تكوين الأمشاج
تكوين الأمشاج عملية بيولوجية تنقسم فيها الخلايا السلفية ثنائية المجموعة الكروموسومية أو أحادية المجموعة الكروموسومية وتتمايز لتكوين أمشاج ناضجة أحادية المجموعة الكروموسومية . وبحسب دورة حياة الكائن الحي ، يحدث تكوين الأمشاج إما عن طريق الانقسام الاختزالي للخلايا الأمشاجية ثنائية المجموعة الكروموسومية إلى أمشاج ثنائية الشكل الجنسي، أو عن طريق الانقسام المتساوي . فعلى سبيل المثال، تنتج النباتات أمشاجها من خلال الانقسام المتساوي في الطور المشيجي . وينمو الطور المشيجي من أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية بعد الانقسام الاختزالي البوغي. ويُشار إلى وجود طور متعدد الخلايا أحادي المجموعة الكروموسومية في دورة الحياة بين الانقسام الاختزالي وتكوين الأمشاج بتعاقب الأجيال .
في الحيوانات

تُنتج الحيوانات الأمشاج مباشرةً من خلال الانقسام الاختزالي من الخلايا الجرثومية ثنائية المجموعة الكروموسومية في أعضاء تُسمى الغدد التناسلية ( الخصيتان عند الذكور والمبيضان عند الإناث). [ 1 ] خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني للثدييات، تتمايز الخلايا متعددة القدرات عن طريق التحفيز إلى خلايا جرثومية بدائية (PGCs) وتهاجر إلى الغدد التناسلية، حيث تُؤسس الخط الجرثومي وتتطور إلى خلايا جرثومية متمايزة جنسيًا (الخلايا البيضية الأولية عند الإناث والخلايا التناسلية الأولية عند الذكور). [ 1 ] يختلف شكل تكوين الأمشاج بين ذكور وإناث الأنواع التي تتكاثر جنسيًا .
- تكوين الحيوانات المنوية (عند الذكور): بمجرد أن تستوطن الخلايا الجرثومية الأولية الخصيتين الجنينيتين الناميتين، فإنها تتمايز إلى خلايا تناسلية أولية وتبقى كامنة حتى الولادة. بعد الولادة، تتمايز الخلايا التناسلية الأولية إلى خلايا منوية ناضجة . [ 1 ] يبدأ نضوج الخلايا المنوية الناضجة إلى حيوانات منوية عند البلوغ من خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية. تنقسم الخلايا المنوية الناضجة انقسامًا متساويًا إلى خلايا منوية أولية ثنائية المجموعة الكروموسومية، والتي تخضع للانقسام الاختزالي الأول لتكوين خلايا منوية ثانوية. تخضع هذه الخلايا المنوية الثانوية لانقسام اختزالي ثانٍ لإنتاج حيوانات منوية غير ناضجة أحادية المجموعة الكروموسومية أو طلائع منوية. تتطور الطلائع المنوية إلى حيوانات منوية ناضجة من خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية . [ 2 ] الهرمون اللوتيني (LH) ، والهرمون المنبه للجريب (FSH) ، والهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية ( GnRH )، والأندروجينات ليست سوى بعض الهرمونات التي تساعد على تعزيز عملية تكوين الحيوانات المنوية.
- تكوين البويضات (في الإناث): يبدأ تكوين البويضات خلال التطور الجنيني، حيث تنضج الخلايا الجرثومية غير الناضجة ثنائية المجموعة الكروموسومية ، والتي تُسمى الخلايا البيضية الأولية، داخل المبيضين لتُصبح بويضات أولية ، والتي تخضع بعد ذلك للانقسام الاختزالي وتبقى معلقة في الطور التمهيدي الأول حتى البلوغ. يُنتج اكتمال الانقسام الاختزالي الأول بويضات ثانوية وأجسامًا قطبية أولى . تبدأ البويضات الثانوية الانقسام الاختزالي الثاني وتبقى متوقفة في الطور الاستوائي الثاني ، لتُنتج بويضات ناضجة وأجسامًا قطبية ثانية عند الإخصاب. تُنظم هذه العملية بواسطة هرمونات مثل الهرمون اللوتيني (LH)، والهرمون المنبه للجريب (FSH)، والهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH)، والإستروجين ، والبروجسترون.
مراحل
قبل أن تتطور إلى خلايا مشيجية ، يكون التطور الجنيني للأمشاج متماثلاً في الذكور والإناث. [ 3 ]
مسار مشترك
تُعتبر الجاميتوجونيا عادةً المرحلة الأولى من تكوين الأمشاج. مع ذلك، فإن الجاميتوجونيا نفسها هي خلايا تالية للخلايا الجرثومية الأولية التي تهاجر من الأديم الباطن الظهري لكيس المح على طول الأمعاء الخلفية إلى الحافة التناسلية . تتكاثر هذه الخلايا بالانقسام المتساوي ، وبمجرد وصولها إلى الحافة التناسلية في المرحلة الجنينية المتأخرة، تُسمى جاميتوجونيا. [ 4 ] بمجرد أن تتطور الخلايا الجرثومية إلى جاميتوجونيا، فإنها لا تعود متطابقة بين الذكور والإناث.
مسار فردي
تتطور الأمشاج الذكرية والأنثوية من الخلايا الأمية الأولية (الجاميتوجونيا) بطرق مختلفة؛ فالذكورية تتطور عن طريق تكوين الحيوانات المنوية، والأنثوية عن طريق تكوين البويضات. ومع ذلك، جرت العادة على أن يكون النمط التالي مشتركًا بينهما:
| نوع الخلية | عدد الكروموسومات / الصبغيات في البشر | عدد نسخ الحمض النووي/ الكروماتيدات في الإنسان [ ملاحظة 1 ] | عملية |
|---|---|---|---|
| الجاميتوجونيوم | ثنائي الصبغيات (2N)/46 | 2C قبل التضاعف، 4C بعده، 46 قبله، 46 × 2 بعده | تكوين الأمشاج (الانقسام المتساوي) |
| خلية جنسية أولية | ثنائي الصبغيات (2N)/46 | 2C قبل التضاعف، 4C بعده، 46 قبله، 46 × 2 بعده | تكوين الأمشاج ( الانقسام الاختزالي الأول) |
| الجاميتات الثانوية | أحادي المجموعة الكروموسومية (N)/23 | 2C / 46 | تكوين الأمشاج (الانقسام الاختزالي الثاني) |
| جاميتيد | أحادي المجموعة الكروموسومية (N)/23 | ج / 23 | |
| الجاميت | أحادي المجموعة الكروموسومية (N)/23 | ج / 23 |
الاختلافات بين تكوين الحيوانات المنوية وتكوين البويضات
| تكوين الحيوانات المنوية | تكوين البويضات |
|---|---|
| يبدأ عند البلوغ | يبدأ قبل الولادة |
| انقسام متساوٍ للخلايا | انقسام غير متساوٍ للخلايا |
| ينتج أربعة حيوانات منوية وظيفية من كل خلية منوية أولية | تنتج بويضة واحدة وظيفية وثلاثة أجسام قطبية من كل بويضة أولية |
| يحدث ذلك في الخصية | يحدث ذلك في المبيضين |
| يتم تنظيمه بواسطة هرمون التستوستيرون والهرمون المنبه للجريب | يتم تنظيمها بواسطة هرمون الإستروجين، والبروجسترون، والهرمون اللوتيني |
| عملية مستمرة | يتوقف عند سن اليأس |
| ينتج ملايين الحيوانات المنوية يومياً | تنتج بويضة واحدة في كل دورة حيض |
تكوين الأمشاج في المختبر
تُعرف عملية تكوين الأمشاج في المختبر (IVG) بأنها تقنية لتطوير الأمشاج المُولَّدة خارج الجسم الحي ، أي "إنتاج البويضات والحيوانات المنوية من الخلايا الجذعية متعددة القدرات في طبق زراعة". [ 5 ] هذه التقنية قابلة للتطبيق حاليًا على الفئران، ومن المرجح أن تُحقق نجاحًا مستقبليًا على البشر والرئيسيات غير البشرية. [ 5 ] فهي تُمكّن العلماء من إنتاج الحيوانات المنوية والبويضات عن طريق إعادة برمجة الخلايا البالغة، مما يسمح لهم بتنمية الأجنة في المختبر. ورغم أنها تقنية واعدة لمكافحة الأمراض، إلا أنها تُثير العديد من المشكلات الأخلاقية. [ 6 ]
في المشيمة
تُشكّل الفطريات والطحالب والنباتات البدائية تراكيب أحادية الصيغة الصبغية متخصصة تُسمى الأمشاج ، حيث تُنتَج الأمشاج من خلال الانقسام المتساوي. [ 7 ] [ 8 ] في بعض الفطريات، مثل الفطريات الزيجية ، تكون الأمشاج خلايا مفردة تقع على نهايات الخيوط الفطرية ، وتعمل كأمشاج من خلال اندماجها لتكوين الزيجوت . في الغالب، تكون الأمشاج تراكيب متعددة الخلايا تتمايز إلى أعضاء ذكرية وأنثوية.
- الأنثريديوم (ذكر)
- الأرشيجونيوم (أنثى)
في كاسيات البذور
في النباتات المزهرة ، تُنتَج الأمشاج الذكرية (اثنان دائمًا) داخل أنبوب اللقاح (في 70% من الأنواع) أو داخل حبة اللقاح (في 30% من الأنواع) من خلال انقسام خلية مولدة إلى نواتين منويتين. وتبعًا للنوع، قد يحدث هذا أثناء تكوّن حبوب اللقاح في المتك (حبوب لقاح ثلاثية الخلايا) أو بعد التلقيح ونمو أنبوب اللقاح (حبوب لقاح ثنائية الخلايا في المتك والميسم). أما المشيج الأنثوي فيُنتَج داخل الكيس الجنيني للبويضة .
في النباتات المزهرة، ينقسم الخلية التناسلية إلى نواتين، وهما نواتان منويتان، مما ينتج عنه إنتاج الأمشاج الذكرية (دائمًا اثنتان)، والتي تتطور داخل حبة اللقاح (في 30% من الأنواع) أو أنبوب اللقاح (في 70% من الأنواع)، على التوالي، في النبات. قد يحدث هذا قبل التلقيح وتطور أنبوب اللقاح، اعتمادًا على النوع، أو أثناء تكوّن حبوب اللقاح في المتك (حبوب اللقاح ثلاثية الخلايا) (حبوب اللقاح ثنائية الخلايا في المتك وفي الميسم). داخل الكيس الجنيني للبويضة، تتكون الأمشاج الأنثوية.
الانقسام الاختزالي
يُعد الانقسام الاختزالي سمةً أساسيةً في تكوين الأمشاج، إلا أن وظيفته التكيفية لا تزال موضع نقاش. ومن الأحداث الرئيسية خلال الانقسام الاختزالي اقتران الكروموسومات المتماثلة وإعادة التركيب (تبادل المعلومات الوراثية) بينها. تُعزز هذه العملية إنتاج تنوع وراثي أكبر بين النسل، وإصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب، ليتم توريثه للنسل. ولتفسير الوظيفة التكيفية للانقسام الاختزالي (وكذلك تكوين الأمشاج والدورة الجنسية)، يُركز بعض الباحثين على التنوع، [ 9 ] بينما يُركز آخرون على إصلاح الحمض النووي . [ 10 ]
على الرغم من أن الانقسام الاختزالي عنصر أساسي في تكوين الأمشاج، إلا أن وظيفته في التكيف لا تزال غير معروفة. في الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، هو نوع من انقسام الخلايا ينتج عنه عدد أقل من الكروموسومات في الأمشاج. [ 11 ]
تأثيرات التماثل
هناك فرقان رئيسيان بين تكوين الأمشاج في الثدييات والنباتات. أولًا، لا يوجد خط جرثومي محدد مسبقًا في النباتات. تتفرع الخلايا المنتجة للأمشاج الذكرية أو الأنثوية من النسيج الإنشائي التكاثري، وهو كتلة من الخلايا النامية متعددة القدرات في النبات البالغ، والتي تُكوّن جميع خصائص الزهرة (التراكيب الجنسية واللاجنسية). ثانيًا، يتبع الانقسام الاختزالي انقسامات متساوية وتمايزًا لتكوين الأمشاج. في النباتات، ترتبط الخلايا الشقيقة غير الأمشاجية بالأمشاج الأنثوية (البويضة والخلية المركزية) (الخلايا المساعدة والخلايا المضادة). تمر البوغ الصغير أحادي المجموعة الكروموسومية بالانقسام المتساوي لتكوين خلية خضرية وخلية مولدة خلال تكوين الأمشاج الذكرية. تخضع الخلية المولدة لانقسام متساوي ثانٍ، مما ينتج عنه تكوين خليتين.
تُعدّ الأحداث السابقة للانقسام الاختزالي، واللاحقة له، والسابقة للانقسام المتساوي، واللاحقة له، جميعها احتمالات واردة في حال تكوّنت بصمات وراثية خلال تكوين الأمشاج الذكرية والأنثوية. مع ذلك، إذا تلقّت إحدى الخليتين البنتين فقط بصمات وراثية أبوية بعد الانقسام المتساوي، فسينتج عن ذلك مشيجان أنثويان مختلفان وظيفيًا، أو خليتان منويتان مختلفتان وظيفيًا. يُلاحظ نزع الميثيل في حبة اللقاح بعد الانقسام الاختزالي الثاني وقبل انقسام الخلية المولدة، كما نوقش في القسم السابق. إلى جانب تمايز حبوب اللقاح، تحدث أيضًا تغييرات هيكلية وتركيبية متنوعة في الحمض النووي. تُشكّل هذه التعديلات خطوات محتملة لمحو البصمة الوراثية على مستوى الجينوم و/أو إعادة برمجتها، كما يحدث في الحيوانات. خلال نمو الخلايا المنوية، يُنزع الميثيل من الحمض النووي الذكري بشكل واسع في النباتات، بينما يكون العكس صحيحًا في الحيوانات.
انظر أيضاً
ملحوظات
- تتضارب المصادر عند استخدام نظام الترقيم هذا. فبعضها يستخدم عدد الكروماتيدات عند كتابة "n" بدلاً من عدد الصبغيات. لذا، يُرمز للجاميتوجونيوم والجاميتوسيت الأولي بـ "4n" بدلاً من "2n"، مع استخدام "4c" للدلالة على عدد النسخ. وقد تم تحديد النظام المستخدم أدناه بناءً على توافق آراء مستخدمي ويكيبيديا، ولا ينبغي بالضرورة اعتباره المصدر النهائي في هذا الشأن.
مراجع
- 1 2 3 سيتو، ميتينوري؛ هاياشي، كاتسوهيكو (2021). “الثدييات في تكوين الأمشاج في المختبر”. علوم . 374 (6563) eaaz6830. دوى : 10.1126/science.aaz6830 . ردمك 1095-9203 . بميد 34591639 . S2CID 238238458 .
- ↑ جيلبرت، إس إف (2000). علم الأحياء النمائي. تكوين الحيوانات المنوية ( الطبعة السادسة). سندرلاند (ماساتشوستس): سيناور أسوشيتس. ISBN 0-87893-243-7.
- ↑ سريفاستافا، جيتانجالي (يونيو 2018). "مراجعة كتاب: علم الأجنة الطبي لانغمان، تأليف: تي دبليو سادلر. الطبعة الثالثة عشرة" . مجلة إيرا للبحوث الطبية . 5 (1). doi : 10.24041/ejmr2018.70 . ISSN 2348-9839 .
- ↑ لاروز، هايلي؛ شامي، أدريان نيدرتر؛ أبوت، هايلي؛ مانسكي، غابرييل؛ لي، لي؛ حمود، ساهر سو (2019). "تكوين الأمشاج: رحلة من البداية إلى الحمل". نمو الأعضاء . مواضيع حديثة في علم الأحياء النمائي، المجلد 132. إلسيفير. الصفحات 257-310 . doi : 10.1016/bs.ctdb.2018.12.006 . ISBN 978-0-12-810489-7. PMC 7133493 . PMID 30797511 .
- 1 2 كوهين، جلين؛ دالي، جورج كيو؛ أدشي، إيلي واي. (11 يناير 2017). "تقنيات الإنجاب الثورية" . مجلة ساينس ترانسليشنال ميديسين . 9 (372) eaag2959. doi : 10.1126/scitranslmed.aag2959 . PMID 28077678. تكوين الأمشاج في المختبر (IVG) - وهو إنتاج البويضات والحيوانات المنوية من الخلايا الجذعية متعددة القدرات في طبق زراعة. يُعدّ تكوين الأمشاج في المختبر، الذي يُمكن تطبيقه حاليًا على الفئران، مُهيأً للنجاح في المستقبل لدى البشر ،
ويُبشّر بإمكانيات جديدة في مجالات الطب الإنجابي والتجديدي.
- ↑ "العلماء على وشك تحقيق إنجاز قد يُحدث ثورة في التكاثر البشري" .
- ↑ بوروز، بنجامين أ.؛ مكوبين، أندرو ج. (2018). "التكاثر، نظرة عامة من خلال علم الوراثة: النبات". في سكينر، مايكل ك. (محرر). موسوعة التكاثر . المجلد 6 ( الطبعة الثانية). سان دييغو: إلسيفير للعلوم والتكنولوجيا. الصفحات 625-630 . doi : 10.1016/B978-0-12-809633-8.20609-2 . ISBN 978-0-12-815145-7.
- ↑ بيرازا-رييس، ل.؛ مالانياك، ف. (2016). النمو والتمايز والجنسانية. الفطريات . المجلد 1. سبرينغر، تشام. ISBN 978-3-319-25844-7.
- ↑ هاريسون سي جيه، ألفي إي، هندرسون آي آر (2010). "الانقسام الاختزالي في النباتات المزهرة والكائنات الخضراء الأخرى". مجلة علم النبات التجريبي . 61 (11): 2863-2875 . doi : 10.1093/jxb/erq191 . PMID 20576791 .
- ↑ ميرزاغادري، ج.، وهوراندل ، إ. (2016). "تطور التكاثر الجنسي الميوزي وبدائله" . وقائع العلوم البيولوجية 283 (1838). Bibcode : 2016PBioS.28361221M . doi : 10.1098/rspb.2016.1221 . PMC 5031655. PMID 27605505 .
- ↑ هاريسون، سي. جيل؛ ألفي، إليزابيث؛ هندرسون، إيان ر. (2010). "الانقسام الاختزالي في النباتات المزهرة والكائنات الخضراء الأخرى". مجلة علم النبات التجريبي . 61 (11): 2863-2875 . doi : 10.1093/jxb/erq191 . ISSN 1460-2431 . PMID 20576791 .
- علم الأحياء النمائي
- الجهاز التناسلي
- الخلايا الجرثومية
