السويداء

الإندوسبيرم نسيج يتكون داخل بذور معظم النباتات المزهرة بعد الإخصاب المزدوج . وهو ثلاثي الصبغيات (أي يحتوي على ثلاث مجموعات من الكروموسومات في كل نواة) في معظم الأنواع، ^{[ 1 ]} وقد يكون ذلك مدفوعًا بهرمون الأوكسين . ^{[ 2 ]} يحيط الإندوسبيرم بالجنين ويوفر له التغذية على شكل نشا ، مع أنه قد يحتوي أيضًا على زيوت وبروتين . وهذا ما يجعله مصدرًا غذائيًا مهمًا في علف الحيوانات. فعلى سبيل المثال، يُطحن إندوسبيرم القمح ليُصنع منه دقيق الخبز (ويُضاف باقي حبة القمح أيضًا إلى دقيق القمح الكامل )، بينما يُعد إندوسبيرم الشعير المصدر الرئيسي للسكريات المستخدمة في صناعة البيرة . ومن الأمثلة الأخرى على الإندوسبيرم الذي يُشكل الجزء الأكبر من الجزء الصالح للأكل: لب جوز الهند وماء جوز الهند، ^{[ 3 ]} والذرة . وتفتقر بعض النباتات، مثل بعض أنواع الأوركيد ، إلى الإندوسبيرم في بذورها .

تحتوي بذور النباتات المزهرة القديمة على أجنة صغيرة وسويداء وفيرة. في بعض النباتات المزهرة الحديثة، يشغل الجنين معظم البذرة، بينما تكون السويداء غير متطورة أو تُستهلك قبل نضوج البذرة. ^{[ 4 ] [ 5 ]} أما في أنواع أخرى من النباتات المزهرة، مثل الفصيلة النجيلية (Poaceae) ، فتكون السويداء متطورة بشكل كبير. ^{[ 6 ]}

تتكون الإندوسبيرم بعد وصول نواتي الحيوانات المنوية داخل حبة اللقاح إلى داخل المشيج الأنثوي أو المشيج الكبير، والذي يُسمى أيضًا الكيس الجنيني . تُخصب إحدى نواتي الحيوانات المنوية البويضة ، مُكَوِّنةً الزيجوت ، بينما تندمج النواة الأخرى عادةً مع الخلية المركزية ثنائية النواة، مُكَوِّنةً خلية الإندوسبيرم الأولية (تُسمى نواتها غالبًا بنواة الاندماج الثلاثي ). تتطور هذه الخلية، المُكوَّنة في عملية الإخصاب المزدوج، إلى الإندوسبيرم. ولأنها تتكون من عملية إخصاب منفصلة، ​​فإن الإندوسبيرم كيان مُستقل عن الجنين النامي، بل يعتبره البعض كائنًا حيًا مُستقلًا .

حوالي 70% من أنواع كاسيات البذور تحتوي على خلايا إندوسبيرم متعددة الصيغ الصبغية . ^{[ 7 ]} عادةً ما تكون هذه الخلايا ثلاثية الصيغة الصبغية (تحتوي على ثلاث مجموعات من الكروموسومات )، ولكنها قد تختلف اختلافًا كبيرًا من ثنائية الصيغة الصبغية (2n) إلى 15n. ^{[ 8 ]}

يمتلك نبات Nuphar polysepala ، وهو أحد النباتات المزهرة، سويداء ثنائية الصيغة الصبغية، ناتجة عن اندماج نواة حبوب اللقاح مع نواة أمومية واحدة، بدلاً من نواتين. ويُفترض أن الأمر نفسه ينطبق على بعض كاسيات البذور القاعدية الأخرى. ^{[ 9 ]} يُعتقد أنه في المراحل المبكرة من تطور سلالات كاسيات البذور، حدث تضاعف في هذا النمط من التكاثر، مما أدى إلى إنتاج مشيجات أنثوية سباعية الخلايا/ثمانية النوى، وسويداء ثلاثية الصيغة الصبغية بنسبة 2:1 بين الجينوم الأمومي والأبوي. ^{[ 10 ]}

يُعد الإخصاب المزدوج سمة مميزة للنباتات المزهرة .

هناك ثلاثة أنواع من نمو الإندوسبيرم:

تطور الإندوسبيرم النووي - حيث تحدث انقسامات نووية حرة متكررة نتيجة تثبيط تكوين جدار الخلية؛ ^{[ 11 ]} إذا تشكل جدار الخلية، فسيتشكل بعد الانقسامات النووية الحرة. ويُشار إليه عادةً بالإندوسبيرم السائل. ماء جوز الهند مثال على ذلك.

تطور الإندوسبيرم الخلوي - حيث يتزامن تكوين جدار الخلية مع انقسامات النواة. لب جوز الهند هو إندوسبيرم خلوي. تتميز الفصيلة القوقعية بتطور الإندوسبيرم الخلوي، بينما تتميز ذوات الفلقة الواحدة الأخرى بتطور الإندوسبيرم الهيلوبي.

تطور الإندوسبيرم الهيلوبي - حيث يتم وضع جدار خلوي بين النواتين الأوليين، وبعد ذلك يتطور نصف الإندوسبيرم على طول النمط الخلوي والنصف الآخر على طول النمط النووي.

لا تزال الأصول التطورية للإخصاب المزدوج والسويداء غير واضحة، مما استقطب اهتمام الباحثين لأكثر من قرن. وهناك فرضيتان رئيسيتان: ^{[ 8 ]}

• كان الإخصاب المزدوج يُستخدم في البداية لإنتاج جنينين متطابقين ومستقلين (" توأم "). لاحقًا، اكتسب هذان الجنينان أدوارًا مختلفة، حيث ينمو أحدهما ليصبح الكائن الحي البالغ، بينما يقتصر دور الآخر على دعمه. لذا، يُرجح أن يكون الإندوسبيرم المبكر ثنائي المجموعة الكروموسومية، مثل الجنين. قد تُنتج بعض عاريات البذور ، مثل الإيفيدرا ، أجنة توأمية عن طريق الإخصاب المزدوج. يستطيع أي من هذين الجنينين تكوين البذرة، ولكن عادةً ما ينمو أحدهما فقط (بينما يُجهض الآخر في النهاية). كذلك، لا تزال معظم كاسيات البذور القاعدية تحتوي على الكيس الجنيني رباعي الخلايا وتُنتج إندوسبيرم ثنائي المجموعة الكروموسومية.
• الإندوسبيرم هو البقية التطورية للمشيج الأصلي ، على غرار المشيجات المعقدة متعددة الخلايا الموجودة في عاريات البذور. في هذه الحالة، يُعد اكتساب النواة الإضافية من الخلية المنوية خطوة تطورية لاحقة. قد تُتيح هذه النواة للكائن الأبوي (وليس الأم فقط) بعض التحكم في نمو الإندوسبيرم. يُعد التحول إلى ثلاثي الصبغيات أو متعدد الصبغيات خطوات تطورية لاحقة لهذا "المشيج الأولي". تُشكل النباتات البذرية غير المزهرة (مثل الصنوبريات، والسيكاديات، والجنكة ، والإيفيدرا ) مشيجًا أنثويًا متماثل الزيجوت كبيرًا لتغذية الجنين داخل البذرة. ^{[ 12 ]}

ربما حدث التحول الثلاثي الصبغي - وإنتاج الخلايا المضادة - نتيجة لتغير في نمو المشيج الذي أدى إلى تفاعل جديد مع آلية تعتمد على الأوكسين نشأت في أقدم كاسيات البذور. ^{[ 2 ]}

في بعض المجموعات النباتية (مثل حبوب الفصيلة النجيلية ) ، يبقى الإندوسبيرم حتى مرحلة نضج البذرة كنسيج تخزيني، وفي هذه الحالة تُسمى البذور "ألبومينية" أو "إندوسبيرمية". أما في مجموعات أخرى، فيُمتص الإندوسبيرم أثناء نمو الجنين (مثل معظم أفراد الفصيلة البقولية ، بما في ذلك الفاصوليا الشائعة ، Phaseolus vulgaris )، وفي هذه الحالة تُسمى البذور "غير ألبومينية" أو "فلقية"، وتؤدي الفلقتان المتضخمتان ("أوراق البذرة") وظيفة النسيج التخزيني. في بعض الأنواع (مثل الذرة، Zea mays )، تتوزع وظيفة التخزين بين الإندوسبيرم والجنين. يخزن بعض نسيج الإندوسبيرم الناضج الدهون (مثل الخروع ، Ricinus communis )، بينما يخزن البعض الآخر (بما في ذلك الحبوب، مثل القمح والذرة) النشويات بشكل أساسي.

بذور الأوركيد ، الشبيهة بالغبار، خالية من الإندوسبيرم. وتعتمد بادرات الأوركيد على الفطريات في مراحل نموها المبكرة. وفي بعض الأنواع الأخرى، كالبن ، لا يتطور الإندوسبيرم أيضًا. ^{[ 13 ]} بدلًا من ذلك، تُنتج النوسيلة نسيجًا مغذيًا يُسمى "البريسبرم". يُعد الإندوسبيرم في بعض الأنواع مسؤولًا عن سكون البذور . ^{[ 14 ]} كما يُسهّل نسيج الإندوسبيرم نقل العناصر الغذائية من النبات الأم إلى الجنين، ويعمل كموقع للبصمة الجينية، وهو مسؤول عن إجهاض البذور الناتجة عن آباء غير متوافقين جينيًا. ^{[ 7 ]} في كاسيات البذور، يحتوي الإندوسبيرم على هرمونات مثل السيتوكينينات ، التي تُنظم تمايز الخلايا وتكوين الأعضاء الجنينية. ^{[ 15 ]}

تُزرع محاصيل الحبوب من أجل ثمارها الصالحة للأكل (الحبوب أو الكاريوبس )، والتي تتكون أساسًا من الإندوسبيرم. في الكاريوبس، يندمج جدار الثمرة الرقيق مع غلاف البذرة. لذلك، فإن الجزء المغذي من الحبة هو البذرة والإندوسبيرم. في بعض الحالات (مثل القمح والأرز)، يُحتفظ بالإندوسبيرم بشكل انتقائي في عمليات تصنيع الأغذية (المعروفة باسم الدقيق الأبيض )، بينما يُزال الجنين ( البرعم ) وغلاف البذرة ( النخالة ). تتميز الحبوب المُعالجة بجودة غذائية أقل. وبالتالي، يلعب الإندوسبيرم دورًا هامًا في النظام الغذائي البشري في جميع أنحاء العالم.

الأليرون هو الطبقة الخارجية لخلايا الإندوسبيرم، وهو موجود في جميع الحبوب الصغيرة، ويُحتفظ به في العديد من ذوات الفلقتين ذات الإندوسبيرم المؤقت. يؤدي الأليرون في الحبوب وظيفتي التخزين والهضم. أثناء الإنبات، يُفرز إنزيم الأميليز الذي يُحلل نشا الإندوسبيرم إلى سكريات لتغذية البادرة النامية. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

• بذيرة

• بيتش، تشاندلر ب.، محرر. (1914). "السويداء"  . مرجع الطالب الجديد  . شيكاغو: إف إي كومبتون وشركاه.
• الإندوسبيرم: محور الصراع الجنسي في النباتات المزهرة في موقع إيرثلينج نيتشر