البيرينويد

الموسوعة الحرة
مقطع عرضي لخلية طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي ، تمثيل ثلاثي الأبعاد

البيرينويدات هي حُجيرات دقيقة مُنفصلة طوريًا داخل الخلايا، توجد في بلاستيدات العديد من الطحالب ، [ 1 ] وفي مجموعة واحدة من النباتات البرية، وهي نباتات القرن . [ 2 ] [ 3 ] ترتبط البيرينويدات بآلية تركيز الكربون (CCM). وتتمثل وظيفتها الرئيسية في العمل كمراكز لتثبيت ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) ، من خلال توليد بيئة غنية بثاني أكسيد الكربون والحفاظ عليها حول إنزيم التمثيل الضوئي ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز/أوكسيجيناز (RuBisCO). ولذلك، يبدو أن للبيرينويدات دورًا مشابهًا لدور الكربوكسيسومات في البكتيريا الزرقاء .

تقتصر الطحالب على البيئات المائية، حتى في الموائل المائية، وهذا يؤثر على قدرتها على الوصول إلى ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي. ينتشر ثاني أكسيد الكربون في الماء أبطأ بعشرة آلاف مرة من انتشاره في الهواء، كما أنه بطيء في الوصول إلى حالة التوازن. ونتيجة لذلك ، غالبًا ما ينضب الماء، كوسيط، من ثاني أكسيد الكربون ، ويستغرق وقتًا طويلاً لاكتسابه من الهواء. أخيرًا، يصل ثاني أكسيد الكربون إلى حالة التوازن مع البيكربونات ( HCO₃⁻ ) عند ذوبانه في الماء، ويعتمد ذلك على درجة الحموضة . ففي مياه البحر ، على سبيل المثال، تكون درجة الحموضة مناسبة بحيث يوجد الكربون غير العضوي المذاب (DIC) بشكل رئيسي على هيئة بيكربونات ( HCO₃⁻ ). والنتيجة النهائية لذلك هي انخفاض تركيز ثاني أكسيد الكربون الحر الذي بالكاد يكفي لكي يعمل إنزيم روبيسكو الطحلبي بربع سرعته القصوى ، وبالتالي، قد يمثل توافر ثاني أكسيد الكربون في بعض الأحيان قيدًا رئيسيًا على عملية التمثيل الضوئي للطحالب.

اكتشاف

وُصفت البيرينويدات لأول مرة عام 1803 على يد فوشيه [ 4 ] (كما ورد في براون وآخرون [ 5 ] ). وقد صاغ المصطلح لأول مرة شميتز [ 6 ] الذي لاحظ أيضًا كيف تتشكل البلاستيدات الخضراء في الطحالب من جديد أثناء انقسام الخلايا، مما دفع شيمبر إلى اقتراح أن البلاستيدات الخضراء مستقلة، وإلى التكهن بأن جميع النباتات الخضراء نشأت من خلال "اندماج كائن عديم اللون مع كائن آخر ملون بالكلوروفيل بشكل موحد". [ 7 ] وانطلاقًا من هذه الملاحظات الرائدة، اقترح ميريشكوفسكي في أوائل القرن العشرين نظرية التكافل والاستقلال الجيني للبلاستيدات الخضراء.

في النصف قرن التالي، استخدم علماء الطحالب البيرينويد كعلامة تصنيفية، لكن علماء وظائف الأعضاء لم يدركوا أهمية البيرينويدات في عملية التمثيل الضوئي المائي لفترة طويلة. كان النموذج الكلاسيكي، الذي ساد حتى أوائل ثمانينيات القرن العشرين، أن البيرينويد هو موقع تخليق النشا. [ 8 ] كانت الملاحظات المجهرية مضللة بسهولة لأن غلافًا نشويًا غالبًا ما يحيط بالبيرينويدات. أدى اكتشاف طفرات تفتقر إلى البيرينويدات مع حبيبات نشا طبيعية في الطحلب الأخضر كلاميدوموناس رينهاردتي ، [ 9 ] بالإضافة إلى طفرات خالية من النشا مع بيرينويدات مكتملة التكوين، [ 10 ] إلى دحض هذه الفرضية في نهاية المطاف.

لم يتضح الطابع البروتيني للبيرينويد إلا في أوائل سبعينيات القرن العشرين، عندما تم عزله بنجاح من طحلب أخضر [ 11 ] ، وأظهر أن ما يصل إلى 90% منه يتكون من إنزيم روبيسكو النشط بيوكيميائيًا. وفي العقد التالي، ظهرت أدلة متزايدة على قدرة الطحالب على تجميع مخزونات داخلية من الكربون غير العضوي المذاب، وتحويله إلى ثاني أكسيد الكربون ، بتراكيز تفوق بكثير تركيز الوسط المحيط. اقترح بادجر وبرايس لأول مرة أن وظيفة البيرينويد مماثلة لوظيفة الكاربوكسيسوم في البكتيريا الزرقاء، لارتباطها بنشاط آلية تركيز الكربون [ 12 ] . كما تم تحديد نشاط آلية تركيز الكربون في الطحالب والبكتيريا الزرقاء الضوئية في تجمعات الأشنات باستخدام تبادل الغازات والتمييز بين نظائر الكربون [ 13 ] ، وربطه بالمكفيست [ 14 ] وبادجر وآخرون بالبيرينويد. [ 15 ] تم وصف نبات القرنفل لاحقًا بواسطة سميث وغريفيث. [ 16 ]

ومنذ ذلك الحين، تمت دراسة البيرينويد في سياق أوسع لاكتساب الكربون في الطحالب، ولكن لم يتم إعطاؤه تعريفًا جزيئيًا دقيقًا حتى الآن.

صورة مجهرية بتقنية التباين التفاضلي لـ Scenedesmus quadricauda مع ظهور البيرينويد (الهياكل الدائرية الأربعة المركزية) بوضوح.

بناء

المورفولوجيا الإجمالية والبنية الدقيقة

يوجد تنوع كبير في مورفولوجيا وبنية البيرينويدات الدقيقة بين أنواع الطحالب. السمة المشتركة لجميع البيرينويدات هي مادة كروية الشكل، تتكون أساسًا من إنزيم روبيسكو. [ 11 ] في معظم الكائنات الحية التي تحتوي على البيرينويدات، تخترق أغشية الثايلاكويد مادة البيرينويد، وهي متصلة بأغشية الثايلاكويدات الموجودة في الستروما. في الطحلب الأحمر وحيد الخلية بورفيريديوم بوربوروم ، يبدو أن أغشية الثايلاكويد الفردية تخترق البيرينويد؛ [ 17 ] في الطحلب الأخضر كلاميدوموناس رينهاردتي ، تندمج أغشية الثايلاكويد المتعددة عند محيط البيرينويد لتشكيل أنابيب أكبر تخترق المادة. [ 18 ] [ 19 ] على عكس الكاربوكسيسومات، لا تُحاط البيرينويدات بغلاف بروتيني (أو غشاء). غالباً ما تتشكل أو تترسب طبقة من النشا على محيط البيرينويدات، حتى عندما يتم تصنيع هذا النشا في السيتوسول بدلاً من البلاستيدات الخضراء. [ 20 ]

عند فحصها بالمجهر الإلكتروني النافذ، تظهر مصفوفة البيرينويد كبنية حبيبية كثيفة الإلكترونات دائرية الشكل تقريبًا داخل البلاستيدة الخضراء. أشارت دراسات سابقة إلى أن إنزيم روبيسكو مُرتب في صفوف بلورية في بيرينويدات الدياتوم Achnanthes brevipes [ 21 ] والدينوفلاجيلات Prorocentrum micans [ 22 ] . مع ذلك، أظهرت دراسات حديثة أن إنزيم روبيسكو في مصفوفة البيرينويد للطحلب الأخضر Chlamydomonas لا يتواجد في شبكة بلورية، بل تتصرف المصفوفة كعضية سائلة منفصلة الطور [ 23 ] .

في كل من البورفيريديوم والكلاميدوموناس ، يوجد بيرينويد واحد بارز للغاية في كل بلاستيدة خضراء، ويمكن رؤيته باستخدام المجهر الضوئي. على النقيض من ذلك، في الدياتومات والسوطيات الدوارة، قد يوجد بيرينويدات متعددة. لوحظ أن بيرينويد الكلاميدوموناس ينقسم بالانشطار أثناء انقسام البلاستيدة الخضراء. [ 24 ] [ 23 ] في حالات نادرة لم يحدث فيها انشطار، بدا أن بيرينويدًا يتشكل من جديد. [ 23 ] تذوب البيرينويدات جزئيًا في حشوة البلاستيدة الخضراء أثناء كل انقسام خلوي، وقد تتكثف هذه المكونات الذائبة لتشكل بيرينويدًا جديدًا في الحالات التي لا يُورث فيها بيرينويد عن طريق الانشطار.

المكونات الجزيئية

في الكلاميدوموناس ، وتحديداً الطحلب النموذجي الكلاميدوموناس رينهاردتي :

  • أظهرت الدراسات المتعلقة بالطفرات أن الوحدة الفرعية الصغيرة من إنزيم روبيسكو مهمة لتكوين مصفوفة البيرينويد، [ 25 ] وأن اثنين من الحلزونات ألفا المعرضة للمذيب في الوحدة الفرعية الصغيرة من إنزيم روبيسكو أساسيان لهذه العملية. [ 26 ]
  • أظهرت الدراسات أن تجميع إنزيم روبيسكو في بنية البيرينويد يتطلب وجود بروتين EPYC1، وهو بروتين متكرر يرتبط بإنزيم روبيسكو ذو بنية غير منتظمة، والذي يُعتقد أنه "يربط" العديد من إنزيمات روبيسكو الكاملة معًا لتكوين مصفوفة البيرينويد. [ 27 ] كما تبين أن وجود EPYC1 وروبيسكو معًا كافٍ لإعادة تكوين قطرات منفصلة الطور تُظهر خصائص مشابهة لبيرينويدات طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي في الجسم الحي، مما يدعم دور EPYC1 كـ"رابط". [ 28 ]
  • يُعد كل من SAGA1 وMITH1 ضروريين لظهور الأغشية العابرة للمادة الخلالية في البيرينويد؛ وهما معًا كافيان لظهور هذه الأغشية، حتى عند إدخالهما في نبات الأرابيدوبسيس ثاليانا، وهو نبات أرضي "راقي" نموذجي . وبدون هذه "الأنابيب" الغشائية العابرة للمادة الخلالية، لن يكون هناك سبيل لدخول ثاني أكسيد الكربون إلى البيرينويد. [ 29 ]

تم توصيف البروتينات الموجودة في بيرينويد الكلاميدوموناس ، [ 30 ] وتم تحديد مواقع وتفاعلات البروتين-بروتين لعشرات البروتينات المرتبطة بالبيرينويد بشكل منهجي. [ 31 ] تشمل البروتينات الموجودة في البيرينويد منشط روبيسكو، [ 32 ] ومختزل النترات ، [ 33 ] ومختزل النتريت. [ 34 ]

في طحلب الكلاميدوموناس ، يشكل مركب ذو وزن جزيئي عالٍ مكون من بروتينين (LCIB/LCIC) طبقة متحدة المركز إضافية حول البيرينويد، خارج غلاف النشا، ويُفترض حاليًا أن هذا يعمل كحاجز لتسرب ثاني أكسيد الكربون أو لإعادة التقاط ثاني أكسيد الكربون الذي يتسرب من البيرينويد. [ 35 ]

دور البيرينويدات في آلية تركيز الكربون

التركيب المفترض حاليًا لمركز التحكم الخلوي (CCM) الموجود في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي . 1= البيئة خارج الخلوية. 2= الغشاء البلازمي. 3= السيتوبلازم. 4= غشاء البلاستيدة الخضراء. 5= اللحمة. 6= غشاء الثايلاكويد. 7= تجويف الثايلاكويد. 8= البيرينويد.

يُعتقد أن حصر إنزيم تثبيت ثاني أكسيد الكربون في حيز دقيق داخل الخلية، بالتزامن مع آلية لتوصيل ثاني أكسيد الكربون إلى ذلك الموقع، يُحسّن من كفاءة عملية التمثيل الضوئي في البيئة المائية. ويُفضّل وجود آلية تركيز الكربون (CCM) عملية الكربوكسيل على عملية الأكسدة غير الضرورية بواسطة إنزيم روبيسكو. وقد تم تحديد الأساس الجزيئي للبيرينويد وآلية تركيز الكربون (CCM) بتفصيلٍ ما في الطحلب الأخضر النموذجي كلاميدوموناس رينهاردتي .

يعتمد النموذج الحالي لآلية تركيز الكربون الفيزيائية الحيوية، والمستندة إلى البيرينويد [ 36 ] [ 37 ]، على النقل النشط للبيكربونات من البيئة خارج الخلوية إلى جوار إنزيم روبيسكو، عبر نواقل موجودة في الغشاء البلازمي ، وغشاء البلاستيدات الخضراء ، وأغشية الثايلاكويد . يُعتقد أن إنزيمات الأنهيدراز الكربوني الموجودة في الحيز المحيط بالبلازما، وكذلك في السيتوبلازم وحشوة البلاستيدات الخضراء، تُساهم في الحفاظ على مخزون داخلي من الكربون غير العضوي المذاب، وخاصةً على شكل بيكربونات. يُعتقد بعد ذلك أن هذه البيكربونات تُضخ إلى تجويف أغشية الثايلاكويد العابرة للبيرينويد، حيث يُفترض أن إنزيم الأنهيدراز الكربوني الموجود فيها يُحوّل البيكربونات إلى ثاني أكسيد الكربون ، ويُشبع إنزيم روبيسكو بالركيزة الكربوكسيلية. من المحتمل أن تكون مجموعات الطحالب المختلفة قد طورت أنواعًا مختلفة من آليات تركيز الكربون، ولكن من المسلّم به عمومًا أن آلية تركيز الكربون في الطحالب تتمحور حول مزيج من الأنهيدرازات الكربونية، وناقلات الكربون غير العضوية، وبعض الحجيرات لتعبئة إنزيم روبيسكو.

تُعدّ البيرينويدات تراكيب شديدة المرونة، وترتبط درجة تغليف إنزيم روبيسكو بحالة تحفيز آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون. في الكلاميدوموناس ، عندما تُثبّط آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون، على سبيل المثال عند الحفاظ على الخلايا في بيئة غنية بثاني أكسيد الكربون ، يكون البيرينويد صغيرًا وتكون المادة الأساسية غير منتظمة. [ 38 ] في السوطيات الدوارة غونياولاكس ، يخضع تموضع إنزيم روبيسكو في البيرينويد للتحكم اليومي: عندما تكون الخلايا نشطة ضوئيًا خلال النهار، يتجمع إنزيم روبيسكو في بلاستيدات خضراء متعددة في مركز الخلايا؛ وفي الليل، تختفي هذه التراكيب. [ 39 ]

فسيولوجيا وتنظيم CCM

إن آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في الطحالب قابلة للتحفيز، وعادةً ما يكون تحفيزها نتيجةً لانخفاض تركيز ثاني أكسيد الكربون . وقد دُرست آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في الكلاميدوموناس وتنظيمها مؤخرًا من خلال تحليل النسخ الجيني، وكشفت النتائج أن واحدًا من كل ثلاثة جينات يتم تنظيمه تصاعديًا أو تنازليًا استجابةً لتغير مستويات ثاني أكسيد الكربون في البيئة. [ 40 ] يتضمن استشعار ثاني أكسيد الكربون في الكلاميدوموناس "مفتاحًا رئيسيًا"، تم اكتشافه بالاشتراك بين مختبرين. [ 41 ] [ 42 ] يؤثر هذا الجين، Cia5/Ccm1، على أكثر من 1000 جين يستجيب لثاني أكسيد الكربون [ 43 ] ، كما أنه يُحدد درجة تكثيف إنزيم روبيسكو في البيرينويد.

أصل

لا يتم تحفيز آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون إلا خلال فترات انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون ، وكان وجود مستويات التحفيز هذه لثاني أكسيد الكربون التي يتم تحفيز آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون دونها هو ما دفع الباحثين إلى التكهن بالتوقيت المحتمل لنشأة آليات مثل البيرينويد.

توجد عدة فرضيات حول أصل البيرينويدات. مع ظهور النباتات الأرضية الكبيرة عقب استيطان أسلاف طحالب الكاروفيت لليابسة ، انخفضت مستويات ثاني أكسيد الكربون بشكل كبير، مصحوبة بزيادة في تركيز الأكسجين في الغلاف الجوي. وقد أشير إلى أن هذا الانخفاض الحاد في مستويات ثاني أكسيد الكربون كان بمثابة محرك تطوري لنمو آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون، وبالتالي أدى إلى ظهور البيرينويدات [ 44 ]، مما يضمن عدم تحول معدل إمداد ثاني أكسيد الكربون إلى عامل محدد لعملية التمثيل الضوئي في ظل انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي .

مع ذلك، طُرحت فرضيات بديلة. تشير التنبؤات بمستويات ثاني أكسيد الكربون السابقة إلى أنها ربما انخفضت بشكل حادٍّ كما حدث خلال انتشار النباتات البرية: قبل حوالي 300 مليون سنة، خلال حقبة البروتيروزويك . [ 45 ] وبناءً على ذلك، ربما كان هناك ضغط تطوري مماثل أدى إلى ظهور البيرينويد، وإن كان في هذه الحالة، ربما يكون البيرينويد أو بنية شبيهة به قد تطورت ثم اختفت مع ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون ، لتظهر أو تتطور مجددًا خلال فترة استيطان النباتات لليابسة. وقد وُجدت أدلة على ظهور وفقدان البيرينويدات عدة مرات خلال فترات جيولوجية قصيرة نسبيًا في نباتات القرن. [ 2 ]

تنوع

توجد البيرينويدات في سلالات الطحالب، [ 1 ] بغض النظر عما إذا كانت البلاستيدة الخضراء قد وُرثت من حدث تكافل داخلي واحد (مثل الطحالب الخضراء والحمراء ، ولكن ليس في الطحالب الزرقاء ) أو من أحداث تكافل داخلي متعددة ( مثل الدياتومات ، والسوطيات الدوارة ، والكوكوليثوفورات ، والكريبتوفيتات ، والكلوراراكنيوفيتات ، واليوجلينوزوا ). مع ذلك، تفتقر بعض مجموعات الطحالب إلى البيرينويدات تمامًا: الطحالب الحمراء "العليا" والطحالب الحمراء المحبة للظروف القاسية ، وأجناس الطحالب الخضراء مثل الكلوروموناس والموجيوتيوبسيس ، [ 46 ] والطحالب الذهبية . تُعتبر البيرينويدات عادةً مؤشرات تصنيفية ضعيفة ، وقد تكون تطورت بشكل مستقل عدة مرات. [ 47 ]

مراجع

  1. 1 2 جيوردانو، م.؛ بيردال، ج.؛ رافين، ج. أ. (2005). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في الطحالب: الآليات، والتعديل البيئي، والتطور". المجلة السنوية لعلم الأحياء النباتية 56 : 99-131 . doi : 10.1146 /annurev.arplant.56.032604.144052 . PMID 15862091 . 
  2. 1 2 فياريال، جيه سي؛ رينر، إس إس (2012). "تطورت بيرينويدات نبات القرن، وهي هياكل مُركِّزة للكربون، وفُقدت خمس مرات على الأقل خلال المئة مليون سنة الماضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (46): 1873-1887 . doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID 23115334 .  
  3. ↑ روبيسون، تي. أ.، أوه، زد. جي.، لافيرتي، دي.، شو، إكس.، فياريال، جيه. سي. أ.، غان، إل. إتش.، لي، إف. دبليو. (3 يناير 2025). "تكشف نباتات القرن عن نموذج مكاني لآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون القائمة على البيرينويد في النباتات البرية". مجلة نيتشر بلانتس . 11 (1). مجموعة نيتشر للنشر: 63-73 . doi : 10.1038/s41477-024-01871-0 . ISSN 2055-0278 . PMID 39753956 .  
  4. ^ فاوشيه، ج.-ب. (1803). تاريخ الحصول على ماء ناعم، يحتوي على طرق إنتاج مختلفة، ووصف للأنواع الرئيسية، تابع لتاريخ النتوءات وفتحات الماء الناعم . جنيف: جي جي باشود.
  5. ↑ براون، آر إم؛ أرنوت، إتش جيه؛ بيسالبوترا، تي؛ هوفمان، إل آر (1967). "البيرينويد: بنيته وتوزيعه ووظيفته". مجلة علم الطحالب . 3 (ملحق 1): 5-7 .
  6. ^ شميتز، ف. (1882). يموت Chromatophoren der Algen. يتم استخدام مزيج من النباتات وتطهير الكلوروفيل ونظيره من مبيدات الأعشاب في ألجين. إم. كوهين وسون (إف. كوهين)، بون، ألمانيا.
  7. ^ شيمبر، AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". بوتانيش تسايتونج . 41 : 105 – 120، 126 – 131، 137 – 160.
  8. ↑ غريفيث، دي جيه (1980). "البيرينويد ودوره في استقلاب الطحالب". التقدم العلمي . 66 : 537-553 .
  9. ↑ غودينوف، يو دبليو؛ ليفين، آر بي (1970). "بنية ووظيفة البلاستيدات الخضراء في AC-20، وهي سلالة متحولة من الكلاميدوموناس رينهاردتي . الجزء الثالث: ريبوسومات البلاستيدات الخضراء وتنظيم الغشاء" . مجلة بيولوجيا الخلية . 44 (3): 547-562 . doi : 10.1083/jcb.44.3.547 . PMC 2107979. PMID 5415236 .  
  10. ↑ فيلارخو، أ.؛ بلوميد، م.؛ رمضانوف، ز. (1996). "تحفيز آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في طفرة خالية من النشا من طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي ". علم وظائف النبات . 98 (4): 798-802 . doi : 10.1111/j.1399-3054.1996.tb06687.x .
  11. 1 2 هولدسوورث، آر إتش (1971). " عزل وتوصيف جزئي لبروتين البيرينويد في إريموسفايرا فيريديس " . مجلة بيولوجيا الخلية . 51 (21): 499-513 . doi : 10.1083/jcb.51.2.499 . PMC 2108136. PMID 5112653 .  
  12. ↑ بادجر، إم آر؛ برايس، جي دي (1992). "آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في البكتيريا الزرقاء والطحالب الدقيقة". فيزيولوجيا النبات . 84 (4): 606-615 . doi : 10.1111/j.1399-3054.1992.tb04711.x .
  13. ↑ ماغواس، سي.، غريفيثس، إتش.، إهلرينغر، ج.، وسيروديو، ج. (1993). توصيف ارتباطات الكائنات الضوئية في الأشنات باستخدام تقنيات التمييز بين نظائر الكربون. النظائر المستقرة وعلاقات الكربون والماء في النبات، 201-212.
  14. ↑ بالمكفيست، ك. (1993). "كفاءة استخدام ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي في الأشنات والكائنات الضوئية المعزولة منها: الدور المحتمل لآلية تركيز ثاني أكسيد الكربون ". بلانتا . 191 (1): 48-56 . doi : 10.1007/BF00240895 .
  15. ↑ بادجر، إم آر؛ بفانز، إتش؛ بودل، بي؛ هيبر، يو؛ لانج، أو إل (1993). "دليل على عمل آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون الضوئية في الأشنات التي تحتوي على طحالب خضراء وبكتيريا زرقاء ضوئية". بلانتا . 191 (1): 57-70 . doi : 10.1007/BF00240896 .
  16. ↑ سميث، إي سي؛ غريفيث، إتش. (1996). "آلية تركيز الكربون القائمة على البيرينويد موجودة في النباتات الطحلبية الأرضية من فئة أنثوسيروتاي". بلانتا . 200 (2): 203-212 . doi : 10.1007/BF00208310 .
  17. ↑ برودي، م.؛ فاتر، أ. إي. (1959). " ملاحظات حول البنى الخلوية لـ Porphyridium cruentum " . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 5 (2): 289-294 . doi : 10.1083/jcb.5.2.289 . PMC 2224646. PMID 13654450 .  
  18. ↑ ساجر، ر.؛ بالاد، ج. إي. (1957). "بنية وتطور البلاستيدة الخضراء في الكلاميدوموناس 1. الخلية الخضراء الطبيعية" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 3 (3): 463-488 . doi : 10.1083/jcb.3.3.463 . PMC 2224040. PMID 13438931 .  
  19. ↑ إنجل، بنيامين د؛ شافر، ميروسلافا؛ كون كويلار، لويس؛ فيلا، إليزابيث ؛ بليتزكو، يورغن م؛ باوميستر، فولفغانغ (13 يناير 2015). "البنية الأصلية لبلاستيدات الكلاميدوموناس الخضراء كما كُشِف عنها بواسطة التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد في الموقع" . eLife . 4 e04889 . doi : 10.7554/eLife.04889 . ISSN 2050-084X . PMC 4292175. PMID 25584625 .   
  20. ↑ ويلسون، س.؛ ويست، ج.؛ بيكيت-هيبس، ج.؛ يوكوياما، أ.؛ هارا، ي. (2002). "دوران البلاستيدات الخضراء والمرونة المورفولوجية للطحلب وحيد الخلية رودوسورس (رودوفايتا، ستايلونيماتاليس)". بحوث الطحالب . 50 (3): 183-191 . doi : 10.1111/j.1440-1835.2002.tb00150.x (غير نشط في 17 أكتوبر 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  21. ↑ هولدسوورث، روبرت هـ. (1968-06-01). "وجود مصفوفة بلورية في البيرينويدات في الدياتوم، أخنانثيس بريفيبس" . مجلة بيولوجيا الخلية . 37 (3): 831-837 . doi : 10.1083/jcb.37.3.831 . ISSN 0021-9525 . PMC 2107439. PMID 11905213 .   
  22. ↑ كواليك، ك. (1969-07-01). "الشبكة البلورية لمصفوفة البيرينويد في بروروسنتروم ميكانس" . مجلة علوم الخلية . 5 (1): 251-269 . doi : 10.1242/jcs.5.1.251 . ISSN 0021-9533 . PMID 5353655 .  
  23. 1 2 3 فريمان روزنزويغ، إليزابيث س.؛ شو، بين؛ كون كويلار، لويس؛ مارتينيز-سانشيز، أنطونيو؛ شافير، ميروسلافا؛ شتراوس، مايك؛ كارترايت، هيذر ن.؛ رونسيري، بيير؛ بليتزكو، يورغن م.؛ فورستر، فريدريش؛ وينغرين، نيد س.؛ إنجل، بنجامين د.؛ ماكيندر، لوك س.م.؛ جونيكاس، مارتن س. (سبتمبر 2017). "العضية المُركِّزة لثاني أكسيد الكربون في حقيقيات النوى سائلة وتُظهر إعادة تنظيم ديناميكية" . الخلية . 171 (1): 148-162.e19. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.008 . ISSN 0092-8674 . PMC 5671343 . PMID 28938114 .   
  24. ↑ غودينوف، أورسولا و. (1970). "انقسام البلاستيدات الخضراء وتكوين البيرينويد في الكلاميدوموناس راينهارت" . مجلة علم الطحالب . 6 (1): 1-6 . Bibcode : 1970JPcgy...6....1G . doi : 10.1111/j.1529-8817.1970.tb02348.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 84245338 .  
  25. ↑ جينكوف، ت.؛ ماير، م.؛ غريفيث، هـ.؛ سبريتزر، ر. ج. (2010). "إنزيمات روبيسكو هجينة وظيفية ذات وحدات فرعية صغيرة نباتية ووحدات فرعية كبيرة طحلبية، مُهندسة باستخدام الحمض النووي التكميلي RBCS للتعبير في الكلاميدوموناس " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (26): 19833-19841 . doi : 10.1074/jbc.M110.124230 . PMC 2888394. PMID 20424165 .  
  26. ↑ ماير، إم تي؛ جينكوف، تي؛ سكيبر، جيه إن؛ جوهيه، جيه؛ ميتشل، إم سي؛ سبريتزر، آر جيه؛ غريفيثس، إتش. (2012). "تتحكم حلزونات ألفا للوحدة الفرعية الصغيرة لإنزيم روبيسكو في تكوين البيرينويد في الكلاميدوموناس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (47): 19474-19479 . doi : 10.1073/pnas.1210993109 . PMC 3511088. PMID 23112177 .  
  27. ↑ ماكيندر، لوك سي إم؛ ماير، موريتز تي؛ ميتلر-ألتمان، تابيا؛ تشين، فيفيان كيه؛ ميتشل، مادلين سي؛ كاسباري، أوليفر؛ روزنزويغ، إليزابيث إس. فريمان؛ باليسن، ليف؛ ريفز، غريغوري؛ إيتاكورا، آلان؛ روث، روبين؛ سومر، فريدريك؛ غايمر، ستيفان؛ مولهاوس، تيمو؛ شرودا، مايكل؛ غودينوف، أورسولا؛ ستيت، مارك؛ غريفيث، هوارد؛ مارتن سي، جونيكاس (24 مايو 2016). "بروتين متكرر يربط روبيسكو لتكوين العضية المركزة للكربون في حقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (21): 5958– 5963. Bibcode : 2016PNAS..113.5958M . doi : 10.1073 / pnas.1522866113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4889370. PMID 27166422 .   
  28. ↑ وندر، توبياس؛ تشينغ، ستيفن لي هونغ؛ لاي، سواك-كوان؛ لي، هوي-يونغ؛ مولر-كاجار، أوليفر (29-11-2018). "انفصال الطور الكامن وراء الشاحن الفائق لإنزيم روبيسكو في الطحالب الدقيقة القائمة على البيرينويد" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 5076. Bibcode : 2018NatCo...9.5076W . doi : 10.1038/s41467-018-07624- w . ISSN 2041-1723 . PMC 6265248. PMID 30498228 .   
  29. ↑ هيناسي، جيسيكا هـ.؛ أتكينسون، نيكي؛ كايزر-براون، أنجيلو؛ إرغون، سابرينا ل.؛ فرانكلين، إريك؛ وانغ، ليانيونغ؛ إيكه، سيمونا؛ كازاشكوفا، يانا؛ كافري، موشيه؛ فوسر، فريدريش؛ فيلاراسا-بلاسي، جوزيب؛ جينكرسون، روبرت إي.؛ زيمان، صموئيل س.؛ ماكورميك، أليستير ج.؛ جونيكاس، مارتن س. (15 نوفمبر 2024). "ينتج كل من SAGA1 وMITH1 أغشيةً عابرةً للمصفوفة في البيرينويد المثبت لثاني أكسيد الكربون" . مجلة Nature Plants . 10 (12): 2038-2051 . doi : 10.1038/s41477-024-01847-0 . PMC 11649565 . PMID 39548241 .  
  30. ^ زان، يو؛ مارشاند، كريستوف هـ؛ مايس، الكسندر. موريس، أديلين؛ صن، يي؛ داليوال، جيمس س.؛ أونياكي، جيمس؛ أراغين، سيمون؛ جيانغ، هنغ؛ الذهب، نيكولاس د. مارتن ، فنسنت جي جي (2018/02/26). "وظائف البيرينويد التي كشفت عنها البروتينات في Chlamydomonas Reinhardtii" . بلوس واحد . 13 (2) هـ0185039. بيب كود : 2018PLoSO..1385039Z . دوى : 10.1371/journal.pone.0185039 . ردمك 1932-6203 . بمك 5826530 . بميد 29481573 .   
  31. ↑ ماكيندر، لوك سي إم؛ تشين، كريس؛ ليب، رايان دي؛ باتينا، فيرونيكا؛ بلوم، شون آر؛ رودمان، ماثيو؛ راموندو، سيلفيا؛ آدامز، كريستوفر إم؛ جونيكاس، مارتن سي. (21-09-2017). "يكشف التفاعل المكاني عن تنظيم البروتين لآلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في الطحالب" . مجلة Cell . 171 (1): 133–147.e14. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.044 . ISSN 0092-8674 . PMC 5616186. PMID 28938113 .   
  32. ↑ مكاي، آر إم إل؛ جيبس، إس بي؛ فون، كيه سي (1991). "إنزيم روبيسكو المنشط موجود في البيرينويد الموجود في الطحالب الخضراء". بروتوبلازما . 162 (1): 38-45 . doi : 10.1007/BF01403899 .
  33. ↑ لوبيز-رويز، أ.؛ فيربيلين، ج.ب.؛ رولدان، ج.م.؛ دييز، ج. (1985). "يقع إنزيم اختزال النترات في الطحالب الخضراء في البيرينويد" . علم وظائف النبات . 79 (4): 1006-1010 . doi : 10.1104/pp.79.4.1006 . PMC 1075016. PMID 16664519 .  
  34. ↑ لوبيز-رويز، أ.؛ فيربيلين، ج.ب.؛ بوكانيغرا، ج.أ.؛ دييز، ج. (1991). "التحديد المناعي الخلوي لموقع إنزيم اختزال النتريت في الطحالب الخضراء" . علم وظائف النبات . 96 (3): 699-704 . doi : 10.1104/pp.96.3.699 . PMC 1080833. PMID 16668245 .  
  35. ↑ يامانو، ت.؛ تسوجيكاوا، ت.؛ هاتانو، ك.؛ أوزاوا، س. إ.؛ تاكاهاشي، ي.؛ فوكوزاوا، هـ. (2010). "تحديد موقع معقد LCIB–LCIC في البلاستيدات الخضراء، اعتمادًا على الضوء وانخفاض ثاني أكسيد الكربون، يدعم آلية تركيز الكربون في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي ". علم وظائف النبات والخلايا . 51 (9): 1453-1468 . doi : 10.1093/pcp/pcq105 . PMID 20660228 . 
  36. ↑ موروني، جيه في؛ ينالفيز، آر إيه (2007). "آلية مقترحة لتركيز ثاني أكسيد الكربون في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي" . خلية حقيقية النواة . 6 (8): 1251-1259 . doi : 10.1128/EC.00064-07 . PMC 1951128. PMID 17557885 .  
  37. ↑ غروسمان، أ. ر.؛ كروفت، م.؛ غلاديشيف، ف. ن.؛ ميرشانت، س. س.؛ بوزويتز، م. س.؛ بروشنيك، س.؛ سبالدينغ، م. هـ. (2007). "استقلاب جديد في الكلاميدوموناس من خلال عدسة علم الجينوم". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 10 (2): 190-198 . doi : 10.1016/j.pbi.2007.01.012 . PMID 17291820 . 
  38. ↑ راوات، م.؛ هينك، م.س.؛ لافين، ل.ل.؛ موروني، ج.ف. (1996). " طفرات الكلاميدوموناس رينهاردتي التي تفتقر إلى إنزيم ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز-أوكسيجيناز تفتقر إلى بيرينويد قابل للكشف". بلانتا . 198 (2): 263-270 . doi : 10.1007/BF00206252 .
  39. ↑ نصوري، ن.؛ وانغ، ي.؛ مورس، د. (2005). "يُثبِّط بريفيلدين أ إعادة تشكيل بنية البلاستيدات الخضراء وفقًا للإيقاع اليومي في الدياتوم غونياولاكس". ترافيك . 6 (7): 548-561 . doi : 10.1111/j.1600-0854.2005.00296.x . PMID 15941407 . 
  40. ↑ بروغمان، أ. ج.؛ غانغادارايا، د. س.؛ تشيرهاتي، م. ف.؛ كاسيرو، د.؛ ويكس، د. ب.؛ لادونغا، إ. (2012). "تنشيط آلية تركيز الكربون عن طريق نقص ثاني أكسيد الكربون يتزامن مع إعادة هيكلة نسخية واسعة النطاق في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي " . خلية النبات . 24 (5): 1860-1875 . doi : 10.1105/tpc.111.093435 . PMC 3442574. PMID 22634764 .  
  41. ↑ شيانغ، ي.؛ تشانغ، ج.؛ ويكس، د.ب. (2001). "يتحكم جين Cia5 في تكوين آلية تركيز الكربون في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (9): 5341-5346 . doi : 10.1073/pnas.101534498 . PMC 33211. PMID 11309511 .  
  42. ↑ فوكوزاوا، هـ.؛ ميورا، ك.؛ إيشيزاكي، ك.؛ كوتشو، ك.إ.؛ سايتو، ت.؛ كوهيناتا، ت.؛ أوهياما، ك. (2001). "Ccm1، جين منظم يتحكم في تحفيز آلية تركيز الكربون في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي عن طريق استشعار توافر ثاني أكسيد الكربون " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (9): 5347-5352 . doi : 10.1073/pnas.081593498 . PMC 33212. PMID 11287669 .  
  43. ↑ فانغ، و.؛ سي، ي.؛ دوغلاس، س.؛ كاسيرو، د.؛ ميرشانت، س.س.؛ بيليغريني، م.؛ سبالدينغ، م.هـ. (2012). "تغيرات شاملة في التعبير الجيني لـ Chlamydomonas reinhardtii، مُنظَّمة بواسطة ثاني أكسيد الكربون ومنظم آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون CIA5 / CCM1" . خلية النبات . 24 (5): 1876-1893 . doi : 10.1105/tpc.112.097949 . PMC 3442575. PMID 22634760 .  
  44. ↑ بادجر، إم آر؛ برايس، جي دي (2003). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في البكتيريا الزرقاء: المكونات الجزيئية، وتنوعها، وتطورها". مجلة علم النبات التجريبي . 54 (383): 609-622 . doi : 10.1016/s0928-0987(02)00244-0 . PMID 12554074 . 
  45. ↑ ريدينغ، ر. (2006). " تكلس البكتيريا الزرقاء، وآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون، والتغيرات في تركيب الغلاف الجوي خلال حقبة ما قبل الكامبري". علم الأحياء الجيولوجي . 4 (4): 299-316 . doi : 10.1111/j.1472-4669.2006.00087.x
  46. ↑ هيس، س.؛ ويليامز، س.ك.؛ بوش، أ.؛ إيريساري، إ.؛ ديلويتش، س.ف.؛ دي فريس، س.؛ دارينكو، ت.؛ روجر، أ.ج.؛ أرشيبالد، ج.م.؛ بوشمان، هـ.؛ فون شوارتزنبرغ، ك.؛ دي فريس، ج. (2022). " نظام تصنيفي خماسي الرتب قائم على علم الوراثة التطورية لأقرب أقارب النباتات البرية" . علم الأحياء الحالي . 32 (20): 4473–4482.e7. Bibcode : 2022CBio...32E4473H . doi : 10.1016/j.cub.2022.08.022 . PMC 9632326. PMID 36055238 .  
  47. ↑ ماير، م.؛ غريفيث، هـ. (2013). "أصول وتنوع آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في حقيقيات النوى: دروس للمستقبل". مجلة علم النبات التجريبي . 64 (3): 769-786 . doi : 10.1093/jxb/ers390 . PMID 23345319 . .