بروميلية

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

الفصيلة البروميلية ، التي تُسمى أفرادها بالبروميليات ( تُلفظ / broʊˈmiːliˌædz / ) ، [ 2 ] هي فصيلة من النباتات المزهرة أحادية الفلقة تضم حوالي 80 جنسًا و3700 نوعًا معروفًا، [ 3 ] موطنها الأصلي بشكل رئيسي المناطق الاستوائية في الأمريكتين ، مع وجود العديد من الأنواع في المناطق شبه الاستوائية الأمريكية ونوع واحد في غرب إفريقيا الاستوائية ، وهو Pitcairnia feliciana . [ 4 ]

تُعدّ هذه المجموعة الشقيقة لمجموعة التيفاسيا ، وتُشكّل هذه المجموعة الشقيقة لبقية السلالات في رتبة النجيليات [ 5 ] . تُعتبر البروميلية العائلة الوحيدة ضمن هذه الرتبة التي تمتلك غددًا رحيقية حاجزية ومبايض سفلية [ 6 ] . تُميّز هذه المبايض السفلية فصيلة البروميلية الفرعية ، وهي فصيلة فرعية من البروميلية [ 7 ] . تضمّ هذه العائلة نباتات هوائية ، مثل الطحلب الإسباني ( Tillandsia usneoides )، وأنواعًا أرضية ، مثل الأناناس ( Ananas comosus ). تتميّز العديد من البروميليات، والتي تُعرف شعبيًا باسم "بروميليات الخزان"، بقدرتها على تخزين الماء في بنية (تُشبه " الخزان ") تتشكّل من قواعد أوراقها المتداخلة بإحكام . ومع ذلك، فإن هذه العائلة متنوعة بما يكفي لتشمل نباتات البروميلياد الخزانية، وأنواع التيلاندسيا ذات الأوراق الرمادية التي تجمع الماء فقط من هياكل الأوراق التي تسمى الشعيرات ، والعديد من النباتات العصارية التي تعيش في الصحراء .

أكبر أنواع البروميلياد هو Puya raimondii ، الذي يصل ارتفاعه إلى 3-4 أمتار (10-13 قدمًا) في النمو الخضري مع سنبلة زهرية يبلغ ارتفاعها 9-10 أمتار (30-33 قدمًا) ، [ 8 ] [ 9 ] وأصغرها بعض أنواع Tillandsia .  

وصف

Pitcairnia bifrons ، وهو نوع من البروميليات الأرضية

معظم نباتات البروميلياد عشبية معمرة ، مع أن بعضها يتميز بنمو يشبه الأشجار. كثير منها عصاري أو يمتلك تكيفات أخرى لمقاومة الجفاف. قد تكون أرضية أو هوائية ، ونادرًا ما تتسلق (مثل أنواع البيتكيرنيا ). [ 10 ] بعض أنواع التيلاندسيا (مثل الطحلب الإسباني ، تيلاندسيا أوسنيويدس ) هوائية ، ذات جذور صغيرة جدًا تمتص الماء مباشرة من الهواء. [ 11 ] تتميز العديد من نباتات البروميلياد الأرضية والهوائية بأوراقها التي تشبه الوريدات التي تجمع الماء. يمكن لهذه الوريدات أن تستوعب ما يصل إلى 10 لترات (2.2 جالون إمبراطوري ؛ 2.6 جالون أمريكي ) من الماء، وتشكل مجتمعات حيوية صغيرة قائمة بذاتها. وُجد في خزان واحد أربعة حصادات عناكب ، وعنكبوت، وثلاثة أنواع من قمل الخشب ، وحريش، وأم أربعة وأربعين، وعقرب زائف ، وخنافس معدنية متنوعة، وحشرات أبو مقص ، وشتلة شجرة، ويرقة ذبابة الكيرونوميد ، ومستعمرة نمل، ودودة أرض، والعديد من العث، وضفدع صغير. [ 12 ] أوراقها غير مقسمة، وعروقها متوازية دون وصلات عرضية. تحتوي بشرة الورقة على السيليكا. تتجمع أزهار البروميلياد في نورات ذات أشكال متنوعة. تحتوي الأزهار على قنابات، غالبًا ما تكون زاهية الألوان، وكؤوس مميزة بثلاث سبلات ، وتويجات بثلاث بتلات . تحتوي الأزهار على غدد رحيقية . يتم تلقيحها بواسطة الحشرات أو الطيور (غالبًا الطيور الطنانة ) أو الخفافيش، أو نادرًا (في نافيا ) بواسطة الرياح. ثمارها متنوعة، وعادةً ما تكون على شكل كبسولة أو عنبة. [ 10 ]     

تستطيع نباتات البروميلياد العيش في ظروف بيئية متنوعة بفضل تكيفاتها العديدة. فالشعيرات ، التي تتخذ شكل حراشف أو شعيرات دقيقة، تُمكّنها من امتصاص الماء في الغابات السحابية وتساعدها على عكس ضوء الشمس في البيئات الصحراوية. [ 13 ] كما تستطيع نباتات البروميلياد ذات الأوراق الشبيهة بالأوعية امتصاص الماء والمغذيات حتى في غياب نظام جذري متطور. [ 13 ] وتستخدم العديد من نباتات البروميلياد أيضًا عملية التمثيل الضوئي الحمضي الكراسولاسي (CAM) لإنتاج السكريات. يسمح هذا التكيف لنباتات البروميلياد في المناخات الحارة أو الجافة بفتح ثغورها ليلًا بدلًا من النهار، مما يقلل من فقدان الماء. [ 14 ] وقد تطورت كل من عملية التمثيل الضوئي الحمضي الكراسولاسي (CAM) والتطفل على النباتات الهوائية عدة مرات داخل هذه العائلة، حيث عادت بعض الأنواع إلى التمثيل الضوئي C3 مع انتشارها في مناخات أقل جفافًا. [ 15 ]

تطور

تُعدّ البروميليات من أحدث المجموعات النباتية ظهورًا. ويُعتقد أنها نشأت في جبال تيبوي في درع غيانا قبل حوالي 100 مليون سنة. ويوجد أكبر عدد من الأنواع القاعدية الموجودة حاليًا في مرتفعات الأنديز في أمريكا الجنوبية. [ 16 ] ومع ذلك، لم تتفرع هذه العائلة إلى فصائلها الفرعية الموجودة حاليًا إلا قبل 19 مليون سنة. وتشير الفترة الطويلة بين نشأة البروميليات وتنوعها، والتي لم تتطور خلالها أي أنواع موجودة حاليًا، إلى حدوث تنوع كبير وانقراض خلال تلك الفترة، مما يُفسر التباعد الجيني بين البروميليات والعائلات الأخرى ضمن رتبة النجيليات. [ 17 ]

استنادًا إلى الدراسات الوراثية الجزيئية ، تُقسّم هذه العائلة إلى ثماني فصائل فرعية. وتُبيّن العلاقة بينها في المخطط التفرعي التالي . [ 16 ]

يُعدّ جنس البروكينيا (الفصيلة الفرعية بروكينيويديا) الأقدم بين الأجناس ، وهو متوطن في منطقة غيانا شيلد، ويُصنّف كمجموعة شقيقة لبقية الأجناس في هذه الفصيلة. [ 17 ] كما أن الفصيلتين الفرعيتين ليندمانيويديا ونافيويديا متوطنتان أيضاً في منطقة غيانا شيلد. [ 18 ]

يُعدّ نوع Pitcairnia feliciana الموجود في غرب إفريقيا النوع الوحيد من البروميلياد غير المتوطن في الأمريكتين، ويُعتقد أنه وصل إلى إفريقيا عبر الانتشار لمسافات طويلة منذ حوالي 12 مليون سنة. [ 16 ]

إشعاع Tillandsioideae و Hechtia

كانت أولى المجموعات التي غادرت درع غيانا هي الفصيلة الفرعية تيلاندسيويديا ، التي انتشرت تدريجيًا إلى شمال أمريكا الجنوبية، وجنس هيكتيا (هيكتيويديا)، الذي انتشر إلى أمريكا الوسطى عبر الانتشار لمسافات طويلة. حدثت هاتان الحركتان قبل حوالي 15.4 مليون سنة. عندما وصلت إلى جبال الأنديز، حدث تنوع أنواع تيلاندسيويديا بسرعة كبيرة، ويعود ذلك إلى حد كبير إلى ارتفاع جبال الأنديز ، الذي كان يحدث أيضًا بسرعة من 14.2 إلى 8.7 مليون سنة مضت. أدى هذا الارتفاع إلى تغيير كبير في الظروف الجيولوجية والمناخية للمنطقة، مما خلق بيئة جبلية جديدة لتستعمرها نباتات تيلاندسيويديا الهوائية. دفعت هذه الظروف الجديدة بشكل مباشر إلى تنوع أنواع تيلاندسيويديا، كما دفعت أيضًا إلى تنوع أنواع الملقحات الحيوانية لها، مثل الطيور الطنانة . [ 19 ] [ 15 ] [ 20 ] [ 21 ]

تطور الفصيلة البروميلية

قبل حوالي 5.5 مليون سنة، نشأت مجموعة من نباتات البروميليويد الهوائية في سيرا دو مار ، وهي منطقة جبلية خصبة على ساحل جنوب شرق البرازيل. يُعتقد أن هذا لم يكن ناتجًا فقط عن ارتفاع سيرا دو مار نفسها في ذلك الوقت، بل أيضًا عن الارتفاع المستمر لجبال الأنديز البعيدة، مما أثر على دوران الهواء وخلق مناخًا أكثر برودة ورطوبة في سيرا دو مار. [ 15 ] ازدهرت هذه النباتات الهوائية في هذه البيئة الرطبة، لأن شعيراتها تعتمد على الماء الموجود في الهواء بدلاً من الماء الموجود في الأرض مثل النباتات الأرضية. كما تطورت هنا أنواع عديدة من نباتات البروميليويد الهوائية ذات الشكل الخزاني.

حتى قبل ذلك، انتشرت بعض أنواع البروميلية الأخرى إلى الدرع البرازيلي بينما كان المناخ لا يزال جافًا، على الأرجح من خلال عملية انتشار تدريجية لمسافات قصيرة. تشكل هذه الأنواع الأعضاء الأرضية من فصيلة البروميلية، والتي تتميز بخصائص جفاف عالية . [ 15 ]

تصنيف

تُصنف عائلة Bromeliaceae حاليًا ضمن رتبة Poales .

العائلات الفرعية

تنقسم عائلة البروميلية إلى ثماني فصائل فرعية: [ 19 ]

قُسّمت فصيلة البروميلية في الأصل إلى ثلاث فصائل فرعية بناءً على الخصائص المورفولوجية للبذور: البروميلية (بذور داخل ثمار عصوية )، والتيلاندسيويدية (بذور ريشية)، والبيتكيرنيويدية (بذور ذات زوائد تشبه الأجنحة). [ 22 ] ومع ذلك، كشفت الأدلة الجزيئية أنه في حين أن البروميلية والتيلاندسيويدية أحادية النمط، فإن البيتكيرنيويدية، كما هو مُعرّف تقليديًا، متعددة الأنماط [ 23 ] ويجب تقسيمها إلى ست فصائل فرعية: البروكينيويدية، والليندمانيويدية، والهيكتيويدية، والنافيويدية، والبيتكيرنيويدية، والبويويدي. [ 24 ]

تُعرَّف فصيلة Brocchinioideae بأنها الفرع القاعدي لفصيلة Bromeliaceae استنادًا إلى كل من الأدلة المورفولوجية والجزيئية، وتحديدًا الجينات الموجودة في الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء. [ 25 ]

تُعد فصيلة Lindmanioideae الفرع القاعدي التالي، وتتميز عن الفصائل الفرعية الأخرى بوجود سبلات ملتفة وحمض نووي من البلاستيدات الخضراء. [ 15 ]

تم تعريف Hechtioideae أيضًا بناءً على تحليلات الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء؛ وتُعزى التكيفات المورفولوجية المماثلة للبيئات القاحلة الموجودة أيضًا في مجموعات أخرى (وتحديدًا جنس Puya ) إلى التطور التقاربي . [ 19 ]

تم فصل فصيلة Navioideae عن فصيلة Pitcairnioideae بناءً على السبلات القوقعية والحمض النووي للبلاستيدات الخضراء. [ 26 ]

أُعيد تصنيف فصيلة Puyoideae عدة مرات، ولا يزال تصنيفها الأحادي الأصل مثيرًا للجدل وفقًا لتحليلات الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء. [ 15 ]

الأجناس

اعتبارًا من فبراير 2025 قبلت موسوعة نباتات العالم على الإنترنت (PoWO) 76 جنسًا، كما هو موضح أدناه. [ 27 ] وقد قبلت موسوعة البروميليات عددًا قليلًا من الأجناس الأخرى، بما في ذلك Josemania و Mezobromelia ، والتي تصنفها PoWO ضمن جنس Cipuropsis .

الأجناس الهجينة

تشمل الأجناس الهجينة بين الأجناس المقبولة لدى موقع "نباتات العالم على الإنترنت" ما يلي:

  • × Cryptbergia R.G.Wilson & CLWilson = Cryptanthus × Billbergia
  • × جوزلاندسيا جودا = جوزمانيا × تيلاندسيا
  • × هوهينميا بي آر سيلفا و إل إفسوسا = هوهنبيرجيا × إشميا
  • × نيدورجيليا ليمي = نيدولاريوم × نيوريجيليا

التوزيع والموئل

تنتشر نباتات الفصيلة البروميلية على نطاق واسع في بيئاتها الطبيعية في جميع أنحاء الأمريكتين. يوجد نوع واحد منها ( Pitcairnia feliciana ) في أفريقيا. [ 32 ] وتوجد هذه النباتات على ارتفاعات تتراوح من مستوى سطح البحر إلى 4200 متر، من الغابات المطيرة إلى الصحاري . 1814 نوعًا منها نباتات هوائية ، وبعضها نباتات صخرية ، وبعضها نباتات أرضية. وبناءً على ذلك، يمكن العثور على هذه النباتات في مرتفعات الأنديز ، من شمال تشيلي إلى كولومبيا، وفي صحراء سيتشورا الساحلية في بيرو، وفي الغابات السحابية في أمريكا الوسطى والجنوبية، وفي جنوب الولايات المتحدة من جنوب فرجينيا إلى فلوريدا إلى تكساس ، وفي أقصى جنوب أريزونا .

علم البيئة

تُعدّ نباتات البروميلياد بمثابة أحواض مائية نباتية ، حيث تتراكم المياه بين أوراقها. وقد وجدت إحدى الدراسات 175,000 نبتة بروميلياد في الهكتار الواحد (2.5 فدان) في غابة واحدة؛ أي أن هذا العدد الكبير من نباتات البروميلياد قادر على تخزين 50,000 لتر (11,000 جالون إمبراطوري ؛ 13,000 جالون أمريكي ) من الماء. [ 33 ] ويُعدّ الموئل المائي الناتج عن ذلك موطنًا لمجموعة متنوعة من اللافقاريات ، وخاصة يرقات الحشرات المائية، [ 34 ] [ 35 ] بما في ذلك يرقات البعوض. [ 36 ] وتُفيد هذه اللافقاريات نباتات البروميلياد من خلال زيادة امتصاص النيتروجين في النبات. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] حددت دراسة أجريت على 209 نباتات من محمية ياسوني العلمية في الإكوادور 11219 حيوانًا، يمثلون أكثر من 350 نوعًا متميزًا، [ 40 ] يوجد العديد منها فقط على نباتات البروميلياد. ومن الأمثلة على ذلك بعض أنواع الأوستراكودا ، والسلمندرات الصغيرة التي يبلغ طولها حوالي 2.5 سم (1 بوصة) ، وضفادع الأشجار . وتُعد نباتات البروميلياد الجامايكية موطنًا لسرطان البحر Metopaulias depressus ، وهو سرطان بني محمر يبلغ قطره 2 سم (0.8 بوصة) ، والذي طور سلوكًا اجتماعيًا لحماية صغاره من الافتراس بواسطة Diceratobasis macrogaster ، وهو نوع من اليعسوب تعيش يرقاته في نباتات البروميلياد. بل إن بعض نباتات البروميلياد تُشكل موطنًا لأنواع أخرى من نباتات البروميلياد. [ 33 ]         

تميل الأشجار أو الأغصان التي تتعرض لضوء الشمس بشكل أكبر إلى احتواء المزيد من نباتات البروميلياد. في المقابل، تتلقى الأجزاء المواجهة للغرب ضوء شمس أقل، وبالتالي تحتوي على عدد أقل من نباتات البروميلياد. إضافةً إلى ذلك، تحتوي الأشجار الأكثر كثافة على المزيد من نباتات البروميلياد، ربما لأنها أقدم عمراً وأكثر تعقيداً من الناحية التركيبية. [ 41 ] [ 42 ]

الزراعة والاستخدامات

مجموعة مزروعة مختلطة من فصيلة البروميلية

استخدم البشر نباتات البروميلياد لآلاف السنين. فقد استخدمها الإنكا والأزتيك والمايا وغيرهم في الغذاء والحماية والألياف والطقوس، تمامًا كما تُستخدم اليوم. بدأ الاهتمام الأوروبي بها عندما عاد الغزاة الإسبان حاملين الأناناس ، الذي لاقى رواجًا كبيرًا كغذاء غريب ، حتى أن صورة الأناناس استُخدمت في الفن والنحت الأوروبي. في عام 1776، أُدخل نوع Guzmania lingulata إلى أوروبا، مُحدثًا ضجة بين البستانيين الذين لم يكونوا على دراية بهذا النبات. وفي عام 1828، جُلب نوع Aechmea fasciata إلى أوروبا، تبعه نوع Vriesea splendens في عام 1840. وقد حققت هذه النباتات المزروعة نجاحًا باهرًا، ولا تزال من بين أكثر أنواع البروميلياد انتشارًا.

في القرن التاسع عشر، بدأ المربون في بلجيكا وفرنسا وهولندا بتهجين النباتات للتجارة بالجملة. وقد تم إنتاج العديد من الأصناف الغريبة حتى الحرب العالمية الأولى، التي أوقفت برامج التربية وأدت إلى فقدان بعض الأنواع. وشهدت هذه النباتات انتعاشًا في شعبيتها بعد الحرب العالمية الثانية. ومنذ ذلك الحين، وسّعت المشاتل الهولندية والبلجيكية والأمريكية الشمالية إنتاج البروميلياد بشكل كبير.

يُعدّ الأناناس ( Ananas comosus ) أحد أنواع البروميليات الوحيدة ذات الأهمية التجارية كمحصول غذائي. ويُستخلص البروميلين ، وهو مُكوّن شائع في مُطرّي اللحوم، من سيقان الأناناس. أما أنواع البروميليات الأخرى فهي نباتات زينة شائعة ، تُزرع في الحدائق والمنازل على حدّ سواء .

تُعدّ البروميليات نباتات غذائية مهمة للعديد من الشعوب. فعلى سبيل المثال، يتناول شعب بيما في المكسيك أحيانًا أزهار نباتات تيلاندسيا إيروبيسينس وتيلاندسيا ريكورفاتا نظرًا لمحتواها العالي من السكر؛ وفي الأرجنتين وبوليفيا، تُستهلك قمم براعم نباتات تيلاندسيا روبيلا وتيلاندسيا ماكسيما ؛ وفي فنزويلا، تتناول القبائل الساحلية الأصلية ثمرة بروميلية كريسانثا ، وهي ثمرة ذات مذاق حامض ورائحة حلوة، تُعرف باسم "مايا"، إما كفاكهة أو في مشروبات مُخمرة ؛ وفي تشيلي، تُستهلك ثمار غريجيا سفاسيلاتا الحلوة ، المعروفة باسم "تشوبونيس"، نيئة. [ 43 ]

هواة الجمع

كان إدوارد أندريه جامعًا ومستكشفًا فرنسيًا، وقد أثرت اكتشافاته العديدة لنباتات البروميلياد في جبال كورديليرا بأمريكا الجنوبية على علماء البستنة الذين أتوا بعده. وشكّل مصدر إلهام لجامعي النباتات في القرن العشرين، ولا سيما مولفورد ب. فوستر وليمان سميث من الولايات المتحدة، وفيرنر راو من ألمانيا، وميشيل جينكينز من أستراليا. [ 44 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (2009)، "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG III"، المجلة النباتية لجمعية لينيان ، 161 (2): 105-121 ، doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x ، hdl : 10654/18083
  2. ↑ "بروميلية" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  3. ↑ جودا، إي جيه؛ بوتشر، دي؛ جودا، سي إس (2022)، "إحصاءات الأنواع والأنواع الفرعية" ، موسوعة البروميليات ، الحدائق النباتية بجامعة أوتريخت ، تاريخ الاسترجاع 24-11-2022
  4. ↑ مابيرلي، دي جيه (1997). كتاب النبات . كامبريدج : مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 9780521414210.
  5. ↑ وو، هونغ؛ يانغ، جون-بو؛ ليو، جينغ-شيا؛ لي، دي-تشو؛ ما، بنغ-فاي (31 يناير 2022). "علم الوراثة العرقي للعضيات وإشارات التطور العرقي المتضاربة على نطاق واسع في رتبة أحاديات الفلقة Poales" . مجلة Frontiers in Plant Science . 12 824672. Bibcode : 2022FrPS...1224672W . doi : 10.3389/fpls.2021.824672 . ISSN 1664-462X . PMC 8841755. PMID 35173754 .   
  6. ↑ جود، والتر س. تصنيف النباتات: منهج تطوري. الطبعة الثالثة. سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، 2007.
  7. ↑ ساجو، إم جي (2004). "التشريح الزهري للفصيلة البروميلية، مع إشارة خاصة إلى المبيض العلوي والغدد الرحيقية الحاجزية في أحاديات الفلقة الكوميلينية". علم تصنيف النبات وتطوره . 247 ( 3-4 ): 215-231 . doi : 10.1007/s00606-002-0143-0 . S2CID 20457047 . 
  8. ↑ "Llifle" . موسوعة الكائنات الحية .
  9. ↑ "بويا رايموندي - أكبر بروميلياد في العالم" . أشياء غريبة ورائعة .
  10. 1 2 واتسون، ل. ودالويتز، م. ج. (1992-2021). "Bromeliaceae Juss. في عائلات النباتات المزهرة: الأوصاف، والرسوم التوضيحية، والتعريف، واسترجاع المعلومات " . delta-intkey.com . مؤرشف من الأصل في 30-10-2021.
  11. ↑ غالان دي ميرا، أ.؛ هاغن، م.أ.؛ وفيسنتي أوريانا، ج.أ. (1999). "النباتات الهوائية، شكل حياة جديد في تصنيف راونكير؟". مجلة علوم النبات . 10 (1): 65-68 . Bibcode : 1999JVegS..10...65G . doi : 10.2307/3237161 . JSTOR 3237161 . 
  12. ↑ سيلكوك، ليزا، محررة. (1992). الغابات المطيرة - احتفال . سان فرانسيسكو: كرونيكل بوكس. ص 155. ISBN  0-8118-0155-1.
  13. 1 2 شولت، كاتارينا؛ بارفوس، مايكل هـ.؛ زيزكا، جورج (2009). "التطور السلالي لنباتات البروميليويديا (الفصيلة البروميلية) المستنتج من مواقع الحمض النووي البلاستيدي النووي يكشف عن تطور نمط الخزان داخل الفصيلة الفرعية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 51 (2): 327-339 . Bibcode : 2009MolPE..51..327S . doi : 10.1016/j.ympev.2009.02.003 . PMID 19236934 . 
  14. ^ ريكس ، مارتينا. بازولت، كيرستين؛ شولت، كاتارينا؛ زيزكا، جورج. فاسكيز، روبرتو؛ إبيش، بيير L.؛ ويسينج، كورت (2007). “تحليل AFLP للعلاقات الوراثية في جنس Fosterella LB Smith (Pitcairnioideae، Bromeliaceae)”. الجينوم . 50 (1): 90-105 . دوى : 10.1139/g06-141 . بميد 17546075 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 جيفنيش، توماس (2011). "التطور السلالي، والتكيف الإشعاعي، والجغرافيا الحيوية التاريخية في الفصيلة البروميلية: رؤى من دراسة تطور سلالي للبلاستيدات ذات ثمانية مواقع" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 98 (5): 872-895 . Bibcode : 2011AmJB...98..872G . doi : 10.3732/ajb.1000059 . hdl : 2027.42/142109 . PMID 21613186 . 
  16. جيفنيش، توماس جيه؛ ميلام، كيندرا سي؛ إيفانز، تيموثي إم؛ هول، جوسلين سي؛ بيريس، جيه سي؛ بيري، بول إي؛ سيتسما، كينيث جيه (2004). "انفصال جغرافي قديم أم انتشار حديث لمسافات طويلة؟ استنتاجات حول التطور الوراثي والانفصال بين أمريكا الجنوبية وأفريقيا في عائلتي الرابتاسيا والبروميلياسيا بناءً على بيانات تسلسل ndhf". المجلة الدولية لعلوم النبات . 165 (4): 35-54 . doi : 10.1086/421067 . S2CID 18808651 . 
  17. 1 2 بارفوس، مايكل هـ.؛ صموئيل، روزابيل؛ تيل، والتر؛ ستويسي، تود ف. (2005). "العلاقات التطورية في الفصيلة الفرعية تيلاندسيويديا (بروميلية) بناءً على بيانات تسلسل الحمض النووي من سبع مناطق بلاستيدية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 92 (2): 337-351 . doi : 10.3732/ajb.92.2.337 . PMID 21652410 . 
  18. ↑ يارديني، جيل؛ فيرويل، خوان؛ باريس، مارغو؛ هيس، جاكلين؛ غروت كريغو، كلارا؛ دي لا هارب، ماري لور؛ ريفيرا، نورما؛ بارفوس، مايكل إتش جيه؛ تيل، والتر؛ غوزمان-جاكوب، فاليريا؛ كرومر، ثورستن؛ ليكسر، كريستيان؛ باون، أوفيديو؛ ليروي، ثيبو (22-05-2021). "خاصة بالتصنيف أم عالمية؟ استخدام التقاط الهدف لدراسة التاريخ التطوري لانتشار سريع" . موارد علم البيئة الجزيئية . 22 (3): 927-945 . doi : 10.1111/1755-0998.13523 . PMC 9292372. PMID 34606683. S2CID 238357548 .   
  19. جيفنيش ، توماس؛ ميلام، كيندرا؛ بيري، بول؛ سيتسما، كينيث ( 2007). "التطور السلالي، والتكيف الإشعاعي، والجغرافيا الحيوية التاريخية لعائلة البروميلية المستنتجة من بيانات تسلسل ndhF" . أليسو . 23 ( 1): 3-26 . doi : 10.5642/aliso.20072301.04 . ISSN 2327-2929 . 
  20. ↑ بليويس، روبرت (سبتمبر 1998). "وتيرة وأسلوب تطور الطيور الطنانة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 65 (1): 63-76 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1998.tb00351.x .
  21. ↑ هورن، سي.؛ ويسلينغ، إف. بي.؛ تير ستيج، إتش.؛ بيرموديز، إم. إيه.؛ مورا، إيه.؛ سيفينك، جيه.؛ سانمارتين، آي.؛ سانشيز-ميسيغوير، إيه.؛ أندرسون، سي. إل.؛ فيغيريدو، جيه. بي.؛ جاراميلو، سي. (12 نوفمبر 2010). "الأمازون عبر الزمن: ارتفاع جبال الأنديز، وتغير المناخ، وتطور المناظر الطبيعية، والتنوع البيولوجي" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 330 (6006): 927-931 . رمز Bibcode : 2010Sci...330..927H . doi : 10.1126/science.1194585 . ISSN 0036-8075 . PMID 21071659. S2CID 206528591 .   
  22. ↑ سميث إل بي، داونز آر جيه (1974). حديقة نيويورك النباتية (محرر). فلورا نيوتروبيكا: دراسة رقم 14. المجلد 2. نيويورك: مطبعة هافنر. 
  23. ↑ تيري، راندال (1997). "دراسة التطور الوراثي للفصائل الفرعية في الفصيلة البروميلية باستخدام التسلسل المقارن لموقع البلاستيد ndhF" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (5): 664-670 . Bibcode : 1997AmJB...84..664T . doi : 10.2307/2445903 . hdl : 20.500.11919/ 753 . JSTOR 2445903. PMID 21708619 .  
  24. ↑ زانيلا، كاميلا (2012). " علم الوراثة، والتطور، وحفظ الفصيلة البروميلية" . علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية . 35 (4 ملحق 1): 1020-1026 . doi : 10.1590/s1415-47572012000600017 . PMC 3571438. PMID 23412953 .  
  25. ↑ هوريس، رالف (2000). "علم الوراثة الجزيئي لعائلة البروميلية: أدلة من تسلسلات إنترون trnL (UAA) في جينوم البلاستيدات الخضراء". علم الأحياء النباتية . 2 (3): 306-315 . Bibcode : 2000PlBio...2..306H . doi : 10.1055/s-2000-3700 .
  26. ↑ كراين، دارين (2004). "أصول متعددة لعملية استقلاب حمض الكراسولاسين والنمط الهوائي في عائلة البروميلية الاستوائية الجديدة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (10): 3703-3708 . Bibcode : 2004PNAS..101.3703C . doi : 10.1073/pnas.0400366101 . PMC 373526. PMID 14982989 .  
  27. ↑ " Bromeliaceae Juss" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاسترجاع في 4 فبراير 2025 .
  28. ↑ جودا، إي جيه؛ بوتشر، دي؛ جودا، سي إس (2022). "جنس بروكاريا إل بي إس إم، ستيرم، وإتش روب" . موسوعة البروميليات . حدائق جامعة أوتريخت النباتية . تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2022 .
  29. ^ جودة، إي جيه؛ الجزار، د.؛ جودة، CS (2022)، " Pepinia (subgen. of Pitcairnia ) (Brongniart ex André) Baker" ، موسوعة البروميلياد ، الحدائق النباتية بجامعة أوترخت ، استرجاعها 2022-11-01
  30. ↑ جودا، إي جيه؛ بوتشر، دي؛ جودا، سي إس (2022). "جنس Pseudaechmea LBSm. & Read" . موسوعة البروميليات . حدائق جامعة أوتريخت النباتية . تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2022 .
  31. ↑ جودا، إي جيه؛ بوتشر، دي؛ جودا، سي إس (2022). "جنس أورسوليا ريد وهوبانش" . موسوعة البروميليات . حدائق جامعة أوتريخت النباتية . تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2022 .
  32. ↑ بوريمبسكي، ستيفان؛ بارتلوت، فيلهلم (1999). "بيتكيرنيا فيليسيانا: البروميلية الأفريقية الأصلية الوحيدة". أوراق هارفارد في علم النبات . 4 (1): 175-184 . JSTOR 41761298 . 
  33. 1 2 " أحلام الأناناس "، الجانب البري، أوليفيا جودسون، صحيفة نيويورك تايمز ، 18 مارس 2008
  34. ↑ فرانك، جيه إتش؛ لونيبوس، إل بي (1 فبراير 2009). "الحشرات والحشرات المرتبطة بالنباتات البروميلية: مراجعة" . مراجعات مفصليات الأرجل الأرضية . 1 (2): 125-153 . doi : 10.1163/187498308X414742 . ISSN 1874-9836 . PMC 2832612. PMID 20209047 .   
  35. ^ بيكادو، سي. (1913). تعتبر البرومليات المشاشية من البيئات البيولوجية. النشرة العلمية لفرنسا وبلجيكا 5: 215-360
  36. ↑قد تكون الحياة في جنوب فلوريدا مزعجة بعض الشيء، لكن هناك أماكن أخرى أسوأ.
  37. ↑ نغاي، جاكلين ت.؛ سريفاستافا، ديان س. (10 نوفمبر 2006). "المفترسات تُسرّع دورة المغذيات في نظام بيئي من نباتات البروميلياد". مجلة ساينس . 314 (5801): 963. doi : 10.1126/science.1132598 . ISSN 0036-8075 . PMID 17095695. S2CID 27072688 .   
  38. ↑ ليروي، سيلين؛ كوربارا، برونو؛ ديجان، آلان؛ سيريجينو، ريجيس (1 سبتمبر 2009). "النمل يساهم في تنظيم بنية الأوراق وامتصاص النيتروجين في نبات بروميلياد خزاني" . مجلة نيو فايتولوجيست . 183 (4): 1124-1133 . Bibcode : 2009NewPh.183.1124L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02891.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19500265 .  
  39. ↑ روميرو، غوستافو كيو؛ سريفاستافا، ديان إس. (2010-09-01). "يؤثر تكوين الشبكة الغذائية على التفاعلات والإعانات بين النظم البيئية" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 79 (5): 1122-1131 . Bibcode : 2010JAnEc..79.1122R . doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01716.x . hdl : 11449/41288 . ISSN 1365-2656 . PMID 20584097 .  
  40. ↑ أرمبرستر، بيتر؛ هاتشينسون، روبرت أ.؛ كوتغريف، بيتر (فبراير 2002). "العوامل المؤثرة على بنية مجتمع نباتات البروميلياد في خزانات أمريكا الجنوبية" . مجلة Oikos . 96 (2): 225-234 . Bibcode : 2002Oikos..96..225A . doi : 10.1034/j.1600-0706.2002.960204.x . ISSN 0030-1299 . 
  41. ↑ جينام، كايل؛ مونج-ناخيرا، جوليان (1 ديسمبر 2012). "كيف تصل الكائنات الحية إلى نباتات البروميلياد وتستعمرها: اختبار تجريبي ميداني لفرضيتين من فرضيات بيكادو، وتأثير عمر الشجرة وتوزيعها الجغرافي على نباتات البروميلياد في كارتاغو، كوستاريكا" . مجلة البحوث التابعة لجامعة UNED . 4 (2): 181-186 . doi : 10.22458/urj.v4i2.6 . ISSN 1659-441X . 
  42. ^ لوبيز، لويز كارلوس سيرامو؛ دا نوبريجا ألفيس، رومولو روميو؛ ريوس ، ريكاردو إغليسياس (2009/01/12). "العوامل البيئية الدقيقة وتوطن الحيوانات المائية البروميلياد" . هيدروبيولوجيا . 625 (1): 151– 156. بيب كود : 2009HyBio.625..151L . دوى : 10.1007/s10750-009-9704-1 . ISSN 0018-8158 . 
  43. ↑ هورنونغ-ليوني ( 2011). "البروميليات: غذاء نباتي تقليدي في أمريكا اللاتينية منذ عصور ما قبل الإسبان" . بوليبوتانيكا . 32 : 219-229 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2020 .
  44. ^ أندريه، إدوارد فرانسوا. "Bromeliaceae Andreanae. وصف وتاريخ Bromeliacees recoltees dans La Colombie، L'Ecuador et Le فنزويلا". باريس: المكتبة الزراعية؛ ج. ماسون، 1889