كريستا

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

العرف ( يُلفظ : / ˈkrɪstə / ؛ الجمع : العرفيات ) هو طية في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا . تُعطي العرفيات الغشاء الداخلي شكله المُجعد المميز ، مُوفرةً مساحة سطحية كبيرة لحدوث التفاعلات الكيميائية الحيوية ، وخاصة الفسفرة التأكسدية . تحتوي العرفيات على العديد من البروتينات ، بما في ذلك إنزيم ATP synthase ومجموعة متنوعة من السيتوكرومات .

خلفية

مع اكتشاف بنية الغشاء المزدوج للميتوكوندريا، اقترح رواد أبحاث البنية الدقيقة للميتوكوندريا نماذج مختلفة لتنظيم الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. [ 1 ] ثلاثة من النماذج المقترحة هي:

  • نموذج الحاجز – وفقًا لبالاد (1953)، فإن الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ملتف بطريقة تشبه الحاجز مع فتحات واسعة باتجاه الفراغ بين البلورتين. وقد دخل هذا النموذج معظم الكتب الدراسية وكان شائعًا لفترة طويلة.
  • نموذج الحواجز – اقترح سيستراند (1953) أن صفائح الغشاء الداخلي تمتد مثل الحواجز (جمع حاجز ) عبر المادة الأساسية، مما يفصلها إلى عدة حجرات متميزة. [ 2 ]
  • نموذج وصلات الأعراف – اقترح دايمز وويس (1966) أن الأعراف متصلة بالغشاء الحدودي الداخلي عبر تراكيب أنبوبية ذات أقطار صغيرة نسبيًا، تُسمى وصلات الأعراف (CJs). في منتصف التسعينيات، أُعيد اكتشاف هذه التراكيب بواسطة التصوير المقطعي الإلكتروني، مما أدى إلى وضع هذا النموذج المقبول على نطاق واسع حاليًا. [ 3 ]

أظهرت دراسة حديثة (2019) وجود صفوف من ثنائيات إنزيم ATP synthase (المعروفة سابقًا باسم "الجسيمات الأولية" أو "الأوكسيسومات") تتشكل عند الأعراف الميتوكوندرية. تتميز هذه الثنائيات المنحنية للغشاء بشكلها المنحني، وقد تكون الخطوة الأولى في تكوين الأعراف. [ 4 ] تقع هذه الثنائيات عند قاعدة العرف. ويشغل مُركب بروتيني يُسمى نظام تنظيم الأعراف في موقع اتصال الميتوكوندريا (MICOS) منطقة اتصال الأعراف. وتشارك بروتينات مثل OPA1 في إعادة تشكيل الأعراف. [ 5 ]

تُصنّف الأعراف الخلوية تقليديًا حسب أشكالها إلى أعراف صفائحية وأنبوبية وحويصلية. [ 6 ] وتظهر في أنواع مختلفة من الخلايا. ويُثار جدل حول ما إذا كانت هذه الأشكال تنشأ عبر مسارات مختلفة. [ 7 ]

البنية والتركيب

على غرار مناطق أخرى من الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، فإن الأعراف غنية بالكارديوليبين وتفتقر إلى الكوليسترول ، ولذلك فهي أقل نفاذية للجزيئات من الأغشية الأخرى. ليست الأعراف طيات ثابتة، بل هي تراكيب ديناميكية تتأثر بشدة بعوامل مثل الإجهاد والتغذية.

يُعتقد أن الأعراف الميتوكوندرية قد تطورت من الميزوزومات البكتيرية، مما يجعل وظيفة الميتوكوندريا أشبه ببكتيريا محاطة بغشاء حقيقي النواة. [ 8 ]

وظيفة

تعمل الأعراف بشكل كبير على زيادة مساحة سطح الغشاء الداخلي ، وتوفر منصة تدعم الإنزيمات والناقلات المسؤولة عن سلسلة نقل الإلكترون ، وتخليق ATP ، ووظائف الميتوكوندريا الأخرى.

أشارت النماذج الرياضية إلى أن الخصائص البصرية للأعراف في الميتوكوندريا الخيطية قد تؤثر على توليد الضوء وانتشاره داخل النسيج. [ 9 ]

سلسلة نقل الإلكترون

ميتوكوندريون ، مع أعراف مُعَلَّمة.

تتولى سلسلة نقل الإلكترون مسؤولية إطلاق الطاقة من الإلكترونات عالية الطاقة المخزنة على شكل NADH و FADH2 . تُستخدم هذه الطاقة لضخ أيونات الهيدروجين (H +) إلى الحيز بين الغشائين، مما يُنشئ تدرجًا كيميائيًا كهربائيًا ، بينما تستقبل الإلكترونات في النهاية بواسطة الأكسجين ، مُكَوِّنةً الماء. يُولِّد هذا التدرج الكيميائي الكهربائي قوة دافعة بروتونية عبر الغشاء الداخلي، مما يُحفِّز تخليق ATP بواسطة إنزيم ATP سينثاز .

تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات

يستغل إنزيم ATP سينثاز التدرج الكهروكيميائي الناتج عن أكسدة جزيئات NADH وFADH2 لتحفيز تخليق ATP. ويمكن لأكسدة جزيء NADH أن تحفز تخليق 3 جزيئات ATP، بينما تحفز أكسدة جزيء FADH2 تخليق جزيئين من ATP .

على سبيل المثال، ينتج عن جزيء واحد من الجلوكوز 8 جزيئات من NADH وجزيئين من FADH2 من خلال عملية تحلل الجلوكوز ودورة كريبس ، وينتج عن ذلك 28 جزيء ATP. هذا يعني أنه عند دمج دورة كريبس مع تحلل الجلوكوز ، تصل كفاءة سلسلة نقل الإلكترون إلى حوالي 65%، مقارنةً بكفاءة تحلل الجلوكوز وحده التي لا تتجاوز 3.5%.

مراجع

  1. ↑ غريباريتش، ل؛ فان دير بليك، أ.م. (أغسطس 2003). " الأشكال المتعددة لأغشية الميتوكوندريا" . ترافيك . 2 (4): 235-244 . doi : 10.1034/j.1600-0854.2001.1r008.x . PMID 11285133. S2CID 9500863 .  
  2. ↑ سيوستراند، ف. (3 يناير 1953). "أنظمة الأغشية المزدوجة في سيتوبلازم بعض خلايا الأنسجة". مجلة نيتشر . 171 (4340): 31-32 . doi : 10.1038/171031a0 . S2CID 6765607 . 
  3. ^ زيك، م. ربل، ر؛ رايشرت، AS (يناير 2009). "البنية التحتية المرتبطة بتكوين Cristae ووظيفة الميتوكوندريا" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية . 1793 (1): 5– 19. دوى : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013 . بميد 18620004 . 
  4. ↑ بلوم تي بي، هان إيه، ماير تي، ديفيز كيه إم، كولبراندت دبليو (مارس 2019). "ثنائيات إنزيم ATP سينثاز الميتوكوندري تحفز انحناء الغشاء وتتجمع ذاتيًا في صفوف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (10): 4250-4255 . Bibcode : 2019PNAS..116.4250B . doi : 10.1073/pnas.1816556116 . PMC 6410833. PMID 30760595 .  
  5. ↑ بيكر، نيكول؛ باتيل، جيل؛ خاشو، ميريل (نوفمبر 2019). "ربط ديناميكيات الميتوكوندريا، وإعادة تشكيل الأعراف، وتكوين المركبات الفائقة: كيف يمكن لبنية الميتوكوندريا تنظيم الطاقة الحيوية" . ميتوكوندريون . 49 : 259-268 . doi : 10.1016/j.mito.2019.06.003 . PMID 31207408 . 
  6. ↑ هاناكي م، تاناكا ك، كاشيما ي (1985). "دراسة مجهرية إلكترونية ماسحة لأعراف الميتوكوندريا في قشرة الغدة الكظرية للفئران". مجلة المجهر الإلكتروني . 34 (4): 373-380 . PMID 3837809 . 
  7. ↑ ستيفان، تيل؛ روش، أكسل؛ ريدل، ديتمار؛ جاكوبس، ستيفان (27 أغسطس 2019). "التصوير النانوي بتقنية STED للخلايا الحية لأعراف الميتوكوندريا" . التقارير العلمية . 9 (1): 12419. Bibcode : 2019NatSR...912419S . doi : 10.1038/s41598-019-48838-2 . PMC 6712041. PMID 31455826 .  
  8. ↑ راو، ج.، وان، كيو كيو.، تشين، ل.؛ وآخرون . "الأعراف: الربط بين مراكز الطاقة الحيوية والحواجز التقسيمية في استتباب الميتوكوندريا". Cell Death Dis 17، 552 (2026) . doi : 10.1038/s41419-026-08779-x . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ↑ ثار، ر. وكول، م. (2004). "انتشار الإشعاع الكهرومغناطيسي في الميتوكوندريا؟". مجلة البيولوجيا النظرية ، 230 (2)، 261-270.أُرشف بتاريخ 18 يوليو 2013 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .