كريبتومونا

الكريبتوموناديات (وتُسمى أحيانًا الكريبتوفايتات) [ ^{2 ] هي} فئة عليا من الطحالب والسوطيات عديمة اللون ، ومعظمها يحتوي على بلاستيدات . تُصنف تقليديًا كشعبة من الطحالب بين علماء الطحالب ، تحت اسم كريبتوفايتا . ^{[ 3 ]} وهي شائعة في المياه العذبة، وتوجد أيضًا في البيئات البحرية والمالحة. يبلغ حجم كل خلية حوالي 10-50 ميكرومتر ، وهي مسطحة الشكل، مع وجود أخدود أو جيب أمامي. يوجد عادةً على حافة الجيب سوطان غير متساويين قليلاً . قد يُظهر بعضها تغذية مختلطة . ^{[ 4 ]} تُصنف ضمن الفئة العليا كريبتوموناديات ، والتي تنقسم إلى فئتين: غونيوموناديا غيرية التغذية، وكريبتوفايسيا ذاتية التغذية . تتحد المجموعتان في ثلاث خصائص مورفولوجية مشتركة: وجود غشاء محيطي ، وأجسام قاذفة ذات لفات ثانوية، وأعراف ميتوكوندرية ذات أنابيب مسطحة. ^{[ 5 ]} كما دعمت الدراسات الجينية التي أُجريت في وقت مبكر من عام 1994 فرضية أن جنس غونيوموناس هو جنس شقيق لجنس كريبتوفايسيا. ^{[ 6 ]}

تتميز الكريبتومونادات بوجود جسيمات طاردة مميزة تُسمى الإجيكتوسومات ، وهي عبارة عن شريطين حلزونيين متصلين مشدودين. ^{[ 7 ]} إذا تعرضت الخلايا لإجهاد ميكانيكي أو كيميائي أو ضوئي، فإنها تُطلق هذه الجسيمات، دافعةً الخلية في مسار متعرج بعيدًا عن مصدر الاضطراب. ترتبط الإجيكتوسومات الكبيرة، المرئية تحت المجهر الضوئي، بالجيب؛ بينما توجد الإجيكتوسومات الأصغر حجمًا أسفل الغشاء المحيط بالخلية ، وهو الغشاء الخلوي الخاص بالكريبتوفيتات. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

باستثناء فئة غونيوموناديا ، التي تفتقر تمامًا إلى البلاستيدات، ^{[ 10 ]} وكريبتوموناس باراميسيوم (المعروفة سابقًا باسم شيلوموناس باراميسيوم )، التي تحتوي على بلاستيدات بيضاء ، فإن الكريبتومونادات تمتلك بلاستيدة خضراء واحدة أو اثنتين. تحتوي هذه البلاستيدات على الكلوروفيل أ و ج ، بالإضافة إلى الفيكوبيلينات وأصباغ أخرى، وتختلف في لونها (بني، أحمر إلى أخضر مزرق). تُحاط كل بلاستيدة بأربعة أغشية، وتوجد نواة خلوية مُختزلة تُسمى النيوكليومورف بين الغشائين الأوسطين. يشير هذا إلى أن البلاستيدة مُشتقة من مُتعايش حقيقي النواة ، أظهرت الدراسات الجينية أنه كان طحلبًا أحمر . ^{[ 11 ]} ومع ذلك، فإن البلاستيدات تختلف اختلافًا كبيرًا عن بلاستيدات الطحالب الحمراء: توجد الفيكوبيلينات ولكن فقط في تجويف الثايلاكويد، وتوجد فقط على شكل فيكوإريثرين أو فيكوسيانين . في حالة Rhodomonas ، تم تحديد البنية البلورية إلى 1.63 أنجستروم؛ ^{[ 12 ]} وقد تبين أن الوحدة الفرعية ألفا لا ترتبط بأي بروتين فيكوبيلوبروتيني آخر معروف.

تستطيع بعض أنواع الكريبتوموناد، مثل الكريبتوموناس ، أن تُكوّن أطوارًا شبيهة بالبالميلويد ، لكنها سرعان ما تفلت من المخاط المحيط بها لتصبح كائنات سوطية حرة المعيشة مرة أخرى. وقد تُكوّن بعض أنواع الكريبتوموناس أيضًا أكياسًا ميكروبية غير متحركة - وهي أطوار سكون ذات جدران خلوية صلبة للبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية. تكون أسواط الكريبتوموناد متوازية مع بعضها البعض، ومغطاة بشعيرات ثنائية الأجزاء تُسمى الماستيجونيمات ، تتكون داخل الشبكة الإندوبلازمية وتنتقل إلى سطح الخلية. وقد توجد أيضًا حراشف صغيرة على الأسواط وجسم الخلية. تتميز الميتوكوندريا بأعراف مسطحة ، والانقسام الخلوي مفتوح؛ كما تم الإبلاغ عن التكاثر الجنسي .

يبدو أن أول ذكر للكريبتومونادات كان على يد كريستيان غوتفريد إهرنبرغ عام 1831، ^{[ 13 ]} أثناء دراسته للبروميات . لاحقًا، صنّفها علماء النبات كمجموعة طحالب مستقلة ، فئة الكريبتوفيسيا أو شعبة الكريبتوفايتا، بينما صنّفها علماء الحيوان ضمن رتبة الكريبتومونادينا من الأوليات السوطية . في بعض التصنيفات، اعتُبرت الكريبتومونادات قريبة الصلة بالدينوفلاجيلات نظرًا لتشابه تصبغها (ظاهريًا)، حيث جُمعت ضمن شعبة البيروفيتا . ترتبط بلاستيدات الكريبتومونادات ارتباطًا وثيقًا ببلاستيدات الهيتروكونتات والهابتوفايتات ، وقد وحّد كافاليير-سميث المجموعات الثلاث تحت مسمى الكروميستا . مع ذلك، فإنّ الاختلافات الكبيرة في تنظيم الخلايا ( التطابق البنيوي الدقيق ) تُعارض فرضيةَ القرابة الوثيقة بين الكائنات الحية ، مما يُشير إلى أن السلالات الرئيسية الثلاث المنسوبة إلى الكروميستات قد اكتسبت البلاستيدات بشكل مستقل، وأن الكروميستات متعددة الأصول. وتدعم الأدلة الجزيئية وجهة النظر القائلة بأن الكريبتومونادات كائنات غيرية التغذية بدائية، وأنها اكتسبت البلاستيدات الخضراء لاحقًا. ^{[ 14 ]} وقد صنّف كلٌّ من بارفري وآخرون وبوركي وآخرون شعبة الكريبتوفيسيا كفرع شقيق للطحالب الخضراء ، ^{[ 15 ]} أو الطحالب الخضراء بالإضافة إلى الغلوكوفيتات . ^{[ 16 ]} ومن المرجح أن تكون المجموعة الشقيقة للكريبتومونادات هي الكاثابليفاريدات (المعروفة أيضًا باسم كاتابليفاريدات)، وهي مجموعة من السوطيات التي تمتلك أيضًا أجسامًا قاذفة. ^{[ 17 ]}

إحدى المجموعات المقترحة هي كما يلي: (1) كريبتوموناس، (2) كروموناس / كوما وهيميسلمايس ، ( 3 ) رودوموناس / راينوموناس / ستورياتولا ، ( 4 ) غيلارديا / هانوسيا ، (5) جيمينيغيرا / بلاجيوسيلمايس / تيلاولاكس ، (6) بروتيوموناس سولكاتا ، (7) فالكوموناس داوكويدس . ^{[ 18 ]}

• شجرة الحياة: الكريبتومونادات
• شعبة الكريبتوفيتا في قاعدة بيانات الطحالب