اللافقاريات

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

اللافقاريات هي حيوانات لا تمتلك عمودًا فقريًا (يُعرف عادةً بالعمود الفقري أو الظهر )، والذي تطور من الحبل الظهري . وهي مجموعة شبه عرقية تشمل جميع الحيوانات باستثناء شعيبة الفقاريات ( Vertebrata ) من الحبليات . ومع ذلك، تنتمي جميع اللافقاريات تقريبًا إلى فرع أحادي العرق يُعرف باسم Protostomia ، بما في ذلك المفصليات والرخويات والديدان الحلقية والديدان المفلطحة . ومن بين اللافقاريات المتبقية المعروفة جيدًا، نجد Deuterostomes مثل شوكيات الجلد والأسيديات ، أو حيوانات خارج نطاق الانقسام بين Protostomia وDeuterostome، بما في ذلك اللاسعات والإسفنجيات .

تشكل اللافقاريات غالبية أنواع الحيوانات؛ وتشير إحدى التقديرات إلى أن نسبتها تبلغ 97%. [ 1 ] وتضم العديد من أصناف اللافقاريات عددًا وتنوعًا أكبر من الأنواع مقارنةً بشعبة الفقاريات بأكملها. [ 2 ] وتتفاوت أحجام اللافقاريات بشكل كبير، بدءًا من الميكسوزوا التي يبلغ حجمها 10 ميكرومتر (0.0004 بوصة) [ 3 ] وصولًا إلى الحبار العملاق الذي يتراوح طوله بين 9 و10 أمتار (30-33 قدمًا) . [ 4 ]   

بعض ما يُسمى باللافقاريات، مثل الغلاليات والرأسيات الحبلية ، هي في الواقع شعبة فرعية من الحبليات قريبة من الفقاريات، إذ ترتبط بالفقاريات ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها باللافقاريات الأخرى. وهذا يجعل "اللافقاريات" شبه عرقية، لذا فإن هذا المصطلح لا يحمل أي دلالة في علم التصنيف .

أصل الكلمة

كلمة "لافقاريات" مشتقة من الكلمة اللاتينية " فقرة " (vebrita )، والتي تعني المفصل بشكل عام، وأحيانًا بشكل خاص مفصلًا من العمود الفقري للفقاريات. ويُشتق الجانب المفصلي من كلمة "فقرة" من مفهوم الدوران، المُعبَّر عنه في الجذر "verto" أو "vorto" ، بمعنى الدوران. [ 5 ] أما البادئة "in-" فتعني "لا" أو "بدون". [ 6 ]

الأهمية التصنيفية

لا يصف مصطلح اللافقاريات مجموعة تصنيفية بنفس طريقة وصف مصطلحات المفصليات ، والفقاريات ، والمانيديات . فكل من هذه المصطلحات يصف مجموعة تصنيفية أو شعبة أو شعيبة أو فصيلة صحيحة . أما مصطلح "اللافقاريات" فهو مصطلح تسهيلي، وليس مجموعة تصنيفية؛ إذ لا يحمل دلالة تحديدية تُذكر إلا ضمن شعبة الحبليات . وتشكل الفقاريات، كشعيبة، نسبة ضئيلة من الحيوانات متعددة الخلايا ، لذا فإن الحديث عن مملكة الحيوانات من خلال مصطلحي "الفقاريات" و"اللافقاريات" محدود الجدوى. في التصنيف الرسمي لمملكة الحيوانات، من المنطقي أن تسبق سمات أخرى وجود العمود الفقري أو غيابه عند بناء مخطط التفرع ، كوجود الحبل الظهري على سبيل المثال . وهذا من شأنه على الأقل تحديد شعبة الحبليات. ومع ذلك، حتى الحبل الظهري يُعد معيارًا أقل أهمية من جوانب التطور الجنيني والتناظر [ 7 ] أو ربما التصميم الأساسي [ 8 ] .

على الرغم من ذلك، استمر مفهوم اللافقاريات كمجموعة تصنيفية من الحيوانات لأكثر من قرن بين عامة الناس ، [ 9 ] ولا يزال يُستخدم في الأوساط العلمية المتخصصة في علم الحيوان وفي مؤلفاتها كمصطلح مُبسّط للحيوانات التي لا تنتمي إلى الفقاريات. [ 10 ] يعكس النص التالي الفهم العلمي السابق لهذا المصطلح وللحيوانات التي شكلته. وفقًا لهذا الفهم، لا تمتلك اللافقاريات هيكلًا عظميًا، سواءً داخليًا أو خارجيًا. وهي تشمل هياكل جسمية شديدة التنوع . يمتلك العديد منها هياكل هيدروستاتيكية مملوءة بالسوائل، مثل قناديل البحر والديدان . بينما يمتلك البعض الآخر هياكل خارجية صلبة ، مثل أصداف الحشرات والقشريات . تشمل اللافقاريات الأكثر شيوعًا الأوليات ، والإسفنجيات ، واللاسعات ، والديدان المفلطحة ، والديدان الأسطوانية ، والديدان الحلقية ، وشوكيات الجلد ، والرخويات ، والمفصليات . تشمل مفصليات الأرجل الحشرات والقشريات والعناكب .

عدد الأنواع الموجودة

تُشكل الحشرات النسبة الأكبر من بين أنواع اللافقاريات الموصوفة. يوضح الجدول التالي عدد الأنواع الحية الموصوفة لمجموعات اللافقاريات الرئيسية، وفقًا لتقديرات القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، 2014.3. [ 11 ]

مجموعة اللافقارياتالشعبةصورةالعدد التقديري للأنواع الموصوفة [ 11 ]
الحشراتمفصليات الأرجلمليون
العنكبياتمفصليات الأرجل102,248
بطنيات الأقدامالرخويات85000
القشرياتمفصليات الأرجل47000
ذوات الصدفتينالرخويات20,000
شقائق النعمان البحرية، والشعاب المرجانية، وأقلام البحراللاسعات2175
رأسيات الأرجلالرخويات900
ديدان مخمليةأونيكوفورا165
سرطان حدوة الحصانمفصليات الأرجل4
وغيرها من قناديل البحر ، وشوكيات الجلد ، والإسفنج ، وما إلى ذلك.——68,658
المجموع:حوالي 1,300,000

تشير تقديرات الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى أنه تم وصف 66178 نوعًا من الفقاريات الموجودة ، [ 11 ] مما يعني أن أكثر من 95٪ من أنواع الحيوانات الموصوفة في العالم هي من اللافقاريات.

صفات

السمة المشتركة بين جميع اللافقاريات هي غياب العمود الفقري ، وهذا ما يميزها عن الفقاريات. هذا التمييز تسهيلي فقط، ولا يستند إلى أي سمة بيولوجية متماثلة واضحة ، تمامًا كما أن امتلاك الأجنحة يجمع وظيفيًا بين الحشرات والخفافيش والطيور، أو أن عدم امتلاك الأجنحة يجمع بين السلاحف والقواقع والإسفنج . وباعتبارها حيوانات، فإن اللافقاريات كائنات غيرية التغذية، وتحتاج إلى الغذاء عن طريق التهام كائنات حية أخرى. وباستثناءات قليلة، مثل الإسفنجيات ، تتكون أجسام اللافقاريات عمومًا من أنسجة متمايزة. كما يوجد عادةً حجرة هضمية بفتحة أو فتحتين إلى الخارج.

الشكل والتناظر

تُظهر معظم الكائنات متعددة الخلايا شكلاً من أشكال التناظر في بنيتها الجسدية ، سواءً كان شعاعيًا أو ثنائيًا أو كرويًا. مع ذلك، لا تُظهر نسبة قليلة منها أي تناظر. ومن الأمثلة على اللافقاريات غير المتناظرة جميع أنواع بطنيات الأقدام . ويتضح ذلك جليًا في القواقع البحرية ، التي تمتلك أصدافًا حلزونية. تبدو البزاقات متناظرة ظاهريًا، لكن فتحة التنفس (الفتحة التنفسية) تقع على الجانب الأيمن. وتُظهر بطنيات أقدام أخرى عدم تناظر خارجي، مثل Glaucus atlanticus الذي يُظهر زوائد ظهرية غير متناظرة مع نضجه. ويُعد أصل عدم التناظر في بطنيات الأقدام موضوعًا للنقاش العلمي. [ 12 ]

توجد أمثلة أخرى على عدم التناظر في سرطانات الكمان وسرطانات الناسك ، حيث يكون أحد مخلبيها أكبر بكثير من الآخر. وإذا فقد ذكر سرطان الكمان مخلبه الكبير، فإنه يُنمي مخلباً آخر على الجانب المقابل بعد الانسلاخ . وتُعد الحيوانات الثابتة ، مثل الإسفنج، غير متناظرة [ 13 ] ، إلى جانب مستعمرات المرجان (باستثناء البوليبات الفردية التي تُظهر تناظراً شعاعياً)؛ ومخالب عائلة ألفيداي التي تفتقر إلى الكماشة؛ وبعض مجدافيات الأرجل ، والديدان متعددة الأرجل ، والديدان أحادية العائل التي تتطفل عن طريق الالتصاق أو الإقامة داخل حجرة الخياشيم لأسماكها المضيفة .

الجهاز العصبي

تختلف الخلايا العصبية في اللافقاريات عن خلايا الثدييات. تستجيب خلايا اللافقاريات لمحفزات مشابهة لتلك التي تستجيب لها خلايا الثدييات، مثل إصابات الأنسجة، وارتفاع درجة الحرارة، أو تغيرات الرقم الهيدروجيني. أول لافقاري تم فيه تحديد خلية عصبية هو العلقة الطبية ، Hirudo medicinalis . [ 14 ] [ 15 ] وُصفت عملية التعلم والذاكرة باستخدام مستقبلات الألم في أرنب البحر، Aplysia . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] تستطيع الخلايا العصبية في الرخويات استشعار الضغوط المتزايدة وإصابات الأنسجة. [ 19 ]

تم تحديد الخلايا العصبية في مجموعة واسعة من أنواع اللافقاريات، بما في ذلك الديدان الحلقية والرخويات والديدان الأسطوانية والمفصليات. [ 20 ] [ 21 ]

الجهاز التنفسي

الجهاز التنفسي لصراصير مُشَرَّحة . تمتد أكبر القصبات الهوائية على عرض جسم الصرصور، وهي أفقية في هذه الصورة. مقياس الرسم: ٢ مم.
يتفرع الجهاز التنفسي إلى أنابيب أصغر تدريجياً، تغذي هنا حوصلة الصرصور. مقياس الرسم: 2.0 مم.

يُعدّ الجهاز التنفسي المفتوح أحد أنواع الجهاز التنفسي لدى اللافقاريات، ويتألف من الثغور التنفسية والقصبات الهوائية والقصبات الهوائية الصغيرة ، وهو الجهاز الذي تمتلكه المفصليات الأرضية لنقل الغازات الأيضية من وإلى الأنسجة. [ 22 ] يختلف توزيع الثغور التنفسية اختلافًا كبيرًا بين رتب الحشرات المختلفة، ولكن بشكل عام، لا تحتوي كل قطعة من الجسم إلا على زوج واحد من الثغور التنفسية، يتصل كل منها بأذين، وخلفه أنبوب قصبي كبير نسبيًا. القصبات الهوائية هي انغمادات في الهيكل الخارجي للجلد ، تتفرع ( تتشابك ) في جميع أنحاء الجسم ، بأقطار تتراوح من بضعة ميكرومترات إلى 0.8  ملم. أما أصغر الأنابيب، وهي القصبات الهوائية الصغيرة، فتخترق الخلايا وتعمل كمواقع لانتشار الماء والأكسجين وثاني أكسيد الكربون . يمكن نقل الغازات عبر الجهاز التنفسي عن طريق التهوية النشطة أو الانتشار السلبي. على عكس الفقاريات، لا تحمل الحشرات الأكسجين عادةً في دمها . [ 23 ]

قد تحتوي القصبة الهوائية على حلقات دائرية تشبه التلال من الخيوط الشعرية بأشكال هندسية متنوعة ، كالحلقات أو الحلزونات . وفي الرأس أو الصدر أو البطن ، قد تتصل القصبات الهوائية أيضًا بأكياس هوائية. وتستطيع العديد من الحشرات، كالجراد والنحل ، التي تضخ الأكياس الهوائية في بطونها بنشاط، التحكم في تدفق الهواء عبر أجسامها. وفي بعض الحشرات المائية، تتبادل القصبات الهوائية الغازات عبر جدار الجسم مباشرةً، على شكل خيشوم ، أو تعمل بشكل طبيعي تقريبًا، عبر درع بطني . وعلى الرغم من كونها داخلية، فإن قصبات المفصليات الهوائية تُطرح أثناء الانسلاخ ( الانسلاخ ). [ 24 ]

السمع

تمتلك الفقاريات فقط آذانًا، مع أن العديد من اللافقاريات تستخدم أنواعًا أخرى من الحواس لاستشعار الصوت. في الحشرات، تُستخدم أعضاء الطبلة لسماع الأصوات البعيدة. تقع هذه الأعضاء إما على الرأس أو في مكان آخر، وذلك بحسب فصيلة الحشرة . [ 25 ] تتميز أعضاء الطبلة لدى بعض الحشرات بحساسية فائقة، مما يمنحها قدرة سمعية حادة تفوق قدرة معظم الحيوانات الأخرى. تمتلك أنثى ذبابة الكريكيت (Ormia ochracea) أعضاء طبلة على جانبي بطنها. وهي متصلة بجسر رقيق من الهيكل الخارجي، وتعمل كزوج صغير من طبلة الأذن، ولكن نظرًا لاتصالها، فإنها توفر معلومات دقيقة عن اتجاه الصوت. تستخدم الذبابة "آذانها" لاستشعار نداء عائلها، وهو ذكر الكريكيت. وبحسب مصدر صوت الكريكيت، فإن أعضاء السمع لدى الذبابة تُصدر ترددات مختلفة قليلاً. قد يكون هذا الاختلاف ضئيلاً يصل إلى 50  جزءًا من المليار من الثانية، ولكنه كافٍ للسماح للذبابة بالتوجه مباشرة إلى ذكر صرصور الليل المغرد والتطفل عليه. [ 26 ]

تسمح التراكيب الأبسط للمفصليات الأخرى باكتشاف الأصوات القريبة . فالعناكب والصراصير، على سبيل المثال، لديها شعيرات على أرجلها، تُستخدم لاكتشاف الصوت.

أظهرت يرقات فراشة الملك استجابات سلوكية للاهتزازات المحمولة جواً (الصوت). وقد أظهرت التجارب أن استشعار الصوت يتم عبر زوج من الشعيرات الدقيقة التي يبلغ طولها 450 ميكرومتراً، تُسمى الشعيرات الحسية، وتقع على الجزء العلوي من صدرها الأمامي. كما لوحظت استجابة لأصوات طيران الحشرات المفترسة والطفيليات . [ 27 ]

التكاثر

مثل الفقاريات، تتكاثر معظم اللافقاريات جزئيًا على الأقل عن طريق التكاثر الجنسي . فهي تُنتج خلايا تناسلية متخصصة تخضع للانقسام الاختزالي لإنتاج حيوانات منوية أصغر حجمًا متحركة أو بويضات أكبر حجمًا غير متحركة . [ 28 ] تندمج هذه البويضات لتكوين الزيجوت ، الذي يتطور إلى أفراد جديدة. [ 29 ] بينما تستطيع أنواع أخرى التكاثر اللاجنسي ، أو أحيانًا، كلا طريقتي التكاثر.

أسهمت الأبحاث المكثفة التي أُجريت على أنواع نموذجية من اللافقاريات، مثل ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) والديدان الأسطوانية (Caenorhabditis elegans)، إسهامًا كبيرًا في فهمنا للانقسام الاختزالي والتكاثر. ومع ذلك، فإنه بعيدًا عن هذه النماذج القليلة، تُظهر أنماط التكاثر الموجودة في اللافقاريات تنوعًا هائلًا. [ 30 ] في مثالٍ متطرف، يُقدَّر أن 10% من أنواع عثّ الأورباتيد قد استمرت دون تكاثر جنسي، وتكاثرت لا جنسيًا لأكثر من 400 مليون سنة. [ 30 ]

الجهاز التناسلي

تمتلك اللافقاريات مجموعة متنوعة للغاية من الأنظمة التناسلية، ولعل القاسم المشترك الوحيد بينها هو أنها جميعًا تضع البيض. كما أن جميع اللافقاريات الأخرى تقريبًا، باستثناء رأسيات الأرجل ومفصليات الأرجل ، تُظهر إخصابًا خارجيًا .

التفاعل الاجتماعي

يُعدّ السلوك الاجتماعي شائعًا بين اللافقاريات، بما في ذلك الصراصير والنمل الأبيض والمن والتربس والنمل والنحل وحشرات العث والعث والعناكب وغيرها. [ 31 ] ويُعدّ التفاعل الاجتماعي بارزًا بشكل خاص في الأنواع الاجتماعية الحقيقية، ولكنه ينطبق أيضًا على اللافقاريات الأخرى.

تستطيع الحشرات التعرف على المعلومات التي تنقلها الحشرات الأخرى. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

الشعب

المرجان الأحفوري كلادوكورا من العصر البليوسيني في قبرص

يشمل مصطلح اللافقاريات عدة شعب، منها الإسفنجيات ( Porifera ). لطالما اعتُقد أنها انفصلت عن الحيوانات الأخرى في وقت مبكر. [ 35 ] تفتقر الإسفنجيات إلى التنظيم المعقد الموجود في معظم الشعب الأخرى. [ 36 ] خلاياها متمايزة، ولكنها في معظم الحالات غير مُنظمة في أنسجة متميزة. [ 37 ] تتغذى الإسفنجيات عادةً عن طريق سحب الماء من خلال المسام. [ 38 ] يتكهن البعض بأن الإسفنجيات ليست بدائية إلى هذا الحد، بل ربما تكون قد تطورت لاحقًا. [ 39 ] تتميز شعبة المشطيات (Ctenophora) وشعبة اللاسعات ( Cnidaria) ، التي تشمل شقائق النعمان البحرية والمرجان وقناديل البحر ، بتناظر شعاعي ولها حجرات هضمية بفتحة واحدة، تعمل كفم وشرج في آن واحد. [ 40 ] لكلتا الشعبتين أنسجة متميزة، لكنها غير مُنظمة في أعضاء . [ 41 ] لا يوجد سوى طبقتين جرثوميتين رئيسيتين، هما الأديم الظاهر والأديم الباطن ، مع وجود خلايا متناثرة بينهما. ولذلك، تُسمى أحيانًا بالخلايا ثنائية الطبقات الجرثومية . [ 42 ]

تتميز شوكيات الجلد بتناظرها الشعاعي، وهي بحرية حصراً، وتشمل نجم البحر (Asteroidea)، وقنافذ البحر (Echinoidea)، والنجوم الهشة (Ophiuroidea)، وخيار البحر (Holothuroidea)، ونجوم الريش (Crinoidea). [ 43 ]

تُعدّ المفصليات، وهي أكبر شعبة حيوانية، جزءًا من اللافقاريات، وتشمل الحشرات والعناكب وسرطانات البحر وما شابهها. تتميز جميع هذه الكائنات بجسم مُقسّم إلى حلقات متكررة، وعادةً ما تكون لها زوائد مزدوجة. إضافةً إلى ذلك، تمتلك هيكلًا خارجيًا صلبًا يُستبدل دوريًا أثناء النمو. [ 44 ] تُعتبر شعبتا الأونيكوفورا والتارديغرادا ، وهما أصغر حجمًا ، من أقرباء المفصليات، وتتشابهان معها في بعض الصفات، باستثناء الهيكل الخارجي الصلب. أما الديدان الأسطوانية ، أو الديدان الخيطية، فهي ربما ثاني أكبر شعبة حيوانية، وهي أيضًا من اللافقاريات. عادةً ما تكون الديدان الأسطوانية مجهرية، وتوجد في كل بيئة تقريبًا يوجد بها ماء. [ 45 ] يُعدّ عدد منها طفيليات مهمة. [ 46 ] ومن الشعب الأصغر حجمًا المرتبطة بها: الكينورينكا ، والبريابوليدا ، واللوريسيفيرا . تتميز هذه المجموعات بوجود تجويف جسمي مُختزل يُسمى التجويف الكاذب. ومن اللافقاريات الأخرى الديدان الشريطية (Nemertea ) والديدان السوطية (Sipuncula ).

شعبة أخرى هي الديدان المسطحة (Platyhelminthes ). [ 47 ] كان يُعتقد في الأصل أنها بدائية، ولكن يبدو الآن أنها تطورت من أسلاف أكثر تعقيدًا. [ 48 ] الديدان المسطحة عديمة التجويف الجسمي، مثل أقرب أقربائها، وهي الديدان المعدية المجهرية (Gastrotricha ). [ 49 ] تنتشر الدوارات (Rotifera ) في البيئات المائية. تشمل اللافقاريات أيضًا الديدان الشوكية الرأس (Acanthocephala )، والديدان الفكية (Gnathostomulida ) ، والديدان الصغيرة الفكية (Micrognathozoa )، والديدان الحلقية (Cycliophora ) . [ 50 ]

تشمل هذه المجموعة أيضًا اثنتين من أنجح شعب الحيوانات، وهما الرخويات والديدان الحلقية. [ 51 ] [ 52 ] تضم الرخويات ، وهي ثاني أكبر شعبة حيوانية من حيث عدد الأنواع الموصوفة، حيوانات مثل القواقع والمحار والحبار ، بينما تضم ​​الديدان الحلقية الديدان المقسمة، مثل ديدان الأرض والعلق . لطالما اعتُبرت هاتان المجموعتان قريبتين نظرًا لوجود يرقات التروكوفور المشتركة ، ولكن اعتُبرت الديدان الحلقية أقرب إلى المفصليات نظرًا لتقسيمها إلى حلقات. [ 53 ] أما الآن، فيُعتبر هذا عمومًا تطورًا تقاربيًا ، نظرًا للعديد من الاختلافات المورفولوجية والوراثية بين الشعبتين. [ 54 ]

من بين الشعب الأصغر حجماً لللافقاريات، نجد شعبة نصف الحبليات ، أو ديدان البلوط، [ 55 ] وشعبة شعيرات الفك، أو ديدان السهم. وتشمل الشعب الأخرى شعبة عديمة التجويف ، وشعبة عضديات الأرجل ، وشعبة البريوزوا ، وشعبة إنتوبروكتا ، وشعبة فورونيدا ، وشعبة زينوتوربيليدا .

تصنيف

يمكن تصنيف اللافقاريات إلى عدة فئات رئيسية، بعضها قديم أو مثير للجدل من الناحية التصنيفية ، ولكنها لا تزال تُستخدم كمصطلحات تسهيلية. ومع ذلك، تظهر كل فئة في مقالة خاصة بها على الروابط التالية. [ 56 ]

يُستخدم تصنيف غير رسمي لللافقاريات بين اللافقاريات الكبيرة، التي يمكن رؤيتها بالعين المجردة، واللافقاريات الصغيرة التي لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة، وذلك تسهيلاً للأمر. وقد رُسم الخط بشكل اعتباطي بطول حوالي 1  مم. [ 57 ] [ 58 ]

تاريخ

أقدم الأحافير الحيوانية هي من اللافقاريات. وقد فُسِّرت أحافير عمرها 665 مليون سنة في تكوين تريزونا في بئر تريزونا، غرب وسط فليندرز، جنوب أستراليا، على أنها إسفنجيات بدائية. [ 59 ] ويشير بعض علماء الحفريات إلى أن الحيوانات ظهرت في وقت أبكر بكثير، ربما منذ  مليار سنة [ 60 ] على الرغم من أنها ربما أصبحت متعددة الخلايا في العصر التوني . وتشير الأحافير الأثرية ، مثل المسارات والجحور التي عُثر عليها في أواخر العصر النيوبروتيروزوي ، إلى وجود ديدان ثلاثية الطبقات ، بحجم (حوالي 5  مم عرضًا) وتعقيد مماثل لديدان الأرض . [ 61 ]

قبل حوالي 453 مليون سنة، بدأت الحيوانات بالتنوع، وتباعدت العديد من المجموعات المهمة من اللافقاريات عن بعضها البعض. توجد أحافير اللافقاريات في أنواع مختلفة من الرواسب من حقبة الحياة الظاهرة . [ 62 ] تُستخدم أحافير اللافقاريات بشكل شائع في علم الطبقات. [ 63 ]

تصنيف

قسم كارل لينيوس هذه الحيوانات إلى مجموعتين فقط، هما الحشرات والديدان ( التي لم تعد مستخدمة ). وقد صاغ جان باتيست لامارك ، الذي عُيّن أمينًا لقسم الحشرات والديدان في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي عام ١٧٩٣، مصطلح "اللافقاريات" لوصف هذه الحيوانات، وقسم المجموعتين الأصليتين إلى عشر مجموعات، وذلك بفصل العنكبيات والقشريات عن الحشرات التي وضعها لينيوس، والرخويات والديدان الحلقية والبرنقيل والديدان الشعاعية والجوفمعويات والبراميسيوم عن الديدان التي وضعها لينيوس. وتُصنف هذه الحيوانات الآن إلى أكثر من ٣٠ شعبة ، بدءًا من الكائنات البسيطة كالإسفنج البحري والديدان المسطحة، وصولًا إلى الحيوانات المعقدة كالمفصليات والرخويات.

دلالة

اللافقاريات هي حيوانات لا تمتلك عمودًا فقريًا. وقد أدى ذلك إلى استنتاج مفاده أن الفقاريات مجموعة تختلف عن الفقاريات الطبيعية. ويُعزى هذا إلى أن باحثين سابقين، مثل لامارك، اعتبروا الفقاريات "معيارًا": ففي نظرية لامارك للتطور، اعتقد أن الخصائص المكتسبة من خلال عملية التطور لا تقتصر على البقاء فحسب، بل تشمل أيضًا التقدم نحو "شكل أرقى"، كان البشر والفقاريات أقرب إليه من اللافقاريات. ورغم التخلي عن فكرة التطور الموجه نحو هدف محدد، إلا أن التمييز بين اللافقاريات والفقاريات لا يزال قائمًا حتى اليوم، على الرغم من أن هذا التصنيف يُعتبر "غير طبيعي أو حتى دقيقًا للغاية". ومن الأسباب الأخرى التي ذُكرت لهذا التمييز المستمر أن لامارك قد أرسا سابقة من خلال تصنيفاته يصعب الآن تجاوزها. ومن المحتمل أيضًا أن يعتقد بعض البشر، كونهم من الفقاريات، أن هذه المجموعة تستحق اهتمامًا أكبر من اللافقاريات. [ 64 ] على أي حال، في طبعة عام 1968 من كتاب علم الحيوان اللافقاري ، لوحظ أن "تقسيم مملكة الحيوان إلى فقاريات ولافقاريات هو تقسيم مصطنع ويعكس تحيزًا بشريًا لصالح أقارب الإنسان". ويشير الكتاب أيضًا إلى أن هذا التقسيم يجمع عددًا هائلًا من الأنواع معًا، بحيث لا توجد سمة واحدة تصف جميع اللافقاريات. إضافةً إلى ذلك، فإن بعض الأنواع المدرجة لا تربطها ببعضها إلا صلة قرابة بعيدة، وبعضها أقرب إلى الفقاريات من غيرها من اللافقاريات (انظر: شبه العرق ). [ 65 ]

في مجال البحث

لعدة قرون، أهمل علماء الأحياء اللافقاريات، مفضلين عليها الفقاريات الكبيرة والأنواع "المفيدة" أو الجذابة. [66] لم يكن علم أحياء اللافقاريات مجالًا رئيسيًا للدراسة حتى أعمال لينيوس ولامارك في القرن الثامن عشر . [ 66 ] خلال القرن العشرين ، أصبح علم حيوان اللافقاريات أحد المجالات الرئيسية للعلوم الطبيعية، مع اكتشافات بارزة في مجالات الطب وعلم الوراثة وعلم الأحياء القديمة وعلم البيئة. [ 66 ] كما أفادت دراسة اللافقاريات جهات إنفاذ القانون، حيث اكتُشف أن المفصليات، وخاصة الحشرات، مصدر معلومات للمحققين الجنائيين. [ 44 ]

يُعدّ كلٌّ من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) والديدان الأسطوانية (كاينورابديتيس إليغانس ) من أكثر الكائنات النموذجية شيوعًا في الدراسات الحديثة. لطالما كانت هذه الكائنات من أكثر الكائنات النموذجية دراسةً ، وكانت من أوائل الكائنات الحية التي خضعت لتسلسل جيني. وقد تيسّر ذلك بفضل الحالة المُختزلة لجينوماتها ، إلا أن العديد من الجينات والإنترونات والروابط الجينية قد فُقدت. وقد أكّد تحليل جينوم شقائق النعمان النجمية أهمية الإسفنجيات، والحيوانات المسطحة، والسوطيات الطوقية ، التي خضعت أيضًا لتسلسل جيني، في تفسير ظهور 1500 جين سلفي خاص بالحيوانات. [ 67 ] كما يستخدم العلماء اللافقاريات في مجال الرصد البيولوجي المائي لتقييم آثار تلوث المياه وتغير المناخ . [ 68 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماي ، روبرت م. (16 سبتمبر 1988). "كم عدد الأنواع الموجودة على الأرض؟" . مجلة ساينس . 241 (4872): 1441-1449 . Bibcode : 1988Sci...241.1441M . doi : 10.1126/science.241.4872.1441 . JSTOR 1702670. PMID 17790039. S2CID 34992724. مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2014 .   
  2. ↑ ريتشاردز، أو دبليو؛ ديفيز، آر جي (1977). كتاب إيمز العام في علم الحشرات: المجلد 1: التركيب، والفيزيولوجيا، والتطور. المجلد 2: التصنيف والبيولوجيا ( الطبعة العاشرة). تشابمان وهول. ISBN  0-412-15220-7.
  3. ↑ كانينغ، إليزابيث يو؛ أوكامورا، بيث (1 يناير 2003). "التنوع البيولوجي وتطور الميكسوزوا". التقدم في علم الطفيليات . المجلد 56. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 43-131 . doi : 10.1016/S0065-308X(03)56002-X . ISBN   978-0-12-031756-1PMID 14710996​​ 
  4. ↑ روبر، سي إف إي وجيريب، ب. (2010). عائلة كرانشيداي. في: جيريب، ب. وروبر، سي إف إي (محرران). رأسيات الأرجل في العالم. فهرس مشروح ومصور للأنواع المعروفة حتى الآن. المجلد 2. حبار مايوبسايد وأوجوبسيد. مؤرشف في 29 يناير 2019 على موقع Wayback Machine . فهرس أنواع منظمة الأغذية والزراعة لأغراض مصايد الأسماك رقم 4، المجلد 2. منظمة الأغذية والزراعة، روما. الصفحات 148-178.
  5. ↑ تاكر، تي جي (1931). "الفقرة". قاموس موجز لعلم أصول الكلمات اللاتينية . هاله (سال): ماكس نيمير فيرلاغ.
  6. ↑ سكييت، والتر ويليام (1882). قاموس اشتقاقي للغة الإنجليزية . مطبعة كلارندون. ص 301. 
  7. ↑ بيتشينيك، جان (1996). بيولوجيا اللافقاريات . دوبوك: دار نشر ويليام سي براون. رقم ISBN 978-0-697-13712-8.
  8. ↑ بروسكا، ريتشارد سي؛ بروسكا، غاري جيه (1990). اللافقاريات . سندرلاند: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-098-2.
  9. ↑ براون، ليزلي (1993). قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر الجديد القائم على المبادئ التاريخية . أكسفورد [إنجلترا]: كلارندون. ISBN 978-0-19-861271-1.
  10. ↑ أغاسيز، لويس (21 مارس 2013). مقال عن التصنيف . شركة كورير. ص 115 وما بعدها. ISBN  978-0-486-15135-9.
  11. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2014. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض ، 2014.3 . إحصاءات موجزة للأنواع المهددة عالميًا. الجدول 1: أعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية للكائنات الحية (1996-2014). مؤرشف في 24 فبراير 2015 على موقع Wayback Machine .
  12. ↑ لويز ر. بيج (2006). "رؤى حديثة حول نمو بطنيات الأقدام: إعادة تقييم تطور مخطط جسم جديد" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (2): 134-143 . doi : 10.1093/icb/icj018 . PMID 21672730 . 
  13. ↑ التناظر، بيولوجي مؤرشف في 13 نوفمبر 2012 في Wayback Machine ، تم الاستشهاد به في FactMonster.com من موسوعة كولومبيا الإلكترونية (2007).
  14. ↑ نيكولز، جي جي، وبايلور، دي إيه (سبتمبر 1968). "طرائق محددة وحقول استقبال للخلايا العصبية الحسية في الجهاز العصبي المركزي للعلقة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 31 (5): 740-756 . doi : 10.1152/jn.1968.31.5.740 . PMID 5711143 . 
  15. ↑ باستور ج، سوريا ب، بيلمونتي س (يونيو 1996). "خصائص الخلايا العصبية الحسية للألم في العقدة القطعية للعلقة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 75 (6): 2268-2279 . doi : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . PMID 8793740 . 
  16. ↑ بيرن جيه إتش، كاستيلوتشي في إف، كاندل إي آر (مارس 1978). "مساهمة الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية الفردية في منعكس سحب الخياشيم الدفاعي في الأبليسيا". مجلة علم وظائف الأعصاب . 41 (2): 418-431 . doi : 10.1152/jn.1978.41.2.418 . PMID 650275 . 
  17. ↑ كاستيلوتشي، ف.، بينسكر، هـ.، كوبرمان، إ.، كاندل، إ. ر. (مارس 1970). "الآليات العصبية للتعود وعدم التعود على منعكس سحب الخياشيم في الأبليسيا". مجلة ساينس . 167 (3926): 1745-1748 . Bibcode : 1970Sci...167.1745C . doi : 10.1126/science.167.3926.1745 . PMID 5416543 . 
  18. ↑ فيشر، تي إم، جاكوبسون، دي إيه، كونسيل، إيه إن، بيلوت، إم إيه، ديمورست، كيه (مارس 2011). "قد يُسهم تنظيم النشاط الوارد ذي العتبة المنخفضة في التعود قصير الأمد لدى أبليسيا كاليفورنيكا". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 95 (3): 248-259 . doi : 10.1016/j.nlm.2010.11.016 . PMID 21144906 . 
  19. ↑ إيليتش ، ب. أ.، ووالترز، إ. ت. (يناير 1997). "الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية التي تعصب سيفون أبليسيا تشفر المحفزات المؤلمة وتُظهر حساسية للألم" . مجلة علم الأعصاب . 17 (1): 459-469 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . PMC 6793714. PMID 8987770 .  تقوم الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية التي تعصب سيفون أبليسيا بتشفير المحفزات المؤلمة وتُظهر حساسية للألم. مجلة علم الأعصاب، 17: 459-469
  20. ↑ إيزمان، سي إتش، يورغنسن، دبليو كيه، ميريت، دي جيه، رايس، إم جيه، كريب، بي دبليو، ويب، بي دي، وزالوكي، إم بي، (1984). "هل تشعر الحشرات بالألم؟ - نظرة بيولوجية". علوم الحياة الخلوية والجزيئية، 40: 1420-1423
  21. ↑ سميث إي إس، ليوين جي آر (ديسمبر 2009). "مستقبلات الألم: نظرة تطورية" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 195 (12): 1089-1106 . doi : 10.1007/s00359-009-0482-z . PMC 2780683. PMID 19830434 .  
  22. ↑ واسرثال، لوتز ت. (1998). الفصل 25: الجهاز اللمفاوي الدموي المفتوح في الكائنات كاملة التحول وعلاقته بالفراغ القصبي. في "التشريح المجهري لللافقاريات". وايلي-ليس، إنك. ISBN 0-471-15955-7.
  23. ↑ ويستنيت، مارك دبليو؛ بيتز، أوليفر؛ بلوب، ريتشارد دبليو؛ فزا، كامل؛ كوبر، جيمس دبليو؛ لي، واه-كيت (يناير 2003). "التنفس القصبي في الحشرات كما تم تصويره باستخدام التصوير بالأشعة السينية السنكروترونية". مجلة ساينس . 299 (5606): 558-560 . Bibcode : 2003Sci...299..558W . doi : 10.1126 /science.1078008 . PMID 12543973. S2CID 43634044 .  
  24. ↑ إيور، جون (11 أكتوبر 2005). "كيف غيّر الإكديسوزوا غطائه" . مجلة PLOS Biology . 3 (10): e349. doi : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ISSN 1545-7885 . PMC 1250302. PMID 16207077 .   
  25. ↑ ياك، جيه إي؛ فولارد، جيه إتش (1993). "ما هي أذن الحشرة؟". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 86 (6): 677-682 . doi : 10.1093/aesa/86.6.677 .
  26. ↑ بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
  27. ↑ تايلور، شانتيل جيه؛ ياك، جاين إي. (1 يناير 2019). "السمع في يرقات فراشة الملك (داناوس بليكسيبوس)". مجلة علم الأحياء التجريبي . doi : 10.1242/jeb.211862 .
  28. ↑ شوارتز ، جيل (2010). إتقان اختبار GED 2011 (مع قرص مضغوط) . بيترسون. ص 371. ISBN  978-0-7689-2885-3.
  29. ↑ هاميلتون ، ماثيو ب. (2009). علم الوراثة السكانية . وايلي-بلاك ويل. ص 55. ISBN  978-1-4051-3277-0.
  30. 1 2 بيكارد إم إيه، فيكوسو بي، بيرتراند إس، إسكريفا إتش (يوليو 2021). "تنوع أنماط التكاثر وأنظمة تحديد الجنس في اللافقاريات، والمساهمة المحتملة للصراع الجيني" . جينات (بازل) . 12 (8): 1136. doi : 10.3390/genes12081136 . PMC 8391622. PMID 34440310 .  
  31. ↑ تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب . مطبعة جامعة كامبريدج. 1997. ISBN 978-0521589772.
  32. ↑ رايلي، ج.؛ جريجرز، يو.؛ سميث، أ.؛ رينولدز، د.؛ مينزل، ر. (2005). "مسارات طيران نحل العسل المُستقطب بواسطة رقصة الاهتزاز". مجلة نيتشر . 435 (7039): 205-207 . Bibcode : 2005Natur.435..205R . doi : 10.1038/nature03526 . PMID 15889092. S2CID 4413962 .  
  33. ↑ سيلي تي دي؛ فيشر بي كيه؛ باسّينو كيه إم (2006). "اتخاذ القرارات الجماعية في أسراب نحل العسل". مجلة ساينتست الأمريكية . 94 (3): 220-229 . doi : 10.1511/2006.3.220 (غير نشط في 1 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  34. ↑ فريش، كارل فون. (1967) لغة الرقص وتوجه النحل. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد.
  35. ↑ بهامرا، إتش إس؛ كافيتا جونجا (2003). مقدمة في علم الإسفنجيات . منشورات أنمول المحدودة. ص 58. ISBN  978-81-261-0675-2.
  36. ↑ سوميتش، جيمس ل. (2008). التحقيقات المختبرية والميدانية في الحياة البحرية . جونز وبارتليت ليرنينج. ص 67. ISBN  978-0-7637-5730-4.
  37. ↑ جيسوب، نانسي ماير (1970). المحيط الحيوي؛ دراسة للحياة . برنتيس هول. ص 428. 
  38. ↑ شارما، ن. س. (2005). استمرارية وتطور الحيوانات . منشورات ميتال. ص 106. ISBN  978-81-8293-018-6.
  39. ↑ دان، كيسي دبليو؛ هينول، أندرياس؛ ماتوس، ديفيد كيو؛ بانغ، كيفن؛ براون، ويليام إي؛ سميث، ستيفن إيه؛ سيفر، إيلين؛ راوس، غريغ دبليو؛ أوبست، ماتياس؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ سورنسن، مارتن في؛ هادوك، ستيفن إتش دي؛ شميدت-رايسا، أندرياس؛ أوكوسو، أكيكو؛ كريستنسن، راينهارت موبيرغ (أبريل 2008). "تحسين دقة شجرة الحياة الحيوانية من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من علم الوراثة العرقي" . مجلة نيتشر . 452 (7188): 745-749 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . ISSN 1476-4687 . PMID 18322464 .  
  40. ↑ لانغستروث ، لوفيل؛ ليبي لانغستروث؛ تود نيوبيري؛ حوض أسماك خليج مونتيري (2000). خليج حي: العالم تحت الماء في خليج مونتيري . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 244. ISBN  978-0-520-22149-9.
  41. ^ سفرا ، جاكوب إي. (2003). الموسوعة البريطانية الجديدة، المجلد 16 . الموسوعة البريطانية. ص. 523. ردمك  978-0-85229-961-6.
  42. ↑ كوتبال، ر. ل. (2012). كتاب حديث في علم الحيوان: اللافقاريات . منشورات راستوجي. ص 184. ISBN  978-81-7133-903-7.
  43. ↑ ألكامو، إدوارد (1998). كتاب تلوين الأحياء . مراجعة برينستون. ص 220. ISBN  978-0-679-77884-4.
  44. 1 2 غان، آلان (2009). علم الأحياء الجنائي الأساسي . جون وايلي وأولاده. ص 214. ISBN  978-0-470-75804-5.
  45. ↑ برويت، نانسي ل.؛ لاري س. أندروود؛ ويليام سورفر (2003). الاستقصاء البيولوجي: إقامة روابط في علم الأحياء . جون وايلي. ص 289. ISBN  978-0-471-20228-8.
  46. ↑ شميد-هيمبل، بول (1998). الطفيليات في الحشرات الاجتماعية . مطبعة جامعة برينستون. ص 75. ISBN  978-0-691-05924-2.
  47. ^ جيلسون ، إتيان (2004). روح فلسفة القرون الوسطى . إديسونيس ريالب. ص. 384. ردمك  978-84-321-3492-0.
  48. ^ رويز تريللو، إيناكي؛ ريتورت، مارتا؛ ليتلوود، د. تيموثي ج.؛ هيرنيو، إليزابيث أ. باغونيا، جاومي (مارس 1999). “الديدان المفلطحة Acoel: أقدم كائنات ميتازوانية بيلاتيرية موجودة، وليست أعضاء في Platyhelminthes”. علوم . 283 (5409): 1919–23 . بيب كود : 1999Sci...283.1919R . دوى : 10.1126/science.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . بميد 10082465 . S2CID 6079655 .   
  49. ↑ تودارو، أنطونيو. "Gastrotricha: نظرة عامة" . Gastrotricha: بوابة العالم . جامعة مودينا وريجيو إميليا. مؤرشف من الأصل في 2 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 26 يناير 2008 .
  50. ↑ كريستنسن، راينهاردت موبيرج (يوليو 2002). "مقدمة إلى لوريسيفيرا، وسيكليوفورا، وميكروجناثوزوا" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (3): 641-651 . doi : 10.1093/icb/42.3.641 . PMID 21708760 . 
  51. ↑ "التنوع البيولوجي: الرخويات" . الجمعية الاسكتلندية لعلوم البحار. مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2006. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2007 .
  52. ↑ راسل، بروس جيه (مؤلف)، دينينغ، ديفيد (مؤلف) (2000). فروع على شجرة الحياة: الديدان الحلقية ( VHS ). BioMEDIA ASSOCIATES.
  53. ↑ إيرنيس، دوغلاس جيه؛ ألبرت، جيمس إس؛ أندرسون، فرانك إي. (1 سبتمبر 1992). "الحلقيات والمفصليات ليستا مجموعتين شقيقتين: تحليل تطوري لتشكل الحيوانات الحلزونية متعددة الخلايا". علم الأحياء المنهجي . 41 (3): 305-330 . doi : 10.2307/2992569 . ISSN 1063-5157 . JSTOR 2992569 .  
  54. ↑ إيرنيس، دوغلاس جيه؛ كيم، تشانغ باي؛ مون، سيونغ يو؛ غيلدر، ستيوارت آر؛ كيم، وون (سبتمبر 1996). "العلاقات التطورية بين الديدان الحلقية والرخويات والمفصليات كما يتضح من الجزيئات والشكل". مجلة التطور الجزيئي . 43 (3): 207-215 . Bibcode : 1996JMolE..43..207K . doi : 10.1007/PL00006079 . PMID 8703086 . 
  55. ↑ توبين، آلان جيه؛ جيني دوشيك (2005). السؤال عن الحياة . سينجايج ليرنينج. ص 497. ISBN  978-0-534-40653-0.
  56. ↑ "ما هي المجموعات الرئيسية لللافقاريات؟" . 4 أغسطس 2015. مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 17 يناير 2019 .
  57. ↑ ميشالوك، سونيا. "اللافقاريات الكبيرة". موسوعة بريتانيكا، 27 نوفمبر 2025، https://www.britannica.com/animal/macroinvertebrate . تاريخ الوصول: 4 ديسمبر 2025.
  58. ↑ اللافقاريات الدقيقة. مرجع أكسفورد. تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2025، من https://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110810105410141 .
  59. ↑ مالوف، آدم سي؛ روز، كاثرين في؛ بيتش، روبرت؛ سامويلز، برادلي إم؛ كالميت، كلير سي؛ إروين، دوغلاس إتش؛ بوارييه، جيرالد آر؛ ياو، نان؛ سيمونز، فريدريك جيه. (17 أغسطس 2010). "أحافير محتملة لأجسام حيوانات في أحجار جيرية تعود إلى ما قبل العصر المارينوي في جنوب أستراليا". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 3 (9): 653. Bibcode : 2010NatGe...3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 .
  60. ↑ كامبل، نيل أ.؛ جين ب. ريس (2005). علم الأحياء ( الطبعة السابعة). بيرسون، بنجامين كامينغز. ص 526. ISBN   978-0-8053-7171-0.
  61. ↑ سيلشر، أ.؛ بوس، ب.ك.؛ بفلوغر، ف. (أكتوبر 1998). "حيوانات منذ أكثر من مليار سنة: أدلة أحفورية من الهند". مجلة ساينس . 282 (5386): 80-83 . Bibcode : 1998Sci...282...80S . doi : 10.1126/science.282.5386.80 . PMID 9756480 . 
  62. ↑ كلاركسون، إيوان نيلسون كير (1998). علم الحفريات اللافقارية والتطور . وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-0-632-05238-7.
  63. ↑ كوميل، برنارد (1954). حالة علم الحفريات اللافقارية، 1953. دار نشر آير. ص 93. ISBN  978-0-405-12715-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  64. ↑ بارنز، ريتشارد ستيفن كينت (2001). اللافقاريات: توليفة . وايلي-بلاك ويل. ص 3. ISBN  978-0-632-04761-1.
  65. ↑ بارنز، روبرت د. (1968). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة الثانية). دبليو بي سوندرز. OCLC 173898 .  
  66. 1 2 3 دوكارم، فريدريك (2015). "لماذا ندرس اللافقاريات؟ حجة فلسفية من أرسطو" . موقع مؤسسة سميثسونيان (No Bones) . مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2015 .
  67. ↑ بوتنام، إن إتش؛ سريفاستافا، إم؛ هيلستين، يو؛ وآخرون (يوليو 2007). "يكشف جينوم شقائق النعمان البحرية عن مجموعة جينات أسلاف حقيقيات الأنسجة وتنظيمها الجينومي" . مجلة ساينس . 31 (5834): 86-94 . Bibcode : 2007Sci...317...86P . doi : 10.1126/science.1139158 . OSTI 910591. PMID 17615350. S2CID 9868191. مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 21 يناير 2019 .    
  68. ↑ لورانس، جيه إي؛ لوندي، كيه بي؛ مازور، آر دي؛ بيش، إل إيه؛ ماك إلرافي، إي بي؛ ريش، في إتش (2010). "استجابات اللافقاريات الكبيرة طويلة الأجل لتغير المناخ: الآثار المترتبة على التقييم البيولوجي في جداول مناخ البحر الأبيض المتوسط". مجلة جمعية علم القاعيات في أمريكا الشمالية . 29 (4): 1424-1440 . doi : 10.1899/09-178.1 . S2CID 84679634 . 

للمزيد من القراءة

  • هايمان، إل إتش (1940). اللافقاريات . ماكجرو هيل. OCLC 896702848 . (6 مجلدات) عمل كلاسيكي.
  • أندرسون، د. ت.، محرر. (2001). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-551368-4. OCLC 48627623 . 
  • بروسكا، RC؛ بروسكا، جي جي (2003). اللافقاريات (  الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-097-5. OCLC 51053596 . 
  • ميلر، إس. أ.؛ هارلي، جيه. بي. (1996). علم الحيوان (  الطبعة الرابعة). دبليو سي بي/ماكجرو هيل. رقم ISBN 0-697-24374-5. OCLC 33263056 . 
  • بيتشينيك، جان أ. (2005). بيولوجيا اللافقاريات (  الطبعة الخامسة). بوسطن: ماكجرو هيل، التعليم العالي. ISBN 978-0-07-234899-6. OCLC 54805957 . 
  • روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي . بلمونت، كاليفورنيا: توماس-بروكس/كول. ISBN 978-0-03-025982-1. OCLC 475257771 . 
  • أديودي، ك.ج.؛ أديودي، ر.ج. بيولوجيا التكاثر في اللافقاريات . وايلي. OCLC 679323766 . (مجلدات عديدة.)
  • جيز، أ.ج.؛ بيرس، ج.س. (محرران). تكاثر اللافقاريات البحرية . دار النشر الأكاديمية. OCLC 679395548 . (مجلدات عديدة.)
  • الجمعية الدولية لتكاثر وتطور اللافقاريات