها في حالة ظهور فرصة تكاثر أفضل لاحقًا. [132]
في موقع التكاثر، يركب الذكر الأنثى ويمسكها بإحكام حول الجسم. عادةً ما يحدث التزاوج في الماء، وتطلق الأنثى بيضها ويغطيها الذكر بالحيوانات المنوية؛ الإخصاب خارجي . في العديد من الأنواع مثل ضفدع السهول الكبرى ( Bufo cognatus )، يقيد الذكر البيض بقدميه الخلفيتين، ويثبته في مكانه لمدة ثلاث دقائق تقريبًا. [130] أعضاء جنس غرب إفريقيا Nimbaphrynoides فريدون من بين الضفادع من حيث أنهم ولودون ؛ Limnonectes larvaepartus و Eleutherodactylus jasperi وأعضاء جنس تنزانيا Nectophrynoides هي الضفادع الوحيدة المعروفة بأنها ولودية . في هذه الأنواع، يكون الإخصاب داخليًا وتلد الإناث ضفادع صغيرة متطورة تمامًا، باستثناء L. larvaepartus ، التي تلد الشرغوف. [133] [134] [135]
دورة الحياة
البيض / بيض الضفادع

قد تضع الضفادع بيضها على شكل كتل أو أغشية سطحية أو خيوط أو بشكل فردي. تضع حوالي نصف الأنواع بيضها في الماء، بينما تضع أنواع أخرى بيضها في النباتات أو على الأرض أو في الحفريات. [136] [137] [138] تضع الضفادع الصغيرة القزمة ذات الخطوط الصفراء ( Eleutherodactylus limbatus ) بيضها منفردة، وتدفنه في تربة رطبة. [139] تصنع ضفدع الغابة الدخاني ( Leptodactylus pentadactylus ) عشًا من الرغوة في تجويف. تفقس البيض عندما يغمر العش بالمياه، أو قد تكمل الضفادع الصغيرة نموها في الرغوة إذا لم يحدث الفيضان. [140] تضع ضفدع الشجر أحمر العينين ( Agalychnis callidryas ) بيضها على ورقة فوق بركة وعندما تفقس، تسقط اليرقات في الماء أدناه. [141]
في بعض الأنواع، مثل ضفدع الخشب ( Rana sylvatica )، توجد طحالب خضراء وحيدة الخلية تكافلية في المادة الجيلاتينية. ويُعتقد أن هذه الطحالب قد تفيد اليرقات النامية من خلال تزويدها بالأكسجين الإضافي من خلال عملية التمثيل الضوئي . [142] كما وجد أن الجزء الداخلي من مجموعات البيض الكروية لضفدع الخشب أكثر دفئًا بما يصل إلى 6 درجات مئوية (11 درجة فهرنهايت) من المياه المحيطة، وهذا يسرع من نمو اليرقات. [143] يمكن لليرقات النامية في البيض اكتشاف الاهتزازات التي تسببها الدبابير أو الثعابين المفترسة القريبة، وتفقس مبكرًا لتجنب أن تؤكل. [144] بشكل عام، يعتمد طول مرحلة البيض على الأنواع والظروف البيئية. تفقس البيض المائي عادةً في غضون أسبوع واحد عندما تنقسم الكبسولة نتيجة للإنزيمات التي تطلقها اليرقات النامية. [145]
التطور المباشر ، حيث تفقس البيض إلى صغار مثل البالغين الصغار، معروف أيضًا في العديد من الضفادع، على سبيل المثال، Ischnocnema henselii ، [146] وEleutherodactylus coqui ، [147] و Raorchestes ochlandrae و Raorchestes chalazodes . [148]
الضفادع الصغيرة

تُعرف اليرقات التي تخرج من البيض باسم الشرغوف (أو أحيانًا الضفادع الصغيرة). تفتقر الشرغوف إلى الجفون والأطراف، ولها هياكل غضروفية وخياشيم للتنفس (خياشيم خارجية في البداية، وخياشيم داخلية لاحقًا)، وذيول تستخدمها للسباحة. [117] وكقاعدة عامة، تكون اليرقات الحرة مائية بالكامل، ولكن هناك نوع واحد على الأقل ( Nannophrys ceylonensis ) لديه شرغوف شبه أرضي يعيش بين الصخور الرطبة. [149] [150]
منذ وقت مبكر من تطورها، تغطي كيس الخياشيم خياشيم الشرغوف والأرجل الأمامية. سرعان ما تبدأ الرئتان في التطور وتستخدمان كعضو تنفس إضافي. تمر بعض الأنواع بالتحول أثناء وجودها داخل البيضة وتفقس مباشرة إلى ضفادع صغيرة. تفتقر الشرغوف إلى أسنان حقيقية، لكن الفكين في معظم الأنواع لهما صفان متوازيان ممدودان من الهياكل الصغيرة المتقرنة تسمى كيرادونت في الفك العلوي. عادةً ما يحتوي الفك السفلي على ثلاثة صفوف من كيرادونت محاطة بمنقار قرني، لكن عدد الصفوف يمكن أن يختلف وتوفر الترتيبات الدقيقة لأجزاء الفم وسيلة لتحديد الأنواع. [145] في Pipidae، باستثناء Hymenochirus ، تمتلك الشرغوف شوارب أمامية مقترنة، مما يجعلها تشبه سمك السلور الصغير . [116] ذيولها صلبة بواسطة الحبل الظهري ، لكنها لا تحتوي على أي عناصر عظمية أو غضروفية باستثناء عدد قليل من الفقرات في القاعدة والتي تشكل ذيلها أثناء التحول. وقد اقترح هذا كتكيف مع أنماط حياتهم؛ لأن التحول إلى ضفادع يحدث بسرعة كبيرة، فإن الذيل مصنوع من الأنسجة الرخوة فقط، حيث يستغرق العظم والغضاريف وقتًا أطول بكثير للتحلل والامتصاص. زعنفة الذيل وطرفه هشان وسوف يتمزقان بسهولة، وهو ما يُنظر إليه كتكيف للهروب من الحيوانات المفترسة التي تحاول الإمساك بها من الذيل. [151]
تتغذى الضفادع الصغيرة عادة على الأعشاب ، وتتغذى في الغالب على الطحالب ، بما في ذلك الطحالب الدياتومية التي يتم ترشيحها من الماء من خلال الخياشيم . بعض الأنواع تكون آكلة للحوم في مرحلة الضفادع الصغيرة، وتأكل الحشرات والضفادع الصغيرة والأسماك. ضفدع الشجر الكوبي ( Osteopilus septentrionalis ) هو أحد الأنواع التي يمكن أن تكون الضفادع الصغيرة فيها آكلة لحوم بعضها البعض. الضفادع الصغيرة التي تنمو أرجلها مبكرًا قد تأكلها الضفادع الصغيرة الأخرى، لذلك قد يكون لدى الضفادع الصغيرة التي تنمو متأخرًا احتمالات بقاء أفضل على المدى الطويل. [152]
تكون الضفادع الصغيرة معرضة بشدة للافتراس من قبل الأسماك، والسمندل ، والخنافس الغواصة المفترسة ، والطيور، وخاصة الطيور المائية ، مثل اللقالق والبلشون والبط المنزلي . بعض الضفادع الصغيرة، بما في ذلك ضفادع القصب ( Rhinella marina )، سامة. قد تكون مرحلة الضفادع الصغيرة قصيرة تصل إلى أسبوع في التكاثر المتفجر أو قد تستمر لمدة شتاء واحد أو أكثر يتبعه التحول في الربيع. [153]
التحول
في نهاية مرحلة الشرغوف، يخضع الضفدع للتحول حيث يقوم جسمه بالانتقال المفاجئ إلى شكل البالغ. يستمر هذا التحول عادة 24 ساعة فقط، ويبدأ بإنتاج هرمون الثيروكسين . يتسبب هذا في تطور أنسجة مختلفة بطرق مختلفة. تشمل التغييرات الرئيسية التي تحدث نمو الرئتين واختفاء الخياشيم وجيب الخياشيم، مما يجعل الأرجل الأمامية مرئية. يتحول الفك السفلي إلى الفك السفلي الكبير للبالغين آكل اللحوم، ويتم استبدال الأمعاء الطويلة الحلزونية للضفدع العاشب بالأمعاء القصيرة النموذجية للمفترس. [145] التحكم في التغذية الراجعة الداخلية لتناول الطعام غائب إلى حد كبير، مما يجعل الشرغوف يأكل باستمرار عندما يكون الطعام موجودًا. ولكن قبل فترة وجيزة وأثناء التحول، يتم قمع الشعور بالجوع، ويتوقفون عن الأكل بينما يتم إعادة تنظيم أمعائهم وأعضائهم الداخلية وإعدادهم لنظام غذائي مختلف. [154] [155] تتغير أيضًا ميكروبات الأمعاء ، من كونها مشابهة لتلك الموجودة في الأسماك إلى ما يشبه تلك الموجودة في السلويات. [156] الاستثناءات هي الضفادع آكلة اللحوم مثل Lepidobatrachus laevis ، والتي لديها أمعاء متكيفة بالفعل مع نظام غذائي مشابه لنظام البالغين. تستمر هذه في الأكل أثناء التحول. [157] يتكيف الجهاز العصبي مع السمع والرؤية المجسمة، وطرق جديدة للحركة والتغذية. [145] يتم إعادة وضع العينين أعلى الرأس وتتشكل الجفون والغدد المرتبطة بها. تتطور طبلة الأذن والأذن الوسطى والأذن الداخلية. يصبح الجلد أكثر سمكًا وصلابة، ويفقد نظام الخط الجانبي، وتتطور الغدد الجلدية. [145] المرحلة الأخيرة هي اختفاء الذيل، ولكن هذا يحدث في وقت لاحق إلى حد ما، حيث يتم استخدام الأنسجة لإنتاج اندفاع من النمو في الأطراف. [158] تكون الضفادع في أشد حالاتها ضعفًا أمام الحيوانات المفترسة عندما تخضع للتحول. في هذا الوقت، يفقد الجسم ذيله وتصبح قدرته على الحركة عن طريق الأطراف في طور التأسيس. [111]
البالغون
قد تعيش الضفادع البالغة في الماء أو بالقرب منه، لكن القليل منها تعيش في الماء بالكامل. [ 159] جميع أنواع الضفادع تقريبًا من الحيوانات آكلة اللحوم عندما تبلغ مرحلة البلوغ، حيث تتغذى على اللافقاريات، بما في ذلك الحشرات وسرطان البحر والعناكب والعث والديدان والقواقع والرخويات. قد يأكل عدد قليل من الضفادع الأكبر حجمًا ضفادع أخرى وثدييات صغيرة وزواحف وأسماك . [ 160 ] [ 161 ] كما تأكل بعض الأنواع أيضًا المواد النباتية ؛ ضفدع الشجر Xenohyla truncata هو حيوان عشبي جزئيًا، ويشمل نظامه الغذائي نسبة كبيرة من الفاكهة والهياكل الزهرية والرحيق. [162] [163] وُجِد أن Leptodactylus mystaceus يأكل النباتات، [164] [165] ويحدث أكل أوراق الشجر في Euphlyctis hexadactylus ، حيث تشكل النباتات 79.5٪ من نظامه الغذائي من حيث الحجم. [166] تستخدم العديد من الضفادع ألسنتها اللزجة للإمساك بفرائسها، بينما يمسكها البعض الآخر ببساطة بأفواههم. [167] تتعرض الضفادع البالغة للهجوم من قبل العديد من الحيوانات المفترسة. تؤكل ضفدع النمر الشمالي ( Rana pipiens ) بواسطة طيور البلشون والصقور والأسماك والسلمندر الكبير والثعابين والراكون والظربان والمنك والضفادع وغيرها من الحيوانات . [ 168]

الضفادع هي من الحيوانات المفترسة الأساسية وجزء مهم من شبكة الغذاء . ولأنها من ذوات الدم البارد ، فإنها تستخدم الطعام الذي تتناوله بكفاءة مع استخدام القليل من الطاقة في العمليات الأيضية، بينما يتحول الباقي إلى كتلة حيوية . وهي نفسها تؤكل من قبل الحيوانات المفترسة الثانوية وهي المستهلكة الأساسية لللافقاريات الأرضية، والتي يتغذى معظمها على النباتات. من خلال تقليل أكل الأعشاب، فإنها تلعب دورًا في زيادة نمو النباتات وبالتالي فهي جزء من نظام بيئي متوازن بدقة. [169]
لا يُعرف سوى القليل عن طول عمر الضفادع والعلاجيم في البرية، ولكن بعضها يمكن أن يعيش لسنوات عديدة. يعد تأريخ الهيكل العظمي طريقة لفحص العظام لتحديد العمر. باستخدام هذه الطريقة، تمت دراسة أعمار الضفادع الجبلية ذات الأرجل الصفراء ( Rana muscosa )، حيث تظهر سلاميات أصابع القدم خطوطًا موسمية حيث يتباطأ النمو في الشتاء. كان لدى أقدم الضفادع عشرة نطاقات، لذلك يُعتقد أن عمرها 14 عامًا، بما في ذلك مرحلة الشرغوف التي تبلغ أربع سنوات. [170] تم تسجيل الضفادع والعلاجيم الأسيرة على أنها تعيش لمدة تصل إلى 40 عامًا، وهو العمر الذي حققه الضفدع الأوروبي الشائع ( Bufo bufo ). ومن المعروف أن ضفدع القصب ( Rhinella marina ) يعيش لمدة 24 عامًا في الأسر، والضفدع الأمريكي ( Rana catesbeiana ) 14 عامًا. [171] تدخل الضفادع من المناخات المعتدلة في حالة سبات خلال فصل الشتاء، ومن المعروف أن أربعة أنواع منها قادرة على تحمل التجمد خلال هذا الوقت، بما في ذلك ضفدع الخشب ( Rana sylvatica ). [172]
رعاية الوالدين


على الرغم من أن رعاية النسل غير مفهومة جيدًا لدى الضفادع، إلا أن ما يصل إلى 20٪ من أنواع البرمائيات قد تعتني بصغارها بطريقة ما. [173] إن تطور رعاية الوالدين لدى الضفادع مدفوع في المقام الأول بحجم المسطح المائي الذي تتكاثر فيه. تميل الضفادع التي تتكاثر في المسطحات المائية الأصغر إلى أن يكون لديها سلوك رعاية أبوية أكبر وأكثر تعقيدًا. [174] نظرًا لأن افتراس البيض واليرقات مرتفع في المسطحات المائية الكبيرة، فقد بدأت بعض أنواع الضفادع في وضع بيضها على الأرض. بمجرد حدوث ذلك، تتطلب البيئة الأرضية المجففة أن يبقيها أحد الوالدين أو كليهما رطبة لضمان بقائها. [175] تتطلب الحاجة اللاحقة لنقل الضفادع الصغيرة إلى مسطح مائي شكلًا أكثر كثافة من رعاية الوالدين. [174]
في البرك الصغيرة، تكون الحيوانات المفترسة غائبة في الغالب وتصبح المنافسة بين الضفادع هي المتغير الذي يقيد بقاءها. تتجنب بعض أنواع الضفادع هذه المنافسة من خلال الاستفادة من فيتوتيلماتا أصغر (محاور أوراق مملوءة بالماء أو تجاويف خشبية صغيرة) كمواقع لوضع عدد قليل من الضفادع. [176] في حين أن مواقع التربية الأصغر هذه خالية من المنافسة، إلا أنها تفتقر أيضًا إلى العناصر الغذائية الكافية لدعم الشرغوف بدون مساعدة الوالدين. طورت أنواع الضفادع التي تحولت من استخدام فيتوتيلماتا أكبر إلى أصغر استراتيجية لتزويد ذريتها ببيض مغذي ولكن غير مخصب. [174] تضع أنثى ضفدع الفراولة السام ( Oophaga pumilio ) بيضها على أرضية الغابة. يحميها الذكر من الافتراس ويحمل الماء في مجرى البول لإبقائها رطبة. عندما تفقس، تنقل الأنثى الشرغوف على ظهرها إلى نبات بروميلياد يحتوي على الماء أو أي مسطح مائي مشابه، وتضع واحدًا فقط في كل مكان. تزورهم بانتظام وتطعمهم بوضع بيضة أو بيضتين غير مخصبتين في نبات فيتوتيلما، وتستمر في القيام بذلك حتى يصبح الصغار كبيرًا بما يكفي للخضوع للتحول. [177] تعتني الضفدع السام الحبيبي ( Oophaga granulifera ) بشرغوفها بطريقة مماثلة. [178]
تُرى أشكال أخرى متنوعة عديدة من الرعاية الأبوية لدى الضفادع. يقف ذكر Colostethus subpunctatus الصغير حارسًا على مجموعة بيضه الموضوعة تحت حجر أو جذع شجرة. عندما تفقس البيض، ينقل الضفادع الصغيرة على ظهره إلى بركة مؤقتة، حيث يغمر نفسه جزئيًا في الماء ويسقط واحد أو أكثر من الضفادع الصغيرة. ثم ينتقل إلى بركة أخرى. [179] يحمل ذكر الضفدع الشائع ( Alytes obstetricans ) البيض معه متصلًا برجليه الخلفيتين. يحافظ على رطوبتها في الطقس الجاف عن طريق غمر نفسه في بركة، ويمنعها من البلل الشديد في النباتات الرطبة عن طريق رفع مؤخرته. بعد ثلاثة إلى ستة أسابيع، يسافر إلى بركة وتفقس البيض إلى ضفادع صغيرة. [180] يبني ضفدع التونجارا ( Physalaemus pustulosus ) عشًا عائمًا من الرغوة لحماية بيضه من الافتراس. تتكون الرغوة من البروتينات واللكتينات ، ويبدو أنها تتمتع بخصائص مضادة للميكروبات. [181] قد تشكل عدة أزواج من الضفادع عشًا استعماريًا على طوف تم بناؤه مسبقًا. يتم وضع البيض في المنتصف، تليها طبقات متبادلة من الرغوة والبيض، وتنتهي بغطاء من الرغوة. [182]
تحمي بعض الضفادع صغارها داخل أجسادها. يحرس كل من ذكور وإناث الضفادع الجرابية ( Assa darlingtoni ) بيضها الذي يوضع على الأرض. عندما تفقس البيض، يقوم الذكر بتزييت جسمه بالهلام المحيط بها ويغمر نفسه في كتلة البيض. تتلوى الضفادع الصغيرة في أكياس جلدية على جانبه، حيث تتطور حتى تتحول إلى ضفادع صغيرة. [183] تبتلع أنثى ضفدع الحضانة المعوية ( Rheobatrachus sp.) من أستراليا ، والتي انقرضت الآن على الأرجح، بيضها المخصب، الذي يتطور بعد ذلك داخل معدتها. تتوقف عن التغذية وتتوقف عن إفراز حمض المعدة . تعتمد الضفادع الصغيرة على صفار البيض للتغذية. بعد ستة أو سبعة أسابيع، تكون جاهزة للتحول. تتقيأ الأم الضفادع الصغيرة، التي تقفز بعيدًا عن فمها. [184] تضع أنثى ضفدع داروين ( Rhinoderma darwinii ) من تشيلي ما يصل إلى 40 بيضة على الأرض، حيث يحرسها الذكر. وعندما تكون الضفادع الصغيرة على وشك الفقس، يبتلعها الذكر، ويحملها داخل كيسه الصوتي المتضخم. وهنا تغمرها في سائل رغوي لزج يحتوي على بعض المواد الغذائية لتكملة ما تحصل عليه من صفار البيض. وتبقى في الكيس لمدة تتراوح بين سبعة إلى عشرة أسابيع قبل الخضوع للتحول، وبعد ذلك تنتقل إلى فم الذكر وتخرج منه. [185]
الدفاع


للوهلة الأولى، تبدو الضفادع عاجزة إلى حد ما بسبب حجمها الصغير وحركتها البطيئة وجلدها الرقيق وافتقارها إلى الهياكل الدفاعية، مثل الأشواك أو المخالب أو الأسنان. يستخدم العديد منها التمويه لتجنب الكشف، وغالبًا ما يكون الجلد مرقطًا أو مخططًا بألوان محايدة تسمح للضفدع الثابت بالاندماج في محيطه. يمكن لبعضها القيام بقفزات هائلة، غالبًا في الماء، مما يساعدها على التهرب من المهاجمين المحتملين، بينما لدى العديد منها تكيفات واستراتيجيات دفاعية أخرى. [130]
يحتوي جلد العديد من الضفادع على مواد سامة خفيفة تسمى البوفوتوكسينات لجعلها غير مستساغة للحيوانات المفترسة المحتملة. تمتلك معظم الضفادع وبعض الضفادع غدد سامة كبيرة، الغدد النكفية ، تقع على جانبي رؤوسها خلف العينين وغدد أخرى في أماكن أخرى من أجسامها. تفرز هذه الغدد المخاط ومجموعة من السموم التي تجعل الضفادع زلقة للإمساك بها وغير مستساغة أو سامة. إذا كان التأثير الضار فوريًا، فقد يتوقف المفترس عن عمله وقد يهرب الضفدع. إذا تطور التأثير بشكل أبطأ، فقد يتعلم المفترس تجنب هذا النوع في المستقبل. [186] تميل الضفادع السامة إلى الإعلان عن سميتها بألوان زاهية، وهي استراتيجية تكيفية تُعرف باسم التحذير . تفعل ضفادع السهم السامة في عائلة Dendrobatidae هذا. عادة ما تكون حمراء أو برتقالية أو صفراء، وغالبًا ما تكون ذات علامات سوداء متباينة على أجسادها. لا يعد الضفدع الناري الأوروبي ( Bombina bombina) سامًا، ولكنه يحاكي مظهر نوعين سامين مختلفين يشتركان معه في نطاق مشترك في محاولة لخداع الحيوانات المفترسة. [187] الأنواع الأخرى، مثل الضفدع الناري الأوروبي ( Bombina bombina )، لها لون تحذيري تحتها. "تومض" بهذا اللون عند مهاجمتها، وتتخذ وضعية تكشف عن الألوان الزاهية على بطونها. [4]
بعض الضفادع، مثل ضفادع السهم السامة ، سامة بشكل خاص. يستخرج السكان الأصليون لأمريكا الجنوبية السم من هذه الضفادع لتطبيقه على أسلحتهم للصيد، [188] على الرغم من أن القليل من الأنواع سامة بما يكفي لاستخدامها لهذا الغرض. يحاكي نوعان على الأقل من الضفادع غير السامة في أمريكا الاستوائية ( Eleutherodactylus gaigei و Lithodytes lineatus ) تلوين ضفادع السهم السامة للحماية الذاتية. [189] [190] تحصل بعض الضفادع على السموم من النمل والمفصليات الأخرى التي تأكلها. [191] يمكن للآخرين، مثل ضفادع الكوروبوري الأسترالية ( Pseudophryne corroboree و Pseudophryne pengilleyi )، تصنيع القلويدات بأنفسهم. [192] قد تكون المواد الكيميائية المعنية مهيجات أو مهلوسات أو مسببات تشنجات أو سموم عصبية أو قابضات للأوعية الدموية . وقد تكيف العديد من الحيوانات المفترسة للضفادع لتحمل مستويات عالية من هذه السموم، ولكن قد تتأثر الكائنات الأخرى، بما في ذلك البشر الذين يتعاملون مع الضفادع، بشدة. [193]
تستخدم بعض الضفادع الخداع أو الخداع. يتخذ الضفدع الشائع الأوروبي ( Bufo bufo ) وضعية مميزة عند مهاجمته، حيث ينفخ جسمه ويقف مع رفع أرباعه الخلفية وخفض رأسه. [194] ينحني الضفدع البقري ( Rana catesbeiana ) لأسفل وعيناه مغلقتان ورأسه مائل للأمام عندما يشعر بالتهديد. يضع هذا الغدد النكفية في الوضع الأكثر فعالية، وتبدأ الغدد الأخرى على ظهره في إفراز إفرازات ضارة ويتم حماية الأجزاء الأكثر ضعفًا في جسمه. [130] هناك تكتيك آخر يستخدمه بعض الضفادع وهو "الصراخ"، حيث تميل الضوضاء العالية المفاجئة إلى إرباك المفترس. يصدر ضفدع الشجر الرمادي ( Hyla versicolor ) صوتًا متفجرًا يصد أحيانًا الزبابة Blarina brevicauda . [130] على الرغم من تجنب العديد من الحيوانات المفترسة للضفادع، إلا أن ثعبان الرباط الشائع ( Thamnophis sirtalis ) يتغذى عليها بانتظام. الاستراتيجية التي تستخدمها الضفادع الأمريكية الصغيرة ( Bufo americanus ) عند اقتراب ثعبان منها هي الانحناء والبقاء ثابتًا. وعادة ما تكون هذه الاستراتيجية ناجحة، حيث تمر الثعبان ويظل الضفدع غير مكتشف. ومع ذلك، إذا صادفته رأس الثعبان، يقفز الضفدع بعيدًا قبل الانحناء دفاعًا عن نفسه. [195]
توزيع
_(25234151669).jpg/440px-Wood_Frog_(Rana_sylvatica)_(25234151669).jpg)
تعيش الضفادع في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية، لكنها غير موجودة في بعض الجزر، وخاصة تلك البعيدة عن الكتل الأرضية القارية. [196] [197] العديد من الأنواع معزولة في نطاقات مقيدة بسبب تغيرات المناخ أو الأراضي غير المضيافة، مثل مساحات البحر، أو التلال الجبلية، أو الصحاري، أو إزالة الغابات، أو بناء الطرق، أو غيرها من الحواجز التي صنعها الإنسان. [198] عادة، يحدث تنوع أكبر للضفادع في المناطق الاستوائية مقارنة بالمناطق المعتدلة، مثل أوروبا. [199] تعيش بعض الضفادع في المناطق القاحلة، مثل الصحاري، وتعتمد على تكيفات محددة للبقاء على قيد الحياة. تدفن أعضاء جنس Cyclorana الأسترالي نفسها تحت الأرض حيث تخلق شرنقة مقاومة للماء لتقضي فيها فترة السبات خلال فترات الجفاف. بمجرد هطول الأمطار، تخرج وتجد بركة مؤقتة وتتكاثر. يكون نمو البيض والضفادع سريعًا جدًا مقارنة بنمو معظم الضفادع الأخرى، لذلك يمكن إكمال التكاثر قبل جفاف البركة. [200] تتكيف بعض أنواع الضفادع مع البيئة الباردة. ضفدع الخشب ( Rana sylvatica )، الذي يمتد موطنه إلى الدائرة القطبية الشمالية ، يدفن نفسه في الأرض خلال فصل الشتاء. وعلى الرغم من تجمد جزء كبير من جسمه خلال هذا الوقت، إلا أنه يحتفظ بتركيز عالٍ من الجلوكوز في أعضائه الحيوية، مما يحميها من التلف. [54]
حفظ

في عام 2006، من بين 4035 نوعًا من البرمائيات التي تعتمد على الماء خلال مرحلة ما من دورة حياتها، اعتُبر 1356 (33.6%) منها مهددًا بالانقراض. ومن المرجح أن يكون هذا تقديرًا أقل من الواقع لأنه يستبعد 1427 نوعًا لم تكن الأدلة كافية لتقييم حالتها. [201] انخفضت أعداد الضفادع بشكل كبير منذ الخمسينيات من القرن الماضي. ويعتبر أكثر من ثلث أنواع الضفادع مهددًا بالانقراض ، ويُعتقد أن أكثر من 120 نوعًا قد انقرض منذ الثمانينيات. [202] ومن بين هذه الأنواع الضفادع التي تحضن البيض في أستراليا والضفدع الذهبي في كوستاريكا. ويشكل هذا الأخير مصدر قلق خاص للعلماء لأنه سكن محمية غابات مونتيفردي السحابية البكر وانخفضت أعداده بشكل كبير في عام 1987، إلى جانب حوالي 20 نوعًا آخر من الضفادع في المنطقة. لا يمكن ربط هذا بشكل مباشر بالأنشطة البشرية، مثل إزالة الغابات، وكان خارج نطاق التقلبات الطبيعية في حجم السكان. [203] في أماكن أخرى، يعد فقدان الموائل سببًا مهمًا لانخفاض أعداد الضفادع، وكذلك الملوثات وتغير المناخ وزيادة إشعاع الأشعة فوق البنفسجية وإدخال الحيوانات المفترسة والمنافسين غير الأصليين . [204] اقترحت دراسة كندية أجريت في عام 2006 أن حركة المرور الكثيفة في بيئتها كانت تشكل تهديدًا أكبر لسكان الضفادع من فقدان الموائل. [205] الأمراض المعدية الناشئة، بما في ذلك داء الفطريات الفطرية والفيروسات الرانا ، هي أيضًا مدمرة للسكان. [206] [207]
يعتقد العديد من علماء البيئة أن البرمائيات، بما في ذلك الضفادع، هي مؤشرات بيولوجية جيدة لصحة النظام البيئي الأوسع بسبب مواقعها الوسيطة في سلاسل الغذاء، وجلودها النفاذة، وحياتها ثنائية الطور عادةً (اليرقات المائية والبالغين الأرضيين). [208] ويبدو أن الأنواع التي تحتوي على كل من البيض واليرقات المائية هي الأكثر تأثرًا بالانحدار، في حين أن الأنواع ذات التطور المباشر هي الأكثر مقاومة. [209]

لقد زادت الطفرات والعيوب الجينية لدى الضفادع منذ تسعينيات القرن العشرين. وغالبًا ما تشمل هذه الطفرات فقدان الأرجل أو الأرجل الإضافية. وقد تم تحديد أو طرح أسباب مختلفة، بما في ذلك زيادة الأشعة فوق البنفسجية التي تؤثر على البيض على سطح البرك، والتلوث الكيميائي بالمبيدات الحشرية والأسمدة، والطفيليات مثل الديدان المثقوبة Ribeiroia ondatrae . ربما تكون كل هذه العوامل متورطة بطريقة معقدة كعوامل ضغط ، وعوامل بيئية تساهم في معدلات الإصابة بالأمراض، والضعف أمام هجوم الطفيليات. وتؤدي التشوهات إلى إعاقة الحركة وقد لا يبقى الأفراد على قيد الحياة حتى سن البلوغ. وقد تؤدي زيادة عدد الضفادع التي تأكلها الطيور في الواقع إلى زيادة احتمالية إصابة الضفادع الأخرى بالتطفل، لأن دورة حياة الديدان المثقوبة المعقدة تشمل الحلزون القرني والعديد من العوائل الوسيطة مثل الطيور. [210] [211]
في بعض الحالات، تم إنشاء برامج تربية في الأسر وكانت ناجحة إلى حد كبير. [212] [213] أطلقت الجمعية العالمية لحدائق الحيوان وأحواض السمك على عام 2008 اسم "عام الضفدع" من أجل لفت الانتباه إلى قضايا الحفاظ التي تواجهها. [214]
ضفدع القصب ( Rhinella marina ) هو نوع قابل للتكيف للغاية موطنه أمريكا الجنوبية والوسطى. في ثلاثينيات القرن العشرين، تم إدخاله إلى بورتوريكو، وفي وقت لاحق إلى العديد من الجزر الأخرى في منطقة المحيط الهادئ والبحر الكاريبي، كعامل بيولوجي لمكافحة الآفات . [215] في عام 1935، تم تحرير 3000 ضفدع في حقول قصب السكر في كوينزلاند، أستراليا، في محاولة للسيطرة على خنافس القصب مثل Dermolepida albohirtum ، والتي تتسبب يرقاتها في إتلاف القصب وقتله. كانت النتائج الأولية في العديد من هذه البلدان إيجابية، ولكن أصبح من الواضح فيما بعد أن الضفادع أزعجت التوازن البيئي في بيئاتها الجديدة. لقد تكاثروا بحرية، وتنافسوا مع أنواع الضفادع الأصلية، وأكلوا النحل وغيره من اللافقاريات الأصلية غير الضارة، وكان لديهم عدد قليل من الحيوانات المفترسة في مواطنهم المعتمدة، وسمموا الحيوانات الأليفة والطيور آكلة اللحوم والثدييات. في العديد من هذه البلدان، يُنظر إليهم الآن على أنهم آفات وأنواع غازية ، ويبحث العلماء عن طريقة بيولوجية للسيطرة عليهم. [216]
الاستخدامات البشرية
المطبخ
يأكل البشر أرجل الضفادع في العديد من أنحاء العالم. تعد إندونيسيا أكبر مصدر للحوم الضفادع في العالم، حيث تصدر أكثر من 5000 طن من لحوم الضفادع كل عام، معظمها إلى فرنسا وبلجيكا ولوكسمبورج. [217] في الأصل، تم توفيرها من مجموعات برية محلية، لكن الاستغلال المفرط أدى إلى انخفاض العرض. أدى هذا إلى تطوير تربية الضفادع والتجارة العالمية في الضفادع. الدول المستوردة الرئيسية هي فرنسا وبلجيكا ولوكسمبورج والولايات المتحدة، في حين أن الدول المصدرة الرئيسية هي إندونيسيا والصين. [218] تتراوح التجارة العالمية السنوية في الضفدع الأمريكي ( Rana catesbeiana )، الذي يتم تربيته في الغالب في الصين، بين 1200 و 2400 طن. [219]
ضفدع الدجاج الجبلي ، والذي يُسمى بهذا الاسم لأن مذاقه يشبه مذاق الدجاج، أصبح الآن مهددًا بالانقراض، ويرجع ذلك جزئيًا إلى الاستهلاك البشري، وكان الاختيار الغذائي الرئيسي للدومينيكان . [ 220] كان الراكون ، والأبوسوم ، والحجل ، ودجاج البراري ، والضفادع من بين الأطعمة التي سجلها مارك توين كجزء من المطبخ الأمريكي. [221]
البحث العلمي
في نوفمبر 1970، أرسلت وكالة ناسا اثنين من الضفادع إلى الفضاء لمدة ستة أيام خلال مهمة Orbiting Frog Otolith لاختبار انعدام الوزن.
تُستخدم الضفادع في عمليات التشريح في فصول التشريح بالمدارس الثانوية والجامعات، وغالبًا ما يتم حقنها بمواد ملونة أولاً لتعزيز التباين بين الأنظمة البيولوجية . هذه الممارسة في انحدار بسبب مخاوف تتعلق برفاهية الحيوان ، وأصبحت "الضفادع الرقمية" متاحة الآن للتشريح الافتراضي. [222]
كانت الضفادع بمثابة حيوانات تجريبية طوال تاريخ العلوم. اكتشف عالم الأحياء في القرن الثامن عشر لويجي جالفاني الرابط بين الكهرباء والجهاز العصبي من خلال دراسة الضفادع. لقد ابتكر إحدى الأدوات الأولى لقياس التيار الكهربائي من ساق الضفدع. [223] في عام 1852، استخدم إتش إف ستانيوس قلب الضفدع في إجراء يسمى رباط ستانيوس لإظهار أن البطين والأذينين ينبضان بشكل مستقل عن بعضهما البعض وبمعدلات مختلفة. [224] تم استخدام الضفدع الأفريقي ذو المخالب أو بلاتانا ( Xenopus laevis ) لأول مرة على نطاق واسع في المختبرات في اختبارات الحمل في النصف الأول من القرن العشرين. تحفز عينة من بول امرأة حامل يتم حقنها في ضفدع أنثى على وضع البيض ، وهو اكتشاف توصل إليه عالم الحيوان الإنجليزي لانسلوت هوجبن . وذلك لأن هرمونًا، موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية ، موجود بكميات كبيرة في بول النساء أثناء الحمل. [225] في عام 1952، استنسخ روبرت بريجز وتوماس جيه كينج ضفدعًا عن طريق نقل نواة الخلية الجسدية . وقد استُخدمت هذه التقنية نفسها لاحقًا لإنشاء النعجة دوللي ، وكانت تجربتهما هي المرة الأولى التي يتم فيها إجراء عملية زرع نووية ناجحة في الحيوانات العليا. [226]
تُستخدم الضفادع في أبحاث الاستنساخ وفروع أخرى من علم الأجنة . وعلى الرغم من تطوير اختبارات الحمل البديلة، يواصل علماء الأحياء استخدام Xenopus ككائن نموذجي في علم الأحياء التنموي لأن أجنتهم كبيرة وسهلة التلاعب بها، ويمكن الحصول عليها بسهولة، ويمكن الاحتفاظ بها بسهولة في المختبر. [227] يتم استبدال Xenopus laevis بشكل متزايد بقريبه الأصغر، Xenopus tropicalis ، والذي يصل إلى سن الإنجاب في خمسة أشهر بدلاً من عام إلى عامين لـ X. laevis ، [228] مما يسهل الدراسات الأسرع عبر الأجيال.
تم تسلسل جينومات Xenopus laevis و Xenopus tropicalis و Rana catesbeiana و Rhinella marina و Nanorana parkeri وتم إيداعها في قاعدة بيانات NCBI Genome. [229]
الصيدلة

نظرًا لتنوع سموم الضفادع بشكل غير عادي، فقد أثارت اهتمام علماء الكيمياء الحيوية باعتبارها "صيدلية طبيعية". يتم تصنيع قلويد إبياتيدين ، وهو مسكن للألم أقوى من المورفين بمائتي مرة، بواسطة بعض أنواع ضفادع السهام السامة . قد توفر مواد كيميائية أخرى معزولة من جلود الضفادع مقاومة لعدوى فيروس نقص المناعة البشرية . [230] تخضع سموم السهام للتحقيق النشط لإمكاناتها كأدوية علاجية. [231]
لقد كان هناك شك منذ فترة طويلة في أن سكان أمريكا الوسطى ما قبل كولومبوس استخدموا إفرازًا سامًا ينتجه ضفدع القصب كمهلوس ، ولكن من المرجح أنهم استخدموا مواد يفرزها ضفدع نهر كولورادو ( Bufo alvarius ). تحتوي هذه المواد على البوفوتينين (5-MeO-DMT)، وهو مركب نفسي تم استخدامه في العصر الحديث كمخدر ترفيهي . وعادةً ما يتم تجفيف إفرازات الجلد ثم تدخينها. [232] وقد تم الإبلاغ عن تعاطي المخدرات غير المشروعة عن طريق لعق جلد الضفدع في وسائل الإعلام، ولكن قد تكون هذه أسطورة حضرية . [233]
يستخدم الكولومبيون الأصليون إفرازات من جلد ضفدع السم الذهبي ( Phyllobates terribilis ) تقليديًا لتسميم السهام التي يستخدمونها للصيد. يتم فرك طرف المقذوف على ظهر الضفدع ويتم إطلاق السهم من بندقية نفخ . إن مزيج السموم القلوية batrachotoxin و homobatrachotoxin قوي جدًا، حيث يحتوي ضفدع واحد على ما يكفي من السم لقتل ما يقدر بنحو 22000 فأر. [234] يتم أيضًا استخدام نوعين آخرين، ضفدع السم كوكوي السام ( Phyllobates aurotaenia ) وضفدع السهم ذو الأرجل السوداء ( Phyllobates bicolor ) لهذا الغرض. هذه أقل سمية وأقل وفرة من ضفدع السم الذهبي. يتم طعنها على أعواد مدببة ويمكن تسخينها فوق النار لزيادة كمية السم التي يمكن نقلها إلى السهم. [234]

الأهمية الثقافية
ظهرت الضفادع في الأساطير والحكايات الخيالية والثقافة الشعبية. في الأساطير الصينية التقليدية، يعتمد العالم على ضفدع عملاق، والذي سيحاول ابتلاع القمر، مما يتسبب في خسوف القمر . ظهرت الضفادع في الدين والفولكلور والثقافة الشعبية. صور المصريون القدماء الإله هيكت ، حامي الأطفال حديثي الولادة، برأس ضفدع. بالنسبة للمايا ، تمثل الضفادع الماء والمحاصيل والخصوبة والولادة وكانت مرتبطة بالإله شاك . في الكتاب المقدس ، أطلق موسى وباء الضفادع على المصريين. ربط الأوروبيون في العصور الوسطى الضفادع والعلاجيم بالشر والسحر . [235] تتميز الحكاية الخيالية للأخوين جريم الأمير الضفدع بأميرة تأخذ ضفدعًا ويتحول إلى أمير وسيم. [236] في الثقافة الحديثة، قد تلعب الضفادع دورًا كوميديًا أو تعيسًا، مثل السيد تود في رواية عام 1908 الريح في الصفصاف ، وميشيغان جيه فروغ من الرسوم المتحركة لشركة وارنر براذرز ، والدمية كيرميت الضفدع وفي لعبة فروغر . [237]
مراجع
- ^ ab Frost, Darrel R. (2021) [1998]. "Anura". الأنواع البرمائية في العالم . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2022 .
- ^ ab Cannatella, David C. (1997). "Salientia". مشروع شجرة الحياة على الويب . تم الاسترجاع في 7 أغسطس 2012 .
- ^ Badger, D.; Netherton, J. (1995). Frogs . Airlife Publishing. ص. 19. ISBN 978-1-85310-740-5.
- ^ ab Kuzmin, Sergius L. (29 سبتمبر 1999). "Bombina bombina". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2012 .
- ^ الشفاه ، ك. سوليس، F.؛ إيبانيز، ر.؛ جاراميلو، سي. فوينمايور، س. (2010). "أتيلوبوس زيتيكي". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010 . تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2012 .
- ^ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "ἀ". معجم يوناني إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
- ^ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "οὐρά". معجم يوناني إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
- ^ بيلي ، أناتول (1981). ملخص القاموس اليوناني الفرنسي . باريس: هاشيت. رقم ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285.
- ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2018 .
- ^ "anuran، اسم وصفة" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
- ^ abcd "frog, n.1 and adj." . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
- ^ "frosh | frosk, n.1." . قاموس أوكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أوكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
- ^ جيرزي فينا، "اختيار الأشكال التبادلية وغير التبادلية في اللغة الإنجليزية الوسطى"، دراسات أنجليكا بوسنانسيا ، 30 (2002)، 501-18 (ص 504).
- ^ "toad, n." . قاموس أوكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أوكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
- ^ "الشرغوف، رقم 1" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
- ^ أب بوف ، FH ؛ أندروز، آر إم؛ كادل، جي. كرومب، مل؛ سافيتسكي، ه. ويلز، دينار كويتي (2003). علم الزواحف (الطبعة الثالثة). بنيامين كامينغز. رقم ISBN 978-0-13-100849-6.
- ^ فروست، داريل ر. (2023). "أنورا فيشر فون فالدهايم، 1813". الأنواع البرمائية في العالم: مرجع عبر الإنترنت. الإصدار 6.2 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 19 سبتمبر 2023 .
- ^ Duellman, William E. Biology of Amphibians ، ص 319، على Google Books
- ^ ab Cannatella, David (11 يناير 2008). "أنورا". مشروع ويب شجرة الحياة . تم الاسترجاع في 8 أغسطس 2012 .
- ^ فورد، إل إس؛ كاناتيلا، دي سي (1993). "الفصائل الرئيسية للضفادع". دراسات الزواحف . 7 : 94–117. doi :10.2307/1466954. JSTOR 1466954.
- ^ Faivovich, J.; Haddad, CFB; Garcia, PCA; Frost, DR; Campbell, JA; Wheeler, WC (2005). "مراجعة منهجية لعائلة الضفادع Hylidae، مع إشارة خاصة إلى Hylinae: التحليل والمراجعة التطورية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 294 : 1–240. CiteSeerX 10.1.1.470.2967 . doi :10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2. S2CID 83925199.
- ^ Kuzmin, SL (10 نوفمبر 1999). "Pelophylax esculentus" . تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2012 .
- ^ Köhler, Sonja (2003). "Mechanisms for partial reproductive isolation in a Bombina hybrid zone in Romania" (PDF) . أطروحة بحثية . مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022 . تم الاسترجاع في 5 يونيو 2012 .
- ^ سان ماورو، دييغو؛ فينس، ميغيل؛ ألكوبينداس، مارينا؛ زاردويا، رافائيل؛ ماير، أكسل (2005). “التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا”. عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590-599. دوى :10.1086/429523. جستور 429523. بميد 15795855. S2CID 17021360.(الاشتراك مطلوب)
- ^ Zhang, Peng; Zhou, Hui; Chen, Yue-Qin; Liu, Yi-Fei; Qu, Liang-Hu (2005). "وجهات نظر الميتوجينوم حول أصل وتطور البرمائيات الحية". علم الأحياء المنهجي . 54 (3): 391-400. doi : 10.1080/10635150590945278 . PMID 16012106.
- ^ مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (2007). "الحفريات والجزيئات وأوقات التباعد وأصل البرمائيات الليسامفية". علم الأحياء المنهجي . 56 (3): 369-388. doi : 10.1080/10635150701397635 . PMID 17520502.
- ^ بايرون، ر. ألكسندر (2011). "تقدير وقت التباعد باستخدام الحفريات كتصنيفات نهائية وأصول Lissamphibia". علم الأحياء المنهجي . 60 (4): 466-481. doi : 10.1093/sysbio/syr047 . PMID 21540408.
- ^ Casselman, Anne (21 مايو 2008). ""Frog-amander" fossil may be amphibian missing link". National Geographic News . مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2008 . تم الاسترجاع في 5 يوليو 2012 .
- ^ أندرسون، جيسون س.؛ ريسز، روبرت ر.؛ سكوت، ديان؛ فروبيش، ناديا ب.؛ سوميدا، ستيوارت س. (2008). "نبات الباتراشي الجذعي من العصر البرمي المبكر في تكساس وأصل الضفادع والسلمندر". نيتشر . 453 (7194): 515-518. رمز Bibcode :2008Natur.453..515A. doi :10.1038/nature06865. PMID 18497824. S2CID 205212809.
- ^ Marjanović, D.; Laurin, M. (2009). "The origin(s) of modern amphibians: a commentary" (PDF) . علم الأحياء التطوري . 36 (3): 336–338. رمز Bibcode :2009EvBio..36..336M. doi :10.1007/s11692-009-9065-8. S2CID 12023942.
- ^ ab Cannatella, David (1995). "Triadobatrachus massinoti". شجرة الحياة . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2008 .
- ^ ميشيل ر. ستوكر؛ ستيرلينج ج. نيسبيت؛ بن ت. كليجمان؛ دانيال ج. بالوه؛ آدم د. مارش؛ ديفيد سي. بلاكبيرن؛ ويليام ج. باركر (2019). "أقدم سجل استوائي للضفادع من العصر الثلاثي المتأخر في أريزونا". رسائل علم الأحياء . 15 (2): معرف المقال 20180922. doi :10.1098/rsbl.2018.0922. hdl :10919/87931. PMC 6405462. PMID 30958136 .
- ^ Roček, Z. (2000). "14. Mesozoic Amphibians" (PDF) . في Heatwole, H.; Carroll, RL (المحرران). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians . المجلد 4. Surrey Beatty & Sons. ص 1295-1331. ISBN 978-0-949324-87-0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
- ^ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. (2004). Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 530–532. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Shubin, NH; Jenkins, FA Jr (1995). "An Early Jurassic jumping frog". Nature . 377 (6544): 49–52. Bibcode :1995Natur.377...49S. doi :10.1038/377049a0. S2CID 4308225.
- ^ فوستر، ج. (2007). "أنورا (الضفادع)". الغرب الجوراسي: الديناصورات في تكوين موريسون وعالمهم . مطبعة جامعة إنديانا. ص 135-136. رقم ISBN 978-0-253-34870-8.
- ^ شوليفر ، ماريانا. أنجولين، فيديريكو L.؛ سكانفيرلا، أوغستين؛ أرانسياغا رولاندو، ماورو؛ إزكورا، مارتن د.؛ نوفاس، فرناندو E.؛ شو ، شينغ (30 أكتوبر 2024). “أقدم الشرغوف يكشف عن الاستقرار التطوري لدورة حياة الأنوران”. الطبيعة : 1-5. دوى :10.1038/s41586-024-08055-y. ردمك 1476-4687.
- ^ ويلسون، إيه سي؛ ساريتش، في إم؛ ماكسون، إل آر (1974). "أهمية إعادة ترتيب الجينات في التطور: أدلة من الدراسات حول معدلات التطور الكروموسومي والبروتيني والتشريحي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 71 (8): 3028-3030. رمز Bibcode : 1974PNAS...71.3028W. doi : 10.1073 /pnas.71.8.3028 . PMC 388613. PMID 4528784.
- ^ "تطور الضفادع مرتبط باصطدام الديناصورات بالكويكب". بي بي سي نيوز . 3 يوليو 2017. تم استرجاعه في 3 يوليو 2017 .
- ^ Feng, Yan-Jie; Blackburn, David C.; Liang, Dan; Hillis, David M.; Wake, David B.; Cannatella, David C.; Zhang, Peng (2017). "علم النشوء والتطور يكشف عن تنوع سريع ومتزامن لثلاث مجموعات رئيسية من ضفادع جوندوانا عند حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (29): E5864–E5870. رمز Bibcode :2017PNAS..114E5864F. doi : 10.1073/pnas.1704632114 . PMC 5530686. PMID 28673970 .
- ^ إيفانز، إس إي؛ جونز، إم إي إتش؛ كراوس، دي دبليو (2008). "ضفدع عملاق له تشابهات مع أمريكا الجنوبية من العصر الطباشيري المتأخر في مدغشقر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (8): 2951-2956. رمز Bibcode : 2008PNAS..105.2951E. doi : 10.1073/pnas.0707599105 . PMC 2268566. PMID 18287076 .
- ^ مورس، توماس؛ ريجيرو، مارسيلو؛ فاسيليان، دافيت (2020). "أول ضفدع أحفوري من القارة القطبية الجنوبية: الآثار المترتبة على ظروف مناخ خطوط العرض العالية في عصر الإيوسين وعالمية غوندوانا في أسترالوباتراشيا". التقارير العلمية . 10 (1): 5051. رمز Bibcode : 2020NatSR..10.5051M. doi : 10.1038/s41598-020-61973-5 . PMC 7181706. PMID 32327670 .
- ^ جويل، لوكاس (23 أبريل 2020). "أظهرت الحفريات أن الضفادع ذات الدم البارد عاشت في القارة القطبية الجنوبية الدافئة" . نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331. مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2020. تم الاسترجاع في 13 مايو 2020 .
- ^ Frost, DR; Grant, T.; Faivovich, JN; Bain, RH; Haas, A.; Haddad, CLFB; De Sá, RO; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, SC; Raxworthy, CJ; Campbell, JA; Blotto, BL; Moler, P.; Drewes, RC; Nussbaum, RA; Lynch, JD; Green, DM; Wheeler, WC (2006). "شجرة الحياة البرمائية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 297 : 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl :2246/5781. S2CID 86140137.
- ^ Heinicke MP؛ Duellman, WE؛ Trueb, L.؛ Means, DB؛ MacCulloch, RD؛ Hedges, SB (2009). "عائلة ضفادع جديدة (Anura: Terrarana) من أمريكا الجنوبية وفرع موسع للتطور المباشر تم الكشف عنه من خلال علم النشوء والتطور الجزيئي" (PDF) . Zootaxa . 2211 : 1–35. doi :10.11646/zootaxa.2211.1.1.
- ^ R. Alexander Pyron; John J. Wiens (2011). "A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 genre, and a revision classification of extant frogs, salamanders, and caecilians". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 61 (2): 543–583. Bibcode :2011MolPE..61..543A. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399.
- ^ ab Flam, F. (1995). "العثور على أقدم ضفدع حقيقي سيساعد علماء الحفريات على فهم كيفية تطور قدرة الضفدع على القفز". Knight Ridder/Tribune News Service. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2013. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2012 .
- ^ "ضفدع صغير يُزعم أنه أصغر حيوان فقاري في العالم". الغارديان . 12 يناير 2012. تم استرجاعه في 28 سبتمبر 2012 .
- ^ كولجان، بي في (1982). كتاب غينيس للحقائق والمآثر الحيوانية (الطبعة الثالثة). موسوعة غينيس للتفوق. ص 118-119. رقم ISBN 978-0851122359.
- ^ أوتيرو، ر.أ. ب. جيمينيز-ويدوبرو؛ إس سوتو أكونيا؛ ريوري يانيز (2014). “دليل على وجود ضفدع خوذة عملاق (Australobatrachia، Calyptocephalellidae) من مستويات الأيوسين في حوض ماجالانيس، أقصى جنوب تشيلي”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 55 : 133-140. بيب كود :2014JSAES..55..133O. دوى :10.1016/j.jsames.2014.06.010.
- ^ التباين المورفولوجي في أطراف أنوران: القيود والجديد
- ^ التقارب المورفولوجي والبيئي عند الحد الأدنى لحجم الفقاريات يبرز من خلال خمسة أنواع جديدة من الضفادع الصغيرة المصغرة من ثلاثة أجناس مختلفة في مدغشقر
- ^ ab Minott, Kevin (15 مايو 2010). "كيف تقفز الضفادع". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2012 .
- ^ abcdef Tesler, P. (1999). "The amazing adaptable frog". Exploratorium:: متحف العلوم والفنون والإدراك البشري . تم الاسترجاع في 4 يونيو 2012 .
- ^ فنسنت ، إل. (2001). "ليتوريا كيروليا" (PDF) . جامعة جيمس كوك. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 22 أبريل 2004 . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2012 .
- ^ إيمرسون، إس بي؛ دييل، دي. (1980). "مورفولوجيا وسادة أصابع القدم وآليات الالتصاق في الضفادع". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 13 (3): 199-216. doi :10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x.
- ^ هارفي، إم بي؛ بيمبرتون، إيه جيه؛ سميث، إي إن (2002). "الضفادع المظلية الجديدة وغير المعروفة (Rhacophoridae : Rhacophorus ) من سومطرة وجاوا". دراسات الزواحف . 16 : 46–92. doi :10.1655/0733-1347(2002)016[0046:NAPKPF]2.0.CO;2. S2CID 86616385.
- ^ “قدم الأريكة (Scaphiopus الأريكة)”. متحف صحراء أريزونا سونورا . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2012 .
- ^ ووكر، م. (25 يونيو 2009). "حل لغز الضفادع عديمة الأرجل". بي بي سي نيوز .
- ^ ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). التاريخ الطبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص. 10-14. رقم ISBN 978-0-691-03281-8.
- ^ Frost, SW (1932). "ملاحظات حول التغذية والطرح في الضفادع". The American Naturalist . 66 (707): 530–540. doi :10.1086/280458. JSTOR 2456779. S2CID 84796411.
- ^ ab Badger, D.; Netherton, J. (1995). Frogs . Airlife Publishing. p. 27. ISBN 978-1-85310-740-5.
- ^ سميث، إتش آر (1962). البرمائيات وطرقها . ماكميلان. رقم ISBN 978-0-02-612190-3.
- ^ ديكرسون، إم سي (1969). كتاب الضفادع: الضفادع والعلاجيم في أمريكا الشمالية. منشورات دوفر. رقم ISBN 978-0-486-21973-8.
- ^ بلاكبيرن، دي سي (14 نوفمبر 2002). "Trichobatrachus robustus". AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2012 .
- ^ Ruibal, Rodolfo; Shoemaker, Vaughan (1985). "Osteoderms in Anurans". Journal of Herpetology . 18 (3): 313–328. doi :10.2307/1564085. JSTOR 1564085.
- ^ فيت ، لوري جيه. كالدويل، جانالي ب. (2013). علم الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف. الصحافة الأكاديمية. ص. 50. رقم ISBN 9780123869203.
- ^ جاريد، سي؛ أنطونيازي، إم إم؛ نافاس، سي إيه؛ كاتشبوريان، إي؛ فريمولر، إي؛ تامبورجي، دي في؛ رودريجيز، إم تي (2005). "تكوّن العظام في الرأس، وتكوين الفراغات والدفاع في ضفدع الشجر ذي الرأس الخوذة Corythomantis greeningi ". مجلة علم الحيوان . 265 (1): 1-8. doi :10.1017/S0952836904005953. S2CID 59449901.
- ^ أ ب بيرتون، موريس (1972). كتاب المراقب للحيوانات البرية البريطانية . فريدريك وارن وشركاه، ص 204-209. رقم ISBN 978-0-7232-1503-5.
- ^ Guayasamin, Juan M.; Krynak, Tim; Krynak, Katherine; Culebras, Jaime; Hutter, Carl R. (2015). "المرونة الظاهرية تثير تساؤلات حول السمات المهمة تصنيفيًا: ضفدع المطر الأنديزي الجديد الرائع ( Pristimantis ) مع القدرة على تغيير نسيج الجلد: المرونة الظاهرية في ضفدع المطر الأنديزي". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 173 (4): 913-928. doi : 10.1111/zoj.12222 .
- ^ Wente, WH; Phillips, JB (2003). "أشكال ثابتة من اللون الأخضر والبني وشكل جديد متغير اللون لضفدع الشجر الباسيفيكي Hyla regilla ". The American Naturalist . 162 (4): 461–473. doi :10.1086/378253. JSTOR 10.1086/378253. PMID 14582008. S2CID 25692966.
- ^ Boisvert, Adam (23 أكتوبر 2007). "Barbourula kalimantanensis". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 9 يوليو 2012 .
- ^ كيمبال، جون (2010). "الأنظمة الدورية الحيوانية: ثلاث حجرات: الضفدع والسحلية". صفحات كيمبال في علم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2016. تم الاسترجاع في 9 يوليو 2012 .
- ^ لي، ديبوراه (23 أبريل 2010). "Telmatobius culeus". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 9 يوليو 2012 .
- ^ سر لزوجة لعاب الضفدع | STAO
- ^ Levine, RP; Monroy, JA; Brainerd, EL (15 مارس 2004). "مساهمة انكماش العين في أداء البلع لدى ضفدع النمر الشمالي، Rana pipiens". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 8): 1361–1368. doi : 10.1242/jeb.00885 . PMID 15010487.
- ^ "الجهاز الهضمي للضفدع". TutorVista.com. 2010. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2012 .
- ^ ab Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). علم الحيوان . Saunders College Publishing. ص. 849. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ^ abcd "الأنظمة الداخلية للضفدع". TutorVista.com. 2010. مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2008. تم الاسترجاع في 4 يونيو 2012 .
- ^ Duellman, WE and L. Trueb (1986). Biology of Amphibians . نيويورك: شركة ماكجرو هيل للنشر.
- ^ سيفر، ديفيد م.؛ ستوب، نانسي ل. "الهرمونات، وهياكل الملحقات الجنسية، والخصائص الجنسية الثانوية في البرمائيات" (PDF) . الهرمونات والتكاثر عند الفقاريات - المجلد 2: البرمائيات . ص 83-98. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2012 .
- ^ لورين، ميشيل؛ غوتييه، جاك أ. (2012). "Amniota". مشروع شجرة الحياة على الويب . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2012 .
- ^ ab Howard, Ian P.; Rogers, Brian J. (1995). الرؤية الثنائية والرؤية المجسمة. دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 651. ISBN 978-0195084764.
- ^ abc Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs . Airlife Publishing Ltd. ص 31-35. ISBN 978-1-85310-740-5.
- ^ Muntz, WRA; Scientific American Offprints (1964). "Vision in frogs". Scientific American . 210 (3). WH Freeman: 110–9. ASIN B0006RENBO. Bibcode :1964SciAm.210c.110M. doi :10.1038/scientificamerican0364-110. OCLC 15304238. PMID 14133069.
- ^ كيلبر، ألموت؛ يوفانوفيتش، كارولا؛ أولسون، بيتر (5 أبريل 2017). "عتبات وحدود الضوضاء في رؤية الألوان في الضوء الخافت". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 372 (1717): 20160065. doi :10.1098/rstb.2016.0065. ISSN 0962-8436. PMC 5312015. PMID 28193810 .
- ^ ab Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs . Airlife Publishing. p. 38. ISBN 978-1-85310-740-5.
- ^ ab Stebbins, Robert C. ; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians . Princeton University Press. pp. 67–69. ISBN 978-0-691-03281-8.
- ^ أرمسترونج، سيسيليا إي؛ روبرتس، ويليام إم. (1998). "الخصائص الكهربائية لخلايا الشعر الكيسية للضفدع: التشوه عن طريق التفكك الأنزيمي". مجلة علوم الأعصاب . 18 (8): 2962-2973. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-08-02962.1998 . PMC 6792591. PMID 9526013 .
- ^ "Bullfrog". قسم الموارد الطبيعية في ولاية أوهايو. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2012. تم الاسترجاع في 19 يونيو 2012 .
- ^ تان، دبليو.-إتش؛ تساي، سي.-جي؛ لين، سي؛ لين، واي كيه (5 يونيو 2014). "تأثير الوادي الحضري: مصارف مياه العواصف تعزز خصائص نداء ضفدع شجرة مينتين". مجلة علم الحيوان . 294 (2): 77-84. doi :10.1111/jzo.12154. ISSN 0952-8369.
- ^ Nafis, Gary (2012). "Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog". California Herps . تم الاسترجاع في 19 يونيو 2012 .
- ^ روي، ديبجاني (1997). "إشارات الاتصال والاختيار الجنسي في البرمائيات" (PDF) . العلوم الحالية . 72 : 923–927. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 سبتمبر 2012.
- ^ جيرهاردت، إتش سي (1994). "تطور التعبير الصوتي لدى الضفادع والعلاجيم". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 : 293-324. doi :10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
- ^ abcd Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs . Airlife Publishing Ltd. ص 39-44. ISBN 978-1-85310-740-5.
- ^ هيلتون، بيل جونيور (1986). "9. 'Jug-o-Rum': Call of the Amorous Bullfrog". عالم الطبيعة في بيدمونت، المجلد 1. يورك، ساوث كارولينا: مركز هيلتون بوند للتاريخ الطبيعي في بيدمونت. رقم ISBN 978-0-9832151-0-3.
- ^ ناش، بات (فبراير 2005). "الحياة المذهلة لضفادع الأشجار". مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2012. تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2012 .
- ^ أريستوفانيس. "الضفادع". مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2012. اطلع عليه بتاريخ 19 يونيو 2012 .
- ^ Suthers, RA; Narins, PM; Lin, W; Schnitzler, H; Denzinger, A; Xu, C; Feng, AS (2006). "أصوات الموتى: إشارات صوتية معقدة غير خطية من حنجرة ضفدع فوق صوتي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (24): 4984–4993. doi : 10.1242/jeb.02594 . PMID 17142687.
- ^ إيمر، ريك (24 نوفمبر 1997). "كيف تنجو الضفادع من الشتاء؟ لماذا لا تتجمد حتى الموت؟". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2012 .
- ^ كايز، سارة م.؛ كرامب، ريبيكا ل.؛ فرانكلين، كريج إي. (2009). "الاكتئاب الأيضي أثناء السبات الصيفي في سيكلورانا ألبوجوتاتا ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء - الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 154 (4): 557-563. doi :10.1016/j.cbpa.2009.09.001. PMID 19737622.
- ^ Hudson, NJ; Lehnert, SA; Ingham, AB; Symonds, B.; Franklin, CE; Harper, GS (2005). "دروس مستفادة من ضفدع في فترة الخمول: توفير بروتين العضلات على الرغم من الجوع وعدم الاستخدام". AJP: علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارنة . 290 (3): R836–R843. doi :10.1152/ajpregu.00380.2005. PMID 16239372. S2CID 8395980.
- ^ ويلمر، بات (2009). علم وظائف الأعضاء البيئية للحيوانات. وايلي. ص 188. ISBN 9781405107242.
- ^ "أفضل 10 حيوانات قافزة". Scienceray. مؤرشف من الأصل في 10 أغسطس 2012. تم الاسترجاع في 11 يونيو 2012 .
- ^ جيمس، آر إس؛ ويلسون، آر إس (2008). "القفز المتفجر: التخصصات الشكلية والفسيولوجية المتطرفة لضفادع الصواريخ الأسترالية (Litoria nasuta)" (PDF) . علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 81 (2): 176-185. doi :10.1086/525290. PMID 18190283. S2CID 12643425. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
- ^ Nauwelaerts, S.; Schollier, J.; Aerts, P. (2004). "تحليل وظيفي لكيفية قفز الضفادع من الماء". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 83 (3): 413-420. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x .
- ^ ab Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs . Airlife Publishing. p. 51. ISBN 978-1-85310-740-5.
- ^ Astley, HC; Roberts, TJ (2011). "دليل على وجود منجنيق فقاري: تخزين مرن للطاقة في وتر العضلة الأخمصية أثناء قفز الضفدع". رسائل علم الأحياء . 8 (3): 386-389. doi :10.1098/rsbl.2011.0982. PMC 3367733. PMID 22090204 .
- ^ سكوت، ج. (2005). "قفزة الجراد: تحقيق معملي متكامل". التقدم في تعليم علم وظائف الأعضاء . 29 (1): 21-26. doi :10.1152/advan.00037.2004. PMID 15718379. S2CID 13423666.
- ^ abc Buckley, CR; Michael, SF; Irschick, DJ (2005). "الفقس المبكر يقلل من أداء القفز في ضفدعة ذات نمو مباشر، Eleutherodactylus coqui". علم البيئة الوظيفي . 19 (1): 67–72. رمز Bibcode :2005FuEco..19...67B. doi : 10.1111/j.0269-8463.2005.00931.x . ISSN 0269-8463. JSTOR 3599272.
- ^ abc Zug, George R.; Duellman, William E. (May 14, 2014). "Anura". Encyclopædia Britannica Online . تم الاسترجاع في 26 أبريل 2015 .
- ^ Fitch, HS (1956). "دراسة بيئية للسحلية ذات الطوق ( Crotaphytus Collaris )". منشورات جامعة كانساس . 8 : 213-274.
- ^ والتون، م.؛ أندرسون، ب. د. (1988). "التكلفة الهوائية للحركة القفزية في ضفدع فاولر (Bufo woodhousei fowleri)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 136 (1): 273-288. doi : 10.1242/jeb.136.1.273 . PMID 3404074.
- ^ Ahn, AN; Furrow, E.; Biewener, AA (2004). "المشي والجري في الضفدع الجري ذو الأرجل الحمراء، Kassina maculata". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 3): 399-410. doi : 10.1242/jeb.00761 . PMID 14691087.
- ^ Pickersgill, M.; Schiøtz, A.; Howell, K.; Minter, L. (2004). "Kassina maculata". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004. تم الاسترجاع في 11 يونيو 2012 .
- ^ ab "Pipidae". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 14 يونيو 2012 .
- ^ ab Duellman, WE; Zug, GR "Anura: From tadpole to adult". Encyclopædia Britannica . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2012 .
- ^ راداكريشنان ، سي. جوبي، كانساس (2007). "توسيع نطاق توزيع Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt (Amphibia: Anura: Nasikabatrachidae) على طول منطقة غاتس الغربية، مع بعض الأفكار حول علم الاقتصاد الحيوي" (PDF) . العلوم الحالية . 92 (2): 213-216. ISSN 0011-3891. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
- ^ ab Farrar, Eugenia; Hey, Jane. "Spea bombifrons". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2012 .
- ^ "Scaphiopodidae". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2012 .
- ^ روبرتس، ديل؛ هيرو، جان مارك (2011). "Heleioporus albopunctatus". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2011. تم الاسترجاع في 16 يونيو 2012 .
- ^ Staniszewski, Marc (30 سبتمبر 1998). "Madagascan Burrowing Frogs: Genus: Scaphiophryne (Boulenger, 1882)" . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2012 .
- ^ Venesci, M; Raxworthy, CJ; Nussbaum, RA; Glaw, F. (2003). "مراجعة مجمع Scaphiophryne marmorata من الضفادع الرخامية من مدغشقر، بما في ذلك وصف نوع جديد" (PDF) . مجلة الزواحف . 13 : 69–79. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
- ^ Federle, W.; Barnes, WJP; Baumgartner, W.; Drechsler, P.; Smith, JM (2006). "Wet but not slippery: boundary friction in tree frog Adhesive Toe Pads". مجلة الجمعية الملكية للواجهات . 3 (10): 689–697. doi :10.1098/rsif.2006.0135. PMC 1664653. PMID 16971337 .
- ^ كوشران، دوريس مابل (1961). البرمائيات الحية في العالم. دار دوبلداي للنشر. ص 112. رقم ISBN 978-0-241-90338-4.
- ^ "Phyllomedusa ayeaye". AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 14 يونيو 2012 .
- ^ إيمرسون، شارون ب.؛ كوهل، مار (1990). "التفاعل بين التغير السلوكي والشكل في تطور نوع حركي جديد: "الضفادع الطائرة". التطور . 44 (8): 1931-1946. doi :10.2307/2409604. JSTOR 2409604. PMID 28564439.
- ^ شاه، ساني؛ تيواري، راشنا (29 نوفمبر 2001). "Rhacophorus nigropalmatus". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 11 يونيو 2012 .
- ^ "Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus". ناشيونال جيوغرافيك: الحيوانات. 10 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2010. تم الاسترجاع في 5 يونيو 2012 .
- ^ abcdefg ستيبينز ، روبرت سي . كوهين، ناثان دبليو (1995). التاريخ الطبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 154-162. رقم ISBN 978-0-691-03281-8.
- ^ ديفيز، إن بي؛ هاليداي، تي آر (1978). "نقيق عميق وتقييم القتال في الضفادع بوفو بوفو ". نيتشر . 274 (5672): 683-685. رمز Bibcode :1978Natur.274..683D. doi :10.1038/274683a0. S2CID 4222519.
- ^ لونج، ديفيد ر. (1989). "الطاقة والتكاثر في أنثى Scaphiopus multiplicatus من غرب تكساس". مجلة علم الزواحف . 23 (2): 176-179. doi :10.2307/1564026. JSTOR 1564026.
- ^ اسكندر، دي تي؛ إيفانز، بي جيه؛ ماكجواير، جيه إيه (2014). "نمط تكاثر جديد في الضفادع: نوع جديد من الضفادع ذات الأنياب مع الإخصاب الداخلي وولادة الضفادع الصغيرة". PLOS ONE . 9 (12): e115884. رمز Bibcode : 2014PLoSO...9k5884I. doi : 10.1371 /journal.pone.0115884 . PMC 4281041. PMID 25551466.
- ^ تشانينج، آلان؛ هاويل، كيم م. (2006). البرمائيات في شرق أفريقيا . دار كومستوك للنشر. ص 104-117. رقم ISBN 978-0-8014-4374-9.
- ^ Sandberger, L.; Hillers, A.; Doumbia, J.; Loua, NS.; Brede C.; Rödel, MO. (2010). "إعادة اكتشاف ضفدع نيمبا الليبيري، Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae)، وإعادة تقييم وضعه التصنيفي" (PDF) . Zootaxa . 4355 : 56–68. doi :10.11646/zootaxa.2355.1.3. ISSN 1175-5334. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
- ^ ماتيسون، كريس (2011). الضفادع والعلاجيم في العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 91. ISBN 978-0-691-14968-4.
- ^ Duellman, WE; Zug, GR "Anura: Egg laying and hatching". Encyclopædia Britannica . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2022 .
- ^ Duellman, William E.; Trueb, Linda; Arak, Anthony (2002). "Frogs and toads". في Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Firefly Books. ص. 67. ISBN 978-1-55297-613-5.
- ^ استرادا، ألبرتو ر.؛ هيدجز، س. بلير (1996). "عند الحد الأدنى للحجم في رباعيات الأرجل: ضفدع صغير جديد من كوبا (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)". كوبيا . 1996 (4): 852–859. doi :10.2307/1447647. JSTOR 1447647.
- ^ Whittaker, Kellie; Chantasirivisal, Peera (2 ديسمبر 2005). "Leptodactylus pentadactylus". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2012 .
- ^ Whittaker, Kellie (27 يونيو 2007). "Agalychnis callidryas". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2012 .
- ^ جيلبرت، بيري دبليو. (1942). "ملاحظات حول بيض أمبيستوما ماكولاتم مع إشارة خاصة إلى الطحالب الخضراء الموجودة داخل أغلفة البيض". علم البيئة . 23 (2): 215-227. رمز Bibcode :1942Ecol...23..215G. doi :10.2307/1931088. JSTOR 1931088.
- ^ Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). "المزايا الحرارية لترسيب كتلة البيض المشتركة في ضفادع الخشب ( Rana sylvatica )". مجلة علم الزواحف . 17 (1): 70-72. doi :10.2307/1563783. JSTOR 1563783.
- ^ Warkentin, KM (1995). "Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk swaps". Proceedings of the National Academy of Sciences . 92 (8): 3507–3510. Bibcode :1995PNAS...92.3507W. doi : 10.1073 /pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID 11607529.
- ^ abcde Stebbins, Robert C. ; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians . Princeton University Press. pp. 179–194. ISBN 978-0-691-03281-8.
- ^ غولدبرغ ، خافيير. تاوتشي، بيدرو بي جي؛ كوينزيو، سيلفيا إينيس؛ حداد، سيليو إف بي؛ فيرا كانديوتي، فلورنسيا (1 يناير 2020). “زيادة معرفتنا بالضفادع ذات النمو المباشر: تطور Ischnocnema henselii (Anura: Brachycephalidae)”. علم الحيوان أنزيجر . 284 : 78-87. بيب كود :2020ZooAn.284...78G. دوى :10.1016/j.jcz.2019.11.001. ISSN 0044-5231. S2CID 209576535.
- ^ إلينسون، ريتشارد ب. (2001). "التنمية المباشرة: طريقة بديلة لصنع ضفدع". سفر التكوين . 29 (2): 91-95. doi :10.1002/1526-968X(200102)29:2<91::AID-GENE1009>3.0.CO;2-6. ISSN 1526-968X. PMID 11170349. S2CID 32550621.
- ^ Seshadri, KS (2015). "تكاثر ضفادع الراكوفوريد في الخيزران: اكتشاف طريقة تكاثر جديدة من منطقة غاتس الغربية". FrogLog . 23(4) (116): 46–49.
- ^ ويكراماسينغي ، ديبثي د. أوسين، كيري L.؛ فاسرسوغ، ريتشارد ج. (2007). “التغيرات الجينية في النظام الغذائي ومورفولوجيا الأمعاء في الضفادع الصغيرة شبه الأرضية في Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae)”. كوبيا . 2007 (4): 1012-1018. دوى :10.1643/0045-8511(2007)7[1012:ocidai]2.0.co;2. جستور 25140719. S2CID 86244218.
- ^ جانزين، بيتر (10 مايو 2005). "Nannophrys ceylonensis". AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 20 يوليو 2012 .
- ^ Hoff, K. vS.; Wassersug, RJ (1 فبراير 2000). "حركة الشرغوف: الحركة المحورية ووظائف الذيل في الفقاريات الخالية من الفقرات إلى حد كبير". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 40 (1): 62-76. doi : 10.1093/icb/40.1.62 .
- ^ كرومب، مارثا إل. (1986). "أكل لحوم البشر من قبل الضفادع الصغيرة: خطر آخر من مخاطر التحول". كوبيا . 1986 (4): 1007-1009. doi :10.2307/1445301. JSTOR 1445301.
- ^ ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). التاريخ الطبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 173-175. رقم ISBN 978-0-691-03281-8.
- ^ Bender, MC; Hu, C.; Pelletier, C.; Denver, RJ (2018). "الأكل أو عدم الأكل: نشوء ضوابط التغذية تحت المهاد ودور اللبتين في تعديل انتقال تاريخ الحياة في الضفادع البرمائية". Proceedings. Biological Sciences . 285 (1875). doi :10.1098/rspb.2017.2784. PMC 5897637. PMID 29593109 .
- ^ الضفادع الصغيرة تأكل بجنون قبل إعادة تشكيل أمعائها - Futurity
- ^ Kohl, KD; Cary, TL; Karasov, WH; Dearing, MD (2013). "إعادة هيكلة ميكروبات الأمعاء البرمائية من خلال التحول". Environmental Microbiology Reports . 5 (6): 899–903. Bibcode :2013EnvMR...5..899K. doi :10.1111/1758-2229.12092. PMID 24249298.
- ^ فابريزي، ماريسا؛ كروز، جوليو سيزار (2020). "الاعتبارات التطورية والتنموية للنظام الغذائي ومورفولوجيا الأمعاء في الضفادع الصغيرة من نوع سيراتوفرييد (أنورا)". علم الأحياء التنموي BMC . 20 (1): 16. doi : 10.1186/s12861-020-00221-5 . PMC 7388516. PMID 32723314. S2CID 255787646.
- ^ Balinsky, Boris Ivan. "Animal development: Metamorphosis". Encyclopædia Britannica . تم الاسترجاع في 10 أغسطس 2012 .
- ^ ماتيسون، كريس (2011). الضفادع والعلاجيم في العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص. 107. ISBN 978-0-691-14968-4.
- ^ ماتيسون، كريس (2011). الضفادع والعلاجيم في العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 65-68. ISBN 978-0-691-14968-4.
- ^ Duellman, WE; Zug, GR "Anura: Feeding habits". Encyclopædia Britannica . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2022 .
- ^ دي أوليفيرا نوغيرا، كارلوس هنريكي؛ سوزا، أوبيراتا فيريرا؛ ماتشادو، ثينارا مينديز؛ فيغيريدو دي أندرادي، كايو أنطونيو؛ مونيكو، ألكسندر تامانيني؛ سازيما، إيفان؛ سازيما، مارليس؛ توليدو ، لويس فيليبي (يونيو 2023). “بين الفواكه والزهور والرحيق: النظام الغذائي غير العادي للضفدع Xenohyla truncata”. الشبكات الغذائية . 35 : e00281. بيب كود :2023FWebs..3500281D. دوى :10.1016/j.fooweb.2023.e00281.
- ^ دا سيلفا، إتش آر؛ دي بريتو بيريرا، إكس سي (2006). "كم من الفاكهة تأكل الضفادع آكلة الفاكهة؟ دراسة حول النظام الغذائي لـ Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". مجلة علم الحيوان . 270 (4): 692-698. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
- ^ "نظام غذائي للضفدع الاستوائي الجديد Leptodactylus mystaceus" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 7 أبريل 2014. تم الاسترجاع في 2 أبريل 2014 .
- ^ الكاميرا ، برونو ف. كرينسكي، ديونز؛ كالفو، إيزابيلا أ. (4 فبراير 2014). "النظام الغذائي للضفدع الاستوائي الجديد Leptodactylus mystaceus (Anura: Leptodactylidae)" (PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 7 : 31-36. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 24 أيلول 2015 . تم الاسترجاع 26 أبريل، 2015 .
- ^ Das, I. (أبريل 1996). "التغيرات الموسمية في النظام الغذائي لدى سمكة رانا سداسية الأصابع (Anura: Ranidae)" (PDF) . مجلة علم الحيوان . 238 (4): 785-794. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05430.x.
- ^ ماتيسون، كريس (2011). الضفادع والعلاجيم في العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 69. ISBN 978-0-691-14968-4.
- ^ جراهام، دونا. "ضفدع النمر الشمالي (Rana pipiens)". دليل المعلم للموارد الطبيعية في ولاية داكوتا الجنوبية . مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2012. تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2012 .
- ^ Pimm, Stuart L. (1979). "The structure of food webs" (PDF) . Theoretical Population Biology . 16 (2): 144–158. Bibcode :1979TPBio..16..144P. doi :10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 سبتمبر 2011.
- ^ ماثيوز، كيه آر؛ ميود، سي. (2007). "دراسة هيكلية زمنية للبنية العمرية والنمو وطول العمر للضفدع الجبلي ذو الأرجل الصفراء، رانا موسكوسا ، في سييرا نيفادا، كاليفورنيا". كوبيا . 2007 (4): 986-993. doi :10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511. S2CID 86237494.(الاشتراك مطلوب)
- ^ سلافينز، فرانك؛ سلافينز، كيت. "مؤشر الضفادع والعلجوم". طول العمر . مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2012. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2012 .
- ^ Storey, KB (1990). "الحياة في حالة تجمد: استراتيجيات تكيفية لتحمل التجمد الطبيعي في البرمائيات والزواحف". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 258 (3 Pt 2): 559–568. doi :10.1152/ajpregu.1990.258.3.R559. PMID 2180324.
- ^ Crump, ML (1996). "رعاية الوالدين بين البرمائيات". رعاية الوالدين: التطور والآليات والأهمية التكيفية . التقدم في دراسة السلوك. المجلد 25. ص 109-144. doi :10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN 978-0-12-004525-9.
- ^ abc Brown, JL; Morales, V.; Summers, K. (2010). "A key ecological attribute drive the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". American Naturalist . 175 (4): 436–446. doi :10.1086/650727. PMID 20180700. S2CID 20270737.
- ^ شيريدان، جينيفر أ.؛ أوكوك، جوان ف. (2008). "رعاية الوالدين في Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae)". Copeia . 2008 (4): 733–736. doi :10.1643/CH-07-225. S2CID 85122799.
- ^ براون، جيه إل؛ موراليس، في؛ سامرز، كيه. (2008أ). "الاختلاف في الرعاية الأبوية واختيار الموطن وتاريخ حياة اليرقات بين نوعين من ضفادع السم البيروفية: تحليل تجريبي". مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (6): 1534-1543. doi :10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668. S2CID 29546555.
- ^ جرانت ، ت. فروست، د. كالدويل، جي بي؛ جاجلياردو، ر.؛ حداد، CFB؛ كوك، بي جي آر؛ يعني ديسيبل. نونان، بي بي؛ شارجل، نحن؛ ويلر، دبليو (2006). "النظاميات التطورية للضفادع السامة وأقاربها (البرمائيات، أثيسفاتانورا، ديندروباتيداي)" (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 299 : 1–262. سيتيسيركس 10.1.1.693.8392 . دوى :10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. اتش دي ال :2246/5803. ISSN 0003-0090. S2CID 82263880. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 أبريل 2016. تم الاسترجاع 13 نوفمبر 2017 .
- ^ فان وينجاردن، رينيه؛ بولانيوس، فيديريكو (1992). "الرعاية الأبوية في Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae)، مع وصف للضفدع الصغير". مجلة علم الزواحف . 26 (1): 102-105. doi :10.2307/1565037. JSTOR 1565037.
- ^ فاندينيو ماريا كلوديا. لوديك، هورست؛ أميزكيتا، أدولفو (1997). “النطق ونقل اليرقات للذكور Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)”. البرمائيات والزواحف . 18 (1): 39-48. دوى :10.1163/156853897X00297.
- ^ "ضفدع القابلة الشائع، Alytes obstetricans". Repties et Amphibiens de France . تم استرجاعه في 30 يوليو 2012 .
- ^ "بروتينات أعشاش رغوة الضفادع". جامعة جلاسكو. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2013. تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2012 .
- ^ دالجيتي، لورا؛ كينيدي، مالكولم دبليو. (2010). "بناء منزل من الرغوة - هندسة عش رغوة ضفدع التونجارا وعملية البناء ثلاثية المراحل". رسائل علم الأحياء . 6 (3): 293-296. doi : 10.1098/rsbl.2009.0934 . PMC 2880057. PMID 20106853 .
- ^ "Assa darlingtoni". Frogs Australia Network . 2005 . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
- ^ Semeyn, E. (2002). "Rheobatrachus silus". Animal Diversity Web . University of Michigan Museum of Zoology . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
- ^ Sandmeier, Fran (12 مارس 2001). "Rhinoderma darwinii". AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
- ^ Barthalmus, George T.; Zielinski, William J. (1988). " مخاط جلد Xenopus يحفز خلل الحركة الفموية الذي يعزز الهروب من الثعابين". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 30 (4): 957-959. doi :10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID 3227042. S2CID 25434883.
- ^ دارست، كاثرين ر.؛ كومينجز، مولي إي. (2006). "التعلم المفترس يفضل محاكاة نموذج أقل سمية في الضفادع السامة". نيتشر . 440 (7081): 208-211. رمز Bibcode :2006Natur.440..208D. doi : 10.1038/nature04297 . PMID 16525472.
- ^ مايرز، سي دبليو؛ دالي، جيه دبليو (1983). "ضفادع السم السهامية". ساينتفك أمريكان . 248 (2): 120-133. رمز Bibcode :1983SciAm.248b.120M. doi :10.1038/scientificamerican0283-120. PMID 6836257.
- ^ سافاج، جيه إم (2002). البرمائيات والزواحف في كوستاريكا . مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-916984-16-8.
- ^ Duellman, WE (1978). "The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecology" (PDF) . منشورات متنوعة لمتحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس . 65. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 يوليو 2011.
- ^ Saporito, RA; Garraffo, HM; Donnelly, MA; Edwards, AL; Longino, JT; Daly, JW (2004). "نمل الفورميسين: مصدر مفصليات الأرجل لقلويدات البوميليوتوكسين في ضفادع السم الشجرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (21): 8045–8050. رمز Bibcode :2004PNAS..101.8045S. doi : 10.1073/pnas.0402365101 . PMC 419554. PMID 15128938 .
- ^ سميث، بي بي؛ تايلر، إم جيه؛ كانيكو، تي؛ جارافو، إتش إم؛ سباندي، تي إف؛ دالي، جيه دبليو (2002). "دليل على التخليق الحيوي لقلويدات السودوفرينامين بواسطة ضفدع أسترالي من نوع ميوباتراكيد ( سودوفرين ) وعزل سموم البوميليوتوكسين الغذائية". مجلة المنتجات الطبيعية . 65 (4): 439-47. doi :10.1021/np010506a. PMID 11975476.
- ^ Grant, T. "Poison Dart Frog Vivarium". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم استرجاعه في 7 يوليو 2012 .
- ^ أرنولد، نيكولاس؛ أوفيندن، دينيس (2002). الزواحف والبرمائيات في بريطانيا وأوروبا . دار هاربر كولينز للنشر. ص 73-74. رقم ISBN 978-0-00-219964-3.
- ^ هايز، فلويد إي. (1989). "السلوك المضاد للحيوانات المفترسة للضفادع المتحولة حديثًا ( Bufo a. americanus ) أثناء اللقاءات مع ثعابين الرباط ( Thamnophis s. sirtalis )". Copeia . 1989 (4): 1011–1015. doi :10.2307/1445987. JSTOR 1445987.
- ^ "Freaky Frogs". National Geographic Explorer. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2004. تم الاسترجاع في 13 يوليو 2012 .
- ^ فيريل، فانس (4 مارس 2012). "التوزيع الجغرافي". موسوعة التطور . المجلد 3. حقائق عن التطور. مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2012. تم الاسترجاع في 13 يوليو 2012 .
- ^ رايان، بادي (25 سبتمبر 2011). "قصة: الضفادع". موسوعة نيوزيلندا . تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2012 .
- ^ دال، كريس؛ نوفوتني، فويتش؛ مورافيك، جيري؛ ريتشاردز، ستيفن جيه. (2009). "التنوع بيتا للضفادع في غابات غينيا الجديدة والأمازون وأوروبا: المجتمعات الاستوائية والمعتدلة المتباينة". مجلة الجغرافيا الحيوية . 36 (5): 896-904. رمز Bibcode :2009JBiog..36..896D. doi :10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x. S2CID 13067241.
- ^ "Cyclorana platycephala". شبكة الضفادع الأسترالية. 23 فبراير 2005. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2012 .
- ^ Hoekstra, JM; Molnar, JL; Jennings, M.; Revenga, C.; Spalding, MD; Boucher, TM; Robertson, JC; Heibel, TJ; Ellison, K. (2010). "عدد الأنواع البرمائية المهددة بالانقراض على مستوى العالم حسب المناطق البيئية للمياه العذبة". أطلس الحفاظ العالمي: التغييرات والتحديات والفرص لإحداث فرق . منظمة الحفاظ على الطبيعة . تم الاسترجاع في 5 سبتمبر 2012 .
- ^ Stuart, SN; Chanson, JS; Cox, NA; Young, BE; Rodrigues, ASL; Fischman, DL; Waller, RW (2004). "Status and trends of amphibian fallions and clickions around the world" (PDF) . Science . 306 (5702): 1783–1786. Bibcode :2004Sci...306.1783S. CiteSeerX 10.1.1.225.9620 . doi :10.1126/science.1103538. PMID 15486254. S2CID 86238651. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 أكتوبر 2017. تم الاسترجاع في 27 أكتوبر 2017 .
- ^ Pounds, J. Alan; Fogden, Michael PL; Savage, Jay M.; Gorman, George C. (1997). "Tests of null models for amphibian fallies on a tropical mountain". علم الأحياء المحافظة . 11 (6): 1307–1322. Bibcode :1997ConBi..11.1307P. doi :10.1046/j.1523-1739.1997.95485.x. S2CID 85382659.
- ^ "انحدار أعداد البرمائيات في جميع أنحاء العالم: ما حجم المشكلة، وما هي الأسباب وما الذي يمكن عمله؟". AmphibiaWeb. 22 يناير 2009. تم الاسترجاع في 15 أكتوبر 2012 .
- ^ "انخفاض أعداد الضفادع يرجع في الغالب إلى حركة المرور". مجلة نيو ساينتست . 7 يوليو 2006. تم الاسترجاع في 13 يوليو 2012 .
- ^ فوردو ، إم جي. أداما، د.؛ هيوستن، ب.؛ جوفينداراجولو، ب. (2010). “انتشار الفطريات الكيتريدية المسببة للأمراض، Batrachochytrium dendrobatidis، في التجمعات المهددة بالانقراض من الضفادع النمرية الشمالية، Rana Pipiens”. علم البيئة BMC . 10 (6): 6. بيب كود :2010BMCE...10....6V. دوى : 10.1186/1472-6785-10-6 . بمك 2846871 . بميد 20202208.
- ^ هارپ، إليزابيث م.؛ بيترانكا، جيمس و. (2006). "فيروس رانا في ضفادع الخشب (رانا سيلفاتيكا): المصادر المحتملة للانتقال داخل البرك وفيما بينها". مجلة أمراض الحياة البرية . 42 (2): 307-318. doi : 10.7589/0090-3558-42.2.307 . PMID 16870853.
- ^ فيليبس، كاثرين (1994). تعقب الضفادع المختفية . دار نشر بينجوين. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-0-14-024646-9.
- ^ Lips, Karen R. (2008). "انحدار الحيوانات البرمائية الجبلية الاستوائية". علم الأحياء المحافظة . 12 (1): 106-117. doi :10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x. JSTOR 2387466. S2CID 55870526.
- ^ Blaustein, Andrew R.; Johnson, Pieter TJ (2003). "The complexity of deformed amphibians" (PDF) . Frontiers in Ecology and the Environment . 1 (2): 87–94. doi :10.1890/1540-9295(2003)001[0087:TCODA]2.0.CO;2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 أكتوبر 2013.
- ^ Burkhart, JG; Ankley, G.; Bell, H.; Carpenter, H.; Fort, D.; Gardiner, D.; Gardner, H.; Hale, R.; Helgen, JC; Jepson, P.; Johnson, D.; Lannoo, M.; Lee, D.; Lary, J.; Levey, R.; Magner, J.; Meteyer, C.; Shelby, MD; Lucier, G. (2000). "استراتيجيات لتقييم آثار الضفادع المشوهة على الصحة البيئية". Environmental Health Perspectives . 108 (1): 83–90. doi : 10.2307/3454299 . JSTOR 3454299. PMC 1637865. PMID 10620528 .
- ^ بلاك، ريتشارد (2 أكتوبر 2005). "مركز جديد للضفادع في حديقة حيوان لندن". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2008 .
- ^ "الخطة الوطنية لاستعادة ضفدع كوربوري الجنوبي (Pseudophryne corroboree): 5. إجراءات استعادة سابقة". Environment.gov.au. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2008. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2008 .
- ^ "2008: عام الضفدع". 15 يناير 2008. مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2012. تم الاسترجاع 13 يوليو 2012 .
- ^ تايلر، مايكل ج. (1989). الضفادع الأسترالية . كتب البطريق. ص. 111. ISBN 978-0-670-90123-4.
- ^ كاميرون، إليزابيث (6 سبتمبر 2012). "ضفدع القصب". المتحف الأسترالي . تم الاسترجاع في 12 سبتمبر 2012 .
- ^ ̺ براهيك، كاثرين (20 يناير 2009). "الشهية لأرجل الضفادع تضر بالتجمعات البرية". أخبار أيه بي سي .
- ^ Warkentin, IG; Bickford, D.; Sodhi, NS; Corey, JA (2009). "تناول الضفادع حتى الانقراض". علم الأحياء المحافظة . 23 (4): 1056–1059. Bibcode :2009ConBi..23.1056W. doi :10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x. PMID 19210303. S2CID 1837255.
- ^ "برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة: رانا كاتسبيانا". منظمة الأغذية والزراعة: إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . تم استرجاعه في 5 يوليو 2012 .
- ^ ريان شوسلر (28 يناير 2016). "المشكلة الأولى لضفدع الدجاج الجبلي: طعمه مثل..." ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2016.
- ^ مارك توين؛ تشارلز دادلي وارنر (1904). كتابات مارك توين [اسم مستعار].: متشرد في الخارج. هاربر آند بروس. ص 263.
- ^ "مدارس كاليفورنيا تقود سباقًا لوقف عمليات التشريح". معهد رعاية الحيوان . 25 أبريل 2011. تم الاسترجاع في 17 يونيو 2012 .
- ^ ويلز، ديفيد أميس (1859). علم الأشياء الشائعة: شرح مألوف للمبادئ الأولى للعلوم الفيزيائية. للمدارس والأسر والطلاب الشباب. إيفسون، فيني، بلاكمان. ص 290.
- ^ "رباط ستانيوس". علم الأحياء على الإنترنت . 3 أكتوبر 2005. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
- ^ ساركار، س. (1996). "لانسلوت هوغبين، 1895-1975". علم الوراثة . 142 (3): 655-660. doi :10.1093/genetics/142.3.655. PMC 1207007. PMID 8849876 .
- ^ براونلي، كريستين. "النقل النووي: جلب المستنسخات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2012 .
- ^ Browder, L.; Iten, L., eds. (1998). "Xenopus as a Model System in Developmental Biology". Dynamic Development . جامعة كالجاري . تم الاسترجاع في 17 يونيو 2012 .
- ^ كلاين، س. "تطوير إمكانات Xenopus tropicalis كنموذج وراثي". مجموعة عمل Xenopus التابعة للمعهد الوطني للصحة . تم الاسترجاع في 9 مارس 2006 .
- ^ "قائمة الجينوم – الجينوم". NCBI . مؤرشف من الأصل في 13 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 7 أبريل 2019 .
- ^ VanCompernolle, SE; Taylor, RJ; Oswald-Richter, K.; Jiang, J.; Youree, BE; Bowie, JH; Tyler, MJ; Conlon, M.; Wade, D.; et al. (2005). "تمنع الببتيدات المضادة للميكروبات من جلد البرمائيات عدوى فيروس نقص المناعة البشرية ونقل الفيروس من الخلايا الشجيرية إلى الخلايا التائية بشكل فعال". مجلة علم الفيروسات . 79 (18): 11598–11606. doi : 10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005 . PMC 1212620. PMID 16140737 .
- ^ Phillipe, G.; Angenot, L. (2005). "التطورات الحديثة في مجال سموم السهام والسهام". مجلة علم الأدوية العرقية . 100 (1-2): 85-91. doi :10.1016/j.jep.2005.05.022. PMID 15993556.
- ^ ليتل، ت.؛ جولدشتاين، د.؛ جارتز، ج. (1996). " ضفادع بوفو وبوفوتينين: الحقيقة والخيال المحيط بمخدر مزعوم". مجلة العقاقير المؤثرة على العقل . 28 (3): 267-290. CiteSeerX 10.1.1.688.5926 . doi :10.1080/02791072.1996.10472488. PMID 8895112.
- ^ ليتل، ت. (1993). "إساءة الاستخدام والأسطورة في ظاهرة "لعق الضفدع". المجلة الدولية للإدمان . 28 (6): 521-538. doi :10.3109/10826089309039645. PMID 8486435.
- ^ ab Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys (1978). "ضفدع جديد سام خطير ( Phyllobates ) يستخدمه هنود إمبيرا في غرب كولومبيا، مع مناقشة تصنيع البنادق الهوائية والتسمم بالسهام". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 161 : 307–366. hdl : 2246/1286 .
- ^ ماتيسون، كريس (2011). الضفادع والعلاجيم في العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 91-92. ISBN 978-0-691-14968-4.
- ^ سلاي، شارلوتي (2012). الضفدع . كتب ريكشن. ص 40-42. رقم ISBN 978-1-86189-920-0.
- ^ سلاي، شارلوتي (2012). ضفدع . كتب ريكشن. ص 167-175. رقم ISBN 978-1-86189-920-0.
قراءة إضافية
- بلتز، إلين (2005). الضفادع: داخل عالمها الرائع. دار فايرفلاي للنشر. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-1-55297-869-6.
- كوجر، إتش جي؛ زويفيل، آر جي؛ كيرشنر، دي. (2004). موسوعة الزواحف والبرمائيات (الطبعة الثانية). دار نشر مدينة الضباب. رقم ISBN 978-1-877019-69-2.
- إستس، ر.، و أو. إيه. ريج. (1973). "السجل الأحفوري المبكر للضفادع: مراجعة للأدلة". ص. 11-63 في جيه إل فيال (المحرر)، علم الأحياء التطوري للضفادع: بحث معاصر حول المشكلات الرئيسية . مطبعة جامعة ميسوري، كولومبيا.
- جيسي، كارميلا؛ سان ماورو، دييغو؛ بيسول، جرازيانو؛ زاردويا، رافائيل (فبراير 2006). "التطور النشوئي للميتوكوندريا في أنورا (أمفيبيا): دراسة حالة لإعادة بناء التطور النشوئي المتوافق باستخدام خصائص الأحماض الأمينية والنوكليوتيدات". جين . 366 (2): 228-237. doi :10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849.
- هولمان، جيه إيه (2004). الضفادع والعلاجيم الأحفورية في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-34280-5.
- سان ماورو، دييغو؛ فينس، ميغيل؛ ألكوبينداس، مارينا؛ زاردويا، رافائيل؛ ماير ، أكسل (مايو 2005). “التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا”. عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590-599. دوى :10.1086/429523. بميد 15795855. S2CID 17021360.
- تايلر، إم جيه (1994). الضفادع الأسترالية: تاريخ طبيعي . ريد بوكس. رقم ISBN 978-0-7301-0468-1.
روابط خارجية
- أمفيبيا ويب
- معرض الضفادع – صور وتصوير فوتوغرافي لأنواع مختلفة من الضفادع
- مشروع الضفدع الكامل – تشريح الضفدع وتشريحه افتراضيًا
- "اختفاء الضفادع يثير قلق بعض العلماء" سان فرانسيسكو كرونيكل ، 20 أبريل 1992
- معرض صور البرمائيات حسب الاسم العلمي – يضم العديد من الضفادع غير العادية
- مجلة ساينتفك أمريكان: باحثون يحددون مصدر الدفاعات القاتلة للضفادع السامة
وسائط
- فيديو زمني يظهر تطور البيضة حتى الفقس
- أصوات الضفادع من مختلف أنحاء العالم – من أرشيف الصوت بالمكتبة البريطانية
- نداءات الضفادع – من مانيتوبا ، كندا
