أمبلكسوس

وُجد أن عملية التزاوج (Amplexus) تتطلب استخدام عضلات مختلفة لدى ذكور وإناث البرمائيات. وقد حُددت عضلات الأطراف الأمامية لدى كل من الذكور والإناث باعتبارها العضلات الرئيسية المستخدمة في هذه العملية، والتي تستخدمها معظم الأنواع. ^{[ 2 ]} عادةً ما تكون هذه العضلات أكبر حجمًا لدى الذكور منها لدى الإناث، وتحتوي لدى الذكور على ألياف مؤكسدة أكثر، مما قد يعني أن عملية التزاوج تتطلب معدلًا أعلى من الأيض الهوائي. ^{[ 2 ]} إضافةً إلى كبر حجم عضلات الأطراف الأمامية لدى الذكور، يمتلك ذكور الضفادع عادةً وسادات كيراتينية أو وسادات تزاوج، تقع على إبهامها، وتساهم في نجاح عملية التزاوج من خلال المساعدة في تثبيت الأنثى طوال مدة التزاوج. ^{[ 6 ]} يسمح هذا السلوك في عملية التزاوج ببقاء فتحتي المجمع التناسلي للبرمائيات على اتصال وثيق أثناء إطلاق الأمشاج. ^{[ ٧ ]} بالإضافة إلى ذلك، يُعتقد أن التزاوج يساعد في محاذاة الجهاز التناسلي لكل من الذكور والإناث، مما يُسهم بدوره في نجاح الإخصاب. ^{[ ١ ]} قد لا تكون أنثى البرمائيات مُستعدة دائمًا لمحاولة التزاوج مع ذكر البرمائيات، لأنها قد لا تكون جاهزة لإنتاج البيض. ^{[ ١ ]} عندما لا تكون الأنثى مُستعدة للتزاوج، فإنها ببساطة تُحرك جسدها، فيشعر الذكر المُلتصق بها بذلك، فيتوقف عن محاولة التزاوج. ^{[ ١ ]}

تم تحديد هرمونين رئيسيين لهما دور في عملية التزاوج. فقد تبين أن هرمون الأرجينين فاسوتوسين (AVT) يؤثر على سلوكيات التزاوج التي تصدرها ذكور البرمائيات عند البحث عن أنثى، حيث يزيد AVT من كمية هذه السلوكيات. ^{[ 7 ]} بالإضافة إلى ذلك، يُعتقد أن هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH) يؤثر على التزاوج لدى البرمائيات، إذ وُجد أنه يُحفز هذا السلوك أو يُطلقه لدى العديد من البرمائيات عديمة الذيل. ^{[ 7 ]} علاوة على ذلك، وُجد أن كلاً من الأرجينين فاسوتوسين وهرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية يشاركان في السلوك الجنسي لذكور البرمائيات. ^{[ 7 ]} كما تم تحديد هرمون الكورتيكوستيرون، وهو هرمون التوتر، كعامل مرتبط بسلوك التزاوج الجنسي. أظهرت دراسة أُجريت على سمندل الماء الأحمر المرقط ارتفاعًا حادًا في مستوى الكورتيكوستيرون لدى كل من الذكور والإناث الذين انخرطوا في سلوك التزاوج. ^{[ 8 ]} ومع ذلك، وُجد عمومًا أن الذكور لديهم مستوى أعلى من الكورتيكوستيرون مقارنةً بالإناث، إذ يُعتبر التزاوج أكثر استهلاكًا للطاقة بالنسبة للذكور. ^{[ 8 ]} ويمكن أن يُعزى ارتفاع مستوى الكورتيكوستيرون لدى الإناث إلى أن التزاوج يمنعهن من البحث عن الطعام. ^{[ 8 ]}

يحدث التزاوج بشكل رئيسي في الماء، لكن بعض الضفادع البرية (الضفادع والعلاجيم) مثل ضفادع اللسان القرصي ( Discoglossidae ) تمارسه على اليابسة. في الضفادع الحديثة، مثل الضفادع الحقيقية ( Ranidae ) وضفادع الأشجار ( Hylidae ) والعلاجيم الحقيقية ( Bufonidae )، يكون التزاوج إبطيًا (في الإبطين). أما أنواع أخرى من الضفادع (مثل Archaeobatrachia و Sooglossidae و Myobatrachidae ) فتُظهر الحالة الأصلية وهي التزاوج الأربي أو القطني (في البطن، أمام الأرجل الخلفية). تُظهر بعض الأنواع تزاوجًا رأسيًا حيث تُمسك الأنثى برأسها، بينما تُظهر أنواع أخرى غيابًا تامًا للتزاوج. ^{[ 9 ]} بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أن أنواع الضفادع تنخرط في عملية التزاوج المتعدد، والتي يمكن الإشارة إليها أيضًا باسم "كرة التزاوج"، حيث تلتصق العديد من الضفادع بالأنثى في محاولة لبدء عملية التزاوج. ^{[ 10 ]} ومع ذلك، فإن التزاوج المتعدد ليس شائعًا بين الضفادع، مما قد يشير إلى أن التكاليف المرتبطة به أعلى من فوائده. ^{[ 10 ]} بالنسبة لإناث الضفادع، قد يكون التزاوج المتعدد أكثر فائدة، لأن التزاوج مع أكثر من ذكر يزيد من فرص الإخصاب أو يزيد من التنوع الجيني للنسل. ^{[ 10 ]} عادةً ما يكون التزاوج المتعدد شائعًا في البرمائيات التي تتكاثر بشكل متسارع، عندما يكون هناك عدد كبير من البالغين المستعدين للتكاثر في موقع التكاثر خلال فترة زمنية قصيرة. ^{[ 1 ]} عندما يحدث هذا، تُعتبر إناث البرمائيات موردًا مهمًا للغاية للذكور، حيث يكون عدد الذكور عادةً أكثر من عدد الإناث، مما يؤدي إلى زيادة فرص حدوث التزاوج المتعدد. ^{[ 1 ]}

في معظم الضفادع، يضع الذكور الحيوانات المنوية على البيض أثناء وضعه، إلا أن ذكور جنس Ascaphus تمتلك عضوًا تناسليًا فريدًا بين الضفادع، يسمح بالتخصيب الداخلي. ويحدث التخصيب الداخلي أيضًا في بعض الأجناس الأخرى، بما في ذلك Nectophrynoides و Mertensophryne و Eleutherodactylus . ^{[ 9 ] [ 11 ]}

في حالة السمندل ، تُلاحظ عملية التزاوج عادةً بعد فترة وجيزة من بدء نشاطها الموسمي. ففي غرب الولايات المتحدة الأمريكية، على سبيل المثال، يحدث هذا عادةً بعد بداية موسم الأمطار الشتوية، عندما تصبح الجداول المتقطعة والبرك الموسمية بيئةً مناسبةً للتكاثر. يُعدّ سمندل الجلد الخشن مثالًا شائعًا في غرب الولايات المتحدة، حيث يُمكن مشاهدته في برك الجداول الهادئة والبرك الضحلة وهو يتزاوج. ^{[ 12 ]} خلال التزاوج، يُظهر الذكور عادةً سلوك تحريك الذيل وفرك الذقن، وهو ما يُعتقد أنه يُحفّز استعداد الأنثى للتزاوج. ^{[ 13 ]} وقد أظهرت الدراسات أن ذكور السمندل ذات الزعانف الذيلية الأعمق تتمتع بقدرة أفضل على التحكم بالإناث أثناء التزاوج، كما أنها أكثر نجاحًا في اصطيادها. ^{[ 13 ]} بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن احتمالية نجاح ذكر السمندل ذي الزعنفة الذيلية العميقة في التزاوج أكبر من احتمالية نجاحه في التزاوج مع أنثى السمندل ذي الزعنفة الذيلية الأقصر، إذ يميل ذكور السمندل إلى استخدام ذيولهم أثناء التنافس فيما بينهم. ^{[ 13 ]} عندما يصادف ذكر سمندل غير مرتبط أنثى وذكر سمندل في حالة تزاوج، فإنه سيحاول إزاحة الذكر المرتبط باستخدام أساليب المصارعة. ^{[ 14 ]} وجدت دراسة فحصت سلوك المصارعة لدى السمندل أن 90% من مواجهات المصارعة المرصودة كانت من نصيب الذكر المرتبط، أي أنه سيحتفظ بالأنثى. ^{[ 14 ]} وخلصت الدراسة إلى أن السمندل غير المرتبط الدخيل نادرًا ما ينجح في إزاحة الذكر المرتبط أثناء التزاوج. ^{[ 14 ]}