التلقيح

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة
رسم بياني يوضح عملية التلقيح
نحلة النجار الأنثى مع حبوب اللقاح التي تم جمعها من نبات الشمع المزهر ليلاً

التلقيح هو نقل حبوب اللقاح من متك النبات إلى وصمة النبات، مما يتيح لاحقًا الإخصاب وإنتاج البذور . [1] يمكن أن تكون عوامل التلقيح حيوانات مثل الحشرات، على سبيل المثال الخنافس أو الفراشات؛ الطيور والخفافيش؛ الماء؛ الرياح؛ وحتى النباتات نفسها. تنتقل الحيوانات الملقحة من نبات إلى آخر حاملة حبوب اللقاح على أجسادها في تفاعل حيوي يسمح بنقل المادة الوراثية المهمة للجهاز التناسلي لمعظم النباتات المزهرة. [2] عندما يحدث التلقيح الذاتي داخل زهرة مغلقة. يحدث التلقيح غالبًا داخل النوع. عندما يحدث التلقيح بين الأنواع، يمكن أن ينتج ذرية هجينة في الطبيعة وفي أعمال تربية النباتات .

في كاسيات البذور ، بعد أن تهبط حبة اللقاح ( المشيج ) على الوصمة ، تنبت وتتطور إلى أنبوب حبوب اللقاح الذي ينمو أسفل القلم حتى يصل إلى المبيض . تنتقل الأمشاج إلى أسفل الأنبوب إلى حيث يتم الاحتفاظ بالمشيج (الأمشاج) التي تحتوي على الأمشاج الأنثوية داخل الكربلة . بعد دخول البويضة من خلال الميكروبيل ، تندمج نواة ذكرية واحدة مع الأجسام القطبية لإنتاج أنسجة السويداء ، بينما تندمج الأخرى مع خلية البويضة لإنتاج الجنين . [3] [4] ومن هنا جاء المصطلح: " الإخصاب المزدوج ". ستؤدي هذه العملية إلى إنتاج بذرة مكونة من كل من الأنسجة المغذية والجنين.

في عاريات البذور ، لا تكون البويضة محصورة داخل كربلة، بل تكون مكشوفة على سطح عضو دعم مخصص، مثل مقياس المخروط، بحيث لا يكون اختراق أنسجة الكربلة ضروريًا. تختلف تفاصيل العملية وفقًا لتقسيم عاريات البذور المعنية. يوجد طريقتان رئيسيتان للإخصاب في عاريات البذور: تحتوي السيكاد والجنكة على حيوانات منوية متحركة تسبح مباشرة إلى البويضة داخل البويضة، بينما تحتوي الصنوبريات والنباتات الجنتوية على حيوانات منوية غير قادرة على السباحة ولكنها تنتقل إلى البويضة عبر أنبوب حبوب اللقاح.

تشمل دراسة التلقيح العديد من التخصصات، مثل علم النبات والبستنة وعلم الحشرات وعلم البيئة . تم تناول عملية التلقيح كتفاعل بين الزهرة وناقل حبوب اللقاح لأول مرة في القرن الثامن عشر من قبل كريستيان كونراد سبرينجل . إنها مهمة في البستنة والزراعة ، لأن الإثمار يعتمد على الإخصاب: نتيجة التلقيح. تُعرف دراسة التلقيح بواسطة الحشرات باسم علم الحشرات . هناك أيضًا دراسات في الاقتصاد تبحث في إيجابيات وسلبيات التلقيح، وتركز على النحل، وكيف تؤثر العملية على الملقحات نفسها.

عملية التلقيح

حبوب اللقاح التي تم رصدها في العوالق الجوية
في جنوب أوروبا [5]
صورة فلورية زرقاء أنيلينية منزوعة اللون تظهر أنابيب حبوب اللقاح النامية في مدقة الطماطم

إن إنبات حبوب اللقاح له ثلاث مراحل؛ الترطيب والتنشيط وظهور أنبوب حبوب اللقاح. يتم تجفيف حبوب اللقاح بشدة بحيث تقل كتلتها، مما يتيح نقلها بسهولة أكبر من زهرة إلى زهرة. لا يحدث الإنبات إلا بعد إعادة الترطيب، مما يضمن عدم حدوث إنبات مبكر في المئبر. يسمح الترطيب للغشاء البلازمي لحبوب اللقاح بإعادة تشكيله إلى تنظيمه ثنائي الطبقة الطبيعي مما يوفر غشاءً اسموزيًا فعالاً. يتضمن التنشيط تطوير خيوط الأكتين في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلية، والتي تصبح في النهاية مركزة عند النقطة التي سيظهر منها أنبوب حبوب اللقاح. يستمر الترطيب والتنشيط مع بدء نمو أنبوب حبوب اللقاح. [6] في الصنوبريات، تُحمل الهياكل التكاثرية على المخاريط. تكون المخاريط إما مخاريط حبوب لقاح (ذكر) أو مخاريط إباضة (أنثى)، ولكن بعض الأنواع أحادية المسكن والبعض الآخر ثنائي المسكن . يحتوي مخروط حبوب اللقاح على مئات من الجراثيم الدقيقة المحمولة (أو المحمولة) على هياكل تكاثرية تسمى البوغيات. تنقسم الخلايا الأم للجراثيم في الميكروسبورانجيا بالانقسام الاختزالي لتكوين جراثيم دقيقة أحادية الصيغة الصبغية تتطور بعد ذلك من خلال انقسامين انقساميين إلى مشيجيات ذكور غير ناضجة (حبوب اللقاح). تتكون الخلايا الأربع الناتجة من خلية أنبوبية كبيرة تشكل أنبوب حبوب اللقاح ، وخلية مولدة ستنتج حيوانين منويين بالانقسام المتساوي ، وخليتين أوليتين تتحللان. تتكون هذه الخلايا من مشيجيات دقيقة مخفضة للغاية ، موجودة داخل المقاومة.

تنتشر حبوب اللقاح بواسطة الرياح إلى المخروط الأنثوي الذي يتكوّن من العديد من المقاييس المتداخلة (الجراثيم، وبالتالي الجراثيم الضخمة)، حيث تحمي كل منها بويضتين، تتكون كل منهما من كيس بوغ ضخم (النواة) ملفوف بطبقتين من الأنسجة، الغلاف الخارجي والقبة، والتي اشتُقت من فروع معدلة للغاية من عاريات البذور الأسلاف. عندما تهبط حبة لقاح قريبة بما يكفي من طرف البويضة، يتم سحبها عبر الميكروبيل (مسام في الغلاف الخارجي يغطي طرف البويضة) غالبًا عن طريق قطرة سائل تُعرف باسم قطرة التلقيح. تدخل حبوب اللقاح حجرة حبوب اللقاح بالقرب من النواة، وهناك قد تنتظر لمدة عام قبل أن تنبت وتشكل أنبوب حبوب اللقاح الذي ينمو عبر جدار كيس البوغ الضخم (النواة) حيث يحدث الإخصاب. خلال هذه الفترة، تنقسم الخلية الأم للجراثيم الضخمة بالانقسام المنصف لتكوين أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية، تتحلل ثلاث منها. تتطور الخلية الباقية كجراثيم ضخمة وتنقسم بشكل متكرر لتكوين مشيج أنثوي غير ناضج (كيس بيض). ثم تتطور اثنتان أو ثلاث أركيجونيات تحتوي على بيضة داخل المشيج. وفي الوقت نفسه، في ربيع العام الثاني، يتم إنتاج خليتين منويتين عن طريق انقسام الخلية الجسدية للمشيج الذكري. يستطيل أنبوب حبوب اللقاح ويخترق وينمو عبر جدار الميجاسبورانجيوم ويسلم الخلايا المنوية إلى المشيج الأنثوي بالداخل. يحدث الإخصاب عندما تدخل نواة إحدى الخلايا المنوية خلية البويضة في أركيجونيوم المشيج الضخم. [7]

في النباتات المزهرة، تنتج السداة الزهرية جراثيم دقيقة عن طريق الانقسام المنصف. تخضع هذه الجراثيم للانقسام المتساوي لتكوين المشيجات الذكرية، والتي تحتوي كل منها على خليتين أحاديتين الصبغيات. وفي الوقت نفسه، تنتج البويضات جراثيم كبيرة عن طريق الانقسام المنصف، ويؤدي المزيد من الانقسام إلى تكوين المشيجات الأنثوية، والتي تكون مختزلة بشدة، وتتكون كل منها من بضع خلايا فقط، واحدة منها هي البيضة. عندما تلتصق حبة لقاح بوصمة الكربلة فإنها تنبت، وتطور أنبوب حبوب اللقاح الذي ينمو عبر أنسجة القلم، ويدخل البويضة من خلال الميكروبيل. عندما يصل الأنبوب إلى كيس البيض، تمر خليتا حيوان منويتان من خلاله إلى المشيج الأنثوي وتحدث عملية الإخصاب. [8]

طُرق

قد يكون التلقيح حيويًا أو غير حيوي. يعتمد التلقيح الحيوي على الملقحات الحية لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. يعتمد التلقيح غير الحيوي على الرياح أو الماء أو حتى المطر. يؤدي إضافة مناطق الموائل الطبيعية إلى أنظمة المزارع بشكل عام إلى تحسين التلقيح، حيث تتمتع المزارع الأقرب إلى الموائل الطبيعية بإنتاجية أعلى للمحاصيل لأنها تزورها المزيد من الملقحات. [9]

التلقيح الحيوي

يتغذى الطيور الطنانة عادة على الزهور الحمراء
نحلة ( Melissodes desponsus ) مغطاة بحبوب اللقاح

يعتمد حوالي 80٪ من كاسيات البذور على التلقيح الحيوي. [10] (وتسمى أيضًا ناقلات حبوب اللقاح): الكائنات الحية التي تحمل أو تنقل حبوب اللقاح من متك زهرة واحدة إلى الجزء المتلقي من الكربلة أو المدقة (الوصمة) لزهرة أخرى. [11] يعمل ما بين 100000 و 200000 نوع من الحيوانات كملقحات لـ 250000 نوع من النباتات المزهرة في العالم. [12] غالبية هذه الملقحات هي الحشرات ، ولكن حوالي 1500 نوع من الطيور والثدييات تزور الزهور وقد تنقل حبوب اللقاح بينها. بالإضافة إلى الطيور والخفافيش التي تعد الزوار الأكثر تكرارًا، تشمل هذه القرود والليمور والسناجب والقوارض والبوسوم. [12]

تحدث عملية التلقيح بواسطة الحشرات ، غالبًا على النباتات التي طورت بتلات ملونة ورائحة قوية لجذب الحشرات مثل النحل والدبابير وأحيانًا النمل ( غشائيات الأجنحة ) والخنافس ( غمديات الأجنحة ) والعث والفراشات ( قشريات الأجنحة ) والذباب ( ذوات الجناحين ). يعود تاريخ وجود التلقيح بواسطة الحشرات إلى عصر الديناصورات . [13]

لوحظ أن الملقحات الحشرية مثل نحل العسل ( Apis spp .)، [14] والنحل الطنان ( Bombus spp.)، [15] [16] والفراشات (على سبيل المثال، Thymelicus flavus ) [17] تشارك في ثبات الزهرة ، مما يعني أنها أكثر عرضة لنقل حبوب اللقاح إلى نباتات أخرى من نفس النوع. [18] يمكن أن يكون هذا مفيدًا للملقحات، حيث يمنع ثبات الزهرة فقدان حبوب اللقاح أثناء الرحلات بين الأنواع ويمنع الملقحات من انسداد الوصمات بحبوب لقاح أنواع الزهور الأخرى. كما أنه يحسن احتمالية أن يجد الملقح أزهارًا منتجة يمكن الوصول إليها بسهولة والتعرف عليها من خلال القرائن المألوفة. [19] الملقحات الحشرية الأساسية هي غشائيات الأجنحة ، ومعظمها النحل ، ولكنها تشمل أيضًا المنشارات والنمل والعديد من أنواع الدبابير. [ 20]

تجتذب العديد من الأزهار الملقحات عن طريق الرائحة. على سبيل المثال، تنجذب أنواع نحل الأوركيد مثل Euglossa cordata إلى الأوركيد بهذه الطريقة، وقد اقترح أن بعض أنواع الأوركيد تسمم النحل أثناء الزيارات التي يمكن أن تستمر لمدة تصل إلى 90 دقيقة. [21] ومع ذلك، بشكل عام، تميل النباتات التي تعتمد على ناقلات حبوب اللقاح إلى التكيف مع نوعها الخاص من الناقلات، على سبيل المثال، تميل الأنواع الملقحة نهارًا إلى أن تكون ذات ألوان زاهية ورائحة قليلة، ولكن إذا تم تلقيحها إلى حد كبير بواسطة الطيور أو الثدييات المتخصصة، فإنها تميل إلى أن تكون أكبر حجمًا ولديها مكافآت رحيق أكبر من الأنواع التي يتم تلقيحها بواسطة الحشرات فقط. الزهور المتفتحة ليلاً لها القليل من اللون، لكنها غالبًا ما تكون عطرية للغاية. تميل النباتات التي تحتوي على ملقحات فقارية أيضًا إلى نشر مكافآتها على فترات أطول، حيث تتمتع بمواسم ازدهار طويلة؛ ومن المرجح أن تموت ملقحاتها المتخصصة جوعًا إذا كان موسم التلقيح قصيرًا جدًا. [22]

تمتلك بعض الأزهار آليات متخصصة لاصطياد الملقحات لزيادة فعاليتها، [22] أو ربط حبوب اللقاح بأجزاء معينة من الجسم (كما يحدث في العديد من أنواع الأوركيد والأسكليبيوس [23] )، أو تتطلب سلوكيات أو مورفولوجيا متخصصة من أجل استخراج حبوب اللقاح أو الرحيق. أحد هذه المتلازمات هو " التلقيح بالطنين " (أو "الصوتنة")، حيث يجب أن تهتز النحلة بتردد معين من أجل التسبب في إطلاق حبوب اللقاح من السداة . [24]

في التلقيح بالحيوانات ، تتم عملية التلقيح بواسطة الفقاريات مثل الطيور والخفافيش ، وخاصة الطيور الطنانة وطيور الشمس وصائدات العناكب وآكلات العسل وخفافيش الفاكهة . التلقيح بالطيور هو تلقيح النباتات المزهرة بواسطة الطيور. التلقيح بالخفافيش هو تلقيح النباتات المزهرة بواسطة الخفافيش. النباتات التي تتكيف مع استخدام الخفافيش أو العث كملقحات لها عادةً بتلات بيضاء ورائحة قوية وتزهر في الليل، في حين أن النباتات التي تستخدم الطيور كملقحات تميل إلى إنتاج رحيق وفير ولها بتلات حمراء. [25]

رجل خلفية لنحلة عسل تحمل حبيبات حبوب اللقاح الملتصقة بسلة حبوب اللقاح أو الكوربيكولا. عندما تقوم النحلة العاملة بجمع حبوب اللقاح، تقوم أرجلها بنقل حبوب اللقاح من أقراص قاعدة الرسغ الداخلية إلى سلة حبوب اللقاح الخارجية (كما هو موضح في الشكل).

لا يُنظر إلى الثدييات عمومًا على أنها مُلقحات، ولكن بعض القوارض والخفافيش والجرابيات هي مُلقحات مهمة وبعضها يتخصص في مثل هذه الأنشطة. في جنوب إفريقيا، تتكيف أنواع معينة من البروتيا (خاصة بروتيا هيوميفلورا ، بروتيا أمبليكسيكاولي ، بروتيا سوبوليفوليا ، بروتيا ديكورينز ، بروتيا كورداتا ) مع التلقيح بواسطة القوارض (خاصة فأر الرأس الشوكي ، أكوميس سوبسبينوسوس ) [26] وزبابة الفيل ( أنواع الفيل ). [27] تُحمل الأزهار بالقرب من الأرض، وهي ذات رائحة خميرة وليست ملونة، وترفض طيور الشمس الرحيق بسبب محتواه العالي من الزيلوز . يبدو أن الفئران يمكنها هضم الزيلوز وتأكل كميات كبيرة من حبوب اللقاح. [28] في أستراليا، تم إثبات التلقيح بواسطة الثدييات الطائرة والمتزحلقة والمرتبطة بالأرض. [29]

إن الملقحات الزواحف معروفة، ولكنها تشكل أقلية في معظم المواقف البيئية. وهي أكثر شيوعًا وأكثر أهمية بيئيًا في الأنظمة الجزرية، حيث قد تكون مجموعات الحشرات وأحيانًا الطيور غير مستقرة وأقل ثراءً بالأنواع. وبالتالي، فإن التكيف مع نقص الغذاء الحيواني وضغط الافتراس قد يؤدي إلى زيادة ميل الزواحف إلى أن تصبح أكثر عشبية وأكثر ميلًا إلى التغذية على حبوب اللقاح والرحيق. [30] يبدو أن معظم أنواع السحالي في العائلات التي تبدو مهمة في التلقيح لا تحمل حبوب اللقاح إلا بشكل عرضي، وخاصة الأنواع الأكبر مثل Varanidae و Iguanidae ، ولكن العديد من أنواع Gekkonidae هي ملقحات نشطة بشكل خاص، وكذلك نوع واحد على الأقل من Lacertidae ، Podarcis lilfordi ، الذي يلقِّح أنواعًا مختلفة، ولكنه على وجه الخصوص الملقح الرئيسي لنبات Euphorbia dendroides في العديد من جزر البحر الأبيض المتوسط. [31]

أظهرت الأدلة التجريبية أن اللافقاريات (معظمها قشريات صغيرة [32] ) تعمل كملقحات في البيئات تحت الماء. وقد ثبت أن أسِرّة الأعشاب البحرية تتكاثر بهذه الطريقة في غياب التيارات. ولم يُعرف بعد مدى أهمية الملقحات اللافقارية للأنواع الأخرى. [33] [34] وفي وقت لاحق، تم اكتشاف أن Idotea balthica تساعد Gracilaria gracilis على التكاثر - وهي أول حالة معروفة لحيوان يساعد الطحالب على التكاثر. [35] [36]

التلقيح غير الحيوي

يستخدم التلقيح غير الحيوي طرقًا غير حية مثل الرياح والمياه لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. وهذا يسمح للنبات بإنفاق الطاقة مباشرة على حبوب اللقاح بدلاً من جذب الملقحات بالزهور والرحيق . التلقيح عن طريق الرياح أكثر شيوعًا بين التلقيح غير الحيوي.

بواسطة الريح

عشبة القطط (Dactylis glomerata) تنشر حبوب اللقاح عن طريق الرياح
عشبة القطط ( Dactylis glomerata ) تنشر حبوب اللقاح عن طريق الرياح

حوالي 98% من التلقيح غير الحيوي هو التلقيح عن طريق الرياح. ربما نشأ هذا من تلقيح الحشرات (التلقيح عن طريق الحشرات)، على الأرجح بسبب التغيرات في البيئة أو توافر الملقحات. [37] [38] [39] إن نقل حبوب اللقاح أكثر كفاءة مما كان يُعتقد سابقًا؛ فقد تطورت النباتات الملقحة بالرياح بحيث يكون لها ارتفاعات محددة، بالإضافة إلى مواضع محددة للأزهار والسداة والوصمة التي تعزز انتشار حبوب اللقاح ونقلها بشكل فعال. [40]

بواسطة الماء

التلقيح بالماء ، يستخدم الماء لنقل حبوب اللقاح، وأحيانًا على شكل سداة كاملة؛ ويمكن لهذه السداة أن تنتقل عبر سطح الماء لتحمل حبوب اللقاح الجافة من زهرة إلى أخرى. [41] في Vallisneria spiralis ، تطفو زهرة ذكرية غير مفتوحة على سطح الماء، وعند وصولها إلى السطح، تنفتح وتبرز السداة الخصبة إلى الأمام. الزهرة الأنثوية، العائمة أيضًا، لها وصمة عار محمية من الماء، بينما تكون سبلاتها منخفضة قليلاً في الماء، مما يسمح للزهور الذكرية بالسقوط فيها. [41]

بسبب المطر

تستخدم نسبة صغيرة من النباتات التلقيح بالمطر. تعمل الأمطار الغزيرة على تثبيط تلقيح الحشرات وتضر بالزهور غير المحمية، ولكنها يمكن أن تشتت حبوب اللقاح للنباتات المتكيفة بشكل مناسب، مثل Ranunculus flammula و Narthecium ossifragum و Caltha palustris . [42] في هذه النباتات، تتسرب مياه الأمطار الزائدة مما يسمح لحبوب اللقاح العائمة بالتلامس مع الوصمة. [42] في بعض أنواع الأوركيد يحدث تلقيح الأومبروفيلي، وتتسبب رذاذ مياه الأمطار في إزالة غطاء السداة، مما يسمح بكشف حبوب اللقاح. بعد التعرض، تتسبب قطرات المطر في إطلاق حبوب اللقاح لأعلى، عندما تسحبها الساق للخلف، ثم تسقط في تجويف الوصمة. وبالتالي، بالنسبة لسحلبية Acampe rigida ، فإن هذا يسمح للنبات بتلقيح نفسه، وهو أمر مفيد عندما تقل الملقحات الحيوية في البيئة. [43]

طرق التبديل

من الممكن أن يكون للنبات طرق تلقيح مختلفة، بما في ذلك التلقيح الحيوي وغير الحيوي. يستخدم نبات الأوركيد Oeceoclades maculata كلًا من المطر والفراشات، اعتمادًا على الظروف البيئية. [44]

الآلية

نحلة الدياداسيا تركب على كربل الصبار
الدبور Mischocyttarus rotundicollis ينقل حبوب اللقاح لنبات Schinus terebinthifolius

يمكن أن يتم التلقيح عن طريق التلقيح المتبادل أو التلقيح الذاتي :

  • يحدث التلقيح المتبادل، والذي يُسمى أيضًا التلقيح المتداخل ، عندما تنتقل حبوب اللقاح من سداة زهرة واحدة إلى وصمة زهرة على نبات آخر من نفس النوع. [8] تمتلك النباتات المتكيفة للتلقيح المتبادل عدة آليات لمنع التلقيح الذاتي؛ فقد يتم ترتيب الأعضاء التناسلية بطريقة تجعل التلقيح الذاتي غير محتمل، أو قد تنضج الأسدية والكربل في أوقات مختلفة. [8]
  • يحدث التلقيح الذاتي عندما يقوم حبوب اللقاح من زهرة واحدة بتلقيح نفس الزهرة أو أزهار أخرى لنفس الفرد. [45] يُعتقد أنه تطور في ظل ظروف لم تكن فيها الملقحات ناقلات موثوقة لنقل حبوب اللقاح، وغالبًا ما يُرى في الأنواع السنوية قصيرة العمر والنباتات التي تستعمر مواقع جديدة. [46] قد يشمل التلقيح الذاتي التلقيح الذاتي ، حيث يتم نقل حبوب اللقاح من المئبر (الجزء الذكري) إلى وصمة العار (الجزء الأنثوي) من نفس الزهرة؛ أو التلقيح الذاتي ، عندما يتم نقل حبوب اللقاح من مئبر الزهرة إلى وصمة العار لزهرة أخرى على نفس النبات. [47] غالبًا ما يكون للنباتات المتكيفة مع التلقيح الذاتي أطوال سداة وكربلة متشابهة. تسمى النباتات التي يمكنها تلقيح نفسها وإنتاج ذرية قابلة للحياة ذاتية التلقيح. تسمى النباتات التي لا يمكنها تلقيح نفسها ذاتية العقم، وهي حالة تلزم التلقيح المتبادل لإنتاج النسل. [47]
  • التلقيح الذاتي : هو التلقيح الذاتي الذي يحدث قبل أن تتفتح الزهرة. يتم إطلاق حبوب اللقاح من المتك داخل الزهرة أو ينمو حبوب اللقاح على المتك على شكل أنبوب أسفل القلم إلى البويضات. إنه نوع من التكاثر الجنسي، على النقيض من الأنظمة اللاجنسي مثل التلقيح اللاجنسي.لا تتفتح بعض الأزهار ذات التلقيح الذاتي أبدًا، على النقيض من الأزهار ذات التلقيح الذاتي التي تتفتح ثم يتم تلقيحها. توجد الأزهار ذات التلقيح الذاتي بالضرورة على النباتات المتوافقة ذاتيًا أو ذاتية التلقيح. [48] على الرغم من أن بعض أنواع الأوركيد والأعشاب ذات التلقيح الذاتي بالكامل، إلا أن نباتات أخرى تلجأ إلى هذه الاستراتيجية في ظل ظروف معاكسة. غالبًا ما يكون هناك مزيج من الأزهار ذات التلقيح الذاتي والمتزاوج، وأحيانًا على أجزاء مختلفة من النبات وأحيانًا في النورات المختلطة. ينتج نبات الفاصوليا المطحون أزهارًا ذات تلقيح ذاتي تحت الأرض، وأزهارًا مختلطة ذات تلقيح ذاتي ومتزاوجة أعلاه. [49]
  • يتخلص نبات إبرة الراعي، مثل أغلب نباتات إبرة الراعي والبلارجونيوم، من أنثراته، وأحيانًا من أسداه أيضًا، كحاجز أمام التلقيح الذاتي. هذه الزهرة الصغيرة على وشك فتح أنثراتها، لكنها لم تتطور بعد بشكل كامل.
    نبات إبرة الراعي ، مثل أغلب أنواع نبات إبرة الراعي والبلارجونيوم، يتخلص من أنثراته، وأحيانًا من أسداه أيضًا، كحاجز أمام التلقيح الذاتي. هذه الزهرة الصغيرة على وشك فتح أنثراتها، لكنها لم تتطور بعد بشكل كامل.
  • تفتحت الأزهار السفليتان من نبات إبرة الراعي هذه، لكن لم تنفتح وصماتها بعد. لاحظ تغير اللون الذي يشير إلى الملقحات بأنها جاهزة للزيارة. أما الزهرة العلوية فهي أكثر نضجًا إلى حد ما من غيرها وقد أسقطت سداةها بالفعل.
    تفتحت الأزهار السفليتان من نبات إبرة الراعي هذه ، لكن لم تنفتح وصماتها بعد. لاحظ تغير اللون الذي يشير إلى الملقحات بأنها جاهزة للزيارة. أما الزهرة العلوية فهي أكثر نضجًا إلى حد ما من غيرها وقد أسقطت سداةها بالفعل.
  • لقد فقدت زهرة نبات إبرة الراعي هذه أسديتها، ونشرت أطراف مدقتها دون أن تستقبل حبوب اللقاح من أنثراتها الخاصة. (قد تتلقى بالطبع حبوب اللقاح من أزهار أصغر سنًا على نفس النبات).
    لقد فقدت زهرة نبات إبرة الراعي هذه أسديتها، ونشرت أطراف مدقتها دون أن تستقبل حبوب اللقاح من أنثراتها الخاصة. (قد تتلقى بالطبع حبوب اللقاح من أزهار أصغر سنًا على نفس النبات).

تشير التقديرات إلى أن 48.7% من أنواع النباتات إما أن تكون ثنائية المسكن أو متجانسة ذاتيًا أو مختلطة إجباريًا. [50] وتشير التقديرات أيضًا إلى أن حوالي 42% من النباتات المزهرة لها نظام تزاوج مختلط في الطبيعة. [51] في أكثر أنواع نظام التزاوج المختلط شيوعًا، تنتج النباتات الفردية نوعًا واحدًا من الزهور وقد تحتوي الثمار على أنواع ذاتية التلقيح أو مختلطة أو مزيج من أنواع النسل.

يتطلب التلقيح أيضًا مراعاة النباتات الملقحة ، وهي النباتات التي تعمل كمصدر لحبوب اللقاح للنباتات الأخرى. بعض النباتات متوافقة ذاتيًا ( مخصبة ذاتيًا ) ويمكنها تلقيح وتخصيب نفسها. نباتات أخرى لديها حواجز كيميائية أو فيزيائية للتلقيح الذاتي .

في إدارة التلقيح في الزراعة والبستنة ، يعتبر الملقح الجيد نباتًا يوفر حبوب لقاح متوافقة وقابلة للحياة ووفيرًا ويزهر في نفس الوقت مع النبات الذي سيتم تلقيحه أو يحتوي على حبوب لقاح يمكن تخزينها واستخدامها عند الحاجة لتلقيح الأزهار المرغوبة. التهجين هو تلقيح فعال بين أزهار من أنواع مختلفة ، أو بين سلالات أو مجموعات تكاثر مختلفة. انظر أيضًا التهجين .

تعتبر الخوخ ذاتية التلقيح لأن المحصول التجاري يمكن إنتاجه بدون تلقيح متبادل، على الرغم من أن التلقيح المتبادل عادة ما يعطي محصولًا أفضل. تعتبر التفاح غير متوافقة ذاتيًا ، لأن المحصول التجاري يجب أن يتم تلقيحه متبادلًا. العديد من أصناف أشجار الفاكهة التجارية هي نسخ مطعمة ، متطابقة وراثيًا . كتلة البستان من التفاح من نوع واحد هي وراثيًا نبات واحد. يعتبر العديد من المزارعين الآن هذا خطأ. إحدى وسائل تصحيح هذا الخطأ هي تطعيم فرع من ملقح مناسب (عادةً نوع من تفاح الزينة ) كل ست أشجار أو نحو ذلك. [ بحاجة لمصدر ]

التطور المشترك

إن أول سجل أحفوري للتلقيح غير الحيوي هو من النباتات الشبيهة بالسراخس في أواخر العصر الكربوني . وتُظهِر عاريات البذور أدلة على التلقيح الحيوي منذ فترة مبكرة من العصر الثلاثي . وتُظهِر العديد من حبوب اللقاح المتحجرة خصائص مماثلة لحبوب اللقاح المنتشرة حيويًا اليوم. وعلاوة على ذلك، تشير محتويات الأمعاء وبنية الأجنحة ومورفولوجيا أجزاء الفم للخنافس والذباب المتحجرة إلى أنها عملت كملقحات مبكرة. وقد أدى الارتباط بين الخنافس ونباتات كاسيات البذور خلال فترة العصر الطباشيري المبكر إلى إشعاعات موازية لنباتات كاسيات البذور والحشرات في أواخر العصر الطباشيري. ويشير تطور الرحيق في أزهار أواخر العصر الطباشيري إلى بداية التكافل بين غشائيات الأجنحة ونباتات كاسيات البذور.

توفر النحلات مثالاً جيدًا على التكافل الموجود بين غشائيات الأجنحة ونباتات كاسيات البذور. تزود الأزهار النحل بالرحيق (مصدر للطاقة) وحبوب اللقاح (مصدر للبروتين). عندما تنتقل النحل من زهرة إلى أخرى لجمع حبوب اللقاح، فإنها تضع أيضًا حبوب اللقاح على الأزهار، وبالتالي تلقيحها. في حين أن حبوب اللقاح والرحيق، في معظم الحالات، هما المكافأة الأكثر بروزًا التي يتم الحصول عليها من الأزهار، فإن النحل يزور الأزهار أيضًا للحصول على موارد أخرى مثل الزيت والعطر والراتينج وحتى الشمع. [52] وقد تم تقدير أن النحل نشأ مع أصل أو تنوع نباتات كاسيات البذور . [53] بالإضافة إلى ذلك، تم توضيح حالات التطور المشترك بين أنواع النحل والنباتات المزهرة من خلال التكيفات المتخصصة. على سبيل المثال، يتم اختيار الأرجل الطويلة في Rediviva neliana ، وهي نحلة تجمع الزيت من Diascia capsularis ، والتي لها أطوال نتوءات طويلة يتم اختيارها من أجل ترسيب حبوب اللقاح على النحلة التي تجمع الزيت، والتي بدورها تختار أرجلًا أطول في R. neliana ومرة ​​أخرى يتم اختيار طول نتوء أطول في D. capsularis ، وبالتالي، تدفع كل منهما تطور الأخرى باستمرار. [54]

في الزراعة

ما هي المحاصيل التي تعتمد على الملقحات؟
نحلة أندرينا تجمع حبوب اللقاح من سداة وردة . يظهر هيكل الكاربل الأنثوي خشنًا وكرويًا على اليسار .

المحاصيل الغذائية الأساسية الأكثر أهمية على هذا الكوكب، مثل القمح والذرة والأرز وفول الصويا والذرة الرفيعة [55] [56] يتم تلقيحها عن طريق الرياح أو التلقيح الذاتي. عند النظر في أهم 15 محصولًا تساهم في النظام الغذائي البشري على مستوى العالم في عام 2013، فإن ما يزيد قليلاً عن 10٪ من إجمالي النظام الغذائي البشري من المحاصيل النباتية (211 من أصل 1916 كيلو كالوري / شخص / يوم) يعتمد على تلقيح الحشرات. [55]

إدارة التلقيح هي فرع من فروع الزراعة التي تسعى إلى حماية وتعزيز الملقحات الحالية وغالبًا ما تنطوي على زراعة وإضافة الملقحات في مواقف الزراعة الأحادية ، مثل بساتين الفاكهة التجارية . أكبر حدث تلقيح مُدار في العالم هو في بساتين اللوز في كاليفورنيا ، حيث يتم نقل ما يقرب من نصف (حوالي مليون خلية ) نحل العسل الأمريكي إلى بساتين اللوز كل ربيع. يتطلب محصول التفاح في نيويورك حوالي 30000 خلية؛ يستخدم محصول التوت الأزرق في ولاية ماين حوالي 50000 خلية كل عام . كان الحل الأمريكي لنقص الملقحات، حتى الآن، هو أن يصبح مربي النحل التجاريون مقاولين للتلقيح ويهاجرون. تمامًا كما تتبع الحصادات حصاد القمح من تكساس إلى مانيتوبا ، يتبع مربي النحل الإزهار من الجنوب إلى الشمال، لتوفير التلقيح للعديد من المحاصيل المختلفة.

في أمريكا ، يتم جلب النحل إلى المزروعات التجارية للخيار والقرع والبطيخ والفراولة والعديد من المحاصيل الأخرى. لا تعد نحل العسل الملقحات الوحيدة التي يتم إدارتها: يتم أيضًا تربية بعض الأنواع الأخرى من النحل كملقحات. تعد نحلة قاطع أوراق البرسيم ملقحة مهمة لبذور البرسيم في غرب الولايات المتحدة وكندا. يتم تربية النحل الطنان بشكل متزايد واستخدامه على نطاق واسع لطماطم البيوت الزجاجية والمحاصيل الأخرى.

تزداد الأهمية البيئية والمالية للتلقيح الطبيعي بواسطة الحشرات للمحاصيل الزراعية ، وتحسين جودتها وكميتها، وقد أدى ذلك إلى ظهور فرص مالية جديدة. يمكن أن يؤدي وجود غابة أو مراعي برية بها ملقحات محلية بالقرب من المحاصيل الزراعية، مثل التفاح أو اللوز أو القهوة، إلى تحسين إنتاجها بنحو 20٪. [57] قد تؤدي فوائد الملقحات المحلية إلى مطالبة أصحاب الغابات بالدفع مقابل مساهمتهم في تحسين نتائج المحاصيل - وهو مثال بسيط على القيمة الاقتصادية للخدمات البيئية. يمكن للمزارعين أيضًا زراعة المحاصيل المحلية من أجل الترويج لأنواع ملقحات النحل المحلية كما هو موضح مع نحل العرق المحلي L. vierecki في ديلاوير [58] و L. leucozonium في جنوب غرب فيرجينيا. [59]

يذكر المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية أن تلقيح الحشرات المحلية يوفر للاقتصاد الزراعي في الولايات المتحدة ما يقرب من 3.1 مليار دولار سنويًا من خلال إنتاج المحاصيل الطبيعية؛ [60] وينتج التلقيح منتجات بقيمة 40 مليار دولار سنويًا في الولايات المتحدة وحدها. [61]

لقد أصبح تلقيح المحاصيل الغذائية قضية بيئية ، وذلك بسبب اتجاهين. الاتجاه نحو الزراعة الأحادية يعني أن هناك حاجة إلى تركيزات أكبر من الملقحات في وقت الإزهار أكثر من أي وقت مضى، ومع ذلك فإن المنطقة فقيرة بالأعلاف أو حتى مميتة للنحل لبقية الموسم. الاتجاه الآخر هو انخفاض أعداد الملقحات ، بسبب إساءة استخدام المبيدات الحشرية والإفراط في استخدامها، والأمراض الجديدة والطفيليات التي تصيب النحل، وقطع الأشجار ، وتراجع تربية النحل، والتنمية الحضرية ، وإزالة التحوطات والموائل الأخرى من المزارع ، والقلق العام بشأن النحل. يتسبب الرش الجوي الواسع النطاق للبعوض بسبب مخاوف من غرب النيل في تسريع فقدان الملقحات. تهدد التغيرات في استخدام الأراضي والمبيدات الحشرية الضارة وتغير المناخ المتقدم الملقحات البرية، وهي أنواع حشرات رئيسية تزيد من غلة ثلاثة أرباع أصناف المحاصيل وهي ضرورية لزراعة أغذية صحية. [62]

في بعض المواقف، قد يهدف المزارعون أو البستانيون إلى تقييد التلقيح الطبيعي للسماح فقط بالتكاثر مع النباتات الفردية المفضلة. يمكن تحقيق ذلك من خلال استخدام أكياس التلقيح .

تحسين التلقيح في المناطق ذات الكثافة النحلية غير المثالية

في بعض الحالات يتجاوز طلب المزارعين على خلايا النحل العرض المتاح بكثير. انخفض عدد خلايا النحل المُدارة في الولايات المتحدة بشكل مطرد من ما يقرب من 6 ملايين بعد الحرب العالمية الثانية، إلى أقل من 2.5 مليون اليوم. وعلى النقيض من ذلك، نمت المساحة المخصصة لزراعة المحاصيل الملقحة بالنحل بأكثر من 300٪ في نفس الفترة الزمنية. بالإضافة إلى ذلك، في السنوات الخمس الماضية كان هناك انخفاض في خلايا النحل المُدارة في الشتاء، والتي وصلت إلى معدل غير مسبوق من خسائر المستعمرات بنحو 30٪. [63] [64] [65] [66] في الوقت الحاضر، هناك طلب هائل على استئجار خلايا النحل لا يمكن تلبيته دائمًا. هناك حاجة واضحة في جميع أنحاء الصناعة الزراعية لأداة إدارة لجذب الملقحات إلى المزارع وتشجيعهم على زيارة وتلقيح المحاصيل المزهرة بشكل تفضيلي. من خلال جذب الملقحات مثل نحل العسل وزيادة سلوك البحث عن الطعام، وخاصة في وسط قطع الأراضي الكبيرة، يمكننا زيادة عائدات المزارعين وتحسين الغلة من زراعاتهم. قامت شركة ISCA Technologies، [67] من ريفرسايد، كاليفورنيا ، بإنشاء تركيبة شبه كيميائية تسمى SPLAT Bloom، والتي تعمل على تعديل سلوك النحل، وتحفيزه على زيارة الزهور في كل جزء من الحقل. [ ترويج؟ ]

التأثيرات البيئية

لقد لوحظ في السنوات الأخيرة فقدان الملقحات، والمعروف أيضًا باسم انحدار الملقحات (والذي ربما يكون اضطراب انهيار المستعمرات هو الأكثر شهرة منه). وقد تسبب فقدان الملقحات في حدوث اضطراب في عمليات تجديد النباتات المبكرة مثل تشتت البذور والتلقيح. تعتمد العمليات المبكرة لتجديد النباتات بشكل كبير على التفاعلات بين النبات والحيوان ولأن هذه التفاعلات منقطعة فإن التنوع البيولوجي ووظائف النظام البيئي مهددة. [68] يساعد التلقيح بواسطة الحيوانات في التباين الجيني والتنوع داخل النباتات لأنه يسمح بالتهجين الخارجي بدلاً من التهجين الذاتي. بدون هذا التنوع الجيني سيكون هناك نقص في السمات التي يمكن للانتقاء الطبيعي أن يعمل عليها من أجل بقاء الأنواع النباتية. يعد تشتت البذور مهمًا أيضًا للياقة النباتية لأنه يسمح للنباتات بالقدرة على توسيع مجموعاتها. أكثر من ذلك، فإنه يسمح للنباتات بالهروب من البيئات التي تغيرت وأصبحت من الصعب الإقامة فيها. تظهر كل هذه العوامل أهمية الملقحات للنباتات، والتي تشكل جزءًا مهمًا من الأساس لنظام بيئي مستقر. إذا كان عدد قليل فقط من أنواع النباتات يعتمد على فقدان الملقحات، فإن ذلك مدمر بشكل خاص لأن العديد من أنواع النباتات تعتمد عليها. يعتمد أكثر من 87.5% من كاسيات البذور ، وأكثر من 75% من أنواع الأشجار الاستوائية، و30-40% من أنواع الأشجار في المناطق المعتدلة على التلقيح وانتشار البذور. [68]

تشمل العوامل التي تساهم في انحدار الملقحات تدمير الموائل والمبيدات الحشرية والطفيليات / الأمراض وتغير المناخ . [69] الأشكال الأكثر تدميراً للاضطرابات البشرية هي تغييرات استخدام الأراضي مثل التفتت والقطع الانتقائي للأشجار والتحويل إلى موائل غابات ثانوية. [68] يعد إزالة الثمار من آكلات الفاكهة أيضًا محركًا مهمًا. [70] هذه التغييرات ضارة بشكل خاص بسبب حساسية عملية تلقيح النباتات. [68] وجدت الأبحاث التي أجريت على أشجار النخيل الاستوائية أن إزالة الثمار تسببت في انخفاض في تشتت البذور، مما يتسبب في انخفاض التنوع الجيني في هذا النوع. [70] يؤدي تدمير الموائل مثل التفتت والقطع الانتقائي للأشجار إلى إزالة المناطق الأكثر مثالية للأنواع المختلفة من الملقحات، مما يزيل موارد الغذاء للملقحات ومواقع التعشيش ويؤدي إلى عزل السكان. [71] تمت مناقشة تأثير المبيدات الحشرية على الملقحات لأنه من الصعب تحديد أن مبيدًا واحدًا هو السبب في مقابل مزيج أو تهديدات أخرى. [71] لا أحد يعرف ما إذا كان التعرض وحده يسبب الضرر، أو ما إذا كانت المدة والفعالية أيضًا عوامل غير معروفة. [71] ومع ذلك، فإن المبيدات الحشرية لها تأثيرات سلبية، كما هو الحال في النيونيكوتينويدات التي تضر بمستعمرات النحل. يعتقد العديد من الباحثين أن التأثيرات التآزرية لهذه العوامل هي التي تضر في النهاية بمجموعات الملقحات. [69]

في صناعة الزراعة، يتسبب تغير المناخ في حدوث "أزمة الملقحات". تؤثر هذه الأزمة على إنتاج المحاصيل، والتكاليف المرتبطة بها، بسبب انخفاض عمليات التلقيح. [72] يمكن أن يكون هذا الاضطراب ظاهريًا أو مكانيًا. في الحالة الأولى، فإن الأنواع التي تحدث عادةً في مواسم أو دورات زمنية متشابهة، لديها الآن استجابات مختلفة للتغيرات البيئية وبالتالي لم تعد تتفاعل. على سبيل المثال، قد تزهر شجرة قبل المعتاد، في حين قد تتكاثر الملقحات في وقت لاحق من العام وبالتالي لم يعد النوعان يتطابقان في الوقت. تحدث الاضطرابات المكانية عندما يستجيب نوعان كانا يشتركان في نفس التوزيع عادةً بشكل مختلف لتغير المناخ وينتقلان إلى مناطق مختلفة. [73] [74]

أمثلة على الملقحات المتضررة

لقد تم استخدام النحل، الملقح الأكثر شهرة وفهمًا، كمثال رئيسي على انخفاض أعداد الملقحات. النحل ضروري في تلقيح المحاصيل الزراعية والنباتات البرية وهو أحد الحشرات الرئيسية التي تؤدي هذه المهمة. [75] من بين أنواع النحل، تمت دراسة نحل العسل أو Apis mellifera أكثر من غيرها وفي الولايات المتحدة، كان هناك فقدان بنسبة 59٪ من المستعمرات من عام 1947 إلى عام 2005. [75] يُعزى انخفاض أعداد نحل العسل إلى المبيدات الحشرية والمحاصيل المعدلة وراثيًا والتجزئة والطفيليات والأمراض التي تم إدخالها. [76] كان هناك تركيز على تأثيرات النيونيكوتينويد على أعداد نحل العسل. تم استخدام مبيدات النيونيكوتينويد بسبب سميتها المنخفضة للثدييات وخصوصية الهدف ومعدلات التطبيق المنخفضة ونشاطها واسع النطاق. ومع ذلك، فإن المبيدات الحشرية قادرة على شق طريقها في جميع أنحاء النبات، بما في ذلك حبوب اللقاح والرحيق. وبسبب هذا، فقد ثبت أن له تأثيرًا على الجهاز العصبي والعلاقات بين المستعمرات في مجتمعات النحل العسلي. [76]

عانت الفراشات أيضًا بسبب هذه التعديلات. تعد الفراشات مؤشرات بيئية مفيدة لأنها حساسة للتغيرات داخل البيئة مثل الموسم والارتفاع وقبل كل شيء التأثير البشري على البيئة . كانت أعداد الفراشات أعلى داخل الغابات الطبيعية وكانت أقل في الأراضي المفتوحة. والسبب وراء الاختلاف في الكثافة هو حقيقة أن الفراشات في الأراضي المفتوحة معرضة للجفاف والافتراس. تحدث هذه المناطق المفتوحة بسبب تدمير الموائل مثل قطع الأشجار للحصول على الأخشاب ورعي الماشية وجمع الحطب. وبسبب هذا التدمير، يمكن أن تنخفض تنوع أنواع الفراشات ومن المعروف أن هناك علاقة بين تنوع الفراشات وتنوع النباتات. [77]

الأمن الغذائي وتراجع الملقحات

بالإضافة إلى اختلال التوازن في النظام البيئي الناجم عن انخفاض أعداد الملقحات، فقد يعرض الأمن الغذائي للخطر . التلقيح ضروري للنباتات لمواصلة تكاثرها و3/4 من أنواع النباتات التي تساهم في إمدادات الغذاء في العالم هي نباتات تتطلب الملقحات. [78] الملقحات الحشرية، مثل النحل، هي مساهم كبير في إنتاج المحاصيل، حيث يتم تلقيح أكثر من 200 مليار دولار من أنواع المحاصيل بواسطة هذه الحشرات. [71] الملقحات ضرورية أيضًا لأنها تعمل على تحسين جودة المحاصيل وزيادة التنوع الجيني، وهو أمر ضروري لإنتاج الفاكهة ذات القيمة الغذائية والنكهات المختلفة. [79] تضاعف إنتاج المحاصيل التي لا تعتمد على الحيوانات في التلقيح ولكن على الرياح أو التلقيح الذاتي، مثل الذرة والبطاطس، وتشكل جزءًا كبيرًا من النظام الغذائي البشري ولكنها لا توفر العناصر الغذائية الدقيقة اللازمة. [80] العناصر الغذائية الأساسية الضرورية في النظام الغذائي البشري موجودة في النباتات التي تعتمد على الملقحات الحيوانية. [80] كانت هناك مشاكل في نقص الفيتامينات والمعادن، ويُعتقد أنه إذا استمرت أعداد الملقحات في الانخفاض، فإن هذه العيوب ستصبح أكثر وضوحًا. [79]

شبكات النباتات والملقحات

غالبًا ما تزور الملقحات البرية عددًا كبيرًا من أنواع النباتات، وتزور النباتات أيضًا عدد كبير من أنواع الملقحات. وتشكل كل هذه العلاقات معًا شبكة من التفاعلات بين النباتات والملقحات. وقد تم العثور على أوجه تشابه مدهشة في بنية الشبكات المكونة من التفاعلات بين النباتات والملقحات. وقد وجد أن هذه البنية متشابهة في أنظمة بيئية مختلفة جدًا في قارات مختلفة، تتكون من أنواع مختلفة تمامًا. [81]

قد يكون لبنية شبكات الملقحات النباتية عواقب كبيرة على الطريقة التي تستجيب بها مجتمعات الملقحات للظروف القاسية بشكل متزايد. تشير النماذج الرياضية، التي تفحص عواقب بنية الشبكة هذه على استقرار مجتمعات الملقحات، إلى أن الطريقة المحددة التي يتم بها تنظيم شبكات الملقحات النباتية تقلل من المنافسة بين الملقحات [82] وقد تؤدي حتى إلى تسهيل غير مباشر قوي بين الملقحات عندما تكون الظروف قاسية. [83] وهذا يعني أن أنواع الملقحات معًا يمكنها البقاء على قيد الحياة في ظل ظروف قاسية. ولكنه يعني أيضًا أن أنواع الملقحات تنهار في وقت واحد عندما تمر الظروف بنقطة حرجة. يحدث هذا الانهيار المتزامن، لأن أنواع الملقحات تعتمد على بعضها البعض عند البقاء على قيد الحياة في ظل ظروف صعبة. [83]

إن مثل هذا الانهيار الذي يشمل العديد من أنواع الملقحات قد يحدث فجأة عندما تمر الظروف القاسية بشكل متزايد بنقطة حرجة وقد لا يكون التعافي من مثل هذا الانهيار سهلاً. وقد يكون التحسن في الظروف اللازمة لتعافي الملقحات أكبر بكثير من التحسن اللازم للعودة إلى الظروف التي انهار فيها مجتمع الملقحات. [83]

اقتصاديات التلقيح التجاري للنحل

يوضح الرسم البياني عدد مستعمرات النحل في الولايات المتحدة من عام 1982 إلى عام 2015،

في حين أن هناك 200000 - 350000 نوعًا مختلفًا من الحيوانات التي تساعد في التلقيح، فإن نحل العسل مسؤول عن غالبية التلقيح للمحاصيل المستهلكة، مما يوفر ما بين 235 و 577 مليار دولار أمريكي من الفوائد لإنتاج الغذاء العالمي. [84] توفر نحلة العسل الغربية ( Apis mellifera L.) خدمات تلقيح عالية القيمة لمجموعة واسعة من المحاصيل الزراعية، وتحتل المرتبة الأولى بين أكثر الأنواع الفردية الملقحة للمحاصيل في جميع أنحاء العالم. [85] منذ أوائل القرن العشرين، بدأ مربي النحل في الولايات المتحدة في تأجير مستعمراتهم للمزارعين لزيادة غلة محاصيل المزارعين، وكسب إيرادات إضافية من توفير التلقيح المخصخص . اعتبارًا من عام 2016، يأتي 41٪ من متوسط ​​إيرادات مربي النحل في الولايات المتحدة من تقديم خدمة التلقيح هذه للمزارعين، مما يجعلها أكبر نسبة من دخلهم، بينما يأتي الباقي من مبيعات العسل وشمع العسل والدعم الحكومي وما إلى ذلك. [86] هذا مثال على كيفية حساب التأثير الخارجي الإيجابي ، تلقيح المحاصيل من تربية النحل وصنع العسل، بنجاح ودمجه في السوق الإجمالية للزراعة. بالإضافة إلى مساعدة إنتاج الغذاء، توفر خدمة التلقيح آثارًا جانبية مفيدة حيث لا تنبت النحل المحاصيل فحسب، بل تنبت أيضًا النباتات الأخرى حول المنطقة التي يتم إطلاقها لتلقيحها، مما يزيد من التنوع البيولوجي للنظام البيئي المحلي . [87] هناك المزيد من الآثار الجانبية حيث يزيد التنوع البيولوجي من مقاومة النظام البيئي للحياة البرية والمحاصيل. [88] نظرًا لدورها في التلقيح في إنتاج المحاصيل، تعتبر وزارة الزراعة الأمريكية نحل العسل التجاري من الماشية . يختلف تأثير التلقيح باختلاف المحصول. على سبيل المثال، تعتمد صناعة إنتاج اللوز في الولايات المتحدة، وهي صناعة تبلغ قيمتها 11 مليار دولار وتعتمد بشكل شبه حصري على ولاية كاليفورنيا، بشكل كبير على النحل المستورد لتلقيح أشجار اللوز. وتستخدم صناعة اللوز ما يصل إلى 82% من الخدمات في سوق التلقيح. وفي كل شهر فبراير، يتم نقل حوالي 60% من مستعمرات النحل في الولايات المتحدة إلى وادي كاليفورنيا المركزي . [89]

على مدى العقد الماضي، أفاد مربي النحل في جميع أنحاء الولايات المتحدة أن معدل الوفيات في مستعمرات النحل الخاصة بهم ظل ثابتًا عند حوالي 30٪ كل عام، مما يجعل الوفيات تكلفة متوقعة للأعمال التجارية لمربي النحل. في حين أن السبب الدقيق لهذه الظاهرة غير معروف، وفقًا لتقرير تقدم اضطراب انهيار المستعمرات الصادر عن وزارة الزراعة الأمريكية، يمكن إرجاعها إلى عوامل مثل التلوث والمبيدات الحشرية ومسببات الأمراض من الأدلة الموجودة في مناطق المستعمرات المتضررة والمستعمرات نفسها. [90] التلوث والمبيدات الحشرية ضارة بصحة النحل ومستعمراته حيث أن قدرة النحل على التلقيح والعودة إلى مستعمراته معرضة للخطر بشكل كبير. [91] علاوة على ذلك، حددت منظمة الصحة العالمية وادي كاليفورنيا المركزي كموقع لأسوأ تلوث للهواء في البلاد . [92] يتم خلط نحل تلقيح اللوز، والذي يمثل حوالي 60% من النحل في الولايات المتحدة كما ذكرنا أعلاه، مع نحل من آلاف الخلايا الأخرى التي يوفرها مربي النحل المختلفون، مما يجعله عرضة بشكل كبير للأمراض والعث التي قد يحملها أي منهم. [89] لا تتوقف الوفيات عند نحل العسل التجاري حيث يوجد دليل على انتشار مسببات الأمراض بشكل كبير إلى الملقحات الأخرى بما في ذلك النحل الطنان البري، مما يصيب ما يصل إلى 35-100% من النحل البري في دائرة نصف قطرها 2 كم من التلقيح التجاري. [93] تتمثل الآثار الخارجية السلبية لخدمات التلقيح الخاصة في انحدار التنوع البيولوجي من خلال نفوق النحل التجاري والبري.

يوضح الرسم البياني متوسط ​​المبلغ بالدولار لكل مستعمرة يتلقاها مربي النحل اعتمادًا على المحصول الملقح.

على الرغم من خسارة حوالي ثلث قوتهم العاملة كل عام، يواصل مربي النحل تأجير نحلهم لمزارع اللوز بسبب الأجور المرتفعة من صناعة اللوز. في عام 2016، أعطت مستعمرة مستأجرة لتلقيح اللوز لمربي النحل دخلًا قدره 165 دولارًا لكل مستعمرة مستأجرة، أي حوالي ثلاثة أضعاف متوسط ​​المحاصيل الأخرى التي تستخدم خدمة تأجير التلقيح. [94] ومع ذلك، وجدت دراسة حديثة نُشرت في مجلة Oxford Academic's Journal of Economic Entomology أنه بمجرد النظر في تكاليف الحفاظ على النحل خصيصًا لتلقيح اللوز، بما في ذلك الشتاء ، والإدارة الصيفية، واستبدال النحل المحتضر، فإن تلقيح اللوز بالكاد مربح أو غير مربح لمربي النحل العاديين. [95]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Barrows EM (2011). Animal Behavior Desk Reference. A Dictionary of Animal Behavior, Ecology, and Evolution (الطبعة الثالثة). بوكا راتون، فلوريدا: CRC Press LCC. ص 794.
  2. ^ "حول الملقحات". Pollinator.org . تم الاسترجاع في 2023-11-03 .
  3. ^ Fritsch FE, Salisbury EJ (1920). مقدمة إلى بنية النباتات وتكاثرها. G. Bell.
  4. ^ Mauseth JD (2008). علم النبات: مقدمة في علم الأحياء النباتية . جونز وبارتليت. ISBN 978-0-7637-5345-0.
  5. ^ Denisow, B. and Weryszko-Chmielewska, E. (2015) "حبوب اللقاح كجسيمات مسببة للحساسية محمولة جوًا". Acta Agrobotanica ، 68 (4). doi :10.5586/aa.2015.045.
  6. ^ Raghavan V (1997). علم الأجنة الجزيئي للنباتات المزهرة. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 210-216. ISBN 978-0-521-55246-2.
  7. ^ Runions CJ, Owens JN (1999). "التكاثر الجنسي لشجرة التنوب الداخلية (Pinaceae). I. من إنبات حبوب اللقاح إلى النضج الأركي". المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (4): 631-640. doi :10.1086/314170. S2CID  2766822.
  8. ^ abc Campbell NA, Reece JB (2002). Biology (الطبعة السادسة). Pearson Education. ص 600-612. ISBN 978-0-201-75054-6.
  9. ^ "حول الملقحات". Pollinator.org . تم الاسترجاع في 2023-11-10 .
  10. ^ Ackerman JD (2000-03-01). "حبوب اللقاح غير الحيوية والتلقيح: وجهات نظر بيئية ووظيفية وتطورية". علم تصنيف النباتات والتطور . 222 (1-4): 167-185. رمز Bibcode : 2000PSyEv.222..167A. doi : 10.1007/BF00984101. S2CID  36015720.
  11. ^ "أنواع التلقيح والملقحات والمصطلحات". CropsReview.Com . تم الاسترجاع في 2015-10-20 .
  12. ^ abrol DP (2012). "تفاعل غير النحل مع النباتات". علم الأحياء التلقيحي . المجلد. الفصل 9. ص 265-310. doi :10.1007/978-94-007-1942-2_9. ISBN 978-94-007-1941-5.
  13. ^ "أول تسجيل على الإطلاق لتلقيح الحشرات منذ 100 مليون سنة". ScienceDaily . تم الاسترجاع في 2015-10-20 .
  14. ^ Hill PS, Wells PH, Wells H (سبتمبر 1997). "ثبات الزهرة العفوي والتعلم لدى نحل العسل كدالة للون". سلوك الحيوان . 54 (3): 615-27. doi :10.1006/anbe.1996.0467. PMID  9299046. S2CID  24674731.
  15. ^ Stout JC, Allen JA, Goulson D (ديسمبر 1998). "تأثير الكثافة النسبية للنباتات والتعقيد المورفولوجي الزهري على سلوك النحل الطنان". Oecologia . 117 (4): 543–550. Bibcode :1998Oecol.117..543S. doi :10.1007/s004420050691. PMID  28307680. S2CID  5829708.
  16. ^ Chittka L, Gumbert A, Kunze J (1997). "ديناميكيات البحث عن الطعام للنحل الطنان: ارتباطات الحركة داخل الأنواع النباتية وفيما بينها". علم البيئة السلوكي . 8 (3): 239-249. doi :10.1093/beheco/8.3.239.
  17. ^ Goulson D, Ollerton J, Sluman C (1997). "استراتيجيات البحث عن الطعام في فراشة القفاز الصغيرة، Thymelicus flavus : متى يجب التبديل؟". سلوك الحيوان . 53 (5): 1009-1016. doi :10.1006/anbe.1996.0390. S2CID  620334.
  18. ^ Harder LD, Williams NM, Jordan CY, Nelson WA (2001). "تأثيرات تصميم الأزهار وعرضها على اقتصاديات الملقحات وتشتت حبوب اللقاح". في Chittka L, Thomson JD (المحرران). علم البيئة المعرفي للتلقيح: سلوك الحيوان وتطور الأزهار . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 297-317.
  19. ^ شيتكا إل، طومسون دينار، Waser NM (1999). “ثبات الزهرة وعلم نفس الحشرات وتطور النبات”. ناتورويسنشافتن . 86 (8): 361-377. بيب كود :1999NW .....86..361C. دوى :10.1007/s001140050636. S2CID  27377784.
  20. ^ Sühs RB، Somavilla A، Köhler A، Putzke J (2009). "الدبابير الناقلة لحبوب اللقاح (Hymenoptera, Vespidae) من Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)". المجلة البرازيلية للعلوم البيولوجية . 7 (2): 138-143.
  21. ^ Dressler RL (مارس 1968). "التلقيح بواسطة نحل يوجلوسين". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 22 (1): 202-210. doi :10.2307/2406664. JSTOR  2406664. PMID  28564982.
  22. ^ ab Potts B, Gore P (1995). "علم الأحياء التناسلي والتلقيح المتحكم فيه لأشجار الكينا" (PDF) . كلية علوم النبات، جامعة تسمانيا.
  23. ^ أوليرتون، ج. وس. لييد. 1997. أنظمة التلقيح في عائلة الأسكليبياداس: دراسة استقصائية وتحليل أولي. المجلة البيولوجية للجمعية اللينية (1997)، 62: 593-610.
  24. ^ فيدالغو، أدريانا دي أو.؛ ​​كلاينرت، أستريد دي إم بي (2009-12-01). "علم الأحياء التناسلي لستة أنواع من الآس البرازيلي: - هل هناك متلازمة مرتبطة بالتلقيح بالطنين؟". مجلة علم النبات النيوزيلندية . 47 (4): 355-365. رمز Bibcode :2009NZJB...47..355F. doi :10.1080/0028825x.2009.9672712. ISSN  0028-825X.
  25. ^ Rodríguez-Gironés MA، Santamaría L (أكتوبر 2004). “لماذا الكثير من زهور الطيور حمراء؟”. بلوس علم الأحياء . 2 (10): e350. دوى : 10.1371/journal.pbio.0020350 . بمك 521733 . بميد  15486585. 
  26. ^ Wiens D, Rourke JP, Casper BB, Rickart EA, LaPine TR, Peterson CJ, Channing A (1983). "تلقيح الثدييات غير الطائرة لطيور البروتيا في جنوب إفريقيا". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 70 (1). doi :10.2307/2399006. JSTOR  2399006.
  27. ^ فليمنج با، نيكلسون إس دبليو (مارس 2003). "حيوانات المفصليات من نوع بروتيا هيوميفلورا الملقحة بالثدييات: النمل كعامل جذب للملقحات الحشرية؟". علم الحشرات الأفريقي . 11 (1): 9-14.
  28. ^ فليمنج ت، نيكلسون س. "من يقوم بتلقيح نبات البروبيوتيك". مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2013.
  29. ^ Goldingay RL, Carthew SM, Whelan RJ (مايو 1991). "أهمية الثدييات غير الطائرة في التلقيح". Oikos . 61 (1): 79–87. Bibcode :1991Oikos..61...79G. doi :10.2307/3545409. JSTOR  3545409.
  30. ^ Olesen JM, Valido A (أبريل 2003). "السحالي كملقحات ومشتتات للبذور: ظاهرة جزيرة". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (4): 177-81. Bibcode :2003TEcoE..18..177O. doi :10.1016/S0169-5347(03)00004-1.
  31. ^ جودينيز ألفاريز إتش (2004). “التلقيح وانتشار البذور بواسطة السحالي”. ريفيستا تشيلينا دي هيستوريا الطبيعية . 77 (3): 569-577. دوى : 10.4067/S0716-078X2004000300015 .
  32. ^ رادر ، رومينا. بارتوميوس، إجناسي؛ غاريبالدي، لوكاس أ؛ جارات ، مايكل بي دي. هوليت، براد جي؛ وينفري، راشيل. كننغهام، شاول أ؛ مايفيلد، مارغريت م. آرثر، أنتوني د.؛ أندرسون، جورج كانساس؛ بوماركو، ريكاردو؛ بريتن، كلير؛ كارفالهيرو، لويزا ج.؛ تشاكوف، ناتاشا ب. إنتلينج ، مارتن هـ. (2016-01-05). “تعتبر الحشرات غير النحلية من المساهمين المهمين في تلقيح المحاصيل العالمية”. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (1): 146-151. بيب كود :2016PNAS..113..146R. دوى : 10.1073/pnas.1517092112 . ISSN  0027-8424. PMC 4711867. PMID  26621730 . 
  33. ^ رادر، رومينا؛ هاوليت، برادلي جي؛ كانينغهام، سول أيه؛ ويستكوت، ديفيد أيه؛ نيوستروم-لويد، ليندا إي؛ ووكر، ميلاني كيه؛ تولون، ديفيد أيه جيه؛ إدواردز، ويل (أكتوبر 2009). "الأصناف الملقحة البديلة فعّالة بنفس القدر ولكنها ليست بنفس فعالية نحل العسل في المحاصيل المزهرة بكثافة". مجلة علم البيئة التطبيقي . 46 (5): 1080-1087. رمز Bibcode : 2009JApEc..46.1080R. doi : 10.1111/j.1365-2664.2009.01700.x .
  34. ^ van Tussenbroek BI, Villamil N, Márquez-Guzmán J, Wong R, Monroy-Velázquez LV, Solis-Weiss V (سبتمبر 2016). "دليل تجريبي على التلقيح في الزهور البحرية بواسطة الحيوانات اللافقارية". Nature Communications . 7 (1): 12980. Bibcode :2016NatCo...712980V. doi :10.1038/ncomms12980. PMC 5056424. PMID 27680661  . 
  35. ^ روث أ (28 يوليو 2022). "مثل نحل البحار، تقوم هذه القشريات بتلقيح الأعشاب البحرية". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2022 .
  36. ^ Lavaut E, Guillemin ML, Colin S, Faure A, Coudret J, Destombe C, Valero M (يوليو 2022). "مُلَقِّحات البحر: اكتشاف التسميد بوساطة الحيوانات في الأعشاب البحرية" (PDF) . Science . 377 (6605): 528–530. Bibcode :2022Sci...377..528L. doi :10.1126/science.abo6661. PMID  35901149. S2CID  251159505.
  37. ^ فايجري ك، فان دير بيجل إل (22/10/2013). مبادئ علم البيئة التلقيح. إلسفير. ص. 34. ردمك 9781483293035.
  38. ^ Whitehead DR (مارس 1969). "التلقيح بواسطة الرياح في كاسيات البذور: الاعتبارات التطورية والبيئية". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 23 (1): 28-35. doi :10.2307/2406479. JSTOR  2406479. PMID  28562955.
  39. ^ Culley TM, Weller SG, Sakai AK (2002-08-01). "تطور التلقيح بالرياح في كاسيات البذور". Trends in Ecology & Evolution . 17 (8): 361–369. doi :10.1016/S0169-5347(02)02540-5.
  40. ^ فريدمان جيه، باريت إس سي (يونيو 2009). "رياح التغيير: رؤى جديدة حول بيئة وتطور التلقيح والتزاوج في النباتات الملقحة بالرياح". حوليات علم النبات . 103 (9): 1515-27. doi :10.1093/aob/mcp035. PMC 2701749. PMID  19218583 . 
  41. ^ ab Cox PA (1988). "التلقيح المحب للماء". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 19 : 261–279. doi :10.1146/annurev.es.19.110188.001401. JSTOR  2097155.
  42. ^ ab Hagerup، O. 1950. تلقيح المطر. أنا كوميشن هوس إي مونكسجارد. تم الاسترجاع في 26 مايو 2018.
  43. ^ Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao JY (أكتوبر 2012). "التلقيح بالمطر يوفر ضمانًا تكاثريًا في سحلية مخادعة". حوليات علم النبات . 110 (5): 953-8. doi : 10.1093/aob/mcs165 . PMC 3448421. PMID  22851311 . 
  44. ^ Aguiar JM, Pansarin LM, Ackerman JD, Pansarin ER (2012). "التلقيح الحيوي مقابل التلقيح غير الحيوي في Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)". علم أحياء الأنواع النباتية . 27 (1): 86-95. doi :10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x.
  45. ^ Cronk JK, Fennessy MS (2001). نباتات الأراضي الرطبة: علم الأحياء والبيئة . بوكا راتون، فلوريدا: دار لويس للنشر. ص. 166. ISBN 978-1-56670-372-7.
  46. ^ Glover BJ (2007). Understanding flowers and flowering: an integrated approach . Oxford University Press. p. 127. ISBN 978-0-19-856596-3.
  47. ^ ab New Living Science: Biology for Class 9. Ratna Sagar. ص 56-61. ISBN 978-81-8332-565-3.
  48. ^ Culley TM, Klooster MR (2007). "نظام التكاثر التكاثري: مراجعة لتكراره وتطوره وبيئته في كاسيات البذور". المراجعة النباتية . 73 : 1–30. doi :10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2. S2CID  12223087.
  49. ^ Baskin CC, Baskin JM (2001). Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Elsevier. p. 215. ISBN 978-0-12-080263-0.
  50. ^ Igic B, Kohn JR (مايو 2006). "توزيع أنظمة تزاوج النباتات: تحيز الدراسة ضد الأنواع التي تزاوج بشكل إلزامي". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 60 (5): 1098-103. doi :10.1554/05-383.1. PMID  16817548. S2CID  40964.
  51. ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). "The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theory interpretations, and empirical evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 36 : 47–79. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539.
  52. ^ Armbruster WS (2012). "3". في Patiny S (محرر). تطور العلاقات بين النباتات والملقحات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 45-67.
  53. ^ Cardinal S, Danforth BN (مارس 2013). "النحل متنوع في عصر ثنائيات الفلقة". Proceedings. Biological Sciences . 280 (1755): 20122686. doi :10.1098/rspb.2012.2686. PMC 3574388. PMID  23363629 . 
  54. ^ Steiner KE, Whitehead VB (سبتمبر 1990). "تكيف الملقحات مع الأزهار المفرزة للزيت-Rediviva وDiascia". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 44 (6): 1701-1707. doi :10.2307/2409348. JSTOR  2409348. PMID  28564320.
  55. ^ منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة ، قسم الإحصاء (2017). "FAOstats Food Supply - Crops Primary Equivalent".
  56. ^ منظمة الأغذية والزراعة 2015. دليل إحصاءات منظمة الأغذية والزراعة 2015، ISBN 978-92-5-108802-9 ، ص 28 
  57. ^ مونولي، ثيودور بي إم (2010-09-28). التنوع البيولوجي للملقحات والقيمة الاقتصادية لخدمات التلقيح في أوغندا (أطروحة دكتوراه). جامعة ماكيريري.
  58. ^ Kuehn F (2015). "Farming for native bees. World Wide Web electronic publication". Sustainable Agriculture Research & Education (SARE) . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2015.
  59. ^ Adamson NL (2011). تقييم النحل غير النحلي كملقحات للمحاصيل الزراعية والفاكهة في جنوب غرب فيرجينيا (PDF) (أطروحة دكتوراه).
  60. ^ Losey JE, Vaughan M (أبريل 2006). "القيمة الاقتصادية للخدمات البيئية التي تقدمها الحشرات". BioScience . 56 (4): 311–23. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2 .
  61. ^ "دائرة الغابات الأمريكية: ورقة حقائق عن الملقحات" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 يونيو 2022. تم الاسترجاع 2014-04-18 .
  62. ^ Communications, Todd Datz Harvard Chan School (2022-12-14). "دراسة جديدة تظهر تأثير الملقحات على صحة الإنسان". Harvard Gazette . تم الاسترجاع في 2023-11-08 .
  63. ^ Biesmeijer JC, Roberts SP, Reemer M, Ohlemüller R, Edwards M, Peeters T, et al. (يوليو 2006). "الانحدارات الموازية في الملقحات والنباتات الملقحة بالحشرات في بريطانيا وهولندا". مجلة العلوم . 313 (5785): 351–4. رمز Bibcode :2006Sci...313..351B. doi :10.1126/science.1127863. PMID  16857940. S2CID  16273738.
  64. ^ Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA, et al. (أكتوبر 2007). "دراسة ميتاجينومية للميكروبات في اضطراب انهيار مستعمرة نحل العسل". مجلة العلوم . 318 (5848): 283–7. رمز Bibcode : 2007Sci...318..283C. doi : 10.1126/science.1146498 . PMID  17823314. S2CID  14013425.
  65. ^ Woteki C (أغسطس 2013). "الطريق إلى صحة الملقحات". مجلة العلوم . 341 (6147): 695. رمز Bibcode : 2013Sci...341..695W. doi : 10.1126/science.1244271 . PMID  23950499.
  66. ^ "EFSA Press Release: EFSA identify risks to bees from neonicotinoids". Efsa.europa.eu. 2013-01-16 . تم الاسترجاع في 2014-04-18 .
  67. ^ "ISCA Technologies: A Leader of Innovative Pest Management Tools and Solutions". Iscatech.com. مؤرشف من الأصل في 2014-04-10 . تم الاسترجاع في 2014-04-18 .
  68. ^ abcd Neuschulz EL, Mueller T, Schleuning M, Böhning-Gaese K (يوليو 2016). "التلقيح وتشتت البذور هما أكثر عمليات تجديد النبات تعرضًا للخطر". التقارير العلمية . 6 (1): 29839. Bibcode :2016NatSR...629839N. doi :10.1038/srep29839. PMC 4951728. PMID  27435026 . 
  69. ^ ab Roubik DW (يونيو 2001). "الصعود والهبوط في أعداد الملقحات: متى يحدث انحدار؟". علم البيئة المحافظة . 5 (1): 2. doi :10.5751/ES-00255-050102. hdl : 10535/3364 .
  70. ^ أ ب كارفاليو سي إس، جاليتي إم، كوليفاتي آر جي، جوردانو بي (أغسطس 2016). “يؤدي الإلغاء إلى تغيرات تطورية صغرية في نخيل استوائي”. التقارير العلمية . 6 : 31957. بيب كود :2016NatSR...631957C. دوى :10.1038/srep31957. بمك 4989191 . بميد  27535709. 
  71. ^ abcd Connolly CN (سبتمبر 2013). "خطر المبيدات الحشرية على الحشرات الملقحة". علم الأحياء الاتصالي والتكاملي . 6 (5): e25074. doi :10.4161/cib.25074. PMC 3829947. PMID 24265849  . 
  72. ^ ماجليانيسي ساندوز، MA (2016). تأثيرات التغيير المناخي على التطهير والإنتاج الزراعي في أمريكا الاستوائية. ريفيستا إنجينيريا , 26 (1), 11-20.
  73. ^ Butt N, Seabrook L, Maron M, Law BS, Dawson TP, et al. Cascading effects of climate extremes on pherate fauna through changes to low-line-line tree Flowing and Fruitology. Global Change Biology. 2015; 21:3267–3277.
  74. ^ Visser ME, Both C. Shifts in phenology due to global climate change: the need for a yardstick. Proceedings of the Royal Society of London B. 2005; 272:2561–2569
  75. ^ ab Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin WE (يونيو 2010). "Global pollinator fallions: trends, effects and drivers". Trends in Ecology & Evolution . 25 (6): 345–53. Bibcode :2010TEcoE..25..345P. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi :10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID  20188434. 
  76. ^ ab Fairbrother A, Purdy J, Anderson T, Fell R (أبريل 2014). "مخاطر مبيدات الحشرات النيونيكوتينويدية على نحل العسل". علم السموم البيئي والكيمياء . 33 (4): 719-31. doi :10.1002/etc.2527. PMC 4312970. PMID  24692231 . 
  77. ^ Humpden NN, Nathan GN (2010-06-01). "تأثيرات بنية النبات على تنوع الفراشات في غابة جبل مارسابيت – شمال كينيا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 48 (2): 304-312. Bibcode :2010AfJEc..48..304H. doi :10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x.
  78. ^ Tylianakis JM (مارس 2013). "علم البيئة. محنة الملقحات العالمية". مجلة العلوم . 339 (6127): 1532–3. doi : 10.1126/science.1235464 . PMID  23449995. S2CID  10735480.
  79. ^ ab Sluijs JP, Vaage NS (2016-06-01). "الملقحات والأمن الغذائي العالمي: الحاجة إلى الإدارة العالمية الشاملة". أخلاقيات الغذاء . 1 (1): 75-91. doi : 10.1007/s41055-016-0003-z .
  80. ^ ab Eilers EJ, Kremen C, Smith Greenleaf S, Garber AK, Klein AM (2011-06-22). "مساهمة المحاصيل التي تعتمد على الملقحات في المغذيات في إمدادات الغذاء البشري". PLOS ONE . 6 (6): e21363. Bibcode :2011PLoSO...621363E. doi : 10.1371/journal.pone.0021363 . PMC 3120884. PMID  21731717 . 
  81. ^ Bascompte J, Jordano P, Melián CJ, Olesen JM (أغسطس 2003). "The nested assembly of plant-animal mutualistic networks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 100 (16): 9383–7. Bibcode :2003PNAS..100.9383B. doi : 10.1073 /pnas.1633576100 . PMC 170927. PMID  12881488. 
  82. ^ Bastolla U, Fortuna MA, Pascual-García A, Ferrera A, Luque B, Bascompte J (April 2009). "هندسة الشبكات التكافلية تقلل من المنافسة وتزيد من التنوع البيولوجي". Nature . 458 (7241): 1018–20. Bibcode :2009Natur.458.1018B. doi :10.1038/nature07950. PMID  19396144. S2CID  4395634.
  83. ^ abc Lever JJ, van Nes EH, Scheffer M, Bascompte J (مارس 2014). "الانهيار المفاجئ لمجتمعات الملقحات". رسائل علم البيئة . 17 (3): 350-9. رمز Bibcode :2014EcolL..17..350L. doi :10.1111/ele.12236. hdl : 10261/91808 . PMID  24386999.
  84. ^ "الفاو - مقال إخباري: الملقحات الحيوية لإمداداتنا الغذائية معرضة للخطر". www.fao.org . تم الاسترجاع في 2020-03-19 .
  85. ^ هونغ، كينج لو جيمس؛ كينغستون، جينيفر م؛ ألبريشت، ماثياس؛ هولواي، ديفيد أ؛ كوهن، جوشوا ر. (2018-01-10). "الأهمية العالمية لنحل العسل كملقحات في الموائل الطبيعية". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1870): 20172140. doi :10.1098/rspb.2017.2140. ISSN  0962-8452. PMC 5784195. PMID 29321298  . 
  86. ^ "USDA ERS - Driven by Almonds, Pollination Services Now Exceed Honey as a Source of Beekeeper Revenue". www.ers.usda.gov . تم الاسترجاع في 2020-03-11 .
  87. ^ "التنوع البيولوجي للملقحات". www.nsf.gov . 5 يوليو 2018 . تم الاسترجاع في 2020-03-19 .
  88. ^ Isbell F, Craven D, Connolly J, Loreau M, Schmid B, Beierkuhnlein C, et al. (أكتوبر 2015). "التنوع البيولوجي يزيد من مقاومة إنتاجية النظام البيئي للظواهر المناخية المتطرفة". Nature . 526 (7574): 574–7. Bibcode :2015Natur.526..574I. doi :10.1038/nature15374. hdl : 11299/184546 . PMID  26466564. S2CID  4465811.
  89. ^ ab McGivney A (2020-01-08). "'مثل إرسال النحل إلى الحرب': الحقيقة القاتلة وراء هوسك بحليب اللوز". The Guardian . ISSN  0261-3077 . تم الاسترجاع في 2020-03-11 .
  90. ^ لجنة توجيهية لاتفاقية مكافحة الفساد (يونيو 2010). "تقرير تقدم اضطراب انهيار المستعمرات" (PDF) . وزارة الزراعة الأمريكية.
  91. ^ Henry M, Béguin M, Requier F, Rollin O, Odoux JF, Aupinel P, et al. (أبريل 2012). "مبيد حشري شائع يقلل من نجاح البحث عن الطعام والبقاء على قيد الحياة لدى نحل العسل" (PDF) . Science . 336 (6079): 348–50. Bibcode :2012Sci...336..348H. doi :10.1126/science.1215039. PMID  22461498. S2CID  41186355.
  92. ^ كارول ر (2016-05-13). "الحياة في وادي سان جواكين، المكان الذي يعاني من أسوأ تلوث للهواء في أمريكا". الغارديان . ISSN  0261-3077 . تم الاسترجاع في 2020-03-12 .
  93. ^ Otterstatter MC, Thomson JD (يوليو 2008). "هل يشكل انتشار مسببات الأمراض من النحل الطنان الذي يتم تربيته تجاريًا تهديدًا للملقحات البرية؟". PLOS ONE . 3 (7): e2771. Bibcode :2008PLoSO...3.2771O. doi : 10.1371/journal.pone.0002771 . PMC 2464710. PMID  18648661 . 
  94. ^ "USDA ERS - Driven by Almonds, Pollination Services Now Exceed Honey as a Source of Beekeeper Revenue". www.ers.usda.gov . تم الاسترجاع في 2020-03-12 .
  95. ^ Degrandi-Hoffman G، Graham H، Ahumada F، Smart M، Ziolkowski N (ديسمبر 2019). "اقتصاديات إدارة نحل العسل (غشائيات الأجنحة: Apidae) واستراتيجيات الشتاء للمستعمرات المستخدمة لتلقيح اللوز". مجلة الحشرات الاقتصادية . 112 (6): 2524-2533. doi : 10.1093/jee/toz213 . PMID  31504631.

ملحوظات

  • Crepet WL, Friis EM, Nixon KC (1991). "الدليل الأحفوري على تطور التلقيح الحيوي [والمناقشة]". المعاملات الفلسفية: العلوم البيولوجية . 333 (1267): 187-195. doi :10.1098/rstb.1991.0067.
  • Dafni A, Kevan PG, Husband BC (2005). علم الأحياء العملي للتلقيح . Enviroquest, Ltd. ISBN 978-0-9680123-0-7.
  • Labandeira CC, Kvacek J, Mostovski MB (2007). "قطرات التلقيح وحبوب اللقاح وتلقيح الحشرات لنباتات عاريات البذور في العصر الوسيط". تصنيف . 56 (3): 663-695. doi :10.2307/25065852. JSTOR  25065852.
  • سيهاج آر سي (1997). علم الأحياء التلقيحي: المبادئ الأساسية والتطبيقية . هيسار: دار راجندرا العلمية للنشر. ص 210.

قراءة إضافية

  • ووكر، تيموثي (6 أكتوبر 2020). التلقيح: العلاقة الدائمة بين النبات والملقح . مطبعة جامعة برينستون. ص 1-224. رقم ISBN 9780691203751.
ابحث عن التلقيح في ويكاموس، القاموس الحر.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ التلقيح .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التلقيح&oldid=1254881141"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate