الضفدع الذهبي

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الضفدع الذهبي ( Incilius periglenes ) نوع منقرض من الضفادع الحقيقية ، كان ينتشر بكثرة في منطقة صغيرة مرتفعة تبلغ مساحتها حوالي 4 كيلومترات مربعة (1.5 ميل مربع ) شمال مدينة مونتيفيردي في كوستاريكا . [ 3 ] كان موطنه الأصلي غابات السحب القزمية . [ 4 ] يُعرف أيضًا باسم ضفدع مونتيفيردي ، وضفدع ألاخويلا ، والضفدع البرتقالي ، ويُعتبر رمزًا لأزمة انقراض البرمائيات . [ 5 ] وصف عالم الزواحف جاي سافاج هذا الضفدع لأول مرة عام 1966. [ 3 ] رُصد آخر ذكر من الضفدع الذهبي في 15 مايو 1989، ومنذ ذلك الحين صنّفه الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) على أنه منقرض . [ 1 ] أُعلن عن انقراض الضفدع الذهبي رسميًا في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة عام 2004. 

وصف

كان الضفدع الذهبي أحد أنواع عائلة الضفادع الحقيقية ( Bufonidae )، التي تضم حوالي 500 نوع. تميزت الذكور بلونها البرتقالي، وأحيانًا بوجود بقع خفيفة على البطن، بينما أظهرت الإناث تنوعًا أكبر في الألوان، بما في ذلك الأسود والأصفر والأحمر والأخضر والأبيض؛ وكان جلد كلا الجنسين أملسًا. بينما كان لون الذكور البرتقالي الزاهي يجذب الإناث للتزاوج، كانت الإناث مغطاة بلون داكن فحمي اللون محدد بخطوط صفراء. [ 6 ] لعب التباين الجنسي دورًا رئيسيًا في تحديد الإناث، التي كانت عادةً أكبر حجمًا من الذكور. تراوح طول الجسم من 39 إلى 48  ملم لدى الذكور، ومن 42 إلى 56  ملم لدى الإناث. تميزت الذكور بأطراف أطول نسبيًا وأنوف أطول وأكثر حدة من الإناث. [ 7 ] كما تميزت الإناث بوجود عرف جمجمي متضخم فوق مستوى محجر العين، بينما كان هذا العرف لدى الذكور أقل ارتفاعًا. [ 8 ]

يقضي الأفراد معظم حياتهم في جحور رطبة، وخاصة خلال موسم الجفاف. [ 4 ] متوسط ​​عمر الضفدع الذهبي غير معروف، لكن متوسط ​​عمر أنواع البرمائيات الأخرى في عائلة الضفادع (Bufonidae) يتراوح بين 10 و12 عامًا. [ 9 ]

الموطن والتوزيع

كان الضفدع الذهبي يسكن محمية غابة مونتيفيردي السحابية في شمال كوستاريكا ، في منطقة غابات سحابية شمال مدينة مونتيفيردي . [ 10 ] وانتشر على مساحة لا تتجاوز 8 كيلومترات مربعة ، وربما لا تتجاوز 0.5 كيلومتر مربع ، على ارتفاع متوسط ​​يتراوح بين 1500 و1620 مترًا. [ 11 ] ويبدو أن هذا النوع يفضل المناطق المنخفضة. [ 8 ]  

التكاثر

كان الموطن الرئيسي للضفدع الذهبي يقع على سلسلة جبال باردة ورطبة تُسمى بريلانتي. وكانت تخرج في أواخر مارس وحتى أبريل للتزاوج خلال الأسابيع القليلة الأولى في برك مياه الأمطار بين جذور الأشجار، حيث كانت تضع بيضها أيضًا. [ 4 ] [ 12 ] وقد سُجّل تكاثر 1500 ضفدع ذهبي في الموقع منذ عام 1972. وحدثت آخر عملية تكاثر موثقة في الفترة من أبريل إلى مايو 1987. [ 13 ]

لعدة أسابيع في أبريل، بعد انتهاء موسم الجفاف وازدياد رطوبة الغابة، تتجمع الذكور بأعداد كبيرة قرب برك المياه الأرضية بانتظار الإناث. وقد لوحظ أن الضفادع الذهبية تتكاثر بشكل هائل عند هطول الأمطار الغزيرة من مارس إلى يونيو. [ 14 ] يمسك الذكور بأي فرد آخر يصادفونه، وعندها فقط يحددون جنس الشريك. وبمجرد أن يعثر الذكر على أنثى ضفدع ذهبي، يبدأ بالتزاوج معها حتى تضع بيضها. [ 15 ] يتنافس الذكور فيما بينهم على فرص التزاوج حتى نهاية موسم التزاوج القصير، وبعدها تعود الضفادع إلى جحورها. [ 16 ]

كان عدد الذكور يفوق عدد الإناث، وفي بعض السنوات بنسبة تصل إلى عشرة أضعاف، وهو وضعٌ كان يدفع الذكور غير المتزاوجة في كثير من الأحيان إلى مهاجمة الأزواج المتزاوجة وتكوين ما وُصف بأنه "كتل متلوية من كرات الضفادع". [ 3 ] خلال موسمي 1977 و1982، فاق عدد الذكور عدد الإناث بأكثر من ثمانية أضعاف في برك التكاثر. أنتج كل زوج من الضفادع ما بين 200 و400 بيضة أسبوعيًا خلال فترة التزاوج التي استمرت ستة أسابيع، وكان  قطر كل بيضة حوالي 3 ملم. وُضعت بيوض الضفدع الذهبي، وهي عبارة عن كرات سوداء وبنية اللون، في برك صغيرة لا يتجاوز عمقها بوصة واحدة في الغالب. فقست الشراغيف في غضون أيام، لكنها احتاجت إلى أربعة أو خمسة أسابيع أخرى لإتمام عملية التحول. خلال هذه الفترة، كانت الشراغيف تعتمد بشكل كبير على الطقس. فإذا هطلت أمطار غزيرة، كانت تُجرف إلى أسفل المنحدرات الشديدة؛ وإذا هطلت أمطار قليلة، كانت البرك تجف.

في عام ١٩٨٧، وثّقت عالمة البيئة والزواحف الأمريكية ، مارثا كرامب ، طقوس تزاوج الضفدع الذهبي. في كتابها " بحثًا عن الضفدع الذهبي" ، وصفت المشهد بأنه "من أروع المناظر التي رأيتها في حياتي"، وقالت إنها بدت كتماثيل، جواهر متلألئة على أرض الغابة. في ١٥ أبريل ١٩٨٧، دوّنت كرامب في مذكراتها الميدانية أنها أحصت ١٣٣ ضفدعًا تتزاوج في بركة واحدة بحجم حوض المطبخ كانت تراقبها. بعد خمسة أيام، لاحظت جفاف البرك في المنطقة، وهو ما عزته إلى تأثيرات ظاهرة النينيو الجنوبية ، "تاركةً وراءها بيضًا جافًا مغطى بالعفن". حاولت الضفادع التزاوج مرة أخرى في مايو من ذلك العام. من بين ٤٣٥٠٠ بيضة عثرت عليها كرامب، لم ينجُ من جفاف أرض الغابة سوى ٢٩ شرغوفًا . [ ١٧ ]

تاريخ الحفظ

محمية غابة مونتيفيردي السحابية ، الموطن السابق للضفدع الذهبي

اكتشف جاي سافاج الضفدع الذهبي عام 1964. [ 3 ] ومنذ اكتشافه عام 1964، ولمدة 17 عامًا تقريبًا، وتحديدًا من أبريل إلى يوليو عام 1987، سُجِّل وجود حوالي 1500 ضفدع بالغ. [ 18 ] ونظرًا لصغر حجم المجموعة وتمركزها في منطقة محددة، أُنشئت محمية مساحتها 4  كيلومترات مربعة حول الموقع المعروف، ثم وُسِّعت لاحقًا لتغطي مساحة 105  كيلومترات مربعة . [ 19 ] لم يُشاهد سوى عشرة [ 1 ] أو أحد عشر ضفدعًا عام 1988، [ 18 ] من بينها ضفدع شاهدته مارثا كرامب، ولم يُشاهد أي ضفدع منذ 15 مايو 1989، عندما شاهدت كرامب آخر مرة نفس الضفدع الذكر الوحيد الذي رأته في العام السابق. [ 16 ]

في الفترة ما بين اكتشافه واختفائه، كان الضفدع الذهبي يظهر بكثرة على الملصقات التي تروج للتنوع البيولوجي في كوستاريكا. [ 20 ] أما نوع آخر، وهو ضفدع هولدريدج ، فقد أُعلن انقراضه في عام 2008، ولكن أعيد اكتشافه منذ ذلك الحين. [ 21 ]

الانقراض

أدرج التقييم العالمي للبرمائيات (GAA) 427 نوعًا ضمن الأنواع "المهددة بالانقراض بشدة" في تحليله الشامل، بما في ذلك 122 نوعًا يُحتمل انقراضها. وقد انخفضت أعداد غالبية الأنواع، بما فيها الضفدع الذهبي، حتى في البيئات التي تبدو غير مضطربة. [ 8 ] وحتى عام 1994، أي بعد خمس سنوات من آخر مشاهدة، كان الباحثون لا يزالون يأملون في أن يستمر ضفدع I. periglenes في العيش في جحوره، نظرًا لأن أنواع الضفادع المماثلة تعيش لمدة تصل إلى 12 عامًا. [ 18 ] وبحلول عام 2004، أدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) هذا النوع ضمن الأنواع المنقرضة، بعد تقييم شارك فيه سافاج (الذي اكتشفه لأول مرة قبل 38 عامًا). واستند استنتاج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى عدم رصده منذ عام 1989 و"عمليات البحث المكثفة" التي أُجريت منذ ذلك الحين دون جدوى. [ 1 ] في أغسطس 2010، فشلت عملية بحث نظمتها مجموعة المتخصصين في البرمائيات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، بهدف التحقق من حالة أنواع مختلفة من الضفادع التي يُعتقد أنها انقرضت في البرية، في العثور على دليل على وجود عينات باقية. [ 22 ]

شوهد الضفدع الذهبي آخر مرة في عام 1989، وأُعلن انقراضه في عام 2004.

نظراً لجمع سجلات الضفادع الذهبية بشكل منتظم، فقد تم توثيق اختفائها السريع بشكل جيد، إلا أن أسبابه لا تزال غير مفهومة تماماً. فبعد عام 1989، لم تُسجل أي مشاهدات موثقة ومؤكدة. وقد نُسب الاختفاء في البداية إلى جفاف حاد ضرب المناطق الاستوائية الجديدة في الفترة 1987-1988، ولكن تم اعتبار عوامل أخرى لاحقاً أسباباً أكثر ترجيحاً. [ 19 ] وقد قدم الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) العديد من الأسباب المحتملة لانقراض هذا النوع، بما في ذلك "نطاقه المحدود، والاحتباس الحراري ، وداء الفطريات الكيتريدية ، والتلوث الجوي ". [ 1 ] وقد فحصت جينيفر نيفيل الفرضيات المختلفة التي تفسر الانقراض في مقالها "قضية الضفدع الذهبي: أنماط الطقس تؤدي إلى التراجع"، وخلصت إلى أن فرضية كرومب حول ظاهرة النينيو "مدعومة بوضوح" بالبيانات المتاحة. [ 18 ] وفي مقالها، ناقشت نيفيل عيوب الفرضيات الأخرى التي تفسر تراجع أعداد الضفدع. نظرية الأشعة فوق البنفسجية من النوع B، التي تفترض أن انخفاض أعداد الضفادع الذهبية ناتج عن زيادة في هذه الأشعة، تفتقر إلى أدلة كافية تدعمها، إذ لم تُسجّل أي مستويات للأشعة فوق البنفسجية من النوع B في المرتفعات العالية، كما لا يوجد دليل يُذكر على أن زيادة هذه الأشعة تؤثر على الضفادع. [ 18 ] وهناك نظرية أخرى تُشير إلى أن فقدان الضفادع للماء بسبب الجفاف ساهم في ارتفاع معدلات نفوق البالغين، إلا أن هذه النقطة محل جدل واسع. [ 4 ]

في عام ١٩٩١، سعى كلٌّ من إم إل كرامب، وإف آر هينسلي، وكيه إل كلارك إلى فهم ما إذا كان انخفاض أعداد الضفدع الذهبي في كوستاريكا يعني أن هذا النوع يعيش تحت الأرض أو أنه انقرض. ووجدوا أن الضفادع الذهبية كانت تخرج من مخابئها للتكاثر خلال الفترة من أبريل إلى يونيو من كل عام، منذ أوائل سبعينيات القرن الماضي وحتى عام ١٩٨٧. وخلال فترة الدراسة في عام ١٩٩١، حدثت آخر عملية تكاثر معروفة خلال شهري أبريل/مايو من عام ١٩٨٧. وقد رُصد أكثر من ١٥٠٠ ضفدع بالغ في خمس برك للتكاثر، ولكن لم يتجاوز عدد الضفادع الصغيرة التي تحولت من هذه المواقع ٢٩ ضفدعًا. وخلال الفترة من أبريل إلى يونيو من عام ١٩٨٨ إلى عام ١٩٩٠، لم يعثر كرامب وزملاؤه إلا على ١١ ضفدعًا فقط خلال مسوحات لموائل التكاثر. ولدراسة انخفاض أعداد هذا النوع، قاموا بتحليل هطول الأمطار، ودرجة حرارة الماء، ودرجة حموضة برك التكاثر. كشفت البيانات المتعلقة بأنماط الطقس وخصائص بيئة التكاثر أن ارتفاع درجة حرارة المياه وانخفاض هطول الأمطار خلال موسم الجفاف بعد عام 1987 قد يكونان قد تسببا في ظروف تكاثر غير مواتية. ربما كانت الضفادع على قيد الحياة بالفعل، مختبئة في أماكنها، بانتظار الظروف الجوية المناسبة. وقد يكون ندرة الضفادع استجابة طبيعية من السكان لبيئة غير مستقرة. [ 11 ] ومع ذلك، من غير المرجح أن تظل هذه الفرضية صالحة بعد مرور ما يقرب من 40 عامًا. علاوة على ذلك، شهدنا العديد من مواسم التزاوج منذ عام 1987 بظروف مواتية للغاية، ولكن لم يظهر أي من هذه الأنواع مجددًا. [ 18 ]

فرضية المناخ

تفترض فرضية الانقراض المرتبط بالمناخ أن ارتفاع درجات الحرارة العالمية تسبب في ظاهرة النينيو المتطرفة. ولاختبار هذه الفرضية، أُجريت دراسة باستخدام قياسات نظائر الأكسجين من الأشجار، مع تحديد بيانات تغطي الفترة من عام 1900 إلى عام 2002. وخلصت النتائج إلى "عدم وجود دليل على وجود اتجاه مرتبط بالاحتباس الحراري"، إلا أنه بدون بيانات مناخية أوسع نطاقًا تعود إلى فترات زمنية أقدم، يصعب الجزم ما إذا كانت التغيرات المناخية التي أحدثها الإنسان قد لعبت دورًا في انقراض الضفدع الذهبي. [ 23 ]

في عام 1999، أكدت الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ التابعة للأمم المتحدة أن الضفدع الذهبي، إلى جانب قارض من أوقيانوسيا، كان أحد نوعين من الحيوانات التي "يُعتقد أن أزمة المناخ كانت عاملاً رئيسياً" في انقراضها. [ 24 ]

تتأثر تقلبات المناخ بشكل كبير بتأثيرات موسم الجفاف الناجمة عن ظاهرة النينيو والتذبذب الجنوبي. [ 25 ] في عامي 1986-1987، تسببت ظاهرة النينيو في تسجيل أدنى معدل هطول أمطار وأعلى درجة حرارة في مونتيفيردي، كوستاريكا. ويعود هذا التغير المناخي خلال ظاهرة النينيو إلى ارتفاع الضغط الجوي في المحيط الأطلسي وانخفاضه في المحيط الهادئ. وقد أدت الرياح إلى انخفاض كمية الأمطار على المنحدرات المواجهة للمحيط الهادئ، وارتفعت درجة الحرارة خلال موسم الجفاف بشكل ملحوظ عن المعتاد. [ 15 ] في ذلك الوقت، لم يكن الباحثون متأكدين مما إذا كانت الضفادع تنتظر عودة ظروف التزاوج الرطبة أم أنها نفقت ببساطة.

فرضيات العدوى الفطرية

في جنس Atelopus ، وهو جنس آخر موجود في المناطق الاستوائية في الأمريكتين، تشير التقديرات إلى أن 67% من الأنواع البالغ عددها حوالي 110 أنواع قد انقرضت أو أصبحت مهددة بالانقراض، ويُعتقد أن فطر الكيترايد الممرض Batrachochytrium dendrobatidis ، الذي يسبب داء الكيترايد ، متورط في هذا الأمر. [ 8 ]

استعرض روهر وزملاؤه [ 26 ] ثلاث فرضيات حول كيفية تسبب فطر الكيترايد في انقراض الضفدع الذهبي . تشمل هذه الفرضيات فرضية الانتشار المكاني والزماني، وفرضية الوباء المرتبط بالمناخ، وفرضية درجة الحرارة المثلى للفطر. تزعم فرضية الانتشار المكاني والزماني أن انخفاض أعداد الضفدع الذهبي المرتبط بفطر B. dendrobatidis ناتج عن دخوله وانتشاره ، بغض النظر عن تغيرات المناخ. أما فرضية الوباء المرتبط بالمناخ فتقول إن هذا الانخفاض كان نتيجة لتفاعل تغير المناخ مع مسبب المرض. وتؤدي هذه الفرضية إلى مفارقة، لأن فطر B. dendrobatidis مسبب مرض يتحمل البرد. [ 27 ] تقترح فرضية درجة الحرارة المثلى للفطريات الكيتريدية أن الاحتباس الحراري العالمي زاد من الغطاء السحابي في السنوات الدافئة، مما أدى إلى تزامن التبريد النهاري والتدفئة الليلية، وهي درجات حرارة تُعد مثالية لنمو فطر B. dendrobatidis . [ 26 ] هذه النظرية مثيرة للجدل. [ 28 ]

يُطلق على تفسير آخر اسم فرضية درجة الحرارة المثلى للفطريات الكيتريدية. وقد خلصت دراسة سابقة أجراها باوندز وكرامب، استنادًا إلى ظاهرة النينيو في الفترة 1986-1987 [ 29 ] ، بعد ملاحظة ظروف الجفاف الناتجة عن ارتفاع درجات الحرارة وانخفاض معدل هطول الأمطار الموسمي، إلى أن هذا قد يكون سببًا محتملاً للانقراض. وعندما تم تحديد داء الفطريات الكيتريدية لاحقًا كسبب رئيسي لانقراض البرمائيات في جميع أنحاء العالم، تم افتراض وجود صلة بين هذه الأسباب [ 30 ] . ولاختبار هذه الفرضية، استخدم الباحثان التأريخ بالكربون المشع والتحقق الزمني لاختبار كمية δ18O (دلتا-O-18)، والتي تُستخدم عادةً كمقياس لدرجة حرارة الهطول. ووجدا أن سنوات ظاهرة النينيو والتذبذب الجنوبي (ENSO) أظهرت شذوذًا إيجابيًا قويًا بنسبة 2.0% في المتوسط ​​للأعوام 1983 و1987 و1998، وهو ما يزيد عن انحرافين معياريين فوق المتوسط. تُعد هذه الشذوذات الإيجابية القوية مؤشرات على فترات انخفاض هطول الأمطار وفروق درجات الحرارة التي تزيد عن درجة مئوية واحدة. [ 30 ]

بالتزامن مع فرضية الظروف الحرارية المثلى للفطريات الكيتريدية، تشير فرضية الأوبئة المرتبطة بالمناخ أيضًا إلى وجود علاقة بين تغير المناخ ومسببات الأمراض التي تصيب البرمائيات. على عكس فرضية الظروف الحرارية المثلى للفطريات الكيتريدية، لا تفترض فرضية الأوبئة المرتبطة بالمناخ وجود سلسلة أحداث مباشرة بين ارتفاع درجات الحرارة وانتشار المرض. يفترض هذا التفسير أن لتغير المناخ العالمي صلة مباشرة بانقراض الأنواع، بحجة أن "أنماط ازدياد الأيام الجافة تشير إلى ارتفاع درجات الحرارة العالمية نتيجة لانبعاثات غازات الاحتباس الحراري الناتجة عن الأنشطة البشرية". [ 25 ] وبناءً على النتائج والاستنتاجات الحديثة التي تربط انهيار أعداد الضفادع الذهبية بالمرض، خلص الباحثون إلى أن الأوبئة الناجمة عن تغير المناخ تشكل تهديدًا مباشرًا للتنوع البيولوجي. كما تشير إلى سلسلة من الأحداث التي قد يؤدي فيها هذا الاحترار إلى تسريع تطور المرض من خلال ترجمته إلى تحولات في درجات الحرارة على المستوى المحلي أو الدقيق - زيادات وانخفاضات - مواتية لنمو فطر Bd. [ 8 ]

ومن الجدير بالذكر أن فطر B. dendrobatidis يصبح أكثر خباثة في الظروف الباردة والرطبة. لذا، فإن فكرة انتشار هذا الممرض في المناخات الدافئة تبدو متناقضة. من المحتمل أن المناخ الدافئ جعل هذا النوع أكثر عرضة للمرض، أو أن تلك السنوات الدافئة ربما ساهمت في ازدهار فطر Batrachochytrium بشكل مباشر. [ 8 ]

على النقيض من فرضية درجة الحرارة المثلى المرتبطة بالفطريات الكيتريدية وفرضية الوباء المرتبط بالمناخ، تشير فرضية الانتشار المكاني الزمني إلى أن انخفاض أعداد البرمائيات بسبب فطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس كان نتيجة دخوله وانتشاره من عدد محدود من مواقع الدخول، بطريقة لم تتأثر بتغير المناخ. استُخدمت اختبارات مانتل لجميع الأصول المحتملة لفطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس للتحقق من صحة هذه الفرضية. وقد لوحظ وجود ارتباطات إيجابية بين المسافة المكانية والمسافة في توقيت الانقراض الجماعي والسنة الأخيرة المُلاحظة. كما تتوافق دراسة تينا إل. تشينغ وآخرون بعنوان "الاستئصال الجماعي المتزامن للبرمائيات الاستوائية الجديدة مع ظهور الفطر الممرض باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس " مع فرضية الانتشار المكاني الزمني، وذلك من خلال تتبع أصول فطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس وانتشاره من المكسيك إلى كوستاريكا. علاوة على ذلك، تُظهر هذه الدراسة أيضًا أن أنواع البرمائيات المحلية قد تكون شديدة الحساسية لفطر B. dendrobatidis ، مما قد يؤدي إلى انخفاض أعدادها. [ 31 ]

ظهرت أدلة تُناقض نظرية أن الفطريات هي التي قضت على الضفادع الذهبية. فقد وُجد أن ثلاث عينات جُمعت وحُفظت من نوع I. periglenes خالية من فطر B. dendrobatidis . يُحتمل أن يكون الفطر قد تضرر بشدة بحيث تعذر اكتشافه، ولكن حتى مع هذه البيانات، لا يوجد ما يكفي لإثبات أن تغير المناخ كان له تأثير كبير على نمو وانتشار هذا الفطر القاتل. من المحتمل أن طرق الاختبار لم تكن دقيقة بما يكفي للكشف عن العدوى في بدايتها، أو أن العينات كانت متضررة بشدة بحيث لا يمكن اختبارها. التفسير الأرجح هو أن العينات جُمعت قبل الظهور المُفترض لفطر B. dendrobatidis وتوثيقه في مونتيفيردي. من المرجح جدًا أن يكون للفطر دور في انقراض الضفدع الذهبي، ولكن لا تزال البيانات غير كافية للوصول إلى استنتاج قاطع. [ 5 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. (٢٠٢٠). " Incilius periglenes " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠٢٠ e.T3172A54357699. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T3172A54357699.en . تاريخ الاطلاع: ٢١ أغسطس ٢٠٢٤ .
  2. ↑ "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
  3. 1 2 3 4 جاي سافاج (1965). "ضفدع جديد استثنائي من كوستاريكا" . مجلة علم الأحياء الاستوائية . 14 : 153-167 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-06-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-01-2009 .
  4. باوندز ، ج . آلان؛ كرامب، مارثا ل. (1994). "انخفاض أعداد البرمائيات واضطراب المناخ: حالة الضفدع الذهبي وضفدع المهرج". علم الأحياء الحفظي . 8 (1): 72-85 . Bibcode : 1994ConBi...8 ... 72P . doi : 10.1046/j.1523-1739.1994.08010072.x . JSTOR 2386722 . 
  5. 1 2 ريتشاردز-هردليكا، ك. ل. (2013). "عينات محفوظة من الضفدع الذهبي المنقرض في مونتيفيردي ( Cranopsis periglenes ) جاءت نتائج اختبارها سلبية لفطر الكيترايد البرمائي ( Batrachochytrium dendrobatidis )". مجلة علم الزواحف . 47 (3): 456-458 . doi : 10.1670/11-243 . S2CID 86276805 . 
  6. ↑ "علم البيئة التكاثرية للضفدع الذهبي المهدد بالانقراض (Bufo periglenes)" . 23 سبتمبر 2018.
  7. ↑ "الحيوانات المنقرضة حديثًا - معلومات عن الأنواع - الضفدع الذهبي" . 28 أكتوبر 2015. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016.
  8. 1 2 3 4 5 6 آلان باوندز، ج.؛ بوستامانتي، MNR؛ كولوما، لوس أنجلوس؛ كونسويغرا، JA؛ فوجدن، MPL. فوستر، PN؛ لا ماركا، إي؛ الماجستير، كوالالمبور. ميرينو فيتيري، AS . بوشندورف، ر.؛ رون، ريال. سانشيز-أزوفيفا، جورجيا؛ ومع ذلك، سي جيه؛ يونغ، بي (2006). “انقراض البرمائيات على نطاق واسع بسبب الأمراض الوبائية الناجمة عن ظاهرة الاحتباس الحراري”. طبيعة . 439 (7073): 161– 167. بيب كود : 2006Natur.439..161A . دوى : 10.1038 / طبيعة04246 . بميد 16407945 . S2CID 4430672 .  
  9. ↑ بلاوستين، أ.ب. (1994). "هل هو مجرد هراء أم كذبة نيرون؟ منظور حول انخفاض أعداد البرمائيات" (ملف PDF) . مجلة علم الزواحف . 50 (1): 85-97 . JSTOR 3892877. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 14 يونيو 2019. 
  10. ↑ ل. كولمان، جيفري. "العوامل البشرية المنشأ وداء الفطريات الكيتريدية: فك لغز اختفاء الضفدع الذهبي وضفدع هارلكوين المتغير في كوستاريكا ومعالجة تراجع أعداد البرمائيات" . نشرة جمعية شيكاغو لعلم الزواحف . 8 (55). شيكاغو، إلينوي: 157. تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2021 .
  11. 1 2 كرومب، إم إل؛ هينسلي، إف آر؛ كلارك، كيه إل (1992). "التراجع الظاهر للضفدع الذهبي: تحت الأرض أم منقرض؟" (ملف PDF) . كوبيا . 1992 (2): 413-420 . doi : 10.2307/1446201 . JSTOR 1446201. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2014-05-05. 
  12. ↑ ماتون، آشلي (يوليو-أغسطس 2000). "انحسار البرمائيات" . مجلة مراقبة العالم . 13 (4): 12-23 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-10-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-10-2013 .
  13. ↑ ساركار، ساهوترا (مارس 1996). "النظرية البيئية وتراجع أعداد الضفادع" . مجلة العلوم البيولوجية . 46 (3): 199-207 . doi : 10.2307/1312741 . JSTOR 1312741 . أيقونة الوصول المجاني
  14. ↑ جاكوبسون، إس كيه؛ فاندنبرغ، جيه جيه (سبتمبر 1991). "علم البيئة التكاثرية للضفدع الذهبي المهدد بالانقراض ( Bufo periglenes )" . مجلة علم الزواحف . 25 (3): 321-327 . doi : 10.2307/1564591 . JSTOR 1564591 . 
  15. 1 2 "انقراض الضفدع الذهبي - النسخة النهائية" . jrscience.wcp.muohio.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 مايو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2015 .
  16. 1 2 فلاني، تيم (2005). صانعو الطقس . تورنتو، أونتاريو: هاربر كولينز . ​​الصفحات 114-119 . ISBN  978-0-87113-935-1.
  17. ↑ كرامب، مارتي (1998). في البحث عن الضفدع الذهبي، مقتبس في فلاني.
  18. 1 2 3 4 5 6 نيفيل، جينيفر ج. (2003). "قضية الضفدع الذهبي: أنماط الطقس تؤدي إلى انخفاض أعداده" . جمعية شمال أوهايو لعلم الزواحف. مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2004. تم الاطلاع عليه في 27 يوليو 2006 .
  19. 1 2 أوتشوا-أوتشوا، ليتيسيا (29 أكتوبر 2015). "زوال الضفدع الذهبي وظهور نوع رمزي لتغير المناخ" . الحفاظ على البيئة والمجتمع . 11 (3): 291. doi : 10.4103/0972-4923.121034 .أيقونة الوصول المجاني
  20. ↑ فيليبس، ك. 1994. تتبع الضفادع المتلاشية . نيويورك: بنغوين. 244 صفحة. ورد ذكره في نيفيل.
  21. ↑ "إعادة النظر في الانقراض: إعادة اكتشاف نوع Incilius holdridgei (Anura: Bufonidae) في كوستاريكا بعد 25 عامًا" . ResearchGate . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2015 .
  22. ↑ بلاك، ريتشارد (9 أغسطس 2010). "بدء حملة عالمية للبحث عن أنواع الضفادع "المنقرضة"" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2010 .
  23. ↑ ن.، أنشوكايتيس، كيفن ج. إيفانز، مايكل. تقلب مناخ الغابات السحابية الاستوائية وانقراض ضفدع مونتيفيردي الذهبي . الأكاديمية الوطنية للعلوم. OCLC 678805714 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  24. ↑ "«الشبح الذي يطارد مونتيفيردي»: كيف قضت أزمة المناخ على الضفدع الذهبي . صحيفة الغارديان . 21 نوفمبر 2022. تاريخ الاطلاع: 21 نوفمبر 2022 .
  25. 1 2 أنشوكايتيس، كيفن جيه؛ إيفانز، مايكل إن. (16 مارس 2010). "تقلبات مناخ الغابات السحابية الاستوائية وانقراض ضفدع مونتيفيردي الذهبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (11): 5036-5040 . Bibcode : 2010PNAS..107.5036A . doi : 10.1073/pnas.0908572107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2841931. PMID 20194772 .   
  26. 1 2 روهر، جيه آر؛ رافيل، تي آر؛ رومانسيك، جيه إم؛ ماكالوم، إتش؛ هدسون، بي جيه (2008). " تقييم الروابط بين المناخ وانتشار الأمراض وتراجع أعداد البرمائيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (45): 17436-17441 . Bibcode : 2008PNAS..10517436R . doi : 10.1073/pnas.0806368105 . PMC 2582253. PMID 18987318 .  
  27. ↑ بيرغر، ل؛ سبير، ر؛ هاينز، هـ ب؛ مارانتيلي، ج؛ هيات، أ د؛ ماكدونالد، ك ر؛ سكرات، ل ف؛ أولسن، ف؛ كلارك، ج ​​م؛ غيليسبي، ج؛ ماهوني، م؛ شيبارد، ن؛ ويليامز، س؛ تايلر، م ج (يوليو 2004). "تأثير الموسم ودرجة الحرارة على معدل وفيات البرمائيات بسبب داء الفطريات الكيتريدية". المجلة البيطرية الأسترالية . 82 (7): 434-439 . CiteSeerX 10.1.1.498.1523 . doi : 10.1111/j.1751-0813.2004.tb11137.x . PMID 15354853 .  
  28. ↑ ألفورد، روس أ.؛ برادفيلد، ك.س.؛ ريتشاردز، س.ج. (31 مايو 2007). "علم البيئة - الاحتباس الحراري وفقدان البرمائيات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 447 (7144): E3– E6 . Bibcode : 2007Natur.447....3A . doi : 10.1038/nature05940 . PMID 17538571. S2CID 4412404 .   
  29. ↑ "دراسة تكشف أن ظاهرة النينيو ومسببات الأمراض تسببت في نفوق ضفدع كوستاريكي" . معهد الأرض - جامعة كولومبيا. 1 مارس 2010. تاريخ الاطلاع: 16 أغسطس 2012 . 
  30. 1 2 أنشوكايتيس، كيه جيه؛ إيفانز، إم إن (2010). "تقلب مناخ الغابات السحابية الاستوائية وانقراض ضفدع مونتيفيردي الذهبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (11): 5036-5040 . Bibcode : 2010PNAS..107.5036A . doi : 10.1073/pnas.0908572107 . PMC 2841931. PMID 20194772 .  
  31. ↑ تشنغ، تي إل؛ روفيتو، إس إم؛ ويك، دي بي؛ فريدنبرغ، في تي (2011). " الاستئصال الجماعي المتزامن للبرمائيات الاستوائية الجديدة مع ظهور الفطر الممرض المعدي باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (23): 9502-9507 . Bibcode : 2011PNAS..108.9502C . doi : 10.1073/pnas.1105538108 . PMC 3111304. PMID 21543713 .  

للمزيد من القراءة