البلاستيد

البلاستيدات هي عُضية محاطة بغشاء توجد في خلايا النباتات والطحالب وبعض الكائنات حقيقية النواة الأخرى ^. وتُعتبر البلاستيدات من البكتيريا الزرقاء التكافلية داخل الخلايا . [ ^{1 ]}

تشمل أمثلة البلاستيدات البلاستيدات الخضراء (المستخدمة في عملية التمثيل الضوئي )؛ والبلاستيدات الملونة (المستخدمة في تركيب وتخزين الأصباغ)؛ والبلاستيدات البيضاء (بلاستيدات غير مصبوغة، يمكن لبعضها أن يتمايز )؛ والبلاستيدات القمية (بلاستيدات غير ضوئية من معقدات القمة مشتقة من التكافل الداخلي الثانوي).

حدث تعايش داخلي أولي دائم منذ حوالي 1.5 مليار سنة في مجموعة Archaeplastida - النباتات البرية والطحالب الحمراء والطحالب الخضراء والطحالب الزرقاء - على الأرجح مع كائن سيانوبيونت ، وهو نوع من البكتيريا الزرقاء التكافلية المرتبطة بجنس Gloeomargarita . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

حدث تكافل داخلي أولي آخر في وقت لاحق، بين 140 و90 مليون سنة مضت، في البلاستيدات الضوئية الأميبية من جنس البكتيريا الزرقاء Prochlorococcus و Synechococcus ، أو ما يُعرف باسم "مجموعة PS". ^{[ 4 ] [ 5 ]}

وقد حدثت أحداث التكافل الداخلي الثانوي والثالثي أيضًا في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية؛ وقد طورت بعض الكائنات الحية القدرة على عزل البلاستيدات المبتلعة - وهي عملية تُعرف باسم kleptoplasty .

كان أندرياس شيمبر ^{[ 6 ] [ أ ]} أول من سمّى البلاستيدات ووصفها وقدّم تعريفًا واضحًا لها، وهي تحتوي على جزيء DNA مزدوج السلسلة ، لطالما اعتُقد أنه دائري الشكل، مثل الكروموسوم الدائري للخلايا بدائية النواة - ولكن ربما ليس الآن؛ (انظر "...شكل خطي" ). تُعدّ البلاستيدات مواقع لتصنيع وتخزين الأصباغ والمركبات الكيميائية المهمة الأخرى التي تستخدمها خلايا حقيقيات النوى ذاتية التغذية . يحتوي بعضها على أصباغ بيولوجية ، مثل تلك المستخدمة في عملية التمثيل الضوئي أو التي تحدد لون الخلية. تُعدّ البلاستيدات في الكائنات الحية التي فقدت خصائصها التمثيلية الضوئية مفيدة للغاية لتصنيع جزيئات مثل الإيزوبرينويدات . ^{[ 8 ]}

تشمل أنواع البلاستيدات في الطحالب والطلائعيات ما يلي :

• البلاستيدات الخضراء : توجد في الطحالب الخضراء (النباتات) والكائنات الحية الأخرى التي استمدت جينوماتها من الطحالب الخضراء.
• البلاستيدات الميورو : تُعرف أيضًا باسم البلاستيدات الزرقاء أو البلاستيدات الزرقاء، وهي تشبه البلاستيدات الخضراء النباتية، باستثناء أنها تحتوي على جدار خلوي من الببتيدوغليكان يشبه جدار البكتيريا .
• البلاستيدات الحمراء : هي البلاستيدات الحمراء الموجودة في الطحالب الحمراء ، والتي تُمكّنها من القيام بعملية التمثيل الضوئي حتى أعماق بحرية تصل إلى 268 مترًا. ^{[ 11 ]} تختلف البلاستيدات الخضراء في النباتات عن البلاستيدات الحمراء في قدرتها على تصنيع النشا، الذي يُخزّن على شكل حبيبات داخل البلاستيدات. أما في الطحالب الحمراء، فيتم تصنيع نشا الفلوريدين وتخزينه خارج البلاستيدات في السيتوسول. ^{[ 17 ]}
• البلاستيدات الثانوية والثالثية : من التكافل الداخلي للطحالب الخضراء والطحالب الحمراء .
• البلاستيدات البيضاء : في الطحالب ، يُستخدم هذا المصطلح للإشارة إلى جميع البلاستيدات غير المصبوغة. وتختلف وظيفتها عن وظيفة البلاستيدات البيضاء في النباتات.
• الأبيكو بلاست : البلاستيدات غير الضوئية في الأبيكومبلكسا المشتقة من التكافل الداخلي الثانوي.

يُشار غالبًا إلى البلاستيدة في أنواع البولينيللا الضوئية باسم "السيانيل" أو حاملة الصبغة، وتُستخدم في عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 18 ] [ 19 ]} وقد شهدت هذه البلاستيدة حدثًا تكافليًا داخليًا حديثًا نسبيًا، يعود تاريخه إلى ما بين 140 و90 مليون سنة مضت، وهو الحدث التكافلي الداخلي الأولي الوحيد المعروف للبكتيريا الزرقاء. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

تُعدّ البلاستيدات الأولية والبلاستيدات النشوية والبلاستيدات الملونة خاصة بالنباتات ولا توجد في الطحالب. وقد تختلف البلاستيدات في الطحالب والنباتات القرنية عن البلاستيدات النباتية في احتوائها على البيرينويدات . ^{[ 22 ]}

في عملية التكاثر، ترث معظم النباتات بلاستيداتها من أحد الأبوين فقط. عمومًا، ترث كاسيات البذور بلاستيداتها من الأمشاج الأنثوية ، بينما ترث العديد من عاريات البذور بلاستيداتها من حبوب اللقاح الذكرية . كما ترث الطحالب بلاستيداتها من أحد الأبوين فقط، وبالتالي يُفقد الحمض النووي للبلاستيدات من الأب الآخر تمامًا.

في التزاوجات الطبيعية بين أفراد النوع الواحد - والتي ينتج عنها هجائن طبيعية من نفس النوع - يبدو أن وراثة الحمض النووي للبلاستيدات أحادية الأبوين بشكل صارم، أي من الأنثى. أما في التزاوجات بين الأنواع المختلفة، فإن الوراثة تبدو أكثر عشوائية. فعلى الرغم من أن البلاستيدات تُورث بشكل رئيسي من الأنثى في التزاوجات بين الأنواع المختلفة، إلا أن هناك العديد من التقارير عن هجائن النباتات المزهرة التي تنتج بلاستيدات من الذكر. ويُظهر ما يقرب من 20% من كاسيات البذور، بما في ذلك البرسيم الحجازي ( Medicago sativa )، وراثة ثنائية الأبوين للبلاستيدات بشكل طبيعي. ^{[ 23 ]}

يتعرض الحمض النووي للبلاستيدات في بادرات الذرة لتلف متزايد مع نمو البادرات. ^{[ 24 ]} ويعود تلف الحمض النووي إلى البيئات المؤكسدة الناتجة عن تفاعلات الأكسدة الضوئية ونقل الإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي / التنفس. يتم إصلاح بعض جزيئات الحمض النووي ، لكن الحمض النووي المتضرر بشكل غير مُصلح يتحلل على ما يبدو إلى أجزاء غير وظيفية.

تُشفَّر بروتينات إصلاح الحمض النووي بواسطة الجينوم النووي للخلية ، ثم تُنقل إلى البلاستيدات حيث تحافظ على استقرار/سلامة الجينوم عن طريق إصلاح الحمض النووي للبلاستيدات. ^{[ 25 ]} على سبيل المثال، في بلاستيدات طحلب فيزكوميتريلا باتنس ، يتفاعل بروتين يُستخدم في إصلاح عدم تطابق الحمض النووي (Msh1) مع بروتينات تُستخدم في الإصلاح التأشبي ( RecA وRecG) للحفاظ على استقرار جينوم البلاستيدات. ^{[ 26 ]}

يُعتقد أن البلاستيدات تنحدر من البكتيريا الزرقاء المتكافلة داخليًا . يُفترض أن حدث التكافل الداخلي الأولي في مجموعة Archaeplastida قد وقع قبل حوالي 1.5 مليار سنة ^{[ 27 ]} ، مما مكّن حقيقيات النوى من القيام بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني . ^{[ 28 ]} ومنذ ذلك الحين، ظهرت ثلاثة سلالات تطورية في مجموعة Archaeplastida، حيث تُسمى البلاستيدات بأسماء مختلفة: البلاستيدات الخضراء في الطحالب الخضراء و/أو النباتات، والبلاستيدات الحمراء في الطحالب الحمراء ، والبلاستيدات الزرقاء في الطحالب الزرقاء. تختلف البلاستيدات في كل من لونها وبنيتها الدقيقة. على سبيل المثال، فقدت البلاستيدات الخضراء في النباتات والطحالب الخضراء جميع الفيكوبيلوزومات ، وهي معقدات حصاد الضوء الموجودة في البكتيريا الزرقاء والطحالب الحمراء والطحالب الزرقاء؛ ولكنها تحتوي بدلاً من ذلك على أغشية ثايلاكويد من نوعي ستروما وجرانا . لا تزال البلاستيدة في الطحالب الزرقاء - على عكس البلاستيدات الخضراء والرودوبلاستات - محاطة ببقايا جدار الخلية للبكتيريا الزرقاء. جميع هذه البلاستيدات الأولية محاطة بغشائين.

غالبًا ما يُشار إلى البلاستيدة في أنواع البولينيللا الضوئية باسم "السيانيل" أو حاملة الصبغة، وقد شهدت حدثًا تكافليًا داخليًا حديثًا نسبيًا قبل حوالي 90-140 مليون سنة؛ وهو الحدث التكافلي الداخلي الأولي الوحيد المعروف للبكتيريا الزرقاء خارج مجموعة الأركيبلاستيدا. ^{[ 18 ] [ 19 ]} تنتمي البلاستيدة إلى "مجموعة PS" (من جنسي البكتيريا الزرقاء Prochlorococcus و Synechococcus )، وهي مجموعة شقيقة مختلفة عن البلاستيدات التابعة لمجموعة الأركيبلاستيدا. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

على عكس البلاستيدات الأولية المشتقة من التكافل الداخلي الأولي للبكتيريا الزرقاء بدائية النواة، تنشأ البلاستيدات المعقدة من خلال التكافل الداخلي الثانوي ، حيث يبتلع كائن حقيقي النواة كائنًا حقيقي النواة آخر يحتوي على بلاستيدة أولية. ^{[ 29 ]} عندما يبتلع كائن حقيقي النواة طحلبًا أحمر أو أخضر ويحتفظ ببلاستيدة الطحلب، فإن هذه البلاستيدة عادةً ما تكون محاطة بأكثر من غشائين. في بعض الحالات، قد تنخفض قدرة هذه البلاستيدات على التمثيل الغذائي و/أو التمثيل الضوئي. تشمل الطحالب ذات البلاستيدات المعقدة المشتقة من التكافل الداخلي الثانوي للطحالب الحمراء: الهيتروكونتات ، والهابتوفيتات ، والكريبتومونادات ، ومعظم الدياتومات السوطية (البلاستيدات الحمراء). أما تلك التي تكافل داخليًا مع طحلب أخضر فتشمل: اليوجلينيدات والكلوراراكنيوفيتات ( البلاستيدات الخضراء). تضم شعبة الأبيكومبلكسا ، وهي شعبة من الطفيليات الحويصلية الإجبارية، بما في ذلك مسببات الملاريا ( بلازموديوم spp.)، وداء المقوسات ( توكسوبلازما جوندي )، والعديد من الأمراض الأخرى التي تصيب الإنسان والحيوان، بلاستيدة معقدة (على الرغم من فقدان هذه العضية في بعض الأبيكومبلكسا، مثل كريبتوسبوريديوم بارفوم ، الذي يسبب داء الكريبتوسبوريديوم ). لم تعد البلاستيدة القمية قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، لكنها عضية أساسية، وهدف واعد لتطوير أدوية مضادة للطفيليات .

تتغذى بعض الدياتومات السوطية والرخويات البحرية ، وخاصةً من جنس إليسيا ، على الطحالب وتحتفظ بالبلاستيدات الناتجة عن هضم الطحالب للاستفادة من عملية التمثيل الضوئي؛ وبعد فترة، تُهضم البلاستيدات أيضًا. تُعرف هذه العملية باسم "كليبتوبلاستي" ، وهي كلمة مشتقة من اليونانية " كليبتيس" ( κλέπτης ) وتعني "اللص".

في عام 1977، اقترح جيه إم واتلي دورة تطور البلاستيدات، موضحًا أن تطور البلاستيدات ليس دائمًا أحادي الاتجاه، بل هو عملية دورية معقدة. تُعدّ البلاستيدات الأولية سلفًا للأشكال الأكثر تمايزًا من البلاستيدات، كما هو موضح في الرسم البياني على اليمين. ^{[ 30 ]}

• الميتوكوندريون – عُضية في الخلايا حقيقية النواة مسؤولة عن التنفس. صفحات تعرض أوصافًا موجزة للأهداف المُعاد توجيهها. 
• الهيكل الخلوي – شبكة من البروتينات الخيطية التي تشكل الإطار الداخلي للخلايا 
• التكافل الضوئي – نوع من أنواع العلاقات التكافلية 

• النباتات المعدلة وراثيًا للاحتواء البيولوجي (الاحتواء البيولوجي للجينات المعدلة وراثيًا) - مشروع بحثي مشترك حول التعايش وإمكانية تتبع سلاسل توريد الكائنات المعدلة وراثيًا وغير المعدلة وراثيًا
• شجرة الحياة حقيقيات النوى