إسفنجة

الإسفنجيات أو الإسفنجيات البحرية هي في الأساس لافقاريات بحرية من شعبة الإسفنجيات [ 6 ] ( وتعني "حامل المسام"). [ 7 ] وهي كائنات ثابتة تتغذى بالترشيح وترتبط بقاع البحر ، وتُعد من أقدم أعضاء الكائنات القاعية الكبيرة ، حيث كانت العديد من الأنواع التاريخية كائنات مهمة في بناء الشعاب المرجانية .

الإسفنج كائنات متعددة الخلايا تتكون من طبقة متوسطة هلامية محصورة بين طبقتين رقيقتين من الخلايا ، وعادةً ما يكون لها أجسام أنبوبية الشكل مليئة بالمسام والقنوات التي تسمح بتدفق الماء عبرها. تمتلك خلايا غير متخصصة قادرة على التحول إلى أنواع أخرى ، وغالبًا ما تهاجر هذه الخلايا بين طبقات الخلايا الرئيسية والطبقة المتوسطة أثناء عملية التحول. لا تمتلك الإسفنج أجهزة عصبية أو هضمية أو دورية معقدة. بدلاً من ذلك، يعتمد معظمها على الحفاظ على تدفق مستمر للماء عبر أجسامها للحصول على الغذاء والأكسجين والتخلص من الفضلات، وعادةً ما يتم ذلك عن طريق حركة الأسواط التي تُعرف باسم " الخلايا المطوقة ".

قد تكون الإسفنجيات المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى، على الرغم من أن الأدلة على هذه العلاقة لا تزال غير قاطعة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] وتعود الأدلة الأحفورية للإسفنجيات البدائية، مثل أوتافيا، إلى العصر التوني (حوالي 800 مليون سنة مضت ). ويُعرف فرع علم الحيوان الذي يدرس الإسفنجيات بعلم الإسفنجيات. [ 15 ] 

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح الإسفنج من الكلمة اليونانية القديمة σπόγγος spóngos . [ 16 ] الاسم العلمي Porifera هو صيغة الجمع المحايدة للمصطلح اللاتيني الحديث porifer ، والذي يأتي من الجذرين porus بمعنى "مسام، فتحة"، و- fer بمعنى "حامل أو ناقل".

ملخص

إسفنجة مدخنة

تتشابه الإسفنجيات مع الحيوانات الأخرى في كونها كائنات متعددة الخلايا غيرية التغذية تفتقر إلى الجدران الخلوية وتنتج خلايا منوية . وعلى عكس الحيوانات الأخرى، تفتقر الإسفنجيات إلى الأنسجة الحقيقية [ 17 ] والأعضاء [ 18 ] . بعضها متناظر شعاعيًا، لكن معظمها غير متناظر. تتكيف أشكال أجسامها لتحقيق أقصى كفاءة لتدفق الماء عبر التجويف المركزي، حيث يترسب الماء ويحمل المغذيات ثم يخرج عبر فتحة تُسمى الفوهة . تُستخدم خلاياها المطوقة (الخلايا القمعية) لدفع أنظمة تدفق الماء والتقاط معظم غذائها. وقد استُخدم هذا، إلى جانب الدراسات التطورية للجزيئات الريبوزومية ، كدليل مورفولوجي للإشارة إلى أن الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لبقية الحيوانات [ 19 ] . الغالبية العظمى منها بحرية (تعيش في المياه المالحة)، وتتراوح بيئاتها من مناطق المد والجزر إلى أعماق تتجاوز 8800 متر (5.5 ميل) ، على الرغم من أن إسفنجيات المياه العذبة تعيش في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية . جميع الإسفنجيات البالغة ثابتة ، أي أنها تلتصق بسطح تحت الماء وتبقى في مكانها (أي لا تتحرك). أما في مرحلة اليرقة ، فهي متحركة .  

تمتلك العديد من الإسفنجيات هيكلاً داخلياً شبكياً يتكون من شويكات مصنوعة إما من كربونات الكالسيوم أو ثاني أكسيد السيليكون (السيليكا)، مغمورة داخل الإسفنجين (نوع معدل من الكولاجين ). [ 17 ] تعمل مادة هلامية داخلية تسمى الميزوهيل كمادة رابطة ، وهي الهيكل الوحيد في الإسفنجيات الرخوة التي تغطي أسطحاً صلبة كالصخور. في أغلب الأحيان، يتم تقوية الميزوهيل بواسطة شويكات معدنية ، أو ألياف الإسفنجين، أو كليهما. الغالبية العظمى من الإسفنجيات الموجودة (أكثر من 90% من جميع الأنواع المعروفة) هي إسفنجيات ديموس ، والتي تتميز بأوسع نطاق من الموائل (بما في ذلك جميع موائل المياه العذبة)؛ فهي تستخدم الإسفنجين، أو شويكات السيليكا ، أو كليهما، وبعض الأنواع لها هياكل خارجية من كربونات الكالسيوم . أما الإسفنجيات الكلسية (الكالسرية) فلها شويكات من كربونات الكالسيوم عادةً في أشكال غنية بالمغنيسيوم من الكالسيت أو الأراغونيت ، وهياكل خارجية إضافية من كربونات الكالسيوم في بعض الأنواع. تقتصر هذه الكائنات على المياه البحرية الضحلة نسبيًا حيث يكون إنتاج كربونات الكالسيوم أسهل. [ 20 ] : 179. تستخدم الإسفنجيات الهيكساكتينيلية الهشة ، أو الإسفنجيات الزجاجية، " هيكلًا " من شويكات السيليكا، وتقتصر على المناطق القطبية أو أعماق المحيطات حيث يندر وجود المفترسات. وقد عُثر على أحافير جميع هذه الأنواع في صخور يعود تاريخها إلى 580  مليون سنة . بالإضافة إلى ذلك، تُعتبر الأركيوسياثيدات ، التي تنتشر أحافيرها في صخور يتراوح عمرها بين 530  و  490 مليون سنة ، نوعًا من الإسفنج. أما أصغر فئة من الإسفنجيات الموجودة حاليًا فهي الهوموسكليرومورف ، والتي إما أن تحتوي على شويكات كربونات الكالسيوم مثل الكالسريانيات أو تكون عديمة الشويكات، وتوجد في البيئات البحرية المظللة مثل الكهوف والنتوءات الصخرية.

على الرغم من أن معظم  أنواع الإسفنج المعروفة، والتي يتراوح عددها بين 5000 و10000 نوع تقريبًا، تتغذى على البكتيريا العالقة في الماء وجزيئات عضوية مجهرية أخرى، فإن بعضها يصبح مختلط التغذية باستضافة كائنات دقيقة ضوئية تكافلية، مثل البكتيريا الزرقاء والطحالب ( زوزانثيلا ) ، داخل الطبقة الوسطى من الإسفنج ، وغالبًا ما تنتج هذه الكائنات التكافلية الداخلية من الغذاء والأكسجين أكثر مما تستهلكه بنفسها. وقد تطورت بعض أنواع الإسفنج التي تعيش في بيئات فقيرة بالغذاء لتصبح مفترسة لاحمة ، تستخدم أشواكًا تشبه خطافات الصيد لاصطياد الحيوانات القاعية ، وخاصة القشريات الصغيرة . [ 21 ]

تتكاثر معظم الإسفنجيات جنسيًا ، ولكنها قادرة أيضًا على التكاثر اللاجنسي. تطلق الأنواع المتكاثرة جنسيًا الحيوانات المنوية في الماء لتخصيب البويضات التي تطلقها أو تحتفظ بها أنثى الإسفنج؛ وتتطور البويضات المخصبة إلى يرقات تسبح بحثًا عن أماكن للاستقرار. [ 20 ] : 183-185. تشتهر الإسفنجيات بقدرتها على التجدد من الأجزاء المتكسرة، ولكن هذا لا يحدث إلا إذا احتوت الأجزاء على أنواع الخلايا المناسبة. تتكاثر بعض الأنواع بالتبرعم. عندما تصبح الظروف البيئية أقل ملاءمة للإسفنجيات، على سبيل المثال مع انخفاض درجات الحرارة، تنتج العديد من أنواع المياه العذبة وبعض الأنواع البحرية " جِمُلات "، وهي "كبسولات بقاء" من خلايا غير متخصصة تبقى كامنة حتى تتحسن الظروف؛ ثم إما أن تُشكّل إسفنجيات جديدة تمامًا أو تعيد استعمار هياكل آبائها. [ 20 ] : 120-127

تشبه خلايا شعبة السوطيات القمعية في الطلائعيات خلايا السوطيات القمعية في الإسفنج. ويؤدي خفقان أسواط السوطيات القمعية إلى سحب الماء عبر الإسفنج لاستخلاص العناصر الغذائية والتخلص من الفضلات. [ 22 ]

استُخدمت أنواع قليلة من الإسفنجيات ذات الهياكل الليفية الناعمة الخالية من العناصر الصلبة من قِبل البشر على مدى آلاف السنين لأغراض متعددة، منها التبطين وأدوات التنظيف. مع ذلك، وبحلول خمسينيات القرن العشرين، تعرضت هذه الأنواع للصيد الجائر لدرجة كادت معها صناعتها أن تنهار، وأصبحت معظم المواد الشبيهة بالإسفنج الآن صناعية. ويجري حاليًا البحث في الإسفنجيات والكائنات الحية الدقيقة التي تعيش داخلها كمصادر محتملة للأدوية لعلاج طيف واسع من الأمراض. وقد لُوحظ استخدام الدلافين للإسفنج كأدوات أثناء البحث عن الطعام . [ 23 ]

السمات المميزة

تُشكل الإسفنجيات شعبة المساميات ، وتُعرف بأنها حيوانات متعددة الخلايا ثابتة (حيوانات غير متحركة) ذات فتحات لدخول الماء وخروجه متصلة بحجرات مبطنة بخلايا مطوقة (خلايا ذات أسواط تشبه السوط). [ 20 ] : 29 ومع ذلك، فقدت بعض أنواع الإسفنج اللاحمة أنظمة تدفق الماء هذه والخلايا المطوقة. [ 20 ] : 39 [ 24 ] جميع أنواع الإسفنج الحي المعروفة قادرة على إعادة تشكيل أجسامها، حيث يمكن لمعظم أنواع خلاياها أن تتحرك داخل أجسامها، ويمكن لبعضها أن يتحول من نوع إلى آخر. [ 24 ] [ 25 ]

حتى وإن كانت بعض أنواع الإسفنج قادرة على إنتاج المخاط - الذي يعمل كحاجز ميكروبي في جميع الحيوانات الأخرى - لم يُسجّل وجود أي إسفنج قادر على إفراز طبقة مخاطية وظيفية. وبدون هذه الطبقة المخاطية، تُغطّى أنسجتها الحية بطبقة من الكائنات الميكروبية التكافلية، والتي قد تُشكّل ما يصل إلى 40-50% من كتلة الإسفنج الرطبة. وقد يكون هذا العجز عن منع الميكروبات من اختراق أنسجتها المسامية سببًا رئيسيًا لعدم تطوّرها إلى بنية تشريحية أكثر تعقيدًا. [ 26 ]

على غرار اللاسعات (قناديل البحر، وغيرها) والمشطيات (قناديل المشط)، وعلى عكس جميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى المعروفة، تتكون أجسام الإسفنج من كتلة هلامية غير حية ( الميزوهيل ) محصورة بين طبقتين رئيسيتين من الخلايا. [ 27 ] [ 28 ] تمتلك اللاسعات والمشطيات أجهزة عصبية بسيطة، وترتبط طبقات خلاياها بوصلات داخلية، كما ترتبط بالغشاء القاعدي - وهو عبارة عن طبقة ليفية رقيقة تُعرف أيضًا بالصفيحة القاعدية. [ 28 ] لا يمتلك الإسفنج جهازًا عصبيًا مشابهًا لجهاز الفقاريات، ولكنه قد يمتلك جهازًا مختلفًا تمامًا. [ 8 ] تحتوي طبقاته الهلامية الوسطى على أعداد كبيرة ومتنوعة من الخلايا، وقد تنتقل بعض أنواع الخلايا الموجودة في طبقاته الخارجية إلى الطبقة الوسطى وتغير وظائفها. [ 25 ]

الإسفنج [ 25 ] [ 27 ]اللاسعات والقنافذ المشطية [ 28 ]
الجهاز العصبيلا/نعمنعم، الأمر بسيط
الخلايا في كل طبقة مترابطة معًالا، باستثناء أن الهوموسكليرومورفا تمتلك أغشية قاعدية. [ 29 ]نعم: الاتصالات بين الخلايا؛ الأغشية القاعدية
عدد الخلايا في الطبقة "الهلامية" الوسطىكثيرعدد قليل
يمكن للخلايا الموجودة في الطبقات الخارجية أن تتحرك إلى الداخل وتغير وظائفهانعملا

الهيكل الأساسي

أنواع الخلايا

الأنواع الخلوية الرئيسية للإسفنجيات [ 31 ]

جسم الإسفنجة مجوف، ويُحافظ على شكله بواسطة الميزوهيل ، وهي مادة هلامية تتكون أساسًا من الكولاجين ، وتُدعّم بشبكة كثيفة من الألياف المصنوعة أيضًا من الكولاجين. وقد تم تحديد 18 نوعًا مختلفًا من الخلايا. [ 32 ] يُغطى السطح الداخلي بالخلايا القمعية ، وهي خلايا ذات أطواق أسطوانية أو مخروطية تُحيط بسوط واحد لكل خلية قمعية. وتدفع الحركة الموجية للأسواط الشبيهة بالسوط الماء عبر جسم الإسفنجة. تحتوي جميع الإسفنجيات على ثقوب ، وهي قنوات تؤدي إلى الداخل عبر الميزوهيل، وفي معظم الإسفنجيات، يتم التحكم في هذه الثقوب بواسطة خلايا مسامية أنبوبية تُشكّل صمامات دخول قابلة للإغلاق. تشكل الخلايا الصفيحية ، وهي خلايا تشبه الصفيحة، طبقة خارجية أحادية الطبقة فوق جميع أجزاء الميزوهيل الأخرى التي لا تغطيها الخلايا القمعية، كما تهضم الخلايا الصفيحية جزيئات الطعام الكبيرة جدًا بحيث لا يمكنها دخول الفتحات، [ 25 ] [ 27 ] بينما الخلايا الموجودة في قاعدة الحيوان مسؤولة عن تثبيته. [ 27 ]

تعيش أنواع أخرى من الخلايا وتتحرك داخل الميزوهيل: [ 25 ] [ 27 ]

تمتلك العديد من يرقات الإسفنج عيونًا خالية من الخلايا العصبية تعتمد على الكريبتوكرومات . وهي تتوسط السلوك الضوئي. [ 33 ]

تُقدّم الإسفنجيات الزجاجية نمطًا مميزًا لهذا التصميم الأساسي. إذ تُشكّل شوكاتها، المصنوعة من السيليكا ، هيكلًا داعمًا يُشبه السقالات، تتدلى بين قضبانه الأنسجة الحية كشبكة عنكبوتية تحتوي على معظم أنواع الخلايا. [ 25 ] هذا النسيج هو نسيج متحد النوى ، يتصرف في بعض النواحي كخلايا عديدة تشترك في غشاء خارجي واحد ، وفي نواحٍ أخرى كخلية واحدة ذات أنوية متعددة .

تدفق المياه وهياكل الجسم

أسكونويد
سيكونويد
الليوكونيوم
   تدفق المياه
هياكل جسم الإسفنجيات [ 35 ]

تعمل معظم الإسفنجيات بشكل مشابه للمداخن : فهي تمتص الماء من الأسفل وتطرده من الفتحة العلوية. ولأن التيارات المائية المحيطة أسرع في الأعلى، فإن قوة الشفط التي تُحدثها وفقًا لمبدأ برنولي تُسهم في هذه العملية. تستطيع الإسفنجيات التحكم في تدفق الماء من خلال عدة طرق، منها إغلاق الفتحة العلوية والفتحات السفلية (مسام الامتصاص) كليًا أو جزئيًا، وتغيير سرعة حركة الأسواط، وقد تتوقف عن التدفق تمامًا إذا كان الماء يحتوي على كمية كبيرة من الرمل أو الطمي. [ 25 ]

على الرغم من أن طبقات الخلايا السطحية والخلايا المطوقة تشبه الأنسجة الطلائية للحيوانات الأكثر تعقيدًا، إلا أنها لا ترتبط بإحكام بروابط بين الخلايا أو بصفيحة قاعدية (طبقة ليفية رقيقة أسفلها). تسمح مرونة هذه الطبقات وإعادة تشكيل النسيج المتوسط ​​بواسطة الخلايا اللوفوية للحيوانات بتعديل أشكالها طوال حياتها للاستفادة القصوى من التيارات المائية المحلية. [ 25 ] : 83

أبسط بنية جسمية في الإسفنجيات هي شكل أنبوبي أو مزهرية يُعرف باسم "الأسكونويد"، لكن هذا الشكل يحدّ بشدة من حجم الحيوان. تتميز هذه البنية بتجويف إسفنجي يشبه الساق محاط بطبقة واحدة من الخلايا القمعية. عند تكبيرها، تزداد نسبة حجمها إلى مساحة سطحها، لأن مساحة السطح تزداد مع مربع الطول أو العرض، بينما يزداد الحجم تناسبياً مع مكعبه. يتحدد مقدار الأنسجة التي تحتاج إلى الغذاء والأكسجين بالحجم ، لكن قدرة الضخ التي توفر الغذاء والأكسجين تعتمد على المساحة التي تغطيها الخلايا القمعية. نادراً ما يتجاوز قطر إسفنجيات الأسكونويد 1 مم (0.039 بوصة) . [ 25 ]  

رسم تخطيطي لإسفنجة سيكونويد

تتغلب بعض الإسفنجيات على هذا القيد من خلال تبني بنية "السيكونويد"، حيث يكون جدار الجسم مطويًا . وتُبطَّن الجيوب الداخلية لهذه الطيات بخلايا مطوقة، تتصل بالجيوب الخارجية عبر فتحات. هذه الزيادة في عدد الخلايا المطوقة، وبالتالي في قدرة الضخ، تُمكّن الإسفنجيات السيكونويدية من النمو حتى يصل قطرها إلى بضعة سنتيمترات.

يعزز النمط "اللوكوني" قدرة الضخ بشكل أكبر من خلال ملء الجزء الداخلي بالكامل تقريبًا بمادة الميزوهيل التي تحتوي على شبكة من الحجرات المبطنة بالخلايا القمعية والمتصلة ببعضها البعض وبمداخل ومخارج المياه عبر أنابيب. تنمو إسفنجيات الليوكوني إلى أكثر من متر واحد (3.3 قدم) في القطر، وحقيقة أن النمو في أي اتجاه يزيد من عدد حجرات الخلايا القمعية يمكّنها من اتخاذ نطاق أوسع من الأشكال، على سبيل المثال، الإسفنجيات "المتكتلة" التي تتبع أشكالها أشكال الأسطح التي تلتصق بها. جميع إسفنجيات المياه العذبة ومعظم إسفنجيات المياه البحرية الضحلة لها أجسام ليوكونية. تشبه شبكات ممرات المياه في الإسفنج الزجاجي بنية الليوكوني. [ 25 ]  

في جميع أنواع البنية الثلاثة، تكون مساحة المقطع العرضي للمناطق المبطنة بالخلايا المطوقة أكبر بكثير من مساحة قنوات الدخول والخروج. هذا يجعل التدفق أبطأ بالقرب من الخلايا المطوقة، مما يسهل عليها التقاط جزيئات الطعام. [ 25 ] على سبيل المثال، في إسفنجة ليوكونيا ، وهي إسفنجة صغيرة من نوع ليوكونويد يبلغ ارتفاعها حوالي 10 سنتيمترات (3.9 بوصة ) وقطرها سنتيمتر واحد (0.39 بوصة ) ، يدخل الماء إلى كل قناة من قنوات الدخول التي يزيد عددها عن 80,000 قناة بمعدل 6 سنتيمترات في الدقيقة . ومع ذلك، نظرًا لأن ليوكونيا تحتوي على أكثر من مليوني حجرة سوطية، يبلغ قطرها الإجمالي أكبر بكثير من قطر القنوات، فإن تدفق الماء عبر الحجرات يتباطأ إلى 3.6 سنتيمترات في الساعة ، مما يسهل على الخلايا المطوقة التقاط الطعام. يُطرد كل الماء من خلال فتحة إخراج واحدة بسرعة حوالي 8.5 سنتيمترات في الثانية ، وهي سرعة كافية لحمل الفضلات لمسافة معينة. [ 36 ]      

إسفنجة ذات هيكل من كربونات الكالسيوم. [ 25 ]

هيكل عظمي

في علم الحيوان، يُعرَّف الهيكل العظمي بأنه أي بنية صلبة نسبياً في جسم الحيوان، بغض النظر عن وجود مفاصل أو وجود معادن حيوية فيه . يعمل النسيج المتوسط ​​(mesohyl) كهيكل داخلي في معظم الإسفنجيات، وهو الهيكل الوحيد في الإسفنجيات الرخوة التي تُغطي الأسطح الصلبة كالصخور. في أغلب الأحيان، يُدعَّم النسيج المتوسط ​​بواسطة شويكات معدنية، أو ألياف الإسفنجين، أو كليهما. قد تتكون الشويكات، الموجودة في معظم الأنواع وليس جميعها، [ 37 ] من السيليكا أو كربونات الكالسيوم، وتختلف في شكلها من قضبان بسيطة إلى "نجوم" ثلاثية الأبعاد تصل إلى ستة أشعة. تُنتَج الشويكات بواسطة خلايا مُصلِّبة ، [ 25 ] وقد تكون منفصلة، ​​أو متصلة بمفاصل، أو ملتحمة. [ 24 ]

تُفرز بعض الإسفنجيات هياكل خارجية تقع بالكامل خارج مكوناتها العضوية. فعلى سبيل المثال، تمتلك الإسفنجيات الصلبة هياكل خارجية ضخمة من كربونات الكالسيوم، تُغطيها طبقة رقيقة من المادة العضوية، مع وجود تجاويف للخلايا المطوقة في حفر داخل المعدن. تُفرز هذه الهياكل الخارجية بواسطة الخلايا السطحية التي تُشكل جلود هذه الحيوانات. [ 25 ]

الوظائف الحيوية

إن إسفنجة المطبخ (Spongia officinalis ) لونها رمادي داكن عندما تكون حية.

حركة

على الرغم من أن الإسفنج البالغ حيوانات ثابتة في الأساس ، إلا أن بعض الأنواع البحرية وأنواع المياه العذبة قادرة على التحرك عبر قاع البحر بسرعة تتراوح بين 1 و4 ملم (0.039-0.157 بوصة) يوميًا، نتيجة لحركات شبيهة بحركة الأميبا للخلايا السطحية وغيرها من الخلايا. وتستطيع بعض الأنواع انقباض أجسامها بالكامل، بينما يستطيع العديد منها إغلاق فتحاتها الإخراجية وفتحاتها . وتنجرف الإسفنجات اليافعة أو تسبح بحرية، في حين تبقى الإسفنجات البالغة ثابتة في مكانها. [ 25 ]  

التنفس والتغذية والإخراج

Euplectella aspergillum ، وهي إسفنجة زجاجية تُعرف باسم "سلة زهور فينوس".

لا تمتلك الإسفنجيات أجهزة دورانية أو تنفسية أو هضمية أو إخراجية منفصلة ، ​​بل يدعم نظام تدفق الماء جميع هذه الوظائف. فهي تُصفّي جزيئات الطعام من الماء المتدفق عبرها.  لا تستطيع الجزيئات التي يزيد حجمها عن 50 ميكرومترًا الدخول إلى الفتحات ، فتبتلعها الخلايا السطحية (pinacocytes ) عن طريق البلعمة (الابتلاع والهضم داخل الخلايا). أما الجزيئات التي يتراوح حجمها بين 0.5  و50  ميكرومترًا، فتُحاصر في الفتحات، التي تتناقص سماكتها من الخارج إلى الداخل. تبتلع هذه الجزيئات إما الخلايا السطحية أو الخلايا القديمة (archaeocytes) التي تخرج جزئيًا من جدران الفتحات. أما الجزيئات بحجم البكتيريا، التي يقل حجمها عن 0.5  ميكرومتر، فتمر عبر الفتحات، فتُلتقط وتبتلعها الخلايا المطوقة (choanocytes) . [ 25 ] ونظرًا لأن أصغر الجزيئات هي الأكثر شيوعًا، فإن الخلايا المطوقة عادةً ما تستحوذ على 80% من غذاء الإسفنج. [ 38 ] تنقل الخلايا الأثرية الغذاء المعبأ في حويصلات من الخلايا التي تهضم الغذاء مباشرة إلى الخلايا التي لا تهضمه. يحتوي نوع واحد على الأقل من الإسفنج على ألياف داخلية تعمل كمسارات تستخدمها الخلايا الأثرية الحاملة للمغذيات، [ 25 ] كما تنقل هذه المسارات أيضًا الأجسام الخاملة. [ 27 ]

كان يُعتقد سابقًا أن الإسفنج الزجاجي قادر على العيش على العناصر الغذائية المذابة في مياه البحر، وأنه شديد النفور من الطمي. [ 39 ] إلا أن دراسة أجريت عام 2007 لم تجد أي دليل على ذلك، وخلصت إلى أنه يستخلص البكتيريا والكائنات الدقيقة الأخرى من الماء بكفاءة عالية (حوالي 79%)، ويعالج حبيبات الرواسب العالقة لاستخلاص هذه الفرائس. [ 40 ] تقوم الأجسام الطوقية بهضم الطعام وتوزيعه ملفوفًا في حويصلات تنقلها جزيئات الداينين ​​"المحركية" على طول حزم من الأنابيب الدقيقة التي تمتد عبر النسيج الخلوي المتعدد النوى . [ 25 ]

تمتص خلايا الإسفنج الأكسجين عن طريق الانتشار من الماء إلى داخلها أثناء تدفق الماء عبر الجسم، حيث ينتشر أيضًا ثاني أكسيد الكربون ومخلفات أخرى قابلة للذوبان مثل الأمونيا . تقوم الخلايا القديمة بإزالة جزيئات المعادن التي قد تسد الفتحات، وتنقلها عبر النسيج المتوسط، ثم تتخلص منها عادةً في تيار الماء الخارج، على الرغم من أن بعض الأنواع تدمجها في هياكلها العظمية. [ 25 ]

الإسفنج اللاحم

إسفنجة شجرة البينغ بونغ اللاحمة، Chondrocladia lampadiglobus [ 41 ]

في المياه التي يقل فيها إمداد جزيئات الغذاء بشكل كبير، تتغذى بعض الأنواع على القشريات وغيرها من الحيوانات الصغيرة. اعتبارًا من عام 2014تم اكتشاف 137 نوعًا حتى الآن. [ 42 ] ينتمي معظمها إلى عائلة Cladorhizidae ، لكن بعض أنواع عائلتي Guitarridae و Esperiopsidae تُعدّ أيضًا من آكلات اللحوم. [ 43 ] في أغلب الأحيان، لا يُعرف الكثير عن كيفية اصطيادها للفرائس، على الرغم من أن بعض الأنواع يُعتقد أنها تستخدم خيوطًا لزجة أو شوكيات معقوفة . [ 43 ] [ 44 ] تعيش معظم الإسفنجيات آكلة اللحوم في المياه العميقة، حتى عمق 8840 مترًا (5.49 ميلًا) ، [ 45 ] ومن المتوقع أن يؤدي تطوير تقنيات استكشاف أعماق المحيطات إلى اكتشاف المزيد منها. [ 25 ] [ 43 ] مع ذلك، وُجد نوع Lycopodina hypogea في أعماق ضحلة نسبيًا تتراوح بين 17 و23 مترًا (56-75 قدمًا) في كهوف البحر الأبيض المتوسط . تصطاد هذه الحيوانات المفترسة التي تسكن الكهوف فرائسها باستخدام خيوط مزودة بأشواك معقوفة، وتهضمها عن طريق تغليفها بمزيد من الخيوط على مدار بضعة أيام. [ 45 ]    

فقدت معظم أنواع الإسفنج اللاحم المعروفة نظام تدفق الماء والخلايا المطوقة تمامًا . مع ذلك، يستخدم جنس Chondrocladia نظام تدفق ماء مُعدَّلًا للغاية لنفخ هياكل تشبه البالونات تُستخدم لاصطياد الفرائس. [ 43 ] [ 46 ]

الكائنات الحية المتعايشة الداخلية

غالبًا ما تستضيف الإسفنجيات التي تعيش في المياه العذبة طحالب خضراء ككائنات تكافلية داخلية داخل الخلايا القديمة وغيرها من الخلايا، وتستفيد من العناصر الغذائية التي تنتجها هذه الطحالب. تستضيف العديد من الأنواع البحرية كائنات حية أخرى تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وأكثرها شيوعًا البكتيريا الزرقاء ، ولكن في بعض الحالات السوطيات الدوارة . قد تُشكّل البكتيريا الزرقاء التكافلية ثلث الكتلة الإجمالية للأنسجة الحية في بعض الإسفنجيات، وتحصل بعض الإسفنجيات على ما بين 48% و80% من إمداداتها من الطاقة من هذه الكائنات الدقيقة. [ 25 ] في عام 2008، أفاد فريق من جامعة شتوتغارت أن الشويكات المصنوعة من السيليكا تنقل الضوء إلى الميزوهيل ، حيث تعيش الكائنات التكافلية الداخلية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 47 ] تنتشر الإسفنجيات التي تستضيف كائنات حية تقوم بعملية التمثيل الضوئي بكثرة في المياه الفقيرة نسبيًا بجزيئات الغذاء، وغالبًا ما تتخذ أشكالًا ورقية الشكل تُعظّم كمية ضوء الشمس التي تجمعها. [ 27 ]

إسفنجة لاحمة تم اكتشافها مؤخراً تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية، وهي موطن لبكتيريا تتغذى على الميثان وتقوم بهضم بعضها. [ 27 ]

"الجهاز المناعي

لا تمتلك الإسفنجيات أجهزة مناعية معقدة كباقي الحيوانات. ومع ذلك، فهي ترفض الطعوم من أنواع أخرى، بينما تقبلها من أفراد نوعها. في بعض الأنواع البحرية، تلعب الخلايا الرمادية دورًا رئيسيًا في رفض المواد الغريبة. فعند غزوها، تُنتج هذه الخلايا مادة كيميائية تُوقف حركة الخلايا الأخرى في المنطقة المصابة، مانعةً بذلك الكائن الدخيل من استخدام أنظمة النقل الداخلية للإسفنج. إذا استمر الغزو، تتركز الخلايا الرمادية في المنطقة وتُطلق سمومًا تقتل جميع الخلايا فيها. ويمكن للجهاز المناعي أن يبقى في هذه الحالة النشطة لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع. [ 27 ]

تجديد

تمت دراسة قدرة الإسفنج على التجدد بشكل جيد، [ 48 ] وخاصة في الإسفنجيات الديموسية. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

تتجدد أنواع الإسفنج المختلفة باستخدام طرق متباينة. [ 48 ] عادةً، يحدث التجدد بعد إصابة الإسفنج أو تفتيته، [ 53 ] لكنها قادرة على التجدد حتى من الخلايا المنفصلة؛ فبعد تعرضها للتلف الكيميائي أو الميكانيكي للأنسجة، تتجمع هذه الخلايا المنفصلة مجددًا لبدء عملية التجدد، وبعد إعادة تشكيل النسيج الطلائي ، تعيد بناء بنيتها تدريجيًا، مثل نظام دوران الماء. وقد لوحظ هذا "التجدد الشامل" في الإسفنجيات الديموسية، والإسفنجيات الكلسية، والإسفنجيات المتجانسة الصلبة. [ 48 ] ويبدو أن موت الخلايا له دور محدود في التجدد الشامل، ويحدث بشكل رئيسي أثناء إعادة تشكيل النسيج الطلائي. [ 54 ]

تتمتع الإسفنجيات الزجاجية أيضاً بقدرة على التجدد؛ إذ تستطيع إسفنجة رابدوكاليبس داوسوني التجدد بمعدل 0.02-0.08 سم² (0.0031-0.0124 بوصة مربعة) يومياً، حيث تبدأ بالنمو من الجانب الأذيني، ثم الجانب الجلدي، وتلتئم لتشكل ندبة. هذا المعدل أسرع بما يصل إلى 40 مرة من نمو الأنسجة الجديدة في هذا النوع، [ 55 ] وقد يُعزى ذلك إلى الطريقة السيتوبلازمية التي تستخدمها الإسفنجيات الزجاجية، على عكس الطريقة الخلوية الأبطأ في أنواع الإسفنج الأخرى. [ 56 ]   

لوحظ أن التجدد أسرع من النمو الطبيعي، كما هو الحال في إسفنجة أبليسيلا روزيا . [ 57 ] بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن التجدد في القاعدة يحدث بشكل أسرع من التجدد الذي يحدث في قمة الإسفنجة، على الأقل في إسفنجة سيناشيريلا كافيرنوزا . [ 58 ]

التكاثر

عديم الجنس

إسفنجة المياه العذبة Spongilla lacustris

تتكاثر الإسفنجيات بثلاث طرق لا جنسية : بعد التجزؤ، والتبرعم ، وإنتاج البراعم . قد تنفصل أجزاء الإسفنج بفعل التيارات أو الأمواج. تستخدم هذه الأجزاء حركة خلاياها السطحية والخلايا المطوقة ، بالإضافة إلى إعادة تشكيل النسيج المتوسط ، لتلتصق مجددًا بسطح مناسب، ثم تعيد بناء نفسها كإسفنجيات صغيرة لكنها وظيفية على مدار عدة أيام. هذه القدرات نفسها تمكن الإسفنجيات التي تم عصرها عبر قطعة قماش دقيقة من التجدد. [ 25 ] : 239. لا يمكن لجزء الإسفنج أن يتجدد إلا إذا احتوى على كل من الخلايا المتجمعة لإنتاج النسيج المتوسط ​​والخلايا القديمة لإنتاج جميع أنواع الخلايا الأخرى. [ 38 ] تتكاثر أنواع قليلة جدًا بالتبرعم. [ 25 ] : 90-94

الجِمُولات هي "كبسولات بقاء" تُنتجها بعض أنواع الإسفنج البحري والعديد من أنواع المياه العذبة بالآلاف عند موتها، وتُنتجها بعضها، وخاصةً أنواع المياه العذبة، بانتظام في الخريف. تُكوّن الخلايا الإسفنجية الجِمُولات عن طريق تغليف أصداف الإسفنجين، المُدعّمة غالبًا بالشويكات، حول عناقيد من الخلايا القديمة الغنية بالعناصر الغذائية. [ 25 ] : 87-88. قد تحتوي جِمُولات المياه العذبة أيضًا على كائنات تكافلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 59 ] تدخل الجِمُولات بعد ذلك في حالة سكون، وفي هذه الحالة يمكنها البقاء على قيد الحياة في البرد والجفاف ونقص الأكسجين والتقلبات الشديدة في الملوحة . [ 25 ] غالبًا لا تستعيد جِمُولات المياه العذبة نشاطها إلا عندما تنخفض درجة الحرارة، ويبقى الجو باردًا لبضعة أشهر، ثم تصل إلى مستوى "طبيعي" تقريبًا. [ 59 ] عندما تنبت البرعم، تتحول الخلايا القديمة المحيطة بالتجمع إلى خلايا بيناكية ، وينفجر غشاء فوق مسام في الصدفة، ويخرج تجمع الخلايا ببطء، وتتحول معظم الخلايا القديمة المتبقية إلى أنواع أخرى من الخلايا اللازمة لتكوين إسفنجة وظيفية. يمكن للبرعمات من نفس النوع ولكن من أفراد مختلفين أن تتحد لتكوين إسفنجة واحدة. [ 25 ] : 89-90. تبقى بعض البرعمات داخل الإسفنجة الأم، وفي الربيع قد يصعب تحديد ما إذا كانت إسفنجة قديمة قد انتعشت أو "أُعيد استعمارها" بواسطة برعماتها الخاصة. [ 59 ]

جنسي

معظم الإسفنجيات خنثى ( تؤدي وظائف الجنسين في آن واحد)، على الرغم من أن الإسفنجيات لا تمتلك غددًا تناسلية (أعضاء تناسلية). تُنتَج الحيوانات المنوية بواسطة الخلايا القمعية أو حجرات الخلايا القمعية الكاملة التي تغوص في الطبقة الوسطى وتُشكِّل أكياسًا منوية، بينما تتكوَّن البويضات عن طريق تحوُّل الخلايا البدائية ، أو الخلايا القمعية في بعض الأنواع. تكتسب كل بويضة عادةً صفارًا عن طريق استهلاك "الخلايا الحاضنة". أثناء التبويض، تنفجر الحيوانات المنوية من أكياسها وتُطرد عبر الفتحة الإخراجية . إذا لامست إسفنجة أخرى من النوع نفسه، يحملها تيار الماء إلى الخلايا القمعية التي تبتلعها، ولكن بدلًا من هضمها، تتحوّل إلى شكل أميبي وتحمل الحيوانات المنوية عبر الطبقة الوسطى إلى البويضات، التي في معظم الحالات تبتلع الإسفنجة الحاملة وحمولتها. [ 25 ] : 77

تطلق بعض الأنواع بيوضًا مخصبة في الماء، بينما تحتفظ معظمها بالبيوض حتى تفقس. وبحفظ البيوض، يستطيع الأبوان نقل الكائنات الدقيقة التكافلية مباشرةً إلى ذريتهم عبر الانتقال الرأسي ، في حين أن الأنواع التي تطلق بيوضها في الماء عليها اكتساب الكائنات التكافلية أفقيًا (ويُرجح أن يكون الجمع بين الطريقتين هو الأكثر شيوعًا، حيث تكتسب اليرقات التي تحمل الكائنات التكافلية المنتقلة رأسيًا كائنات أخرى أفقيًا أيضًا). [ 60 ] [ 61 ] توجد أربعة أنواع من اليرقات، لكنها جميعًا عبارة عن كرات من الخلايا غير المتغذية (lecithotrophic) ذات طبقة خارجية من الخلايا التي تُمكّنها أسواطها أو أهدابها من الحركة. بعد السباحة لبضعة أيام، تغوص اليرقات وتزحف حتى تجد مكانًا تستقر فيه. تتحول معظم الخلايا إلى خلايا أثرية، ثم إلى الأنواع المناسبة لمواقعها في إسفنجة بالغة مصغرة. [ 25 ] : 77 [ 62 ]

تبدأ أجنة الإسفنج الزجاجي بالانقسام إلى خلايا منفصلة، ​​ولكن بمجرد  تكوّن 32 خلية، تتحول بسرعة إلى يرقات بيضاوية الشكل من الخارج ، مع وجود شريط من الأهداب حول المنتصف تستخدمه للحركة، أما من الداخل، فتمتلك البنية النموذجية للإسفنج الزجاجي، وهي عبارة عن شوكيات مع شبكة عنكبوتية رئيسية ملتفة حولها وبينها، وخلايا مطوقة متعددة الأجسام في المركز. ثم تغادر اليرقات أجسام آبائها. [ 63 ]

الانقسام الاختزالي

تتشابه مراحل التطور الخلوي لتكوين البويضات والحيوانات المنوية ( تكوين الأمشاج ) في الإسفنجيات إلى حد كبير مع مثيلاتها في الكائنات متعددة الخلايا الأخرى. [ 64 ] وتُعبَّر معظم الجينات من المجموعة الكلاسيكية لجينات الانقسام الاختزالي ، بما في ذلك جينات إعادة تركيب الحمض النووي وإصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة، والمحفوظة في حقيقيات النوى، في الإسفنجيات (مثل Geodia hentscheli و Geodia phlegraei ). [ 64 ] وبما أن الإسفنجيات تُعتبر من أقدم الحيوانات تباينًا، فإن هذه النتائج تشير إلى أن الأدوات الأساسية للانقسام الاختزالي، بما في ذلك قدرات إعادة التركيب وإصلاح الحمض النووي، كانت موجودة في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. [ 64 ]

دورة الحياة

النطاق الباثيمتري لبعض أنواع الإسفنج. [ 65 ] ديموسبونجي ساموس مجهول (يصل إلى 50  م)، سداسي الإسفنج الصلبة الفانوس (~100–600  م)، سداسي الإسفنج أولوكاليكس غير المنتظم (~550–915  م)، ديموسبونجي حجري نيواولاكسينيا بيرسيكوم (~500–1700  م)

تعيش الإسفنجيات في المناطق المعتدلة لبضع سنوات على الأكثر، لكن بعض الأنواع الاستوائية ، وربما بعض أنواع أعماق المحيطات، قد تعيش 200  عام أو أكثر. تنمو بعض أنواع الإسفنجيات المتكلسة بمعدل 0.2 ملم (0.0079 بوصة) فقط في السنة، وإذا كان هذا المعدل ثابتًا، فإن العينات التي يبلغ عرضها مترًا واحدًا (3.3 قدم) يجب أن يكون عمرها حوالي 5000 عام. تبدأ بعض الإسفنجيات التكاثر الجنسي في عمر بضعة أسابيع فقط، بينما تنتظر أنواع أخرى حتى تبلغ عدة سنوات. [ 25 ]     

تنسيق الأنشطة

تفتقر الإسفنجيات البالغة إلى الخلايا العصبية أو أي نوع آخر من الأنسجة العصبية . مع ذلك، تتمتع معظم الأنواع بالقدرة على أداء حركات منسقة في جميع أنحاء أجسامها، وتتمثل أساسًا في انقباضات الخلايا السطحية ، التي تضغط على قنوات الماء، وبالتالي تطرد الرواسب الزائدة والمواد الأخرى التي قد تسبب انسدادات. تستطيع بعض الأنواع انقباض الفتحة الإخراجية بشكل مستقل عن باقي الجسم. قد تنقبض الإسفنجيات أيضًا لتقليل المساحة المعرضة لهجوم المفترسات. في حالة اندماج إسفنجتين، على سبيل المثال إذا كان هناك برعم كبير ولكنه لم ينفصل بعد، تتناسق موجات الانقباض هذه تدريجيًا في كلا " التوأمين السياميين ". آلية التنسيق غير معروفة، ولكنها قد تتضمن مواد كيميائية مشابهة للناقلات العصبية . [ 66 ] مع ذلك، تنقل الإسفنجيات الزجاجية نبضات كهربائية بسرعة عبر جميع أجزاء الخلية المتعددة النوى ، وتستخدم ذلك لإيقاف حركة أسواطها إذا احتوى الماء الداخل على سموم أو رواسب زائدة. [ 25 ] يُعتقد أن الخلايا العضلية مسؤولة عن إغلاق الفتحة الشرجية ونقل الإشارات بين أجزاء الجسم المختلفة. [ 27 ]

تحتوي الإسفنجيات على جينات شديدة الشبه بتلك التي تحتوي على "وصفة" الكثافة بعد المشبكية ، وهي بنية مهمة لاستقبال الإشارات في الخلايا العصبية لجميع الحيوانات الأخرى. مع ذلك، في الإسفنجيات، لا تُفعَّل هذه الجينات إلا في "الخلايا القارورية" التي تظهر فقط في اليرقات، وقد تُوفر بعض القدرات الحسية أثناء سباحة اليرقات. يثير هذا تساؤلات حول ما إذا كانت الخلايا القارورية تُمثل أسلاف الخلايا العصبية الحقيقية، أم أنها دليل على أن أسلاف الإسفنجيات كانت تمتلك خلايا عصبية حقيقية، لكنها فقدتها مع تكيفها مع نمط حياة ثابت. [ 67 ]

علم البيئة

الموائل

يُعدّ Euplectella aspergillum إسفنجة زجاجية تعيش في أعماق المحيط ، وتظهر هنا على عمق 2572 مترًا (8438 قدمًا) قبالة سواحل كاليفورنيا. 

تنتشر الإسفنجيات في جميع أنحاء العالم، وتعيش في بيئات محيطية متنوعة، من المناطق القطبية إلى المناطق الاستوائية. [ 38 ] يعيش معظمها في المياه الهادئة الصافية، لأن الرواسب التي تثيرها الأمواج أو التيارات تسد مسامها، مما يصعب عليها التغذية والتنفس. [ 39 ] عادةً ما توجد أعداد كبيرة من الإسفنجيات على أسطح صلبة كالصخور، لكن بعض أنواعها قادرة على الالتصاق بالرواسب الناعمة بواسطة قاعدة تشبه الجذر. [ 68 ]

تتواجد الإسفنجيات بكثرة في المياه المعتدلة، لكنها أقل تنوعًا منها في المياه الاستوائية، ربما لأن الكائنات التي تفترس الإسفنجيات أكثر وفرة في المياه الاستوائية. [ 69 ] يُعدّ الإسفنج الزجاجي الأكثر شيوعًا في المياه القطبية وفي أعماق البحار المعتدلة والاستوائية، إذ يُمكّنه تركيبه المسامي للغاية من استخلاص الغذاء من هذه المياه الفقيرة بالموارد بأقل جهد. أما الإسفنجيات الديموسية والإسفنجيات الكلسية، فتتواجد بكثرة وتنوع في المياه الضحلة غير القطبية. [ 70 ]

تعيش الأنواع المختلفة من الإسفنج في نطاقات بيئية مختلفة:

فصلنوع الماء [ 27 ]العمق [ 27 ]نوع السطح [ 27 ]
الكالسيومالبحريةأقل من 100 متر (330 قدم)  صعب
إسفنج زجاجيالبحريةعميقرواسب لينة أو صلبة
الإسفنجياتبحرية، مالحة؛ وحوالي 150 نوعًا من المياه العذبة [ 25 ]من منطقة المد والجزر إلى الأعماق السحيقة؛ [ 27 ] تم العثور على إسفنجة ديموس آكلة للحوم على عمق 8840 مترًا (5.49 ميلًا) [ 45 ]  أي

بصفتهم منتجين أساسيين

تنتج الإسفنجيات التي تحتوي على كائنات تكافلية داخلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي ما يصل إلى ثلاثة أضعاف كمية الأكسجين التي تستهلكها، بالإضافة إلى كمية من المواد العضوية تفوق ما تستهلكه. وتُعدّ هذه المساهمات في موارد بيئاتها مهمة على طول الحاجز المرجاني العظيم في أستراليا، ولكنها ضئيلة نسبيًا في منطقة البحر الكاريبي. [ 38 ]

الدفاعات

ثقوبٌ تُحدثها إسفنجة كليونايد (التي تُنتج أثر إنتوبيا ) بعد موت صدفة محار حديثة من نوع ميرسيناريا ميرسيناريا ، من ولاية كارولينا الشمالية

تُطلق العديد من الإسفنجيات أشواكًا ، مُشكّلةً طبقة كثيفة بعمق عدة أمتار تُبعد شوكيات الجلد التي قد تفترسها لولا ذلك. [ 38 ] كما تُنتج سمومًا تمنع الكائنات الحية الأخرى المُستقرة، مثل البريوزوا أو بخاخات البحر ، من النمو عليها أو بالقرب منها، مما يجعل الإسفنجيات مُنافسة فعّالة للغاية على مساحة المعيشة. ومن الأمثلة العديدة على ذلك مادة الأجيليفيرين ، التي لها تأثير مُضاد للبكتيريا وتُساعد على إذابة الأغشية الحيوية.

تُسبب بعض الأنواع، بما فيها إسفنجة النار الكاريبية (Tedania ignis )، طفحًا جلديًا حادًا لدى البشر الذين يتعاملون معها. [ 25 ] تتغذى السلاحف وبعض الأسماك بشكل رئيسي على الإسفنج. ويُقال غالبًا أن الإسفنج يُنتج دفاعات كيميائية ضد هذه المفترسات. [ 25 ] ومع ذلك، لم تتمكن التجارب من إثبات وجود علاقة بين سمية المواد الكيميائية التي يُنتجها الإسفنج ومذاقها بالنسبة للأسماك، مما يُقلل من جدوى الدفاعات الكيميائية كوسيلة ردع. بل قد يُساعد افتراس الأسماك للإسفنج على انتشاره عن طريق فصل أجزاء منه. [ 27 ] ومع ذلك، أظهرت بعض الدراسات أن الأسماك تُفضل الإسفنج غير المُدافع كيميائيًا، [ 71 ] ووجدت دراسة أخرى أن المستويات العالية من افتراس المرجان تُنبئ بوجود أنواع مُدافعة كيميائيًا. [ 72 ]

لا تنتج الإسفنجيات الزجاجية مواد كيميائية سامة، وتعيش في المياه العميقة جداً حيث يكون وجود الحيوانات المفترسة نادراً. [ 39 ]

الافتراس

شبكة غذائية عامة للشعاب الإسفنجية [ 73 ]

ذباب الإسفنج، المعروف أيضًا باسم ذباب الإسفنجيات ( رتبة شبكيات الأجنحة ، فصيلة سيسيريدي )، هو مفترس متخصص لإسفنج المياه العذبة. تضع الأنثى بيضها على النباتات المتدلية فوق الماء. تفقس اليرقات وتسقط في الماء حيث تبحث عن الإسفنج لتتغذى عليه. تستخدم أجزاء فمها الطويلة لثقب الإسفنج وامتصاص السوائل الموجودة بداخله. تلتصق يرقات بعض الأنواع بسطح الإسفنج بينما تلجأ أنواع أخرى إلى تجاويفه الداخلية. تغادر اليرقات مكتملة النمو الماء وتنسج شرنقة لتتحول فيها إلى خادرة. [ 74 ]

التآكل الحيوي

يفرز إسفنج كبد الدجاج الكاريبي (Chondrilla nucula) سمومًا تقتل بوليبات المرجان ، مما يسمح للإسفنج بالنمو فوق هياكل المرجان. [ 25 ] وتستخدم أنواع أخرى، وخاصة من عائلة Clionaidae ، موادًا أكالة تفرزها خلاياها البدائية لحفر أنفاق في الصخور والمرجان وأصداف الرخويات الميتة . [ 25 ] وقد يزيل الإسفنج ما يصل إلى متر واحد (3.3 قدم) سنويًا من الشعاب المرجانية، مما يُحدث فجوات مرئية أسفل مستوى الجزر مباشرة. [ 38 ]  

الأمراض

تعاني إسفنجيات جنس أبليسينا الكاريبية من متلازمة الشريط الأحمر . تتسبب هذه المتلازمة في ظهور شريط أو أكثر بلون الصدأ على سطح الإسفنجة، مصحوبة أحيانًا بأشرطة مجاورة من الأنسجة الميتة . قد تُحيط هذه الآفات بفروع الإسفنجة بالكامل. يبدو أن المرض مُعدٍ ، ويُصيب حوالي عشرة بالمئة من إسفنج أبليسينا كوليفورميس في الشعاب المرجانية البهامية. [ 75 ] تُسبب البكتيريا الزرقاء ظهور أشرطة بلون الصدأ ، ولكن من غير المعروف ما إذا كان هذا الكائن الحي هو المُسبب الفعلي للمرض. [ 75 ] [ 76 ]

التعاون مع الكائنات الحية الأخرى

إضافةً إلى استضافة الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، [ 25 ] تشتهر الإسفنجيات بتعاونها الواسع مع الكائنات الحية الأخرى. يُعدّ إسفنج Lissodendoryx colombiensis ، وهو إسفنج كبير نسبياً ومتكتل، أكثر شيوعاً على الأسطح الصخرية، ولكنه وسّع نطاق انتشاره إلى مروج الأعشاب البحرية من خلال السماح لإسفنج الأعشاب البحرية بأن يُحاط به أو يُغطى به، إذ تُعتبر هذه الإسفنجيات غير مستساغة لنجم البحر المحلي ، وبالتالي تحمي Lissodendoryx منه؛ وفي المقابل، يحصل إسفنج الأعشاب البحرية على مواقع أعلى بعيداً عن رواسب قاع البحر. [ 77 ]

تُشكّل روبيان جنس Synalpheus مستعمرات داخل الإسفنج، حيث يسكن كل نوع منها نوعًا مختلفًا من الإسفنج، مما يجعل Synalpheus أحد أكثر أجناس القشريات تنوعًا . فعلى وجه التحديد، يستخدم Synalpheus regalis الإسفنج ليس فقط كمصدر للغذاء، بل أيضًا كوسيلة دفاع ضد الروبيان الآخر والمفترسات. [ 78 ] ويعيش ما يصل إلى 16000 فرد في إسفنجة واحدة ضخمة الرأس ، متغذين على الجزيئات الكبيرة التي تتجمع عليها أثناء ترشيحها لمياه المحيط لتغذية نفسها. [ 79 ] أما القشريات الأخرى، مثل سرطان البحر الناسك، فتنمو عليها عادةً أنواع معينة من الإسفنج، تُسمى Pseudospongosorites ، حيث يشغل كل من الإسفنج وسرطان البحر أصداف بطنيات الأقدام حتى يكبر حجمهما ويتجاوز حجم الصدفة، مما يؤدي في النهاية إلى استخدام سرطان البحر لجسم الإسفنج كحماية بدلاً من الصدفة إلى أن يجد صدفة بديلة مناسبة. [ 80 ]

حلقة إسفنجية

فرضية حلقة الإسفنج. خطوات مسار حلقة الإسفنج: (1)  تفرز الشعاب المرجانية والطحالب مواد عضوية ذائبة (DOM)، (2)  يمتص الإسفنج هذه المواد العضوية الذائبة، (3)  يطلق الإسفنج مواد عضوية جسيمية متحللة (POM)، (4)  يمتص الإسفنج، سواءً كان مرتبطًا بالإسفنج أو يعيش حرًا، المواد العضوية الجسيمية المتحللة . [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

معظم الإسفنجيات كائنات تتغذى على الفتات العضوي ، حيث تقوم بتصفية جزيئات الحطام العضوي والكائنات الحية المجهرية من مياه المحيط. وعلى وجه الخصوص، تلعب الإسفنجيات دورًا هامًا ككائنات تتغذى على الفتات العضوي في الشبكات الغذائية للشعاب المرجانية، وذلك من خلال إعادة تدوير الفتات العضوي إلى مستويات غذائية أعلى . [ 81 ]

طُرحت فرضية مفادها أن إسفنج الشعاب المرجانية يُسهّل نقل المواد العضوية المُشتقة من المرجان إلى الكائنات المُحللة المرتبطة به عبر إنتاج فتات الإسفنج، كما هو موضح في الرسم التخطيطي. تستطيع أنواع عديدة من الإسفنج تحويل المواد العضوية الذائبة المُشتقة من المرجان إلى فتات الإسفنج، [ 84 ] [ 82 ] ونقل المواد العضوية التي ينتجها المرجان إلى مستويات أعلى في الشبكة الغذائية للشعاب المرجانية. يُطلق المرجان مواد عضوية على شكل مخاط ذائب وجزيئي، [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] بالإضافة إلى مواد خلوية مثل طحالب Symbiodinium المطرودة . [ 89 ] [ 90 ] [ 81 ]

يمكن أن تنتقل المواد العضوية من المرجان إلى الإسفنج عبر جميع هذه المسارات، ولكن من المرجح أن تشكل المواد العضوية الذائبة الجزء الأكبر، حيث يذوب معظم مخاط المرجان (من 56 إلى 80%) في عمود الماء، [ 86 ] وعادةً ما يكون فقدان المرجان للكربون المثبت نتيجة طرد طحالب Symbiodinium ضئيلاً (0.01%) [ 89 ] مقارنةً بإفراز المخاط (حتى 40%). [ 91 ] [ 92 ] كما يمكن أن تنتقل المواد العضوية المشتقة من المرجان بشكل غير مباشر إلى الإسفنج عبر البكتيريا، التي يمكنها أيضًا استهلاك مخاط المرجان. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 81 ]

الميكروبيوم الإسفنجي

الكائن الحي المتكامل في الإسفنج كنظام بيئي متداخل. تؤثر الوظائف الرئيسية التي يؤديها الميكروبيوم الإسفنجي (الأسهم الملونة) على أداء الكائن الحي المتكامل، ومن خلال التأثيرات المتتالية، تؤثر لاحقًا على بنية المجتمع ووظائف النظام البيئي. [ 96 ]

إلى جانب العلاقة التكافلية المباشرة ، من الممكن أن يُقيم الكائن المضيف علاقة تكافلية مع مجموعة من الكائنات الميكروبية ، مما ينتج عنه ميكروبيوم إسفنجي متنوع . يستطيع الإسفنج استضافة طيف واسع من المجتمعات الميكروبية التي قد تكون شديدة التخصص. ويمكن أن تصل نسبة المجتمعات الميكروبية التي تُقيم علاقة تكافلية مع الإسفنج إلى 35% من الكتلة الحيوية للكائن المضيف. [ 97 ]

يُطلق على هذا النوع من العلاقات التكافلية، حيث يرتبط تجمع ميكروبي بكائن حي، اسم العلاقة التكافلية الشاملة . ينتج الإسفنج، بالإضافة إلى المجتمع الميكروبي المرتبط به، مجموعة واسعة من المستقلبات الثانوية التي تساعده على الحماية من المفترسات عبر آليات مثل الدفاع الكيميائي . [ 98 ] يُعدّ الكائن الحي الإسفنجي الشامل مثالًا على مفهوم النظم البيئية المتداخلة. تؤثر العوامل البيئية على مستويات متعددة لتغيير العمليات على مستوى الميكروبيوم، والكائن الحي الشامل، والمجتمع الميكروبي، والنظام البيئي. وبالتالي، فإن العوامل التي تُغير وظائف الميكروبيوم قد تؤدي إلى تغييرات على مستوى الكائن الحي الشامل، أو المجتمع الميكروبي، أو حتى النظام البيئي، والعكس صحيح، مما يُوضح ضرورة مراعاة مستويات متعددة عند تقييم الأداء في النظم البيئية المتداخلة. [ 96 ]

تشمل بعض هذه العلاقات التكافل الداخلي داخل خلايا البكتيريا، والبكتيريا الزرقاء أو الطحالب الدقيقة الموجودة أسفل طبقة خلايا الغشاء الخارجي حيث تستطيع استقبال أكبر قدر من الضوء، المستخدم في عملية التغذية الضوئية. ويمكن لهذه الخلايا أن تستضيف أكثر من 50 شعبة ميكروبية مختلفة وشعب مرشحة، بما في ذلك ألفا بروتوبكتيريا، وأكتينوميسيتوتا ، وكلوروفليكسوتا ، ونيتروسبيروتا ، والبكتيريا الزرقاء ، وتصنيف غاما، وشعبة بوريبكتيريا المرشحة ، وثوماركيا . [ 98 ]

علم التصنيف

التصنيف

أخطأ كارل لينيوس ، الذي صنف معظم أنواع الحيوانات الثابتة ضمن رتبة الطحالب (Zoophyta) في طائفة الديدان (Vermes) ، في تحديد جنس الإسفنج (Spongia) على أنه نباتات من رتبة الطحالب (Algae ) . [ 99 ] ولزمن طويل بعد ذلك، صُنفت الإسفنجيات ضمن مملكة فرعية تُسمى شبه الحيوانات (Parazoa) ("بجانب الحيوانات")، منفصلةً عن مملكة حقيقية الحيوانات (Eumetazoa ) التي شكلت بقية مملكة الحيوانات (Animalia) . [ 100 ]

تنقسم شعبة الإسفنجيات إلى فئات بشكل رئيسي وفقًا لتكوين هياكلها العظمية : [ 24 ] [ 38 ]

في سبعينيات القرن العشرين، صُنفت الإسفنجيات ذات الهياكل الضخمة من كربونات الكالسيوم ضمن فئة منفصلة تُسمى Sclerospongiae ، والمعروفة أيضًا باسم "الإسفنجيات المرجانية". [ 101 ] إلا أنه في ثمانينيات القرن العشرين، تبيّن أن هذه الإسفنجيات تنتمي إما إلى Calcarea أو Demospongiae. [ 102 ]

حتى الآن، حددت المنشورات العلمية حوالي 9000 نوع من الإسفنجيات، [ 38 ] منها حوالي 400 نوع من الإسفنج الزجاجي، وحوالي 500 نوع من الإسفنج الكلسي، والباقي من الإسفنجيات العادية. [ 25 ] ومع ذلك، لم تُدرس بعض أنواع الموائل، مثل الجدران الصخرية والكهوف العمودية والأنفاق في الصخور والكتل المرجانية، إلا قليلاً، حتى في البحار الضحلة، وقد تؤوي أنواعًا أكثر بكثير. [ 38 ]

الصفوف الدراسية

كانت الإسفنجيات تُصنّف تقليديًا إلى ثلاث فئات: الإسفنجيات الكلسية (Calcarea)، والإسفنجيات الزجاجية (Hexactinellida)، والإسفنجيات الديموسبونجية (Demospongiae). إلا أن الدراسات الحديثة أظهرت أن مجموعة Homoscleromorpha ، التي كان يُعتقد سابقًا أنها تنتمي إلى فئة Demospongiae ، لها علاقة وراثية منفصلة تمامًا عن فئات الإسفنج الأخرى. [ 20 ] : 153-154. ولذلك، تمّ تصنيفها مؤخرًا كفئة رابعة من الإسفنجيات. [ 103 ] [ 104 ]

تنقسم الإسفنجيات إلى فئات بشكل رئيسي وفقًا لتكوين هياكلها العظمية : [ 27 ] ويتم ترتيبها وفقًا للترتيب التطوري كما هو موضح أدناه بترتيب تصاعدي لتطورها من الأعلى إلى الأسفل:

فصلنوع الخلايا [ 27 ]الأشواك [ 27 ]ألياف الإسفنجين [ 27 ]هيكل خارجي ضخم [ 38 ]شكل الجسم [ 27 ]
هيكساكتينيليدادائماً في الغالب خلايا متعددة النوىالسيليكا منفردة أو منصهرةأبداًأبداًالليوكونيوم
الإسفنجياتنواة واحدة، غشاء خارجي واحدالسيليكافي العديد من الأنواعفي بعض الأنواع المصنوعة من الأراغونيت ، إن وجدت [ 24 ] [ 38 ]الليوكونيوم
الكالسيومنواة واحدة، غشاء خارجي واحدالكالسيت، سواء كان فرديًا أو كتلًا كبيرةأبداًشائع، مصنوع من الكالسيت، إن وجدAsconoid، syconoid، leuconoid أو solenoid [ 105 ]
هوموسكليرومورفانواة واحدة، غشاء خارجي واحدالسيليكافي العديد من الأنواعأبداًسيليبييد أو ليوكونويد

نسالة

لقد كان تطور الإسفنج موضوع نقاش حاد منذ ظهور علم الوراثة العرقي . فبعد أن كان يُعتقد في الأصل أن الإسفنج هو المجموعة الشقيقة لجميع شعب الحيوانات الأخرى، توجد الآن أدلة كثيرة تشير إلى أن شعبة المشطيات (Ctenophora) قد تكون هي المجموعة الشقيقة لجميع شعب الحيوانات الأخرى. [ 106 ] [ 107 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن وحدة الأصل لهذه الشعبة موضع شك. فقد خلصت العديد من الدراسات إلى أن جميع الحيوانات الأخرى نشأت من داخل الإسفنج، وعادةً ما تُظهر أن الإسفنج الكلسي وشعبة الإسفنجيات الصلبة (Homoscleromorpha) أقرب إلى الحيوانات الأخرى منها إلى الإسفنجيات العادية (Demosponges) . [ 108 ] [ 109 ] أما العلاقات الداخلية لشعبة المساميات (Porifera) فقد أثبتت أنها أقل غموضًا. فقد أظهرت جميع الدراسات تقريبًا وجود علاقة وثيقة بين الإسفنجيات الصلبة (Homoscleromorpha) والإسفنجيات الكلسية (Calcarea)، سواءً دعمت هذه الدراسات وحدة الأصل للإسفنج أو لشعبة الحيوانات الحقيقية (Eumetazoa). [ 108 ] [ 9 ] [ 104 ] [ 103 ] يُعدّ موقع الإسفنج الزجاجي مؤكدًا إلى حد كبير، حيث تُشير غالبية الدراسات إلى أنه أقرب الكائنات الحية إلى الإسفنجيات الديموسية. [ 103 ] [ 9 ] [ 108 ] وبالتالي، فإنّ عدم اليقين في قاعدة شجرة عائلة الحيوانات يُمكن تمثيله على أفضل وجه من خلال المخطط التفرعي أدناه.

التاريخ التطوري

السجل الأحفوري

رافيدونيما فارينغدونينس ، إسفنجة أحفورية من العصر الطباشيري في إنجلترا
1
2
3
4
5
6
7
1 :  فجوة 2 : تجويف مركزي 3 : جدار داخلي 4 : مسام ( جميع الجدران بها مسام) 5: حاجز 6: جدار خارجي 7: مثبت             
نيفاداكويليا ويستاي ، إسفنجة ديموسية أحفورية من عائلة أنثاسبيديللي من العصر الأوردوفيسي المبكرفي نيفادا

على الرغم من أن الساعات الجزيئية والمؤشرات الحيوية تشير إلى وجود الإسفنج قبل الانفجار الكامبري للحياة، إلا أن شويكات السيليكا ، كتلك الموجودة في الإسفنجيات الديموسية، غائبة عن السجل الأحفوري حتى العصر الكامبري. [ 110 ] ويوجد تقرير غير موثق يعود لعام 2002 عن وجود شويكات في صخور يعود تاريخها إلى حوالي 750  مليون سنة . [ 111 ] ومنذ عام 2009، جادل بعض الباحثين بأن أقدم أحافير الإسفنج المعروفة قد تكونت خلال العصر الكريوجيني. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] ومع ذلك، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت هذه الأحافير تنتمي بالفعل إلى الإسفنج، على الرغم من أن المؤلفين لا يستبعدون إمكانية أن تمثل هذه الأحافير إسفنجيات بدائية أو أسلافًا ميكروبية معقدة للكائنات الحية من رتبة الإسفنج. [ 115 ]

عُثر على أحافير إسفنج محفوظة جيدًا تعود إلى حوالي 580 مليون سنة مضت، أي إلى العصر الإدياكاري، في تكوين دوشانتو . [  116 ] صُنفت هذه الأحافير ، التي تشمل : الشويكات، والخلايا السطحية ، والخلايا المسامية ، والخلايا الأثرية ، والخلايا الصلبة ، والتجويف الداخلي، ضمن فصيلة الإسفنجيات الديموسية. يحتوي سجل الإسفنج الإدياكاري أيضًا على جنسين آخرين: جنس هيليكولوسيلوس، وهو من فصيلة الهيكساكتينيليدات الجذعية ، من تكوين دينغينغ [ 117 ] ، وجنس أريماسيا، الذي يُحتمل أن يكون من فصيلة الأركيوسياتان الجذعية، من مجموعة ناما . [ 118 ] ينتمي هذان الجنسان إلى "مجموعة ناما" من الكائنات الحية الإدياكارية، مع أن ما إذا كان ذلك يعود إلى نقص حقيقي سابق أو إلى تحيز في الحفظ، يبقى غير مؤكد. كما عُثر على أحافير إسفنج زجاجي يعود تاريخها إلى حوالي 540  مليون سنة مضت في صخور في أستراليا والصين ومنغوليا. [ 119 ] تُظهر إسفنجيات العصر الكامبري المبكر من المكسيك، والمنتمية إلى جنس كيويتينوكيا، أدلة على اندماج عدة شوكيات صغيرة لتشكيل شوكية كبيرة واحدة. [ 120 ] عُثر على شوكيات كربونات الكالسيوم لإسفنجيات كلسية في صخور العصر الكامبري المبكر في أستراليا، والتي يعود تاريخها إلى ما بين 530  و  523 مليون سنة مضت . كما عُثر على إسفنجيات أخرى يُحتمل أنها من نوع ديموسبونجي في أحافير تشنغجيانغ من العصر الكامبري المبكر ، والتي يعود تاريخها إلى ما بين 525 و 520 مليون سنة مضت . [ 121 ] قد تكون الأحافير التي عُثر عليها في الأقاليم الشمالية الغربية الكندية، والتي يعود تاريخها إلى 890 مليون سنة مضت ، إسفنجيات؛ وإذا تأكد هذا الاكتشاف، فإنه يشير إلى أن الحيوانات الأولى ظهرت قبل حدث الأكسدة في العصر النيوبروتيروزوي . [ 122 ]   

نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي خلال المليار سنة الماضية. إذا تأكدت هذه النتائج، فإن اكتشاف الإسفنج المتحجر الذي يعود تاريخه إلى 890  مليون سنة سيسبق حدث أكسجة العصر النيوبروتيروزوي.

يبدو أن الإسفنجيات التي تعيش في المياه العذبة أحدث عهداً بكثير، إذ يعود تاريخ أقدم الأحافير المعروفة إلى منتصف العصر الإيوسيني، أي قبل حوالي 48  إلى  40 مليون سنة . [ 119 ] على الرغم من أن حوالي 90% من الإسفنجيات الحديثة هي من نوع الإسفنجيات الديموسية ، إلا أن البقايا المتحجرة لهذا النوع أقل شيوعاً من تلك الخاصة بالأنواع الأخرى، لأن هياكلها العظمية تتكون من مادة الإسفنجين الرخوة نسبياً والتي لا تتحجر جيداً. [ 123 ] عُرفت أقدم الكائنات التكافلية للإسفنج من العصر السيلوري المبكر . [ 124 ]

يُعدّ 24-أيزوبروبيل كوليستان مُتتبّعًا كيميائيًا ، وهو مُشتقّ مُستقرّ من 24-أيزوبروبيل كوليسترول ، ويُقال إنّ الإسفنجيات الديموسية تُنتجه ، بينما لا تُنتجه حقيقيات الأنسجة (أي اللاسعات وثنائيات التناظر ). ولأنّ السوطيات الطوقية تُعتبر أقرب الكائنات وحيدة الخلية صلةً بالحيوانات، فقد فحص فريقٌ من العلماء الكيمياء الحيوية والجينات لنوعٍ واحدٍ منها . وخلصوا إلى أنّ هذا النوع لا يُمكنه إنتاج 24- أيزوبروبيل كوليسترول، وأنّ دراسة نطاقٍ أوسع من السوطيات الطوقية ستكون ضروريةً لإثبات أنّ 24-أيزوبروبيل كوليستان الأحفوري لا يُمكن أن يكون قد أُنتج إلاّ بواسطة الإسفنجيات الديموسية. [ 125 ] على الرغم من أن منشورًا سابقًا أشار إلى وجود آثار لمركب 24-أيزوبروبيل كوليستان الكيميائي في صخور قديمة يعود تاريخها إلى 1800 مليون سنة ، [ 126 ] فقد كشفت أبحاث حديثة، باستخدام سلسلة صخرية مؤرخة بدقة أكبر، أن هذه المؤشرات الحيوية لم تظهر إلا قبل نهاية العصر الجليدي المارينوي قبل حوالي 635 مليون سنة ، [ 127 ] وأن "تحليل المؤشرات الحيوية لم يكشف بعد عن أي دليل مقنع على وجود إسفنجيات قديمة سبقت أول حدث جليدي واسع النطاق عالميًا في العصر النيوبروتيروزوي (العصر الستورتي، قبل حوالي 713 مليون سنة في عُمان)". وبينما طُرحت فكرة أن هذا "المؤشر الحيوي للإسفنج" ربما يكون قد نشأ من الطحالب البحرية، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن قدرة الطحالب على إنتاج هذا المؤشر الحيوي لم تتطور إلا في العصر الكربوني ؛ وعلى هذا النحو، يظل هذا المؤشر الحيوي دليلًا قويًا على وجود الإسفنجيات الديموسبونجية في العصر الكريوجيني. [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]   

تُعدّ الأركيوسياثيدات ، التي يصنفها البعض كنوع من الإسفنج المرجاني، أحافير شائعة جدًا في صخور العصر الكامبري المبكر، أي قبل حوالي 530  إلى  520 مليون سنة ، ولكنها انقرضت على ما يبدو بنهاية العصر الكامبري قبل 490  مليون سنة . [ 121 ] وقد اقتُرح أنها نتجت عن: الإسفنج؛ اللاسعات ؛ الطحالب ؛ المنخربات ؛ شعبة حيوانية منفصلة تمامًا تُسمى الأركيوسياثا؛ أو حتى مملكة حياة منفصلة تمامًا تُسمى الأركياتا أو الإنفريبيونتا. ومنذ تسعينيات القرن الماضي، تُعتبر الأركيوسياثيدات مجموعة مميزة من الإسفنج. [ 100 ]

يصعب تصنيف الشانسيلوريات ضمن تصنيفات الإسفنجيات أو الحيوانات الأكثر تعقيدًا. خلص تحليل أُجري عام 1996 إلى أنها وثيقة الصلة بالإسفنجيات، استنادًا إلى أن البنية التفصيلية لصفائحها الصلبة (الصفائح المدرعة) تُشابه بنية ألياف الإسفنجين، وهو بروتين كولاجيني ، في الإسفنجيات القرنية الحديثة مثل داروينيلا . [ 132 ] مع ذلك، خلص تحليل آخر أُجري عام 2002 إلى أن الشانسيلوريات ليست إسفنجيات، وقد تكون وسيطة بين الإسفنجيات والحيوانات الأكثر تعقيدًا، وذلك لأسباب من بينها أن جلودها كانت أكثر سمكًا وأكثر ترابطًا من جلود الإسفنجيات. [ 133 ] في عام 2008، خلص تحليل مُفصّل لصفائح الشانسيلوريات الصلبة إلى أنها تُشابه إلى حد كبير صفائح الهالكيريات ، وهي حيوانات ثنائية التناظر متحركة تُشبه البزاقات المُغطاة بدروع ، وقد عُثر على أحافيرها في صخور تعود إلى العصر الكامبري المبكر وحتى منتصفه. إذا كان هذا صحيحًا، فسيخلق ذلك معضلة، إذ من المستبعد للغاية أن تكون كائنات حية غير مرتبطة ببعضها قد طورت صفائح صلبة متشابهة بشكل مستقل، لكن الاختلاف الهائل في هياكل أجسامها يجعل من الصعب تصور كيف يمكن أن تكون مرتبطة ارتباطًا وثيقًا. [ 131 ]

العلاقات مع مجموعات الحيوانات الأخرى

شجرة عائلة مبسطة تُظهر الإسفنج الكلسي باعتباره الأقرب إلى الحيوانات الأكثر تعقيدًا [ 134 ]

في تسعينيات القرن العشرين، كان يُنظر إلى الإسفنجيات على نطاق واسع على أنها مجموعة أحادية الأصل ، إذ يُعتقد أنها جميعًا تنحدر من سلف مشترك كان هو نفسه إسفنجًا، وأنها "المجموعة الشقيقة" لجميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى ، التي تُشكل بدورها مجموعة أحادية الأصل. من ناحية أخرى، أعادت بعض تحليلات التسعينيات إحياء فكرة أن أقرب الكائنات الحية تطوريًا للحيوانات هي السوطيات الطوقية ، وهي كائنات وحيدة الخلية تشبه إلى حد كبير الخلايا الطوقية للإسفنجيات - مما يعني أن معظم الحيوانات متعددة الخلايا تطورت من أسلاف شبيهة جدًا بالإسفنجيات، وبالتالي فإن الإسفنجيات قد لا تكون أحادية الأصل، حيث ربما تكون نفس الأسلاف الشبيهة بالإسفنجيات قد أدت إلى ظهور كل من الإسفنجيات الحديثة وأفراد الحيوانات متعددة الخلايا غير الإسفنجية. [ 134 ]

خلصت التحليلات التي أُجريت منذ عام 2001 إلى أن الكائنات الحية الحقيقية (الأكثر تعقيدًا من الإسفنجيات) ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعات معينة من الإسفنجيات أكثر من ارتباطها بمجموعات أخرى. تشير هذه الاستنتاجات إلى أن الإسفنجيات ليست أحادية النمط، لأن السلف المشترك الأخير لجميع الإسفنجيات سيكون أيضًا سلفًا مباشرًا للكائنات الحية الحقيقية، التي لا تُصنف ضمن الإسفنجيات. خلصت دراسة أُجريت عام 2001، استنادًا إلى مقارنات الحمض النووي الريبوزي، إلى أن التقسيم الأساسي داخل الإسفنجيات هو بين الإسفنج الزجاجي وبقية الأنواع، وأن الكائنات الحية الحقيقية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالإسفنجيات الكلسية (ذات الشويكات الكربوناتية) أكثر من ارتباطها بأنواع الإسفنج الأخرى. [ 134 ] في عام 2007، خلص تحليلٌ استند إلى مقارنات الحمض النووي الريبوزي ، وآخر استند بشكل أساسي إلى مقارنة الشويكات، إلى أن الإسفنجيات العادية والإسفنجيات الزجاجية ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض أكثر من ارتباط أي منهما بالإسفنجيات الكلسية، التي بدورها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالكائنات الحية الحقيقية. [ 119 ] [ 135 ]

تربط أدلة تشريحية وكيميائية حيوية أخرى بين شعبة حقيقيات الأنسجة (Eumetazoa) ومجموعة متجانسة الشكل (Homoscleromorpha )، وهي مجموعة فرعية من الإسفنجيات الشائعة (Demosponges). وقد خلصت مقارنة أجريت عام 2007 للحمض النووي النووي ، باستثناء الإسفنج الزجاجي وقناديل المشط ، إلى ما يلي:

تتشابه الحيوانات المنوية في رتبة Homoscleromorpha مع الحيوانات المنوية في رتبة Eumetazoa في خصائص تفتقر إليها الحيوانات المنوية في أنواع الإسفنج الأخرى. ففي كلتا الرتبتين، Homoscleromorpha و Eumetazoa، ترتبط طبقات الخلايا ببعضها البعض عن طريق الالتصاق بغشاء قاعدي يشبه السجادة، ويتكون أساسًا من الكولاجين  من النوع الرابع ، وهو نوع من الكولاجين لا يوجد في أنواع الإسفنج الأخرى، على الرغم من أن ألياف الإسفنجين التي تُقوّي النسيج المتوسطي لجميع أنواع الإسفنجيات الديموسية تُشبه الكولاجين من النوع الرابع. [ 29 ] 

جيلي المشط

خلصت التحليلات المذكورة أعلاه إلى أن الإسفنجيات هي الأقرب إلى أسلاف جميع الحيوانات متعددة الخلايا، بما في ذلك الإسفنجيات والمجموعات الأكثر تعقيدًا. مع ذلك، أشارت مقارنة أخرى أُجريت عام ٢٠٠٨ على ١٥٠  جينًا في ٢١  جنسًا، تتراوح من الفطريات إلى الإنسان ولكنها تشمل نوعين فقط من الإسفنج، إلى أن قناديل المشط ( ctenophora ) هي المجموعة الشقيقة لجميع سلالات الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى المشمولة في العينة. [ ١٣ ] [ ١٣٧ ] [ ١٣٨ ] [ ١٣٩ ] إذا صحّ هذا، فإما أن قناديل المشط الحديثة طوّرت هياكلها المعقدة بشكل مستقل عن الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى، أو أن أسلاف الإسفنجيات كانت أكثر تعقيدًا وأن جميع أنواع الإسفنجيات المعروفة هي أشكال مبسطة للغاية. أوصت الدراسة بإجراء المزيد من التحليلات باستخدام نطاق أوسع من الإسفنجيات وغيرها من الحيوانات متعددة الخلايا البسيطة مثل البلاكووزوا . [ ١٣ ]

مع ذلك، أظهرت إعادة تحليل البيانات أن خوارزميات الحاسوب المستخدمة في التحليل قد ضُللت بسبب وجود جينات محددة في المشطيات تختلف اختلافًا ملحوظًا عن تلك الموجودة في الأنواع الأخرى، مما جعل الإسفنج إما المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى، أو مجموعة شبه عرقية سلفية. [ 10 ] [ 140 ] وخلصت "أشجار العائلة" التي تم إنشاؤها باستخدام مزيج من جميع البيانات المتاحة - المورفولوجية والتطورية والجزيئية - إلى أن الإسفنج في الواقع مجموعة أحادية النمط، ويشكل مع اللاسعات المجموعة الشقيقة للحيوانات ثنائية التناظر. [ 141 ] [ 142 ]

إسفنجة

أظهرت دراسة كبيرة ومتسقة داخليًا لتسلسل 1719  بروتينًا على مستوى الحيوانات متعددة الخلايا، نُشرت عام 2017، أن: (1)  الإسفنجيات - التي تمثلها Homoscleromorpha وCalcarea وHexactinellida وDemospongiae - أحادية النمط، (2)  الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى، (3)  تظهر المشطيات كثاني أقدم سلالة حيوانية متفرعة، و(4) تظهر البلاكووزوا كثالث سلالة حيوانية، تليها اللاسعات كمجموعة شقيقة للحيوانات ثنائية التناظر . [ 143 ] 

في مارس  2021، وجد علماء من دبلن أدلة إضافية على أن الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى، [ 144 ] بينما في مايو  2023، وجد شولتز وآخرون أنماطًا من التغيير غير القابل للعكس في ترتيب الجينوم، مما يوفر دليلًا قويًا على أن المشطيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى. [ 145 ]

علماء الإسفنج البارزون

يستخدم

بواسطة الدلافين

وصف تقرير صدر عام ١٩٩٧ استخدام الدلافين قارورية الأنف للإسفنج كأداة في خليج القرش بغرب أستراليا. إذ يقوم الدلفين بربط إسفنجة بحرية بمنقاره ، والتي يُفترض أنها تُستخدم لحمايته أثناء البحث عن الطعام في قاع البحر الرملي . [ ١٤٦ ] وقد لوحظ هذا السلوك، المعروف باسم "الاستلقاء على الإسفنج" ، في هذا الخليج فقط، ويُلاحظ بشكل شبه حصري لدى الإناث. وخلصت دراسة أجريت عام ٢٠٠٥ إلى أن الأمهات يُعلّمن هذا السلوك لبناتهن، وأن جميع الدلافين التي تستخدم الإسفنج ترتبط ببعضها ارتباطًا وثيقًا، مما يشير إلى أنه سلوك حديث نسبيًا. [ ٢٣ ]

بواسطة البشر

هيكل عظمي

تُضفي شويكات كربونات الكالسيوم أو السيليكا في معظم أجناس الإسفنج خشونة كبيرة تجعلها غير مناسبة لمعظم الاستخدامات، إلا أن جنسين، هما Hippospongia و Spongia ، يتميزان بهياكل ليفية ناعمة بالكامل. [ 20 ] : 88 استخدم الأوروبيون الأوائل الإسفنج الناعم لأغراض عديدة، منها تبطين الخوذات، وأدوات الشرب المحمولة، وفلاتر المياه البلدية. وحتى اختراع الإسفنج الصناعي، استُخدم كأدوات تنظيف، وأدوات لتطبيق الدهانات وطلاءات السيراميك ، ووسائل منع حمل سرية . مع ذلك، وبحلول منتصف القرن العشرين، أدى الصيد الجائر إلى اقتراب الحيوانات والصناعة من الانقراض . [ 147 ]

تُصنع العديد من الأشياء ذات الملمس الإسفنجي الآن من مواد لا تُستخلص من الإسفنجيات. تشمل الإسفنجيات الاصطناعية أدوات التنظيف الشخصية والمنزلية ، وحشوات الثدي ، [ 148 ] والإسفنجات المانعة للحمل . [ 149 ] ومن المواد الشائعة الاستخدام رغوة السليلوز ، ورغوة البولي يوريثان ، ورغوة السيليكون في حالات أقل شيوعًا .

إن إسفنجة اللوف، التي تُكتب أيضًا لوفاه ، والتي تُباع عادةً للاستخدام في المطبخ أو الحمام، ليست مشتقة من حيوان، بل هي في الأساس من الهيكل الليفي لنبات القرع الإسفنجي ( لوفا إيجيبتياكا ، من الفصيلة القرعية ). [ 150 ]

المركبات الطبية

تنتج خلايا هاليكوندريا طليعة الإريبولين، هاليكوندريين ب

تتمتع الإسفنجيات بإمكانيات طبية نظراً لاحتوائها، أو لاحتوائها على الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة معها، على مواد كيميائية يمكن استخدامها للسيطرة على الفيروسات والبكتيريا والأورام والفطريات . [ 151 ] [ 152 ]

نظراً لافتقارها إلى غلاف واقٍ أو وسيلة للهروب، طوّرت الإسفنجيات قدرتها على تخليق مجموعة متنوعة من المركبات غير العادية. ومن هذه المركبات مشتقات الأحماض الدهنية المؤكسدة المعروفة باسم الأوكسيليبينات . وقد وُجد أن لأفراد هذه العائلة خصائص مضادة للسرطان، ومضادة للبكتيريا، ومضادة للفطريات. ومن الأمثلة على ذلك، مركب بلاكوريدين أ ، المعزول من إسفنجيات بلاكورتيس في أوكيناوا ، والذي أظهر فعالية محتملة كسم خلوي لخلايا سرطان الغدد الليمفاوية في الفئران. [ 153 ] [ 154 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ مارتن برازييه. جرين، أوين؛ شيلدز ، جراهام (أبريل 1997). “مجموعات شويكة الإسفنج الإدياكاري من جنوب غرب منغوليا وأصول الحيوانات الكمبري” (PDF) . الجيولوجيا . 25 (4): 303– 306. بيب كود : 1997Geo ....25..303B . دوى : 10.1130/0091-7613(1997)025 < 0303:ESSCFS > 2.3.CO ; 2 .
  2. غولد، ديفيد؛ غرابينستاتر، جوناثان؛ دي ميندوزا، أليكس؛ ريسغو، آنا؛ رويز-تريلو، إيناكي؛ سومونز، روجر (22 فبراير 2016). "تحليلات الستيرول والجينوم تؤكد فرضية المؤشرات الحيوية للإسفنج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (10): 2684-2689 . Bibcode : 2016PNAS..113.2684G . doi : 10.1073/pnas.1512614113 . PMC 4790988. PMID 26903629 .  
  3. ين، زونغجون؛ تشو، ماويان؛ ديفيدسون، إريك هـ.؛ بوتجر، ديفيد ج.؛ تشاو، فانغتشن؛ تافورو، بول (2015). "أحفورة جسم إسفنجي بدقة خلوية تؤرخ إلى 60 مليون سنة قبل العصر الكامبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (12): 1453-1460 . Bibcode : 2015PNAS..112E1453Y . doi : 10.1073/pnas.1414577112 . PMC 4378401. PMID 25775601 .  
  4. براين، سي كيه "بوب"؛ براف، أنتوني ر.؛ هوفمان، كارل هاينز؛ فاليك، أنتوني إي.؛ بوثا، أندريه؛ هيرد، دونالد أ.؛ ستوروك، كريج؛ يونغ، إيان؛ كوندون، دانيال ج.؛ أليسون، ستيوارت ج. (9 يناير 2012). "أول الحيوانات: أحافير إسفنجية عمرها حوالي 760 مليون سنة من ناميبيا" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 108 (1/2). Bibcode : 2012SAJSc.1082.658B . doi : 10.4102/sajs.v108i1/2.658 . hdl : 2263/18222 . ISSN 1996-7489 . 
  5. باجدزينسكا، أ. (2018). "الحيوانات تموت موتاً سطحياً: إنها ليست ميتة، بل ميتة. الحيوانات في النظرة اللغوية البولندية للعالم وفي علوم الحياة المعاصرة" . علم اللغة العرقي . 29 : 147-161 . doi : 10.17951/et.2017.29.135 .
  6. "الإسفنجيات" . السجل العالمي للأنواع البحرية . معهد فلاندرز البحري. 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2024 .
  7. "porifera" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-05-2024 . 
  8. 1 2 موروز، إل إل؛ رومانوفا، دي واي (23 ديسمبر 2022). "أنظمة عصبية بديلة: ما هي الخلية العصبية؟ (الكتينوفورات، والإسفنجيات، والبلاكووزوا)" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 10 1071961. doi : 10.3389/fcell.2022.1071961 . PMC 9816575. PMID 36619868 .  
  9. 1 2 3 فيودا، روبرتو؛ دورمان، مارتن؛ بيت، ووكر؛ فيليب، هيرفيه؛ روتا-ستابيلي، عمر؛ لارتيلو، نيكولاس؛ فورهايد، جيرت؛ بيزاني، دافيد (ديسمبر 2017). "نمذجة محسّنة لعدم تجانس التركيب تدعم تصنيف الإسفنجيات كمجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3864-3870.e4. Bibcode : 2017CBio...27E3864F . doi : 10.1016/j.cub.2017.11.008 . hdl : 10449/43929 . PMID 29199080 . 
  10. بيزاني ، دافيد؛ بيت، ووكر؛ دورمان، مارتن؛ فيودا، روبرتو؛ روتا-ستابيلي، عمر؛ فيليب، هيرفيه؛ لارتيلو، نيكولا؛ فورهايد، جيرت (ديسمبر 2015). "لا تدعم البيانات الجينومية اعتبار قناديل المشط المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (50): 15402-15407 . Bibcode : 2015PNAS..11215402P . doi : 10.1073/pnas.1518127112 . PMC 4687580. PMID 26621703 .  
  11. ستينويك، جاكوب ل.؛ كينغ، نيكول (13 نوفمبر 2025). "علم الوراثة التطورية التكاملية يضع الإسفنجيات في جذر شجرة الحيوانات" . مجلة ساينس . 390 (6774): 751-756 . Bibcode : 2025Sci...390..751S . doi : 10.1126/science.adw9456 . ISSN 0036-8075 . PMID 41232001 .  
  12. رايان، جوزيف ف.؛ بانغ، كيفن؛ شنيتزلر، كريستين إي.؛ نغوين، آنه-داو؛ مورلاند، ر. ترافيس؛ سيمونز، ديفيد ك.؛ كوخ، برنارد ج.؛ فرانسيس، وارن ر.؛ هافلاك، بول؛ برنامج التسلسل المقارن التابع لمركز علوم الجينوم الوطني؛ سميث، ستيفن أ.؛ بوتنام، نيكولاس هـ.؛ هادوك، ستيفن هـ.د.؛ دان، كيسي و.؛ وولفسبيرغ، تاير ج. (13 ديسمبر 2013). "جينوم المشطية منيميوبسيس ليدي وآثاره على تطور أنواع الخلايا" . مجلة ساينس . 342 (6164) 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . ISSN 0036-8075 . PMC 3920664 . PMID 24337300 .   
  13. 1 2 3 دان، كيسي دبليو؛ هينول، أندرياس؛ ماتوس، ديفيد كيو؛ بانغ، كيفن؛ براون، ويليام إي؛ سميث، ستيفن إيه؛ وآخرون . (أبريل 2008). "تحسين دقة شجرة الحياة الحيوانية من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من علم الوراثة العرقي". مجلة نيتشر . 452 (7188): 745-749 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . PMID 18322464. S2CID 4397099 .   
  14. ويلان، ناثان ف.؛ كوكوت، كيفن م.؛ موروز، تاتيانا ب.؛ موخرجي، كريشانو؛ ويليامز، بيتر؛ بولاي، جوستاف؛ موروز، ليونيد ل.؛ هالانيتش، كينيث م. (9 أكتوبر 2017). "علاقات المشطيات وتصنيفها كمجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 1 (11): 1737–1746 . Bibcode : 2017NatEE...1.1737W . doi : 10.1038/s41559-017-0331-3 . ISSN 2397-334X . PMC 5664179. PMID 28993654 .   
  15. "علم الإسفنج" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2017 . 
  16. ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "σπόγγος" . معجم يوناني-إنجليزي . مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2021. تم الاسترجاع في 5 سبتمبر 2021 عبر بيرسيوس.
  17. 1 2 هوبر، ج. (2018). "بنية الإسفنج" . متحف كوينزلاند . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2019. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2019 .
  18. ثاكر، روبرت و.؛ دياز، ماريا كريستينا؛ كيرنر، أديلين؛ فينيس-ليبي، ريجين؛ سيجرديل، إريك؛ هاندل، ميليسا أ.؛ مونغال، كريستوفر ج. (8 سبتمبر 2014). "علم وجود الإسفنجيات (PORO): تعزيز تصنيف الإسفنج باستخدام علم وجود التشريح" . مجلة الدلالات الطبية الحيوية . 5 (1): 39. doi : 10.1186/2041-1480-5-39 . PMC 4177528. PMID 25276334 .  
  19. كولينز، أ. ج. (ديسمبر 1998). "تقييم فرضيات بديلة متعددة لأصل ثنائيات التناظر: تحليل للأدلة الجزيئية للرنا الريبوسومي 18S" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (26): 15458-15463 . Bibcode : 1998PNAS...9515458C . doi : 10.1073/pnas.95.26.15458 . PMC 28064. PMID 9860990 .  
  20. 1 2 3 4 5 6 7 بيركويست، بي آر (1978). الإسفنج . لندن: هاتشينسون. ISBN 978-0-520-03658-1.
  21. فاسيليه، ج.؛ دوبورت، إ. (2004). "صيد الفرائس وهضمها في الإسفنج اللاحم Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)". علم التشكل الحيواني . 123 (4): 179-190 . doi : 10.1007/s00435-004-0100-0 . S2CID 24484610 . 
  22. كلارك، ماجستير؛ تشوي، ج.؛ دوغلاس، م. (2018) علم الأحياء، الطبعة الثانية ، صفحة 776، أوبن ستاكس . رقم ISBN 978-1-947172-52-4.
  23. كروتزن ، مايكل؛ مان، جانيت؛ هيثاوس، مايكل ر.؛ كونور، ريتشارد س.؛ بيجدر، لارس؛ شيروين، ويليام ب. (يونيو 2005). "الانتقال الثقافي لاستخدام الأدوات لدى الدلافين قارورية الأنف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (25): 8939-43 . Bibcode : 2005PNAS..102.8939K . doi : 10.1073 / pnas.0500232102 . PMC 1157020. PMID 15947077 .  
  24. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ هوبر، جيه إن إيه؛ فان سوست، آر دبليو إم؛ ديبرين، إف. (٢٠٠٢). "شعبة الإسفنجيات، جرانت، ١٨٣٦". في هوبر، جيه إن إيه؛ فان سوست، آر دبليو إم (محرران). نظام الإسفنجيات: دليل لتصنيف الإسفنجيات . نيويورك: كلوير أكاديميك/بلينوم. ص ٩-١٤ . ISBN  978-0-306-47260-2.
  25. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ ٣٤ ٣٥ ٣٦ ٣٧ روبرت ، إدوارد إي فوكس ، ريتشارد إس بارنز ، روبرت دي . ( ٢٠٠٤ ) . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة ) . بروكس / كول للنشر . الصفحات ٧٦-٩٧ . ISBN   978-0-03-025982-1.
  26. باكشاني، كاسي ر.؛ موراليس-غارسيا، آنا ل.؛ ألتهاوس، مايك؛ ويلكوكس، ماثيو د.؛ بيرسون، جيفري ب.؛ بيثيل، جون س.؛ بورغيس، ج. غرانت (2018-07-04). "الحفاظ التطوري على الوظيفة المضادة للميكروبات للمخاط: خط الدفاع الأول ضد العدوى" . مجلة npj للأغشية الحيوية والميكروبيومات . 4 (1): 14. doi : 10.1038/s41522-018-0057-2 . PMC 6031612. PMID 30002868 .  
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 بيركويست ، بي آر ( 1998 ) . " الإسفنجيات " . في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 10-27 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  28. 1 2 3 هيند، آر تي (1998). "اللاسعات والمشطيات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 28-57 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  29. 1 2 معرض، جان إيف؛ كلوزيل، كارولين؛ جاروني، روبرت. ليثياس، كلير (نوفمبر 2002). "تطور الكولاجين" . السجل التشريحي . 268 (3): 302– 16. دوى : 10.1002/ar.10162 . بميد 12382326 . 
  30. روبرت إي إي، فوكس آر إس، بارنز آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص  82. ISBN 978-0-03-025982-1.
  31. روبرت إي إي، فوكس آر إس، بارنز آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. ص 82. ISBN   978-0-03-025982-1.
  32. موسر، جاكوب م.؛ شيبرز، كلاسك ج.؛ نيكل، مايكل؛ ميزون، جوليا؛ كون، أندريا ب.؛ باب، قسطنطين؛ وآخرون . (نوفمبر 2021). "تحليل التنوع الخلوي في الإسفنج يُسهم في فهم تطور أنواع الخلايا الحيوانية والجهاز العصبي" . مجلة ساينس . 374 (6568): 717-723 . Bibcode : 2021Sci...374..717M . doi : 10.1126/science.abj2949 . PMC 9233960. PMID 34735222 .   
  33. ريفيرا، أ.س.؛ أوزتورك، ن.؛ فاهي، ب.؛ بلاشيتزكي، د.س.؛ ديغنان، ب.م.؛ سانكار، أ.؛ أوكلي، ت.هـ. (أبريل 2012). "يُعبَّر عن الكريبتوكروم المُستقبِل للضوء الأزرق في عين إسفنجية تفتقر إلى الخلايا العصبية والأوبسين" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 8): 1278-1286 . Bibcode : 2012JExpB.215.1278R . doi : 10.1242/jeb.067140 . PMC 3309880. PMID 22442365 .  
  34. روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص  78. ISBN 978-0-03-025982-1.
  35. روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 78. ISBN   978-0-03-025982-1.
  36. هيكمان، سي بي؛ روبرتس، إل إس؛ لارسون، أ. (2001). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: ماكجرو هيل . ص 247. ISBN   978-0-07-290961-6.
  37. "بوابة تعريف الأنواع البحرية: هاليساركا دوجارديني" . species-identification.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أغسطس 2019 .
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بيركويست، بي آر (2001). "الإسفنجيات ( Porifera)". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0001582 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  39. 1 2 3 كراوتر، م. (1998). "بيئة الإسفنج السيليسي: تطبيق على التفسير البيئي لتكوينات الإسفنج الجوراسي العلوي (الأكسفوردي) من إسبانيا" (ملف PDF) . مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 24 : 223-239 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2008 .
  40. ياهيل، ج.؛ ويتني، ف.؛ رايسويغ، هـ.م.؛ إيركس-ميدرانو، د.إ.؛ ليس، س.ب. (2007). "التغذية والتمثيل الغذائي في الموقع لإسفنج الزجاج (Hexactinellida، Porifera) الذي تمت دراسته في مضيق بحري معتدل عميق باستخدام غواصة يتم تشغيلها عن بُعد" . علم البحيرات والمحيطات . 52 (1): 428-440 . Bibcode : 2007LimOc..52..428Y . CiteSeerX : 10.1.1.597.9627 . doi : 10.4319/lo.2007.52.1.0428 . S2CID : 86297053 .  
  41. ^ فان سوست، روب دبليو إم؛ بوري إسنو، نيكول؛ فاسيليت، جان؛ دورمان، مارتن؛ إربنبيك، ديرك؛ دي فوجد، نيكول ج.؛ سانتودومينغو، ناديجدا؛ فانهورن، بارت؛ كيلي، ميشيل ؛ هوبر، جون NA (2012). "التنوع العالمي للإسفنج (Porifera)" . بلوس واحد . 7 (4) هـ35105. بيب كود : 2012PLoSO...735105V . دوى : 10.1371/journal.pone.0035105 . بمك 3338747 . بميد 22558119 .  
  42. «اكتشاف 4 أنواع جديدة من الإسفنج "القاتل" قبالة ساحل المحيط الهادئ» . سي بي سي نيوز . 19 أبريل 2014. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 سبتمبر 2014 .
  43. 1 2 3 4 فاسيليه، ج. (2008). "جنس جديد من الإسفنج اللاحم (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) من أعماق شمال شرق المحيط الهادئ، وملاحظات حول جنس Neocladia " (ملف PDF) . زوتاكسا . 1752 : 57-65 . doi : 10.11646/zootaxa.1752.1.3 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2008-09-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-10-31 .
  44. واتلينغ، ل. (2007). "افتراس إسفنجة كلادورهيزيدية من ألاسكا على مجدافيات الأرجل". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 87 (6): 1721-1726 . Bibcode : 2007JMBUK..87.1721W . doi : 10.1017/S0025315407058560 . S2CID 86588792 . 
  45. 1 2 3 فاسيليت، جي؛ بوري إسنو، ن. (1995). "الإسفنج آكلة اللحوم" . طبيعة . 373 (6512): 333–335 . بيب كود : 1995Natur.373..333V . دوى : 10.1038/373333a0 . S2CID 4320216 . 
  46. فاسيليه، ج.؛ كيلي، ميشيل (2008). "أنواع جديدة من أعماق المحيط الهادئ تشير إلى أن الإسفنج اللاحم يعود تاريخه إلى العصر الجوراسي المبكر" . وقائع الطبيعة . doi : 10.1038/npre.2008.2327.1 .
  47. برومر، فرانز؛ بفانكوشن، مارتن؛ بالتز، ألكسندر؛ هاوزر، توماس؛ ثيل، فيرا (2008). "الضوء داخل الإسفنج". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 367 (2): 61-64 . Bibcode : 2008JEMBE.367...61B . doi : 10.1016/j.jembe.2008.06.036 .
  48. إيريسكوفسكي ، ألكسندر؛ بوريسينكو، إيليا إي.؛ بولشاكوف، فيودور ف.؛ لافروف، أندريه آي. (2021). " تجديد الجسم بالكامل في الإسفنج: التنوع، والآليات الدقيقة، والآفاق المستقبلية" . الجينات . 12 ( 4): 506. doi : 10.3390/genes12040506 . PMC 8066720. PMID 33805549 .  
  49. وولف، ج. (17 أغسطس 2010). "تجدد الإسفنج في السياق البيئي: هل التجدد جزء لا يتجزأ من تاريخ الحياة والاستراتيجيات المورفولوجية؟". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 50 (4): 494-505 . doi : 10.1093/icb/icq100 . PMID 21558217 . 
  50. كيني، ناثان جيه؛ دي غويج، جاسبر إم؛ دي باكر، ديدييه إم؛ ويلين، كيسي جي؛ بيريزيكوف، يوجين؛ ريسغو، آنا (فبراير 2018). "نحو تحديد آليات التجديد المشتركة عبر أسلاف الحيوانات متعددة الخلايا: دراسة حالة جينومية في الإسفنجة هاليساركا سيروليا". علم الجينوم البحري . 37 : 135-147 . Bibcode : 2018MarGn..37..135K . doi : 10.1016/j.margen.2017.11.001 . PMID 29198427 . 
  51. ^ بوريسينكو، ايليا إي. أدامسكا، ماجا؛ توكينا، داريا ب. إريسكوفسكي، ألكسندر ف. (2015). "إن التمايز العابر هو القوة الدافعة للتجديد في Halisarca dujardini (Demospongiae، Porifera)" . بيرج . 3 e1211. دوى : 10.7717/peerj.1211 . بمك 4556153 . بميد 26336645 . تم الاسترجاع 11 أبريل 2026 .  
  52. بيل، جيمس ج. (فبراير 2002). "معدلات تجدد إسفنجة ديموزية تحت المدية". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة . 82 (1): 169-170 . Bibcode : 2002JMBUK..82..169B . doi : 10.1017/S0025315402005295 .
  53. ألكسندر، إي.؛ خلامان، في. في.؛ نيلي، جي.؛ ساندرينا، سي.؛ روغوفسكايا، إن. واي.؛ كراسنوف، كيه. إيه.؛ مانويلينا، بي. إيه.؛ كوميندانتوف، إيه. واي.؛ إميلي، إل. جي. (9 أبريل 2025). "التجديد الترميمي لـ Halichondria panicea (Porifera, Demospongiae): نهج تكاملي لفهم أفضل لالتئام الجروح" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والتطوري . 344 (4): 214-235 . رمز Bibcode : 2025JEZB..344..214A . doi : 10.1002/jez.b.23295 . PMID 40200856. تاريخ الاسترجاع: 11 أبريل 2026 . 
  54. "تكاثر الخلايا وموتها أثناء تجدد الجسم بالكامل في الإسفنجة هاليساركا دوجارديني" . رسائل FEBS . 6 مارس 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2026 .
  55. ليز، سالي ب.؛ لوزون، نيلسون آر جيه (15 نوفمبر 1998). "بيئة إسفنجيات هيكساكتينيليد: معدلات النمو والموسمية في إسفنجيات المياه العميقة". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 230 (1): 111-129 . Bibcode : 1998JEMBE.230..111L . doi : 10.1016/S0022-0981(98)00088-4 .
  56. إس بي ليز؛ بنية الهيكل الخلوي ونقل العضيات في الخلايا العملاقة المتكونة من اندماج أنسجة الإسفنج الزجاجي السداسي، مجلة علم الأحياء، 188 (1995)، ص 241-254
  57. أيلينغ، أفريل ل. (أكتوبر 1983). "معدلات النمو والتجدد في الإسفنجيات الرقيقة الملتصقة من المياه المعتدلة". النشرة البيولوجية . 165 (2): 343-352 . doi : 10.2307/1541200 . JSTOR 1541200. PMID 28368226 .  
  58. ديشباندي، أبها؛ ثاكور، نارسينه إل. (يونيو 2020). "تقدم عملية التجدد في ديموسبونجي Cinachyrella CF الكهفي بناءً على موقع الجرح". هيدروبيولوجيا . 847 (11): 2555–2571 . بيب كود : 2020HyBio.847.2555D . دوى : 10.1007/s10750-020-04274-2 .
  59. 1 2 3 سميث، دي جي؛ بيناك، آر دبليو (2001). لافقاريات المياه العذبة في الولايات المتحدة الأمريكية: من المساميات إلى القشريات ( الطبعة الرابعة). جون وايلي وأولاده . الصفحات 47-50 . ISBN   978-0-471-35837-4.
  60. دييز-فيفيس، كريستينا؛ كوتسوفيلي، فاسيليكي؛ كونخيرو، ماريا؛ ريسجو، آنا (26 أكتوبر 2022). "الأنماط العالمية في اختيار الكائنات التكافلية واستراتيجيات نقلها في الإسفنج" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 1015592. Bibcode : 2022FrEEv..1015592D . doi : 10.3389/fevo.2022.1015592 . hdl : 10261/287317 . ISSN 2296-701X . 
  61. كارير، تايلر جيه؛ مالدونادو، مانويل؛ شميتمان، لارا؛ بيتا، لوسيا؛ بوش، توماس سي جي؛ هينتشل، أوتي (مايو 2022). " انتقال الكائنات التكافلية في الإسفنج البحري: التكاثر، والنمو، والتحول" . بي إم سي بيولوجي . 20 (1): 100. رمز Bibcode : 2022BMCB...20..100C . doi : 10.1186/s12915-022-01291-6 . PMC 9077847. PMID 35524305 .  
  62. ريسجو، آنا؛ تابوادا، سيرجيو؛ سانشيز-فيلا، لورا؛ سولا، جوان؛ بيرتران، أندريا؛ أفيلا، كونشيتا (18 مارس 2015). "بعضهم يفضلونه سمينًا: دراسة مقارنة للبنية الدقيقة للجنين في نوعين من الإسفنجيات من جنس Mycale (رتبة Poecilosclerida) من القارة القطبية الجنوبية ومنطقة البحر الكاريبي" . PLOS ONE . 10 (3) e0118805. Bibcode : 2015PLoSO..1018805R . doi : 10.1371/journal.pone.0118805 . ISSN 1932-6203 . PMC 4365022. PMID 25785444 .   
  63. ليز، إس بي (16 فبراير 2006). "تكوين الجنين في الإسفنج الزجاجي أوبساكاس مينوتا: تكوين الخلايا المتعددة النوى عن طريق اندماج الخلايا الجنينية". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (2): 104-117 . doi : 10.1093/icb/icj016 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672727 .  
  64. 1 2 3 كوتسوفيلي، فاسيليكي؛ كارديناس، باكو؛ سانتودومينغو، ناديجدا؛ مارينا، أنابيل؛ موراتو، اسبيرانزا؛ راب، هانز تور؛ ريسجو ، آنا (16 ديسمبر 2020). "الآلية الجزيئية لتكوين الأمشاج في Geodia Demosponges (Porifera): الأصول التطورية لمجموعة أدوات محفوظة عبر الحيوانات" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 37 (12): 3485–3506 . دوى : 10.1093/molbev/msaa183 . ردمك 0737-4038 . بمك 7743902 . بميد 32929503 .   
  65. لوكوفياك، م. (18 ديسمبر 2020). " استخدام شويكات الإسفنج في إعادة بناء التصنيف والبيئة وعلم البيئة: مراجعة" . PeerJ . 8 e10601. doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429. PMID 33384908 .  
  66. نيكل، م. (ديسمبر 2004). "حركية وإيقاع انقباضات الجسم في الإسفنجة تيثيا ويلهلما (الإسفنجيات: الإسفنجيات)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 26): 4515-24 . Bibcode : 2004JExpB.207.4515N . doi : 10.1242/jeb.01289 . PMID 15579547 . 
  67. ساكاريا، أونور؛ أرمسترونغ، كاثرين أ.؛ أدامسكا، مايا؛ أدامسكي، مارسين؛ وانغ، إي-فان؛ تيدور، بروس؛ ديغنان، برنارد م.؛ أوكلي، تود هـ.؛ كوسيك، كينيث س. (6 يونيو 2007). "هيكل ما بعد المشبكي في أصل المملكة الحيوانية" . PLOS ONE . 2 (6) e506. Bibcode : 2007PLoSO...2..506S . doi : 10.1371/journal.pone.0000506 . ISSN 1932-6203 . PMC 1876816. PMID 17551586 .   
  68. ويفر، جيمس سي.؛ أيزنبرغ، جوانا؛ فانتنر، جورج إي.؛ كيسايلوس، ديفيد؛ ووز، ألكسندر؛ ألين، بيتر؛ فيلدز، كيرك؛ بورتر، مايكل جيه.؛ زوك، فرانك دبليو.؛ هانزما، بول كيه.؛ فراتزل، بيتر؛ مورس، دانيال إي. (2007). "التجميع الهرمي للشبكة الهيكلية السيليسية لإسفنجة هيكساكتينيليد Euplectella aspergillum" . مجلة البيولوجيا التركيبية . 158 (1): 93-106 . doi : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 . PMID 17175169 . 
  69. روزيكا، ر؛ غليسون، د.ف. (يناير 2008). "التغيرات العرضية في الأسماك آكلة الإسفنج وفعالية الدفاعات الكيميائية للإسفنج" ( ملف PDF) . مجلة Oecologia . 154 (4): 785-94 . Bibcode : 2008Oecol.154..785R . doi : 10.1007/s00442-007-0874-0 . PMID 17960425. S2CID 1495896. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2008-10-06.  
  70. غيج، جيه دي؛ تايلر، بي إيه (1996). بيولوجيا أعماق البحار: تاريخ طبيعي للكائنات الحية في قاع أعماق البحار . مطبعة جامعة كامبريدج . الصفحات 91-93 . ISBN  978-0-521-33665-9.
  71. دانلاب، م.؛ باوليك، ج. ر. (1996). "مراقبة الافتراس بالفيديو من قبل أسماك الشعاب المرجانية الكاريبية على مجموعة من إسفنج المانغروف والشعاب المرجانية". علم الأحياء البحرية . 126 (1): 117-123 . Bibcode : 1996MarBi.126..117D . doi : 10.1007/bf00571383 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84799900 .  
  72. لوه، تي إل؛ باوليك، جيه آر (مارس 2014). "الدفاعات الكيميائية والمقايضات في الموارد تُشكّل مجتمعات الإسفنج على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (11): 4151-4156 . Bibcode : 2014PNAS..111.4151L . doi : 10.1073/pnas.1321626111 . PMC 3964098. PMID 24567392 .  
  73. آرتشر، ستيفاني ك.؛ كان، أماندا س.؛ ثيس، ماري؛ لو، لورين؛ ليس، سالي ب.؛ يوهانسن، صوفيا س.؛ لايمان، كريغ أ.؛ بيرك، ليلي؛ دونهام، أنيا (24 سبتمبر 2020). "تأثير وفرة الأنواع الأساسية على بنية الشبكة الغذائية في الشعاب المرجانية الإسفنجية الزجاجية" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 549478. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه. رمز Bibcode : 2020FrMaS...749478A . doi : 10.3389/fmars.2020.549478 . ISSN 2296-7745 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 2017-10-16 في Wayback Machine .
  74. بايبر، روس (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . مجموعة غرينوود للنشر . ص 148. ISBN  978-0-313-33922-6.
  75. 1 2 غوشفيلد، دي جيه؛ وآخرون (2012). ستيلر، دي؛ لوبيل، إل (محرران). "ديناميكيات انتشار مرض يصيب الإسفنج في الشعاب المرجانية الكاريبية" . الغوص من أجل العلوم 2012. وقائع الندوة الحادية والثلاثين للأكاديمية الأمريكية لعلوم ما تحت الماء. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2015. 
  76. أولسون، جيه بي؛ غوشفيلد، دي جيه؛ سلاتري، إم. (يوليو 2006). "متلازمة الشريط الأحمر في إسفنجة أبليسينا: تهديد جديد لإسفنج الكاريبي" . أمراض الكائنات المائية . 71 (2): 163-168 . Bibcode : 2006DisAO..71..163O . doi : 10.3354/dao071163 . PMID 16956064 . ملخص المقال في: كلارك، م. (17-10-2006). "مرض جديد يهدد الإسفنج" . تربية الأسماك العملية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-09-2007.
  77. وولف، جيه إل (يونيو 2008). "التعاون بين أنواع الإسفنج يزيد من تنوع الإسفنج ووفرته في مرج الأعشاب البحرية" . علم البيئة البحرية . 29 (2): 193-204 . Bibcode : 2008MarEc..29..193W . doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
  78. دافي، جيه إي (1996). "حدود الأنواع، والتخصص، وانتشار روبيان ألفيد الذي يعيش في الإسفنج" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 58 (3): 307-324 . Bibcode : 1996BJLS...58..307D . doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
  79. مورفي، آر سي (2002). الشعاب المرجانية: مدن تحت البحار . دار نشر داروين ، ص 51. ISBN  978-0-87850-138-0.
  80. ساندفورد، ف. (2003). "ديناميكيات التجمعات السكانية وعلاقات الكائنات الملتصقة بسرطانات الناسك (القشريات: عشريات الأرجل: باجورويديا) في جزيرة دوغ، فلوريدا" ( ملف PDF) . مذكرات متحف فيكتوريا . 60 (1): 45-52 . doi : 10.24199/j.mmv.2003.60.6 . ISSN 1447-2554 . S2CID 86167606. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 19-07-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-01-2022 .  
  81. 1 2 3 4 ريكس، ل.؛ دي غويج، ج.م.؛ فان أوفيلين، د.؛ ستراك، يو.؛ الحوراني، ف.أ.؛ وايلد، س.؛ ناومان، م.س. (23 فبراير 2018). "إسفنج الشعاب المرجانية يُسهّل نقل المواد العضوية المُشتقة من المرجان إلى الحيوانات المُصاحبة لها عبر حلقة الإسفنج". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 589 : 85-96 . Bibcode : 2018MEPS..589...85R . doi : 10.3354/meps12443 . ISSN 0171-8630 . تم نسخ هذه المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. مؤرشف بتاريخ 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine.
  82. 1 2 ريكس، لورا؛ دي جويج، جاسبر م.؛ فان أوفيلين، ديك؛ سترك، أولريش؛ الحوراني، فؤاد أ.؛ البرية، المسيحية؛ نعمان، مالك س. (مارس 2017). “إعادة التدوير التفاضلي للمواد العضوية الذائبة في المرجان والطحالب عبر الحلقة الإسفنجية”. البيئة الوظيفية . 31 (3): 778– 789. بيب كود : 2017FuEco..31..778R . دوى : 10.1111/1365-2435.12758 .
  83. ^ دي جويج ، جاسبر م. فان أوفيلين، ديك؛ فيرميج، مارك جا؛ أوسينغا، رونالد؛ ميدلبورغ، جاك J .؛ دي جويج، أنطون التيار الوطني الحر؛ الأدميرال ، ويم (4 أكتوبر 2013). “البقاء على قيد الحياة في صحراء بحرية: حلقة الإسفنج تحتفظ بالموارد داخل الشعاب المرجانية”. علوم . 342 (6154): 108–110 . بيب كود : 2013Sci...342..108D . دوى : 10.1126/science.1241981 . ISSN 0036-8075 . بميد 24092742 .  
  84. ريكس إل، دي غويج جي إم، مولر سي إي، ستراك يو وآخرون (2016) "مخاط المرجان يغذي حلقة الإسفنج في النظم البيئية للشعاب المرجانية ذات المياه الدافئة والباردة". تقارير علمية ، 6 : 18715.
  85. كروسلاند، سي جيه (يوليو 1987). "إفراز المخاط والدهون العضوية الذائبة في الموقع من المرجان Acropora variabilis وStylophora pistillata في أنظمة إضاءة مختلفة". الشعاب المرجانية . 6 (1): 35-42 . Bibcode : 1987CorRe...6...35C . doi : 10.1007/BF00302210 .
  86. 1 2 وايلد، كريستيان؛ هوتيل، ماركوس؛ كلوتر، أنكه؛ كريمب، ستيفان ج.؛ رشيد، محمد ي.م.؛ يورغنسن، بو ب. (2004). "يعمل مخاط المرجان كناقل للطاقة ومصيدة للجسيمات في النظام البيئي للشعاب المرجانية". مجلة نيتشر . 428 (6978): 66-70 . Bibcode : 2004Natur.428...66W . doi : 10.1038/nature02344 . ISSN 0028-0836 . PMID 14999280 .  
  87. تاناكا، ياسواكي؛ مياجيما، توشيهيرو؛ أوميزاوا، يو؛ هاياشيبارا، تاكيشي؛ أوغاوا، هيروشي؛ كويكي، إيساو (2009). "الإطلاق الصافي للمواد العضوية الذائبة بواسطة المرجان الصلب أكروبورا بولكرا". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 377 (2): 101-106 . Bibcode : 2009JEMBE.377..101T . doi : 10.1016/j.jembe.2009.06.023 .
  88. ناومان، إم إس؛ هاس، إيه؛ ستراك، يو؛ ماير، سي؛ الزبدة، إم؛ وايلد، سي (سبتمبر 2010). "إطلاق المواد العضوية من قبل المرجان الهرماتيبيك السائد في شمال البحر الأحمر". الشعاب المرجانية . 29 (3): 649-659 . Bibcode : 2010CorRe..29..649N . doi : 10.1007/s00338-010-0612-7 .
  89. 1 2 هوغ-غولدبرغ، أو.؛ ​​ماكلوسكي، إل آر؛ موسكاتين، إل. (أبريل 1987). "طرد الطحالب التكافلية من قبل اللاسعات التكافلية من البحر الأحمر". الشعاب المرجانية . 5 (4): 201-204 . Bibcode : 1987CorRe...5..201H . doi : 10.1007/BF00300964 .
  90. باغداساريان، ج؛ موسكاتين، ل (2000). "الطرد التفضيلي للخلايا الطحلبية المنقسمة كآلية لتنظيم التكافل بين الطحالب واللاسعات" . النشرة البيولوجية . 199 (3): 278-286 . doi : 10.2307/1543184 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1543184. PMID 11147708 .   
  91. ^ كروسلاند، سي جيه. بارنز، دي جي. بوروفيتسكا، MA (1980). "إنتاج الدهون والمخاط النهاري في المرجان الأيائل Acropora acuminata". علم الأحياء البحرية . 60 ( 2– 3): 81– 90. بيب كود : 1980MarBi..60...81C . دوى : 10.1007/BF00389151 . ISSN 0025-3162 . 
  92. تريمبلاي، باسكال؛ غروفر، رينو؛ ماغير، جان فرانسوا؛ ليجندر، لويس؛ فيرييه-باجيس، كريستين (15 أبريل 2012). "ميزانية الكربون ذاتية التغذية في أنسجة المرجان: نموذج جديد قائم على الكربون-13 لانتقال نواتج التمثيل الضوئي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (8): 1384-1393 . Bibcode : 2012JExpB.215.1384T . doi : 10.1242/jeb.065201 . ISSN 1477-9145 . PMID 22442377 .  
  93. ^ فيرير-باجيس، سي؛ لوكليرك، ن؛ جوبيرت، J. بيليجري، س (2000). "تعزيز نمو البيكو والعوالق النانوية عن طريق الإفرازات المرجانية". البيئة الميكروبية المائية . 21 : 203– 209. بيب كود : 2000AqME...21..203F . دوى : 10.3354/ame021203 . ISSN 0948-3055 . 
  94. وايلد، سي.؛ وآخرون . (يوليو 2010). "إطلاق المواد العضوية من قِبَل كائنات الشعاب المرجانية في البحر الأحمر - التأثيرات المحتملة على النشاط الميكروبي وتوافر الأكسجين في الموقع " . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 411 : 61-71 . Bibcode : 2010MEPS..411...61W . doi : 10.3354/meps08653 . 
  95. تاناكا، ياسواكي؛ أوغاوا، هيروشي؛ مياجيما، توشيهيرو (2011). "إنتاج وتحلل المواد العضوية الذائبة بواسطة البكتيريا في الشعاب المرجانية الهامشية". مجلة علم المحيطات . 67 (4): 427-437 . Bibcode : 2011JOce...67..427T . doi : 10.1007/s10872-011-0046-z . ISSN 0916-8370 . 
  96. 1 2 بيتا، ل.؛ ريكس، ل.؛ سلابي، ب.م.؛ فرانك، أ.؛ هينتشل، يو. (2018). " الكائن الحي المتكامل في الإسفنج في محيط متغير: من الميكروبات إلى النظم البيئية" . ميكروبيوم . 6 (1): 46. doi : 10.1186/s40168-018-0428-1 . ISSN 2049-2618 . PMC 5845141. PMID 29523192 .   تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 2017-10-16 في Wayback Machine .
  97. إيغان، سوهيلين؛ توماس، تورستن (16 يونيو 2015). "مقال افتتاحي لـ: التكافل الميكروبي للمضيفات البحرية الثابتة - التنوع والوظيفة" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 6 : 585. doi : 10.3389/fmicb.2015.00585 . ISSN 1664-302X . PMC 4468920. PMID 26136729 .   
  98. 1 2 ويبستر، ن.س.؛ توماس، ت. (أبريل 2016). " الجينوم الكامل للإسفنج" . mBio . 7 (2): e00135-16. doi : 10.1128/mBio.00135-16 . PMC 4850255. PMID 27103626 .  
  99. "Spongia Linnaeus, 1759" . السجل العالمي للأنواع البحرية . مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2012 .
  100. 1 2 3 رولاند، إس إم؛ ستيفنز، تي. (2001). "أركيوسياثا: تاريخ التفسير التطوري". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1065-1078 . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1065 :AAHOPI > 2.0.CO ; 2. JSTOR 1307076 . 
  101. هارتمان، دبليو دي؛ غورو، تي إف (1970). "الإسفنج المرجاني الجامايكي: مورفولوجيته، وبيئته، وأقاربه الأحفورية". ندوة الجمعية الحيوانية في لندن . 25 : 205-243 .(مقتبس من MGG.rsmas.miami.edu). مؤرشف بتاريخ 18 أغسطس 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  102. فاسيليه، ج. (1985). "الإسفنج المرجاني وتطور المساميات". في: كونواي موريس، س.؛ جورج، ج. د.؛ جيبسون، ر.؛ بلات، هـ. م. (محررون). أصول وعلاقات اللافقاريات الدنيا . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 1-13 . ISBN  978-0-19-857181-0.
  103. 1 2 3 غازاف، إيف؛ لابيبي، باسكال؛ رينارد، إيمانويل؛ فاسيليه، جان؛ روشيه، كارولين؛ إيرسكوفسكي، ألكسندر ف.؛ لافروف، دينيس ف.؛ بورشيليني، كارول (ديسمبر 2010). "التصنيف الجزيئي يعيد التقسيم الفرعي فوق الجنسي للإسفنجيات المتجانسة الصلبة (Porifera، Homoscleromorpha)" . PLOS ONE . 5 (12) e14290. Bibcode : 2010PLoSO...514290G . doi : 10.1371/journal.pone.0014290 . PMC 3001884. PMID 21179486 .  
  104. 1 2 غازاف، إيف؛ لابيبي، باسكال؛ إيرسكوفسكي، ألكسندر ف.؛ فاسيليه، جان؛ رينارد، إيمانويل؛ كارديناس، باكو؛ بورشيليني، كارول (مايو 2012). "لم تعد إسفنجيات عادية: التسمية الرسمية لـ Homoscleromorpha كفئة رابعة من الإسفنجيات" (ملف PDF) . هيدروبيولوجيا . 687 (1): 3-10 . Bibcode : 2012HyBio.687....3G . doi : 10.1007/s10750-011-0842-x . S2CID 14468684. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2019-08-01 . تم الاسترجاع في 2019-08-01 . 
  105. كافالكانتي، ف.ف.؛ كلاوتاو، م. (2011). "القناة اللولبية: نظام مائي جديد في الإسفنجيات". علم التشكل الحيواني . 130 (4): 255-260 . doi : 10.1007/s00435-011-0139-7 . S2CID 21745242 . 
  106. جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري (3 مارس 2020). شجرة حياة اللافقاريات . مطبعة جامعة برينستون.
  107. شولتز، دارين؛ وآخرون . (17 مايو 2023). "روابط جينية قديمة تدعم تصنيف المشطيات كمجموعة شقيقة لحيوانات أخرى" . مجلة نيتشر . 618 (7963): 110-117 . Bibcode : 2023Natur.618..110S . doi : 10.1038/ s41586-023-05936-6 . PMC 10232365. PMID 37198475 .   
  108. 1 2 3 سبيرلينغ، إريك؛ بيترسون، كيفن؛ بيزاني، ديفيد (أكتوبر 2009). "تحليل الإشارات التطورية لجينات الصيانة النووية يدعم عدم تجانس الإسفنجيات وتجانس حقيقيات الأنسجة" . أكسفورد أكاديميك . 26 (10): 2261-2274 . doi : 10.1093/molbev/msp148 . PMID 19597161 . 
  109. بورشيليني (1 يناير 2001). "تعدد الأصول في الإسفنج وأصل الحيوانات متعددة الخلايا" . أكسفورد أكاديميك . 14 (1): 171-179 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x . PMID 29280585 . 
  110. سبيرلينغ، إي. أ.؛ روبنسون، ج. م.؛ بيساني، د.؛ بيترسون، ك. ج. (يناير 2010). "أين الزجاج؟ تشير المؤشرات الحيوية والساعات الجزيئية والحمض النووي الريبوزي الميكروي إلى وجود سجل أحفوري مفقود من العصر ما قبل الكمبري لشويكات الإسفنج السيليسي، يمتد لـ 200 مليون سنة". علم الأحياء الجيولوجي . 8 (1): 24-36 . Bibcode : 2010Gbio....8...24S . doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . PMID 19929965. S2CID 41195363 .   
  111. رايتنر، ج؛ وورهايد، ج. (2002). "أحافير الإسفنجيات غير الليثستيدية - أصول تنوعها الأحفوري وأبرز محطات تاريخ حفظها". في: هوبر، ج. ن؛ فان سوست، ر. و (محرران). نظام المساميات: دليل لتصنيف الإسفنجيات (ملف PDF) . نيويورك، نيويورك: كلوير أكاديميك بلينوم. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 16 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2008 .
  112. لوف؛ غروسجان، إيمانويل؛ ستالفيس، شارلوت؛ فايك، ديفيد أ.؛ غروتزينغر، جون ب.؛ برادلي، ألكسندر س.؛ كيلي، إيمي إي.؛ بهاتيا، مايا؛ ميريديث، ويليام؛ وآخرون . (2009). "الستيرويدات الأحفورية تسجل ظهور الإسفنجيات الديموسية خلال العصر الكريوجيني" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 457 (7230): 718-721 . Bibcode : 2009Natur.457..718L . doi : 10.1038/nature07673 . PMID : 19194449. S2CID: 4314662. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2018-05-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-04-15 .   
  113. مالوف، آدم سي؛ روز، كاثرين في؛ بيتش، روبرت؛ سامويلز، برادلي إم؛ كالميت، كلير سي؛ إروين، دوغلاس إتش؛ بوارييه، جيرالد آر؛ ياو، نان؛ سيمونز، فريدريك جيه. (17 أغسطس 2010). "أحافير محتملة لأجسام حيوانات في أحجار جيرية تعود إلى ما قبل العصر المارينوي في جنوب أستراليا". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 3 (9): 653-659 . Bibcode : 2010NatGe...3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 .
  114. "اكتشاف أقدم أشكال الحياة الحيوانية المحتملة يدفع السجل الأحفوري إلى الوراء" . 2010-08-17.
  115. والاس، إم دبليو؛ هود، إيه في إس؛ وون، إي إم إس؛ هوفمان، كيه إتش؛ ريد، سي بي (2014). "تراكيب حجرية غامضة في شعاب العصر الكريوجيني: أقدم الكائنات الحية من رتبة الإسفنج؟". أبحاث ما قبل الكمبري . 255 : 653-659 . Bibcode : 2014PreR..255..109W . doi : 10.1016/j.precamres.2014.09.020 . hdl : 11343/52679 .
  116. لي، تشيا-وي؛ تشين، جون-يوان؛ هوا، تزو-إن (فبراير 1998). "إسفنجيات ما قبل الكمبري ذات هياكل خلوية". مجلة ساينس . 279 (5352): 879-882 . Bibcode : 1998Sci...279..879L . doi : 10.1126/science.279.5352.879 . PMID 9452391 . 
  117. ^ وانغ ، شياو بنغ. ليو، الكسندر ج. تشن زهي. وو، تشنغشى؛ ليو، يارونج؛ وان بن؛ بانج، كه؛ تشو، تشوانمينغ؛ يوان، شونلاي؛ شياو شوهاي (27 يونيو 2024). “حيوان إسفنجي من مجموعة التاج الإدياكاري المتأخر”. طبيعة . 630 (8018): 905-911 . بيب كود : 2024Natur.630..905W . دوى : 10.1038/s41586-024-07520-y . بميد 38839967 . 
  118. ^ رونيجار، بروس. جيلينج ، جيمس جي. جنسن، سورين؛ سالتزمان ، ماثيو ر. (أكتوبر 2024). "علم الأحياء القديمة والطبقات الحيوية في العصر الإدياكاري لمجموعة ناما، ناميبيا، مع التركيز على أشكال الإرنيتومورف، والحفريات الأنبوبية والأثرية، والإسفنج الجديد، Arimasia germsi n. gen. n. sp" . مجلة علم الحفريات . 98 (S94): 1– 59. بيب كود : 2024JPal...98S...1R . دوى : 10.1017/jpa.2023.81 .
  119. 1 2 3 مولر، دبليو إي جي؛ جينهي لي؛ شرودر، إتش سي؛ لي تشياو؛ شياوهونغ وانغ (2007). "الهيكل الفريد للإسفنج السيليسي (Porifera؛ Hexactinellida وDemospongiae) الذي تطور أولاً من Urmetazoa خلال حقبة البروتيروزويك: مراجعة" . علوم الأرض الحيوية . 4 (2): 219-232 . Bibcode : 2007BGeo....4..219M . doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
  120. ^ ماكمينامين، MA (2008). “شويكات الإسفنج الكامبري المبكر من سيرو كليمنتي وسيرو راجون، سونورا، المكسيك”. جيولوجيكا اكتا . 6 (4): 363-367 . دوى : 10.1344/105.000000263 .
  121. 1 2 لي، تشيا-وي؛ تشين، جون-يوان؛ هوا، تزو-إن (فبراير 1998). "إسفنجيات ما قبل الكمبري ذات هياكل خلوية". مجلة ساينس . 279 (5352): 879-882 . Bibcode : 1998Sci...279..879L . doi : 10.1126/science.279.5352.879 . PMID 9452391. S2CID 38837724 .  
  122. تيرنر، إي سي (أغسطس 2021). "أحافير محتملة لأجسام الإسفنجيات في الشعاب الميكروبية في العصر النيوبروتيروزوي المبكر" . مجلة نيتشر . 596 (7870): 87-91 . Bibcode : 2021Natur.596...87T . doi : 10.1038/s41586-021-03773-z . PMC 8338550. PMID 34321662 .  
  123. "Demospongia" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . بيركلي، كاليفورنيا: جامعة كاليفورنيا في بيركلي . مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 27 نوفمبر 2008 .
  124. فين، أوليف؛ ويلسون، مارك أ.؛ توم، أورسولا؛ موتوس، ماري-آن (2015). "أقدم حالة معروفة للتكافل بين الروغوسان والستروماتوبورويد من منطقة لاندوفيري في إستونيا (بالتيكا)" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 31 : 1-5 . Bibcode : 2015PPP...431....1V . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2015 .
  125. كودنر، روبن ب.؛ سومونز، روجر إي.؛ بيرسون، آن؛ كينغ، نيكول؛ نول، أندرو هـ. (يوليو 2008). "الستيرولات في كائن وحيد الخلية قريب من الحيوانات متعددة الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (29): 9897-9902 . Bibcode : 2008PNAS..105.9897K . doi : 10.1073 / pnas.0803975105 . PMC 2481317. PMID 18632573 .  
  126. نيكولز، س.؛ وورهايد، ج. (أبريل 2005). "الإسفنج: رؤى جديدة لحيوانات قديمة". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (2): 333-334 . CiteSeerX 10.1.1.598.4999 . doi : 10.1093/icb/45.2.333 . PMID 21676777 .  
  127. لوف، غوردون د.؛ غروسجان، إيمانويل؛ ستالفيس، شارلوت؛ فايك، ديفيد أ.؛ غروتزينغر، جون ب.؛ برادلي، ألكسندر س.؛ وآخرون . (فبراير 2009). "الستيرويدات الأحفورية تسجل ظهور الإسفنجيات الديموسية خلال العصر الكريوجيني" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 457 (7230): 718-721 . Bibcode : 2009Natur.457..718L . doi : 10.1038/nature07673 . PMID : 19194449. S2CID: 4314662. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أغسطس 2019 .   
  128. أنتكليف، ج. ب. (2013). ستوج، س. (محرر). "التشكيك في أدلة المركبات العضوية المسماة بالمؤشرات الحيوية للإسفنج" . علم الأحياء القديمة . 56 (5): 917-925 . Bibcode : 2013Palgy..56..917A . doi : 10.1111/pala.12030 .
  129. غولد، د.أ. (سبتمبر 2018). " النشأة البطيئة للحياة المعقدة كما تكشفها الوراثة الحيوية". المواضيع الناشئة في علوم الحياة . 2 (2): 191-199 . doi : 10.1042/ETLS20170150 . PMID 32412622. S2CID 90887224 .  
  130. غولد، ديفيد أ.؛ غرابينستاتر، جوناثان؛ دي ميندوزا، أليكس؛ ريسغو، آنا؛ رويز-تريلو، إيناكي؛ سومونز، روجر إي. (مارس 2016). "تحليلات الستيرول والجينوم تؤكد فرضية المؤشرات الحيوية للإسفنج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (10): 2684-2689 . Bibcode : 2016PNAS..113.2684G . doi : 10.1073 / pnas.1512614113 . PMC 4790988. PMID 26903629 .  
  131. 1 2 بورتر، إس إم (2008). "تشير البنية المجهرية للهيكل العظمي إلى وجود صلة وثيقة بين كل من Chancelloriids و Halkieriids" . علم الأحياء القديمة . 51 (4): 865-879 . Bibcode : 2008Palgy..51..865P . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
  132. باترفيلد، ن. ج.؛ نيكولاس، س. ج. (1996). "حفظ كائنات العصر الكامبري غير المعدنية و"الصدفية" من نوع بورغيس شيل في جبال ماكنزي، شمال غرب كندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (6): 893-899 . Bibcode : 1996JPal...70..893B . doi : 10.1017/S0022336000038579 . JSTOR 1306492. S2CID 133427906 .  
  133. ^ يانوسن، دورتي؛ شتاينر، مايكل. ماويان، تشو (2002). “الصلبات الجديدة المحفوظة جيدًا من Chancelloridae من تكوين Cambrian Yuanshan المبكر (Chengjiang ، الصين) و Cambrian Wheeler Shale الأوسط (يوتا ، الولايات المتحدة الأمريكية) والآثار البيولوجية القديمة”. مجلة علم الحفريات . 76 (4): 596–606 . بيب كود : 2002JPal...76..596J . دوى : 10.1666/0022-3360(2002)076 < 0596:NWPSOC > 2.0.CO ; 2 . S2CID 129127213 . النص الكامل متاح على الرابط التالي: Janussen, D. (2002). "(النص الكامل بدون صور)" . مجلة علم الأحياء القديمة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أغسطس 2008 .
  134. 1 2 3 بورشيليني، سي؛ مانويل، م.؛ أليفون، إي. بوري إسنو، ن.؛ فاسيليت، J.؛ لو باركو، ي. (يناير 2001). "الإسفنج البارافيلي و أصل الميتازوا" . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (1): 171-179 . دوى : 10.1046 / j.1420-9101.2001.00244.x . بميد 29280585 . 
  135. ميدينا، مونيكا؛ كولينز، ألين ج.؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ سوغين، ميتشل ل. (أغسطس 2001). "تقييم فرضيات التطور الوراثي الأساسي للحيوانات باستخدام التسلسلات الكاملة للوحدات الفرعية الكبيرة والصغيرة من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (17): 9707-12 . Bibcode : 2001PNAS...98.9707M . doi : 10.1073 / pnas.171316998 . PMC 55517. PMID 11504944 .  
  136. سبيرلينغ، إي. أ.؛ بيزاني، د.؛ بيترسون، ك. ج. (2007). "تعدد أصول الإسفنجيات وآثاره على علم الأحياء القديمة في حقبة ما قبل الكمبري" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية في لندن . 286 (1): 355-368 . رمز Bibcode : 2007GSLSP.286..355S . doi : 10.1144/SP286.25 . S2CID 34175521. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 مايو 2009. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2008 . 
  137. هينول، أندرياس؛ أوبست، ماتياس؛ ستاماتاكيس، ألكسندروس؛ أوت، مايكل؛ راوس، جريج دبليو؛ إيدجكومب، جريجوري دي؛ وآخرون . (ديسمبر 2009). "تقييم أصل الحيوانات ثنائية التناظر باستخدام أساليب علم الوراثة التطورية القابلة للتطوير" . وقائع العلوم البيولوجية . 276 (1677): 4261-4270 . doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . PMC 2817096. PMID 19759036 .   
  138. رايان، جوزيف ف.؛ بانغ، كيفن؛ شنيتزلر، كريستين إي.؛ نغوين، آنه-داو؛ مورلاند، ر. ترافيس؛ سيمونز، ديفيد ك.؛ وآخرون . (ديسمبر 2013). "جينوم المشطيات Mnemiopsis leidyi وآثاره على تطور أنواع الخلايا" . مجلة ساينس . 342 (6164) 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . PMC 3920664. PMID 24337300 .   
  139. موروز، ليونيد ل.؛ كوكوت، كيفن م.؛ سيتاريلا، ماثيو ر.؛ دوسونغ، سون؛ نوريكيان، تيغران ب.؛ بوفولوتسكايا، إينا س.؛ وآخرون . (2014). "جينوم المشطيات والأصول التطورية للأنظمة العصبية" . مجلة نيتشر . 510 (7503): 109-114 . Bibcode : 2014Natur.510..109M . doi : 10.1038 / nature13400 . ISSN 0028-0836 . PMC 4337882. PMID 24847885 .    
  140. بيروالد، جولي (2017). بلا عمود فقري: علم قناديل البحر وفن إنماء عمود فقري . دار ريفرهيد للنشر. رقم ISBN 978-0-7352-1126-1.
  141. شيرواتر، بيرند؛ إيتل، مايكل؛ جاكوب، وولفغانغ؛ أوسيغوس، هانز-يورغن؛ هادريس، هايكه؛ ديلا بورتا، ستيفن ل.؛ كولوكوترونيس، سيرجيوس-أوريستيس؛ دي سال، روب (يناير 2009). "التحليل المتسلسل يُلقي الضوء على التطور المبكر للحيوانات متعددة الخلايا ويُغذي فرضية "الحيوانات البدائية" الحديثة" . مجلة PLOS Biology . 7 (1) e20. doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . PMC 2631068. PMID 19175291 .  
  142. كابلي، ب.؛ تيلفورد، م. ج. (ديسمبر 2020). "يؤثر عدم التماثل المعتمد على الطوبولوجيا في الأخطاء المنهجية على الموقع التطوري لـ Ctenophora و Xenacoelomorpha" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (50) eabc5162. Bibcode : 2020SciA....6.5162K . doi : 10.1126/sciadv.abc5162 . PMC 7732190. PMID 33310849 .  
  143. سيميون، بول؛ فيليب، هيرفيه؛ بورين، دينيس؛ ياغر، مورييل؛ ريختر، دانيال جيه؛ دي فرانكو، أرنو؛ وآخرون . (أبريل 2017). "مجموعة بيانات جينومية كبيرة ومتسقة تدعم اعتبار الإسفنج المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (7): 958-967 . Bibcode : 2017CBio...27..958S . doi : 10.1016/j.cub.2017.02.031 . PMID 28318975. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 أبريل 2020. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2018 .  
  144. ريدموند، أ.ك.؛ ماكليساغت، أ. (مارس 2021). "دليل على أن الإسفنجيات هي أقرب الكائنات الحية إلى جميع الحيوانات الأخرى من خلال علم الوراثة العرقي المجزأ باستخدام نماذج الخليط وإعادة الترميز" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 1783. Bibcode : 2021NatCo..12.1783R . doi : 10.1038/s41467-021-22074-7 . PMC 7979703. PMID 33741994 .  
  145. شولتز، دارين ت.؛ هادوك، ستيفن هـ. د.؛ بريدسون، جيسن ف.؛ غرين، ريتشارد إي.؛ سيماكوف، أوليغ؛ روكسار، دانيال س. (يونيو 2023). "روابط جينية قديمة تدعم تصنيف المشطيات كمجموعة شقيقة لحيوانات أخرى" . مجلة نيتشر . 618 (7963): 110-117 . Bibcode : 2023Natur.618..110S . doi : 10.1038/ s41586-023-05936-6 . PMC 10232365. PMID 37198475 .  
  146. سمولكر، راشيل؛ ريتشاردز، أندرو؛ كونور، ريتشارد؛ مان، جانيت؛ بيرغرين، بير (1997). "حمل الإسفنج بواسطة دلافين المحيط الهندي: استخدام محتمل للأدوات من قبل الدلافين". علم السلوك . 103 (6): 454-465 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x . hdl : 2027.42/71936 .
  147. ماكلينشان، ل. (2008). "الصراع الاجتماعي، والصيد الجائر، والأمراض في مصايد إسفنج فلوريدا، 1849-1939" . في: ستاركي، دي جيه؛ هولم، ب؛ بارنارد، م. (محررون). محيطات الماضي: رؤى إدارية من تاريخ تجمعات الحيوانات البحرية . إيرث سكان . ص 25-27 . ISBN  978-1-84407-527-0.
  148. جاكوبسون، ن. (2000). الانقسام . مطبعة جامعة روتجرز. ص 62. ISBN  978-0-8135-2715-4.
  149. "الإسفنج" . جمعية تطوير حاجز عنق الرحم . 2004. مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2009. تم الاسترجاع في 17 سبتمبر 2006 .
  150. بورترفيلد، دبليو إم (1955). "اللوفة - القرع الإسفنجي". علم النبات الاقتصادي . 9 (3): 211-223 . Bibcode : 1955EcBot...9..211P . doi : 10.1007/BF02859814 . S2CID 27313678 . 
  151. إيمهوف، جيه إف؛ ستور، آر. (2003). "البكتيريا المرتبطة بالإسفنج". في مولر، دبليو إي (محرر). الإسفنج (Porifera): Porifera . سبرينغر . ص 43-44 . ISBN  978-3-540-00968-9.
  152. ^ تيابانت، ر. ووردنباغ، إتش جيه؛ كريس، ب. هاكر، J.؛ راي، V.؛ ويت، ل.؛ بروكش، ب. (1993). "النشاط المضاد الحيوي والسامة الخلوية للمركبات المبرومة من الإسفنج البحري Verongia aerophoba" . Zeitschrift für Naturforschung C. 48 ( 11– 12): 939– 45. دوى : 10.1515/znc-1993-11-1218 . بميد 8297426 . S2CID 1593418 .  
  153. تاكيوتشي، شينجي؛ إيشيباشي، ماسامي؛ كوباياشي، جونيتشي (1994). "بلاكوريدين أ، قلويد بيروليدين جديد يحتوي على التيرامين من إسفنجة بلاكورتيس البحرية في أوكيناوا ". مجلة الكيمياء العضوية . 59 (13): 3712-3713 . doi : 10.1021/jo00092a039 .
  154. إتشيلز، لورا ل.؛ سارداريان، علي؛ وايتهيد، روجر س. (18 أبريل 2005). "نهج تركيبي للبلاكوريدينات مبني على نظرية التكوين الحيوي". رسائل رباعي السطوح . 46 (16): 2803-2807 . doi : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .

للمزيد من القراءة

  • هيكمان، سي.؛ روبرتس، إل.؛ لارسون، أ. (2003). تنوع الحيوانات (  الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-234903-0.
  • إيريسكوفسكي، أ. ف. (2010). علم الأجنة المقارن للإسفنج . روسيا: سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا. ISBN 978-90-481-8575-7.
  • وورهايد، ج. (أبريل 2008). "إسفنجة متكلسة للغاية ذات أقارب لينة: فاسيليتيا هي إسفنجة ديموسية متقرنة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 47 (1): 433-438 . Bibcode : 2008MolPE..47..433W . doi : 10.1016/j.ympev.2008.01.021 . PMID 18321733 .