المريستيم

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
نموذج الغلالة والجسم للنسيج الإنشائي القمي (الطرف النامي). تُشكل طبقتي البشرة (L1) وتحت البشرة (L2) الطبقات الخارجية المسماة بالغلالة . أما الجسم (L3) فيُشكل الأنسجة الوعائية والجذعية. تنقسم الخلايا في الطبقات الخارجية بشكل جانبي بالنسبة لبعضها البعض، مما يحافظ على تمايز هذه الطبقات، بينما تنقسم الطبقة السفلية بشكل عشوائي في جميع الاتجاهات. [ 1 ]

في علم الأحياء الخلوي ، تُعرف المرستيم بأنها بنية تتكون من نسيج متخصص موجود في النباتات، ويتألف من خلايا جذعية تُعرف بالخلايا المرستيمية ، وهي خلايا غير متمايزة قادرة على الانقسام الخلوي المستمر . تلعب هذه الخلايا المرستيمية دورًا أساسيًا في نمو النبات وتجديده وتأقلمه ، إذ تُعد مصدرًا لجميع أنسجة النبات وأعضائه المتمايزة . كما تُساهم في تكوين تراكيب مثل الثمار والأوراق والبذور، بالإضافة إلى الأنسجة الداعمة كالسيقان والجذور. [ 1 ]

الخلايا المرستيمية خلايا قادرة على التمايز إلى أي نوع من أنواع الخلايا النباتية . عند انقسامها، تُنتج خلايا جديدة، بعضها يبقى خلايا مرستيمية، بينما يتمايز البعض الآخر إلى خلايا متخصصة تفقد عادةً قدرتها على الانقسام أو إنتاج أنواع جديدة من الخلايا. وبفضل انقسامها النشط وطبيعتها غير المتمايزة، تُشكل الخلايا المرستيمية الأساس لتكوين أعضاء نباتية جديدة والتوسع المستمر لجسم النبات طوال دورة حياته.

الخلايا المرستيمية خلايا صغيرة ذات جدران خلوية أولية رقيقة، وفجوات صغيرة أو معدومة . بروتوبلازمها كثيف، يملأ الخلية بأكملها، وتفتقر إلى المسافات بين الخلايا. وبدلاً من البلاستيدات الناضجة مثل البلاستيدات الخضراء أو البلاستيدات الملونة ، تحتوي على بلاستيدات أولية ، تتطور لاحقًا إلى بلاستيدات وظيفية كاملة.

تُصنَّف الأنسجة المرستيمية إلى ثلاثة أنواع رئيسية بناءً على موقعها ووظيفتها: المرستيمات القمية ، الموجودة في أطراف الجذور والسيقان؛ والمرستيمات البينية أو القاعدية ، الموجودة في المناطق الوسطى من السيقان أو الأوراق، والتي تُتيح إعادة النمو ؛ والمرستيمات الجانبية أو الكامبيوم ، المسؤولة عن النمو الثانوي في النباتات الخشبية . في قمة المرستيم، تعمل مجموعة صغيرة من الخلايا بطيئة الانقسام، تُعرف بالمنطقة المركزية، كمخزون للخلايا الجذعية، الضرورية للحفاظ على نشاط المرستيم. تختلف معدلات نمو وتكاثر الخلايا داخل المرستيم، حيث يكون النشاط أعلى في المحيط مقارنةً بالمنطقة المركزية.

استُخدم مصطلح "المرستيم" لأول مرة عام 1858 من قِبل عالم النبات السويسري كارل فيلهلم فون ناغلي (1817-1891) في كتابه "مساهمات في علم النبات" ( Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik). [ 2 ] وهو مشتق من الكلمة اليونانية μερίζειν (merizein) التي تعني " التقسيم " ، وذلك اعترافًا بوظيفته الجوهرية. 

الأنسجة المرستيمية الأولية

تُعرف الأنسجة المرستيمية القمية، أو الأنسجة المرستيمية الأولية، بأنها تُنشئ جسم النبات الأساسي، وهي المسؤولة عن النمو الأساسي ، أي زيادة الطول أو الارتفاع. [ 3 ] [ 4 ] قد تتمايز الأنسجة المرستيمية القمية إلى ثلاثة أنواع من الأنسجة المرستيمية الأولية:

الأنسجة المرستيمية الثانوية

بعد النمو الأولي، تتطور الأنسجة المرستيمية الجانبية كنمو ثانوي للنبات. يُضيف هذا النمو قطرًا إلى النبات انطلاقًا من الساق الأصلية، ولكن ليس كل النباتات تُظهر نموًا ثانويًا. يوجد نوعان من الأنسجة المرستيمية الثانوية: الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني.

  • الكامبيوم الوعائي ، الذي يُنتج الخشب الثانوي واللحاء الثانوي. هذه عملية قد تستمر طوال حياة النبات، وهي التي تُكوّن الخشب فيه. تُسمى هذه النباتات بالنباتات الشجرية . أما النباتات التي لا تمر بمرحلة النمو الثانوي، والمعروفة بالنباتات العشبية ، فلا تمر بهذه العملية.
  • الكامبيوم الفليني ، الذي ينشأ منه البريديرم، الذي يحل محل البشرة باللحاء والفلين على سبيل المثال.

الأنسجة المرستيمية القمية

تنظيم المرستيم القمي (الطرف النامي)
  1. المنطقة المركزية
  2. المنطقة المحيطية
  3. النسيج الإنشائي النخاعي (أي المركزي)
  4. النسيج النخاعي

تُعدّ الأنسجة المرستيمية القمية أنسجة مرستيمية غير متمايزة (غير محددة) في النبات. وهي مسؤولة عن النمو الأولي، مما يُتيح استطالة السيقان والجذور. وتنشأ من الأنسجة المرستيمية القمية ثلاثة أنواع من الأنسجة المرستيمية الأولية، والتي تتطور لاحقًا إلى أنسجة مرستيمية ثانوية أو جانبية، تُساهم في التوسع الجانبي للنبات.

يوجد نوعان رئيسيان من الأنسجة المرستيمية القمية: المرستيم القمي للساق (SAM) والمرستيم القمي للجذر (RAM). يقع المرستيم القمي للساق في قمم السيقان وينتج الأوراق والسيقان والأزهار، بينما يقع المرستيم القمي للجذر في قمم الجذور ويولد أنسجة جذرية جديدة. يتكون كلا النوعين من خلايا سريعة الانقسام تبقى غير محددة، أي أنها تنتج باستمرار خلايا جديدة دون حالة نهائية محددة مسبقًا، على غرار الخلايا الجذعية في الحيوانات، التي لها سلوك ووظيفة مماثلة.

من الناحية التركيبية، تُنظَّم الأنسجة المرستيمية القمية في مناطق متميزة. تعمل المنطقة المركزية كمخزن للخلايا غير المتمايزة، بينما تُنتج المنطقة المحيطية أعضاءً وأنسجةً جديدة. يُساهم النسيج المرستيمي النخاعي في نمو الأوعية الدموية، مُشكِّلاً النسيج النخاعي الذي يُشكِّل البنية المركزية للنبات. كما تختلف طبقات النسيج المرستيمي باختلاف نوع النبات. تُحدِّد الطبقة الخارجية، المسماة بالغلالة ، حافة الورقة وهامشها في ذوات الفلقة الواحدة ، بينما في ذوات الفلقتين ، تُؤثِّر الطبقة الثانية من الجسم على خصائص الورقة.

توجد الأنسجة المرستيمية القمية عادةً في أطراف الجذور والسيقان، ولكن في بعض نباتات القطب الشمالي ، تتواجد في الأجزاء السفلية أو الوسطى من النبات. ويُعتقد أن هذا التكيف يوفر مزايا في الظروف البيئية القاسية.

براعم المرستيمات القمية

براعم القمة النامية لنبات كراسولا أوفاتا (يسار). بعد أربعة عشر يومًا، نمت الأوراق (يمين).
صورة مجهرية لقمة مرستيمية محاطة ببراعم أوراق نبات رشاد أذن الفأر ( Arabidopsis thaliana) .
صورة مجهرية للخلايا الجذعية القمية للبراعم التي تحتوي على خلايا جذعية متعددة أثناء الانقسام الثنائي في نبات Lycopodium clavatum (المقياس = 100 ميكرومتر).

تُعدّ القمم النامية للساق مصدر جميع الأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض، مثل الأوراق والأزهار. وتعمل الخلايا الموجودة في قمة الساق النامية كخلايا جذعية للمنطقة المحيطية، حيث تتكاثر بسرعة وتندمج في براعم الأوراق أو الأزهار المتمايزة.

تُعدّ القمة النامية للساق موقعًا لمعظم مراحل تكوين الجنين في النباتات المزهرة. تبدأ براعم الأوراق، والسبلات، والبتلات، والأسدية، والمبايض هنا بمعدل برعم واحد كل فترة زمنية تُسمى البلاستوكرون . وهنا تظهر أولى المؤشرات على بدء نمو الزهرة. قد يكون أحد هذه المؤشرات فقدان السيادة القمية وتحرر الخلايا الخاملة لتنمو كقمم نامية مساعدة للساق، وفي بعض الأنواع في آباط براعم لا تبعد سوى ببتين أو ثلاث عن القمة النامية.

يتكون النسيج الإنشائي القمي للساق من أربع مجموعات خلوية متميزة:

  • الخلايا الجذعية
  • الخلايا البنتية المباشرة للخلايا الجذعية
  • مركز تنظيمي فرعي
  • الخلايا المؤسسة لبدء تكوين الأعضاء في المناطق المحيطة

تُحافظ مسارات الإشارات المعقدة على هذه المناطق الأربع المتميزة. في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، يلزم وجود ثلاثة جينات CLAVATA متفاعلة لتنظيم حجم مخزون الخلايا الجذعية في المرستيم القمي للساق، وذلك عن طريق التحكم في معدل انقسام الخلايا . [ 6 ] يُتوقع أن يُشكل كل من CLV1 وCLV2 مُركبًا مُستقبلًا (من عائلة كينازات LRR الشبيهة بالمستقبلات ) والذي يُعد CLV3 ربيطة له . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] يتشارك CLV3 بعض التشابه مع بروتينات ESR في الذرة، حيث توجد منطقة قصيرة مُكوّنة من 14 حمضًا أمينيًا محفوظة بين البروتينات. [ 10 ] [ 11 ] وقد جُمعت البروتينات التي تحتوي على هذه المناطق المحفوظة في عائلة بروتينات CLE. [ 10 ] [ 11 ]

ثبت أن CLV1 يتفاعل مع العديد من البروتينات السيتوبلازمية التي يُرجح أنها تُشارك في الإشارات الخلوية اللاحقة . على سبيل المثال، وُجد أن مُركب CLV مرتبط ببروتينات Rho/Rac الصغيرة المُرتبطة بـ GTPase . [ 6 ] قد تعمل هذه البروتينات كوسيط بين مُركب CLV وكينيز البروتين المُنشط بالميتوجين (MAPK)، والذي غالبًا ما يُشارك في سلسلة الإشارات الخلوية. [ 12 ] KAPP هو فوسفاتاز بروتين مرتبط بالكينيز، وقد ثبت أنه يتفاعل مع CLV1. [ 13 ] يُعتقد أن KAPP يعمل كمُنظم سلبي لـ CLV1 عن طريق إزالة الفوسفات منه. [ 13 ]

يُعدّ جين WUSCHEL (المختصر إلى WUS ) جينًا مهمًا آخر في الحفاظ على النسيج الإنشائي النباتي ، وهو هدف لإشارات CLV بالإضافة إلى تنظيمه الإيجابي لـ CLV، مما يُشكّل حلقة تغذية راجعة. [ 14 ] يُعبّر عن WUS في الخلايا الواقعة أسفل الخلايا الجذعية للنسيج الإنشائي، ويمنع وجوده تمايز هذه الخلايا. [ 14 ] يعمل CLV1 على تعزيز التمايز الخلوي عن طريق تثبيط نشاط WUS خارج المنطقة المركزية التي تحتوي على الخلايا الجذعية. [ 6 ]

ترتبط وظيفة WUS في المرستيم القمي للساق بهرمون السيتوكينين النباتي . يُنشّط السيتوكينين كينازات الهيستيدين التي بدورها تُفسفر بروتينات نقل الفوسفات للهيستيدين. [ 15 ] بعد ذلك، تُنقل مجموعات الفوسفات إلى نوعين من منظمات استجابة نبات الرشاد (ARRs): النوع B من منظمات استجابة نبات الرشاد والنوع A من منظمات استجابة نبات الرشاد. تعمل منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع B كعوامل نسخ لتنشيط الجينات الواقعة أسفل السيتوكينين ، بما في ذلك منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع A. تتشابه منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع A مع منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع B في التركيب؛ إلا أن منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع A لا تحتوي على نطاقات ربط الحمض النووي الموجودة في منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع B، والتي تُعد ضرورية لعملها كعوامل نسخ. [ 16 ] لذلك، لا تُساهم منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع A في تنشيط النسخ، ومن خلال التنافس على الفوسفات من بروتينات نقل الفوسفات، تُثبّط وظيفة منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع B. [ 17 ] في النسيج الإنشائي القمي للساق، تحفز مستقبلات بيتا الأدرينالية (B-ARRs) التعبير عن جين WUS الذي يحفز بدوره تحديد هوية الخلايا الجذعية. [ 18 ] ثم يقوم WUS بتثبيط مستقبلات ألفا الأدرينالية (A-ARRs). [ 19 ] ونتيجة لذلك، لا تعود مستقبلات بيتا الأدرينالية مثبطة، مما يؤدي إلى استمرار إشارات السيتوكينين في مركز النسيج الإنشائي القمي للساق. يعمل هذا النظام، جنبًا إلى جنب مع إشارات CLAVATA، كحلقة تغذية راجعة سلبية . يتم تعزيز إشارات السيتوكينين بشكل إيجابي بواسطة WUS لمنع تثبيطها، بينما يعزز WUS مثبطه الخاص على شكل CLV3، مما يحافظ في النهاية على توازن إشارات WUS والسيتوكينين. [ 20 ]

النسيج الإنشائي القمي للجذر

صورة مجهرية مكبرة 10 مرات لطرف الجذر مع النسيج الإنشائي
  1. مركز هادئ
  2. خلايا غطاء الجذر الحية (خلايا غطاء الجذر الحية)
  3. غطاء الجذر
  4. خلايا غطاء الجذر الميتة المتساقطة
  5. بروكامبيوم

على عكس المرستيم القمي للساق، ينتج المرستيم القمي للجذر خلايا ثنائية الأبعاد. فهو يحتوي على مجموعتين من الخلايا الجذعية حول مركز تنظيمي يُسمى خلايا المركز الساكن (QC)، وتُنتج هذه الخلايا معًا معظم خلايا الجذر البالغ. [ 21 ] [ 22 ] في قمته، يُغطى المرستيم الجذري بغطاء الجذر، الذي يحميه ويوجه مسار نموه. وتُزال الخلايا باستمرار من السطح الخارجي لغطاء الجذر . وتتميز خلايا المركز الساكن بنشاطها الانقسامي المنخفض. وتشير الأدلة إلى أن المركز الساكن يحافظ على الخلايا الجذعية المحيطة به عن طريق منع تمايزها، عبر إشارات لم تُكتشف بعد. وهذا يسمح بتوفير مستمر للخلايا الجديدة في المرستيم اللازمة لاستمرار نمو الجذر. وتشير النتائج الحديثة إلى أن المركز الساكن يمكن أن يعمل أيضًا كمخزون للخلايا الجذعية لتعويض ما فُقد أو تضرر. [ 23 ] يتم إنشاء المرستيم القمي للجذر وأنماط الأنسجة في الجنين في حالة الجذر الأساسي، وفي برعم الجذر الجانبي الجديد في حالة الجذور الثانوية.

النسيج الإنشائي البيني

في النباتات المزهرة ، توجد الأنسجة المرستيمية البينية (وتُسمى أحيانًا بالأنسجة القاعدية) في سيقان أحاديات الفلقة (وخاصةً الأعشاب ) عند قاعدة العقد وشفرات الأوراق. كما تُظهر نباتات ذيل الحصان والويلويتسشيا نموًا بينيًا. تتميز الأنسجة المرستيمية البينية بقدرتها على الانقسام الخلوي، مما يسمح بالنمو السريع وإعادة النمو للعديد من أحاديات الفلقة. تسمح الأنسجة المرستيمية البينية في عقد الخيزران باستطالة الساق بسرعة، بينما تسمح تلك الموجودة في قاعدة معظم شفرات أوراق الأعشاب بإعادة نمو الأوراق التالفة بسرعة. وقد تطورت هذه الخاصية في إعادة نمو الأوراق في الأعشاب استجابةً للضرر الناتج عن الرعي الجائر و/أو حرائق الغابات.

المرستيم الزهري

عندما تبدأ النباتات بالإزهار، يتحول النسيج الإنشائي القمي للساق إلى نسيج إنشائي للنورة، والذي ينتج بدوره النسيج الإنشائي الزهري، الذي ينتج السبلات والبتلات والأسدية والكرابل للزهرة .

على عكس المرستيمات القمية الخضرية وبعض مرستيمات الإزهار، لا تستطيع المرستيمات الزهرية النمو إلى ما لا نهاية . يقتصر نموها على الزهرة ذات الحجم والشكل المحددين. يتطلب الانتقال من مرستيم الساق إلى مرستيم الزهرة جينات هوية خاصة بالمرستيم الزهري، والتي تحدد أعضاء الزهرة وتؤدي إلى توقف إنتاج الخلايا الجذعية. يُعدّ جين AGAMOUS ( AG ) جينًا متماثلًا زهريًا ضروريًا لتوقف نمو المرستيم الزهري، كما أنه ضروري لنمو الأسدية والكرابل بشكل سليم . [ 6 ] يُعدّ AG ضروريًا لمنع تحوّل المرستيمات الزهرية إلى مرستيمات ساق النورة، ولكنه جين هوية خاص بـ LEAFY ( LFY ) و WUS، ويقتصر وجوده على مركز المرستيم الزهري أو الحلقتين الداخليتين . [ 24 ] وبهذه الطريقة، تتحقق هوية الزهرة وخصوصية المنطقة. ينشط WUS جين AG عن طريق الارتباط بتسلسل توافقي في الإنترون الثاني لجين AG، ويرتبط LFY بمواقع التعرف المجاورة. [ 24 ] بمجرد تنشيط AG، فإنه يثبط التعبير عن WUS مما يؤدي إلى إنهاء نمو النسيج الإنشائي. [ 24 ]

على مر السنين، قام العلماء بالتلاعب بالأجزاء المرستيمية الزهرية لأسباب اقتصادية. ومن الأمثلة على ذلك نبات التبغ المتحور "ماريلاند ماموث". في عام 1936، أجرت وزارة الزراعة السويسرية عدة تجارب علمية على هذا النبات. يتميز "ماريلاند ماموث" بنموه السريع مقارنةً بأنواع التبغ الأخرى.

الهيمنة القمية

تُعرف السيادة القمية بأنها حالة يمنع فيها نسيج إنشائي واحد نمو الأنسجة الإنشائية الأخرى أو يثبطه. ونتيجة لذلك، يمتلك النبات جذعًا رئيسيًا واحدًا واضح المعالم. على سبيل المثال، في الأشجار، يحمل طرف الجذع الرئيسي النسيج الإنشائي السائد. لذلك، ينمو طرف الجذع بسرعة ولا تحجبه الفروع. إذا قُطع النسيج الإنشائي السائد، فسيكتسب طرف فرع واحد أو أكثر السيادة. سيبدأ الفرع بالنمو بشكل أسرع وسيكون النمو الجديد رأسيًا. مع مرور السنين، قد يبدأ الفرع في الظهور بشكل متزايد كامتداد للجذع الرئيسي. غالبًا ما تُظهر عدة فروع هذا السلوك بعد إزالة النسيج الإنشائي القمي، مما يؤدي إلى نمو كثيف.

تعتمد آلية السيادة القمية على الأوكسينات ، وهي أنواع من منظمات نمو النبات. تُنتَج هذه المواد في المرستيم القمي وتُرسَل إلى الجذور عبر الكامبيوم . إذا كانت السيادة القمية كاملة، فإنها تمنع تكوّن أي فروع طالما أن المرستيم القمي نشط. أما إذا كانت السيادة غير كاملة، فستنمو الفروع الجانبية.

كشفت الدراسات الحديثة حول السيادة القمية والتحكم في التفرع عن عائلة جديدة من الهرمونات النباتية تُسمى الستريغولكتونات . كانت هذه المركبات معروفة سابقًا بدورها في إنبات البذور والتواصل مع الفطريات الجذرية ، وقد تبين الآن أنها تساهم في تثبيط التفرع. [ 25 ]

التنوع في بنى الأنسجة المرستيمية

تحتوي القمة النامية للساق (SAM) على مجموعة من الخلايا الجذعية التي تُنتج أيضًا القمم النامية الجانبية أثناء استطالة الساق. وقد تبيّن أن آلية تنظيم عدد الخلايا الجذعية قد تكون محفوظة تطوريًا. يرتبط جين CLAVATA ( CLV2) ، المسؤول عن الحفاظ على مجموعة الخلايا الجذعية في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، ارتباطًا وثيقًا بجين الذرة FASCIATED EAR 2 ( FEA2 ) الذي يؤدي الوظيفة نفسها. [ 26 ] وبالمثل، في الأرز ، يبدو أن نظام FON1-FON2 يرتبط ارتباطًا وثيقًا بنظام إشارات CLV في نبات رشاد أذن الفأر . [ 27 ] تشير هذه الدراسات إلى أن تنظيم عدد الخلايا الجذعية وهويتها وتمايزها قد يكون آلية محفوظة تطوريًا في ذوات الفلقة الواحدة ، إن لم يكن في كاسيات البذور . يحتوي الأرز أيضًا على نظام وراثي آخر يختلف عن FON1-FON2 ، ويشارك في تنظيم عدد الخلايا الجذعية . [ 27 ] يؤكد هذا المثال على الابتكار الذي يحدث في عالم الأحياء طوال الوقت.

دور جينات عائلة KNOX

لاحظ النتوء الطويل في الزهرة المذكورة أعلاه. تجذب النتوءات الملقحات وتمنح الزهرة خصوصية تجاه الملقحات. (الزهرة: Linaria dalmatica)
تنتج الأوراق المعقدة لنبات الكاردامين هيرسوتا عن التعبير الجيني لـ KNOX

كشفت الدراسات الجينية عن جينات تنتمي إلى عائلة KNOX تؤدي هذه الوظيفة. تحافظ هذه الجينات أساسًا على الخلايا الجذعية في حالة غير متمايزة. وقد شهدت عائلة KNOX تنوعًا تطوريًا كبيرًا مع الحفاظ على آلية عملها العامة متشابهة إلى حد كبير. وُجدت جينات من عائلة KNOX في نباتات متنوعة مثل نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، والأرز، والشعير ، والطماطم. كما توجد جينات شبيهة بـ KNOX في بعض الطحالب ، والحزازيات، والسرخسيات، وعاريات البذور . يؤدي التعبير غير الطبيعي لهذه الجينات إلى تكوين سمات مورفولوجية مثيرة للاهتمام. على سبيل المثال، من بين أفراد فصيلة Antirrhineae ، تفتقر أنواع جنس Antirrhinum فقط إلى بنية تُسمى المهماز في المنطقة الزهرية. يُعتبر المهماز ابتكارًا تطوريًا لأنه يُحدد خصوصية الملقحات وجاذبيتها . أجرى الباحثون طفرات نقلية في نبات أنف العجل الكبير ، ورأوا أن بعض عمليات الإدخال أدت إلى تكوين نتوءات تشبه إلى حد كبير الأعضاء الأخرى في فصيلة أنف العجل ، [ 28 ] مما يشير إلى أن فقدان النتوء في مجموعات نبات أنف العجل الكبير البرية قد يكون ابتكارًا تطوريًا.

لُوحظَ دورٌ لعائلة جينات KNOX في تطور شكل الأوراق (انظر أدناه لمزيد من التفاصيل) . درست إحدى الدراسات نمط التعبير الجيني لـ KNOX في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ذي الأوراق البسيطة، ونبات الكاردامين المشعر (Cardamine hirsuta ) ذي الأوراق المعقدة . في نبات الرشاد ، تتوقف جينات KNOX تمامًا في الأوراق، بينما يستمر التعبير عنها في نبات الكاردامين المشعر ، مما يُنتج أوراقًا معقدة. [ 29 ] كما اقتُرح أن آلية عمل جينات KNOX محفوظة في جميع النباتات الوعائية ، نظرًا لوجود ارتباط وثيق بين التعبير عن جينات KNOX وشكل الورقة المعقد . [ 30 ]

نمو غير محدد للأنسجة المرستيمية

على الرغم من أن كل نبتة تنمو وفقًا لمجموعة محددة من القواعد، إلا أن كل جذر وساق جديدين يمكن أن يستمرا في النمو طالما بقي النبات حيًا. في العديد من النباتات، يكون نمو الأنسجة المرستيمية غير محدد مسبقًا ، مما يجعل الشكل العام للنبات غير محدد مسبقًا. هذا هو النمو الأولي . يؤدي النمو الأولي إلى استطالة جسم النبات وتكوين الأعضاء. تنشأ جميع أعضاء النبات في النهاية من انقسامات الخلايا في الأنسجة المرستيمية القمية، يليها تمدد الخلايا وتمايزها. يُنتج النمو الأولي الجزء القمي من العديد من النباتات.

يكون نمو العقد الجذرية المثبتة للنيتروجين في البقوليات ، مثل فول الصويا والبازلاء ، إما محددًا أو غير محدد. ففول الصويا (أو الفاصوليا ونبات اللوتس الياباني ) ينتج عقدًا محددة (كروية الشكل)، ذات نظام وعائي متفرع يحيط بالمنطقة المركزية المصابة. غالبًا ما تحتوي الخلايا المصابة ببكتيريا الريزوبيوم على فجوات صغيرة فقط . في المقابل، تكون العقد في البازلاء والبرسيم ونبات البرسيم الحلزوني غير محددة النمو، وذلك للحفاظ (لفترة من الزمن على الأقل) على نسيج إنشائي نشط ينتج خلايا جديدة لعدوى الريزوبيوم. وبالتالي، توجد مناطق نضج في العقدة. عادةً ما تحتوي الخلايا المصابة على فجوة كبيرة. ويكون النظام الوعائي للنبات متفرعًا ومحيطيًا.

استنساخ

في ظل الظروف المناسبة، يمكن لكل مرستيم في الساق أن يتطور إلى نبات جديد كامل أو نسخة طبق الأصل . ويمكن زراعة هذه النباتات الجديدة من عُقل الساق التي تحتوي على مرستيم قمي. مع ذلك، لا يمكن استنساخ المرستيمات القمية للجذور بسهولة. يُسمى هذا الاستنساخ بالتكاثر اللاجنسي أو التكاثر الخضري ، وهو شائع الاستخدام في البستنة لإنتاج كميات كبيرة من النباتات ذات النمط الوراثي المرغوب . وقد ثبت أن هذه العملية، المعروفة باسم استنساخ المرستيم، تُقلل أو تقضي على الفيروسات الموجودة في النبات الأم في أنواع نباتية متعددة. [ 31 ] [ 32 ]

يُعدّ التكاثر عن طريق العُقل شكلاً آخر من أشكال التكاثر الخضري الذي يُحفّز إنتاج الجذور أو السيقان من الخلايا الكامبية المرستيمية الثانوية. وهذا يُفسّر سبب مساعدة "جرح" قاعدة العُقل الناتجة عن السيقان في تكوين الجذور في كثير من الأحيان. [ 33 ]

الأنسجة المرستيمية المستحثة

قد تُحفَّز الخلايا المرستيمية في جذور البقوليات ، مثل فول الصويا ، واللوتس الياباني ، والبازلاء ، والبرسيم الحلزوني، بعد إصابتها ببكتيريا التربة المعروفة باسم الريزوبيا . تُحفَّز خلايا القشرة الداخلية أو الخارجية في ما يُسمى "نافذة التعقد" خلف قمة الجذر النامية مباشرةً على الانقسام. المادة الإشارية الأساسية هي عامل التعقد ، وهو عبارة عن ليبو- أوليغوساكاريد مُزوَّد بمجموعات جانبية لضمان خصوصية التفاعل. تم استنساخ بروتينات مستقبلات عامل التعقد NFR1 وNFR5 من عدة بقوليات، بما في ذلك اللوتس الياباني ، والبرسيم الحلزوني ، وفول الصويا ( Glycine max ). يعتمد تنظيم الخلايا المرستيمية في العقد الجذرية على التنظيم بعيد المدى المعروف باسم التنظيم الذاتي للتعقد (AON). تتضمن هذه العملية كينازات مستقبلات LRR الموجودة في الأنسجة الوعائية للأوراق (LjHAR1 وGmNARK وMtSUNN)، وإشارات ببتيد CLE ، وتفاعل KAPP، على غرار ما يُلاحظ في نظام CLV1,2,3. كما يُظهر LjKLAVIER نمطًا ظاهريًا لتنظيم العقد الجذرية ، مع أنه لم يُعرف بعد كيف يرتبط ذلك بكينازات مستقبلات AON الأخرى.

الأنسجة المرستيمية الجانبية

تُساهم الأنسجة المرستيمية الجانبية، وهي شكل من أشكال النمو الثانوي للنباتات، في زيادة قطرها. ويُلاحظ هذا بشكل أساسي في النباتات ثنائية الفلقة المعمرة التي تعيش من عام إلى آخر. وهناك نوعان من الأنسجة المرستيمية الجانبية: الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني.

في الكامبيوم الوعائي، يُنتَج اللحاء والخشب الأوليان بواسطة المرستيم القمي. بعد هذا التطور الأولي، يُنتَج اللحاء والخشب الثانويان بواسطة المرستيم الجانبي. ويرتبط هذان النوعان من اللحاء والخشب عبر طبقة رقيقة من الخلايا البرنشيمية التي تتمايز لتكوين الكامبيوم الحزمي. ينقسم الكامبيوم الحزمي لتكوين اللحاء والخشب الثانويين الجديدين. بعد ذلك، تتمايز البرنشيمية القشرية بين الأسطوانات الوعائية لتكوين الكامبيوم بين الحزمي. تتكرر هذه العملية في حالة النمو غير المحدد. [ 34 ]

يُشكّل الكامبيوم الفليني غطاءً واقيًا حول الجزء الخارجي من النبات. ويحدث هذا بعد تمدد الخشب الثانوي واللحاء. تتمايز خلايا البرنشيم القشرية إلى كامبيوم فليني بالقرب من البشرة، والذي يُنتج بدوره خلايا جديدة تُسمى خلايا الفلين وخلايا الفلين. وتتميز خلايا الفلين هذه بأنها غير منفذة للماء والغازات بفضل مادة السوبرين التي تُغطيها. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ليندسي ، بينيلوبي؛ سوينتوسكي، كايل دبليو؛ جاكسون، ديفيد (يناير 2024). "تنمية الإمكانات: تسخير الخلايا الجذعية النباتية لتحسين المحاصيل الزراعية" . النبات الجزيئي . 17 ( 1): 50-74 . Bibcode : 2024MPlan..17...50L . doi : 10.1016/j.molp.2023.12.014 . ISSN 1674-2052 . PMID 38130059 .  
  2. ↑ جالون، إسراء (2007). أنماط النبات: الجوانب التركيبية والوراثية الجزيئية . دار النشر العالمية للعلوم. ص 333. ISBN 9789812704085
  3. ↑ باوشيه، ماري؛ الجزيري، منذر؛ فانديبوت، أوليفييه (2007). "من النمو الأولي إلى النمو الثانوي: أصل وتطور الجهاز الوعائي" . مجلة علم النبات التجريبي . 58 (13): 3485-3501 . doi : 10.1093/jxb/erm185 . PMID 17898423. تاريخ الاسترجاع: 18 مارس 2023 . 
  4. ↑ توغنيتي، فانيسا ب.؛ بيلاتش، أغنيشكا؛ هرتيان، مونيكا (أكتوبر 2017). "تنظيم الأكسدة والاختزال في موقع النمو الأولي: التفاعل بين الأوكسين والسيتوكينين وأنواع الأكسجين التفاعلية: مرونة المرستيمات القمية استجابةً للإجهاد" . النبات، الخلية والبيئة . 40 (11): 2586-2605 . doi : 10.1111/pce.13021 . PMID 28708264 . 
  5. 1 2 إيفرت، راي، وسوزان إيشهورن. بيولوجيا النباتات. نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه، 2013. مطبوع.
  6. 1 2 3 4 فليتشر، جيه سي (2002). "صيانة الساق والنسيج الإنشائي الزهري في نبات الأرابيدوبسيس". المجلة السنوية لعلم الأحياء النباتية 53 (1): 45-66 . Bibcode : 2002AnRPB..53...45F . doi : 10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332 . PMID 12221985 . 
  7. ↑ كلارك إس إي، ويليامز آر دبليو، مايرويتز إي (1997). "يشفر جين CLAVATA1 كينازًا مستقبلًا افتراضيًا يتحكم في حجم الساق والقمة الزهرية في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة الخلية . 89 (4): 575-85 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80239-1 . PMID 9160749. S2CID 15360609 .  
  8. ↑ جيونغ إس، تروتوشو إيه إي، كلارك إس (1999). "يشفر جين CLAVATA2 في نبات الرشاد بروتينًا شبيهًا بالمستقبل ضروريًا لاستقرار كيناز CLAVATA1 الشبيه بالمستقبل" . خلية النبات . 11 (10): 1925-1933 . Bibcode : 1999PlanC..11.1925J . doi : 10.1105/tpc.11.10.1925 . PMC 144110. PMID 10521522 .  
  9. ↑ فليتشر جيه سي، براند يو، رانينغ إم بي، سيمون آر، مايرويتز إي إم (1999). "إشارات تحديد مصير الخلايا بواسطة CLAVATA3 في المريستيمات القُصِيّة لنبات الأرابيدوبسيس". مجلة ساينس . 283 (5409): 1911-1914 . Bibcode : 1999Sci...283.1911F . doi : 10.1126/science.283.5409.1911 . PMID 10082464 . 
  10. 1 2 ج. مارك كوك؛ شيلا ماكورميك (يوليو 2001). " عائلة كبيرة من الجينات التي تشترك في التماثل مع CLAVATA3" . علم وظائف النبات . 126 (3): 939-942 . doi : 10.1104/pp.126.3.939 . PMC 1540125. PMID 11457943 .  
  11. 1 2 كارستن أولكرز، نيكولاس جوفارد، جورج ف. ويلر، بيتر م. جريشوف، أولريك ماتيسيوس ، وتانكريد فريكي (3 يناير 2008). "التحليل المعلوماتي الحيوي لعائلة ببتيدات الإشارة CLE" . مجلة BMC لعلم الأحياء النباتية . 8 (1) 1. Bibcode : 2008BMCPB...8....1O . doi : 10.1186/1471-2229-8-1 . PMC 2254619. PMID 18171480 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  12. ↑ فالستر، أ.هـ. وآخرون (2000). "بروتينات GTPases النباتية: بروتينات Rho في أوج ازدهارها". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 10 (4): 141-146 . doi : 10.1016/s0962-8924(00)01728-1 . PMID 10740268 .  
  13. ستون ، جيه إم، وآخرون (1998). "التحكم في نمو المرستيم بواسطة كيناز مستقبل CLAVATA1 وتفاعلات فوسفاتاز البروتين المرتبط بالكيناز" . علم وظائف النبات . 117 (4): 1217-1225 . doi : 10.1104/pp.117.4.1217 . PMC 34886. PMID 9701578 .   
  14. 1 2 ماير، ك. ف. إكس. وآخرون (1998). "دور بروتين ووشيل في تنظيم مصير الخلايا الجذعية في المرستيم القمي لنبات الأرابيدوبسيس" . مجلة الخلية . 95 (6): 805-815 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81703-1 . PMID 9865698. S2CID 18995751 .   
  15. ↑ شين، جين ؛ هوانغ، إلدو (سبتمبر 2001). "دائرة ثنائية المكونات في نقل إشارة السيتوكينين في نبات الأرابيدوبسيس". مجلة نيتشر . 413 (6854): 383-389 . Bibcode : 2001Natur.413..383H . doi : 10.1038/35096500 . ISSN 1476-4687 . PMID 11574878. S2CID 4418158 .   
  16. ↑ لومان، يان يو؛ كيبر، جوزيف جيه؛ ديمار، مونيكا؛ أندرياس كيل؛ ستيلينغ، ساندرا؛ بوش، وولفغانغ؛ تو، جينيفر بي سي؛ ليبفريد، أندريا (ديسمبر 2005). "يتحكم WUSCHEL في وظيفة النسيج الإنشائي من خلال التنظيم المباشر لمنظمات الاستجابة المحفزة بالسايتوكينين". مجلة نيتشر . 438 (7071): 1172-1175 . Bibcode : 2005Natur.438.1172L . doi : 10.1038/nature04270 . ISSN 1476-4687 . PMID 16372013. S2CID 2401801 .   
  17. ↑ كيبر، جوزيف ج.؛ إيكر، جوزيف ر.؛ ألونسو، خوسيه م.؛ شالر، ج. إريك؛ ماسون، مايكل ج.؛ ديروير، جان؛ فيريرا، فرناندو ج.؛ هابيرر، جورج؛ تو، جينيفر ب.س. (2004-03-01). "منظمات استجابة نبات الرشاد من النوع أ هي منظمات سلبية متكررة جزئيًا لإشارات السيتوكينين" . خلية النبات . 16 (3): 658-671 . Bibcode : 2004PlanC..16..658T . doi : 10.1105/tpc.018978 . ISSN 1040-4651 . PMC 385279. PMID 14973166 .   
  18. ↑ يورغنز، ج.؛ بيرغر، ج.؛ ماير، ك. ف.؛ لو، ت. (1996-01-01). "جين WUSCHEL ضروري لسلامة المرستيم الزهري والساقي في نبات الأرابيدوبسيس" . التطور . 122 (1): 87-96 . doi : 10.1242/dev.122.1.87 . ISSN 0950-1991 . PMID 8565856 .  
  19. ↑ جاكسون، ديفيد؛ سيمون، روديجر؛ جي، بيونغ إيل؛ سومسيتش، مارك (15-09-2016). "إشارات كلافاتا-ووشيل في المرستيم القمي للساق" . التطور . 143 (18): 3238-3248 . doi : 10.1242/dev.133645 . ISSN 0950-1991 . PMID 27624829 .  
  20. ↑ غوردون، إس بي؛ تشيكارمان، في إس؛ أونو، سي؛ مايرويتز، إي إم (26 أغسطس/آب 2009). " حلقات تغذية راجعة متعددة عبر إشارات السيتوكينين تتحكم في عدد الخلايا الجذعية داخل المرستيم القمي لنبات الأرابيدوبسيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (38): 16529-16534 . Bibcode : 2009PNAS..10616529G . doi : 10.1073/pnas.0908122106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2752578. PMID 19717465 .   
  21. ↑ سيباستيان، خوسيه؛ لي، جي يونغ (2013). "النسيج الإنشائي القمي للجذر". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  22. ↑ بينيت، توم؛ شيريس، بن (2010). "تطور الجذور - نسيجان إنشائيان بسعر واحد؟". المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي . 91 : 67-102 . doi : 10.1016/S0070-2153(10)91003-X . ISBN 978-0-12-380910-0PMID 20705179​​ 
  23. ↑ هايدسترا، رينز؛ ساباتيني، سابرينا (2014). "الخلايا الجذعية النباتية والحيوانية: متشابهة ومختلفة في آن واحد". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 15 (5): 301-312 . doi : 10.1038/nrm3790 . PMID 24755933. S2CID 34386672 .  
  24. 1 2 3 لومان، جيه يو وآخرون (2001) رابط جزيئي بين تنظيم الخلايا الجذعية ونمط الأزهار في نبات الأرابيدوبسيس، الخلية 105: 793-803
  25. ↑ "التفرع: فئة جديدة من الهرمونات النباتية تثبط تكوين الفروع" . مجلة نيتشر . 455 (7210). 11 سبتمبر 2008. تاريخ الاسترجاع: 30 أبريل 2009 .
  26. ↑ تاغوتشي-شيوبارا؛ يوان، ز؛ هاكي، س؛ جاكسون، د؛ وآخرون (2001). "يشفر جين fasciated ear2 بروتينًا شبيهًا بالمستقبلات غنيًا بتكرارات الليوسين، ينظم تكاثر المرستيم القمي في الذرة" . الجينات والتطور . 15 (20): 2755-2766 . doi : 10.1101/gad.208501 . PMC 312812. PMID 11641280 .   
  27. 1 2 سوزاكي، ت.؛ توريبا، ت.؛ فوجيموتو، م.؛ تسوتسومي، ن.؛ كيتانو، هـ.؛ هيرانو، هـ.ي. (2006). "حفظ وتنويع آلية صيانة المرستيم في الأرز (Oryza sativa): وظيفة جين FLORAL ORGAN NUMBER2" . علم وظائف النبات والخلايا . 47 (12): 1591-1602 . doi : 10.1093/pcp/pcl025 . PMID 17056620 . 
  28. ↑ غولز، جيه إف؛ كيك، إيما جيه؛ هدسون، أندرو (2002). "الطفرات التلقائية في جينات KNOX تُؤدي إلى بنية زهرية جديدة في نبات أنف العجل" . بيولوجيا حالية . 12 (7): 515-522 . Bibcode : 2002CBio...12..515G . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 . PMID 11937019. S2CID 14469173 .  
  29. ↑ هاي وتسيانتيس؛ تسيانتيس، م (2006). "الأساس الجيني للاختلافات في شكل الأوراق بين نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) وقريبه البري (Cardamine hirsuta ) ". مجلة علم الوراثة الطبيعية . 38 (8): 942-947 . doi : 10.1038/ng1835 . PMID 16823378. S2CID 5775104 .  
  30. ↑ بهاراتان وآخرون (2002). "أوجه التشابه في شكل الورقة المستنتجة من التعبير الجيني لـ KNOXI أثناء النمو". مجلة ساينس . 296 (5574): 1858-1860 . Bibcode : 2002Sci...296.1858B . doi : 10.1126 /science.1070343 . PMID 12052958. S2CID 45069635 .   
  31. ↑ آدامز، أليكسا (أبريل 2013). "القضاء على الفيروسات من نبات الجنجل (Humulus lupulus) عن طريق المعالجة الحرارية وزراعة الأنسجة المرستيمية" . مجلة علوم البستنة . 50 (2): 151-160 . doi : 10.1080/00221589.1975.11514616 . تاريخ الاسترجاع: 24 يناير 2023 .
  32. ↑ علم، إ؛ شارمين، س.أ؛ ناهر، م.ك؛ علم، م.ج؛ أنيس الزمان، م؛ علم، م.ف (أبريل 2013). "القضاء على الفيروسات والكشف عنها في شتلات البطاطا الحلوة المشتقة من المريستيم كخيار منخفض التكلفة نحو التسويق" . 3 Biotech . 3 (2): 53-164 . doi : 10.1007/s13205-012-0080-6 . PMC 3597136. PMID 8324570 .  
  33. ↑ ماكنزي، ك. أ. د.؛ هوارد، ب. هـ. (1986). "العلاقة التشريحية بين تجدد الكامبيوم وبدء تكوين الجذور في عُقَل الشتاء المصابة من أصل التفاح M.26". حوليات علم النبات . 58 (5): 649-661 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a087228 .
  34. ^ نيمينين، كايسا؛ بلومستر، تينا؛ هيلاريوتا، يكا؛ ماهونن، آري بيكا (يناير 2015). "تطوير الكامبيوم الوعائي" . كتاب الأرابيدوبسيس . 13 إي0177. دوى : 10.1199/tab.0177 . ردمك 1543-8120 . بمك 4463761 . بميد 26078728 .   
  35. ↑ "تطور النبات ٢: النمو الأولي والثانوي | علم الأحياء الكائنية" . organicalbio.biosci.gatech.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٨ أبريل ٢٠٢٤ .

مصادر