الطحالب الحمراء

الموسوعة الحرة

تُشكّل الطحالب الحمراء ، أو الرودوفايتا (تُلفظ /roʊˈdɒfɪtə/ ، / ˌroʊdəˈfaɪtə / ؛ من اليونانية القديمة ῥόδον ( rhódon ) بمعنى " وردة " و φυτόν ( phutón ) بمعنى " نبات " ) ، إحدى أقدم مجموعات الطحالب حقيقية النواة . [ 3 ] تضم الرودوفايتا إحدى أكبر شعب الطحالب ، إذ تحتوي على أكثر من 7000 نوع مُعترف به ضمن أكثر من 900 جنس [ 4 ] وسط مراجعات تصنيفية مستمرة. [ 5 ] غالبية الأنواع (6793) هي من شعبة فلوريدوفيسيا ، وتتكون في الغالب من طحالب بحرية متعددة الخلايا، بما في ذلك العديد من الأعشاب البحرية البارزة . [ 5 ] [ 6 ] تنتشر الطحالب الحمراء بكثرة في البيئات البحرية. [ 7 ] يوجد ما يقارب 5% من أنواع الطحالب الحمراء في بيئات المياه العذبة، مع تركيزات أعلى في المناطق الدافئة. [ 8 ] لا يوجد سوى عدد قليل من أجناس الطحالب الحمراء الأرضية (أو شبه الأرضية)، مثل بورفيريديوم ، وسيانيديوسكيزون ، وسيانيديوم ، وكرووداكتيلون ، وجونيوتريشوم . قد يعود ذلك إلى اختناق تطوري فقد فيه السلف المشترك الأخير حوالي 25% من جيناته الأساسية وجزءًا كبيرًا من مرونته التطورية. [ 9 ] [ 10 ]  

تُشكّل الطحالب الحمراء مجموعةً مميزةً تتميز بخلايا حقيقية النواة تفتقر إلى الأسواط والجسيمات المركزية ، وبلاستيدات خضراء لا تحتوي على شبكة إندوبلازمية خارجية أو أغشية ثايلاكويد غير متراصة (ستروما) ، وتستخدم بروتينات الفيكوبيلين كأصباغ مساعدة تُكسبها لونها الأحمر. [ 11 ] على الرغم من اسمها، تتفاوت ألوان الطحالب الحمراء من الأخضر الفاتح والوردي الفاتح، الذي يُشبه الطحالب البنية، إلى درجات الأحمر والأرجواني، وقد تكون سوداء تقريبًا في الأعماق الكبيرة، ولا تُسمى بالطحالب الحمراء إلا بسبب بروتينات الفيكوبيلين والأنواع ذات اللون الأحمر. [ 12 ] [ 13 ] على عكس الطحالب الخضراء، تُخزّن الطحالب الحمراء السكريات كاحتياطي غذائي خارج البلاستيدات الخضراء على شكل نشا فلوريدي ، وهو نوع من النشا يتكون من أميلوبكتين متفرع للغاية بدون أميلوز . [ 14 ] معظم الطحالب الحمراء متعددة الخلايا ، مرئية بالعين المجردة، وتتكاثر جنسيًا . تتميز دورة حياة الطحالب الحمراء عادةً بتعاقب الأجيال، وقد يصل عددها إلى ثلاثة أجيال بدلاً من جيلين. [ 15 ] وتنتمي الطحالب المرجانية ، التي تفرز كربونات الكالسيوم وتلعب دورًا رئيسيًا في بناء الشعاب المرجانية ، إلى هذه الفئة.

تُعد الطحالب الحمراء مثل Palmaria palmata (dulse) وأنواع Porphyra ( laver / nori / gim ) جزءًا تقليديًا من المأكولات الأوروبية والآسيوية ، وتُستخدم في صنع منتجات مثل الأجار والكاراجينان وغيرها من المضافات الغذائية . [ 16 ]

وصف

تتنوع مورفولوجيا الطحالب الحمراء، بدءًا من الأشكال وحيدة الخلية وصولًا إلى الثالوس المعقد ذي النسيج البرنشيمي وغير البرنشيمي. [ 17 ] تتميز الطحالب الحمراء بجدران خلوية مزدوجة . [ 18 ] تحتوي الطبقات الخارجية على عديدات السكاريد الأغاروز والأغاروبكتين، والتي يمكن استخلاصها من الجدران الخلوية على شكل أغار بالغليان. [ 18 ] أما الجدران الداخلية فهي في الغالب من السليلوز. [ 18 ] كما أنها تمتلك أغنى جينومات بلاستيدية معروفة. [ 19 ]

بنية الخلية

لا تمتلك الطحالب الحمراء أسواطًا أو جسيمات مركزية خلال دورة حياتها بأكملها. تشمل السمات المميزة لبنية خلية الطحالب الحمراء وجود ألياف مغزلية طبيعية، وأنابيب دقيقة، وأغشية ضوئية غير متراصة، وحبيبات صبغة الفيكوبيلين، [ 20 ] وروابط حفرية بين الخلايا، وأجناس خيطية، وغياب الشبكة الإندوبلازمية للبلاستيدات الخضراء. [ 21 ]

تمثيل للطحالب الحمراء (الرودوفيت)

البلاستيدات الخضراء

يُضفي وجود أصباغ قابلة للذوبان في الماء تُسمى الفيكوبيلينات ( الفيكوسيانوبيلين ، والفيكوإريثروبيلين ، والفيكويوروبيلين، والفيكوبيلوفيولين ) ، والتي تتمركز في الفيكوبيلوسومات ، لونها المميز على الطحالب الحمراء. [ 22 ] تحتوي بلاستيداتها الخضراء على أغشية ثايلاكويد متباعدة بانتظام وغير متجمعة [ 23 ] وتحتوي على أصباغ الكلوروفيل أ، وألفا وبيتا كاروتين، واللوتين، والزياكسانثين. تُحاط بلاستيداتها الخضراء بغشاء مزدوج، وتفتقر إلى حبيبات الجرانا والفيكوبيلوسومات على السطح اللحمي لغشاء الثايلاكويد. [ 24 ]

منتجات التخزين

صورة لنسيج الطحالب الحمراء تحت المجهر

تشمل نواتج عملية التمثيل الضوئي الرئيسية فلوريدوسيد (المنتج الرئيسي)، وD-أيزوفلوريدوسيد، وديجينياسيد، ومانيتول، وسوربيتول، ودولسيتول، وغيرها. [ 25 ] يترسب نشا فلوريدوسيد (المشابه للأميلوبكتين في النباتات البرية)، وهو منتج تخزين طويل الأمد، بحرية (متناثرًا) في السيتوبلازم. [ 26 ] يتغير تركيز نواتج عملية التمثيل الضوئي بتغير الظروف البيئية، مثل تغير درجة الحموضة، وملوحة الوسط، وتغير شدة الضوء، ونقص المغذيات، وغيرها. [ 27 ] عند زيادة ملوحة الوسط، يزداد إنتاج فلوريدوسيد لمنع الماء من مغادرة خلايا الطحالب.

وصلات الحفرة وسدادات الحفرة

وصلات الحفرة

تُعدّ وصلات الحفر وسداداتها سمات فريدة ومميزة للطحالب الحمراء، تتشكل أثناء عملية انقسام السيتوبلازم بعد الانقسام المتساوي . [ 28 ] [ 3 ] في الطحالب الحمراء، يكون انقسام السيتوبلازم غير مكتمل. عادةً، تبقى مسام صغيرة في منتصف الحاجز المتشكل حديثًا. تتشكل وصلة الحفر حيث تبقى الخلايا البنت متصلة.

بعد فترة وجيزة من تكوين اتصال الحفرة، يتم حظر استمرارية السيتوبلازم عن طريق تكوين سدادة الحفرة، والتي تترسب في فجوة الجدار التي تربط الخلايا.

تُسمى الروابط بين الخلايا التي تشترك في خلية أم واحدة بالروابط النقطية الأولية. ولأن النمو القمي هو النمط السائد في الطحالب الحمراء، فإن معظم الخلايا تحتوي على رابطتين نقطيتين أوليّتين، واحدة مع كل خلية مجاورة.

تُسمى الروابط الموجودة بين الخلايا التي لا تشترك في خلية أم واحدة بالروابط النقطية الثانوية. تتشكل هذه الروابط عندما ينتج عن انقسام خلوي غير متساوٍ خلية ابنة ذات نواة تندمج بدورها مع خلية مجاورة. يمكن ملاحظة أنماط الروابط النقطية الثانوية في رتبة الخنافس الخزفية (Ceramiales) . [ 3 ]

سدادات الأذن

بعد تكوّن اتصال الحفرة، تظهر أغشية أنبوبية. ثم يتشكل بروتين حبيبي يُسمى لب السدادة حول هذه الأغشية. وتختفي الأغشية الأنبوبية في النهاية. في حين أن بعض رتب الطحالب الحمراء تمتلك لب سدادة فقط، فإن رتبًا أخرى تمتلك غشاءً مرتبطًا على جانبي كتلة البروتين، يُسمى غشاء الغطاء. وتستمر سدادة الحفرة في الوجود بين الخلايا حتى تموت إحدى الخلايا. وعندها، تُنتج الخلية الحية طبقة من مادة جدارية تُغلق السدادة.

وظيفة

وقد أشير إلى أن وصلات الحفر تعمل كتعزيز هيكلي، أو كطرق للتواصل والنقل بين الخلايا في الطحالب الحمراء، إلا أن البيانات التي تدعم هذه الفرضية قليلة. [ 29 ]

التكاثر

قد تُحفَّز دورة تكاثر الطحالب الحمراء بعوامل مثل طول النهار. [ 3 ] تتكاثر الطحالب الحمراء جنسيًا ولا جنسيًا. يمكن أن يحدث التكاثر اللاجنسي من خلال إنتاج الأبواغ وبالوسائل الخضرية (التجزؤ، انقسام الخلايا، أو إنتاج الوحدات التكاثرية). [ 30 ]

التخصيب

تفتقر الطحالب الحمراء إلى الحيوانات المنوية المتحركة ، ولذلك تعتمد على التيارات المائية لنقل أمشاجها إلى الأعضاء الأنثوية، على الرغم من قدرة حيواناتها المنوية على الانزلاق إلى شعيرة الكاربوجونيوم . [ 3 ] كما تُسهم الحيوانات في انتشار الأمشاج وإخصابها. أول نوع تم اكتشافه يقوم بذلك هو قمل الخشب إيدوتيا بالثيكا. [ 31 ]

سيستمر التريكوجين في النمو حتى يصادف حيوانًا منويًا ؛ وبمجرد إخصابه، يزداد سمك جدار الخلية عند قاعدته تدريجيًا، مما يفصله عن بقية الكاربوجونيوم عند قاعدته. [ 3 ]

عند اصطدامهما، تذوب جدران كل من خلية الحيوانات المنوية وخلية الكاربوجونيوم. تنقسم نواة الخلية الذكرية وتنتقل إلى خلية الكاربوجونيوم؛ ويندمج نصف النواة مع نواة الكاربوجونيوم. [ 3 ]

يتم إنتاج البوليامين سبيرمين، الذي يحفز إنتاج الأبواغ الثمرية . [ 3 ]

قد تحتوي الأكياس المنوية على زوائد طويلة ودقيقة، مما يزيد من فرص "التزاوج". [ 3 ]

دورة الحياة

دورة حياة بثلاثة أجيال في نبات الكوندراس كريسبوس

تُظهر هذه النباتات تعاقب الأجيال . فبالإضافة إلى جيل المشيج ، يمتلك العديد منها جيلين من الأبواغ ، هما: الكاربوسبوروفيت الذي يُنتج الأبواغ الكاربوسية ، والتي تنبت لتُشكّل رباعي الأبواغ ، الذي يُنتج بدوره رباعيات الأبواغ، والتي تتفكك وتنبت لتُشكّل مشيجات. [ 3 ] عادةً ما يكون المشيج مطابقًا (ولكن ليس دائمًا) لرباعي الأبواغ. [ 32 ]

قد تنبت الأبواغ الثمرية مباشرةً لتُشكّل أمشاجًا ثالوسية ، أو قد تُنتج الأبواغ الثمرية بوغًا رباعيًا دون المرور بمرحلة البوغ الرباعي الحر. [ 32 ] قد تكون الأكياس البوغية الرباعية مُرتبة في صف ( حلقية )، أو على شكل صليب (صليبي)، أو في رباعي. [ 3 ]

قد يكون الطور الكاربوسوروفيتي محاطًا بالطور المشيجي، الذي قد يغطيه بفروع لتشكيل الكيس الثمري . [ 32 ]

قد تكون دراستا الحالة التاليتان مفيدتين لفهم بعض دورات حياة الطحالب:

في حالة بسيطة، مثل رودوكورتون إنفستينس :

في الكاربوسبوروفيت: تندمج خلية منوية مع تريكوجين (شعرة طويلة على العضو التناسلي الأنثوي)، والتي تنقسم بعد ذلك لتشكيل كاربوسبورانجيا - التي تنتج الكاربوسبورات.
تنبت الأبواغ الثمرية لتُكوّن الأمشاج، التي تُنتج بدورها الأبواغ. يتشابه هذان النوعان إلى حد كبير؛ إذ يُنتجان أبواغًا أحادية من أكياس بوغية أحادية "أسفل جدار عرضي مباشرةً في خيط" [ 3 ] ، وتُطلق أبواغهما "عبر قمة الخلية البوغية". [ 3 ]
تُنتج أبواغ النبات البوغي إما نباتات رباعية الأبواغ. تنبت الأبواغ الأحادية الناتجة عن هذه المرحلة فورًا، دون مرحلة سكون، لتُشكّل نسخةً مُطابقةً للنبات الأم. وقد تُنتج النباتات رباعية الأبواغ أيضًا بوغًا ثمريًا، ينبت بدوره ليُشكّل نباتًا رباعي الأبواغ آخر. [ 3 ]
قد يتكاثر الطور المشيجي لا جنسياً باستخدام الأبواغ الأحادية، ولكنه ينتج أيضاً حيوانات منوية غير متحركة في الأكياس المنوية، ومنطقة "بويضة" سفلية تحتوي على النواة في الكاربوجونيوم. [ 3 ] [ 33 ]

ومن الأمثلة المختلفة تماماً طحلب بورفيرا غاردنيري :

في طورها الثنائي الصبغي ، يمكن للبوغ الكاربي أن ينبت ليشكل طورًا خيطيًا يُعرف باسم "طور الكونكوسيلس"، والذي يمكنه أيضًا التكاثر الذاتي باستخدام الأبواغ الأحادية. ينتج عن طور الكونكوسيلس في النهاية أكياسًا بوغية كونكوسية. ينبت البوغ الكونكوسيلس الناتج ليشكل طليعة صغيرة ذات جذور ، والتي تتطور إلى ثالوس ورقي بحجم سنتيمترات. يمكن لهذا الثالوس أيضًا أن يتكاثر عن طريق الأبواغ الأحادية، التي تُنتج داخل الثالوس نفسه. [ 3 ] كما يمكنها التكاثر عن طريق الحيوانات المنوية، التي تُنتج داخليًا، والتي تُطلق لتلتقي بالكاربوجونيوم المحتمل في وعاءه الجنيني . [ 3 ]

كيمياء

مجموعة الطحالبنطاق δ 13 C [ 34 ]
HCO3 - باستخدام الطحالب الحمراءمن -22.5 ‰ إلى -9.6 ‰​
ثاني أكسيد الكربون - باستخدام الطحالب الحمراءمن -34.5 ‰ إلى -29.9 ‰​
الطحالب البنيةمن -20.8 ‰ إلى -10.5 ‰​
الطحالب الخضراءمن -20.3 ‰ إلى -8.8 ‰​

تعكس قيم δ 13 C للطحالب الحمراء أنماط حياتها. وينتج أكبر اختلاف عن مسارها الأيضي الضوئي : فالطحالب التي تستخدم HCO 3 كمصدر للكربون يكون لها قيم δ 13 C أقل سلبية[ 35 ] يُلاحظ فرق إضافي يبلغ حوالي 1.71 بالألف بين المجموعات التي تعيش في منطقة المد والجزر وتلك التي تعيش أسفل خط المد الأدنى، والتي لا تتعرض مطلقًا للكربون الجوي. تستخدم المجموعة الأخيرة ثاني أكسيد الكربون المذاب في مياه البحر، والذي يتميز بانخفاض نسبة الكربون-13 فيه ، بينما تعكس المجموعات التي تتعرض للكربون الجوي النسبة الأعلى لهذا الاحتياطي.

تُعدّ الكلوروفيل أ و د من أصباغ التمثيل الضوئي في الطحالب الحمراء . ويعود لونها الأحمر إلى الفيكوإريثرين . تحتوي هذه الطحالب على عديد السكاريد الكبريتي الكاراجينان في الأجزاء غير المتبلورة من جدران خلاياها، بينما تحتوي الطحالب الحمراء من جنس البورفيرا على البورفيران . كما تُنتج الطحالب الحمراء نوعًا محددًا من التانين يُسمى الفلوروتانين ، ولكن بكمية أقل من الطحالب البنية.

التصنيف

في نظام تصنيف أدل وآخرون ( 2005)، تُصنَّف الطحالب الحمراء ضمن شعبة Archaeplastida ، إلى جانب الطحالب الزرقاء والطحالب الخضراء والنباتات البرية ( Viridiplantae أو Chloroplastida). يستخدم المؤلفون ترتيبًا هرميًا لا تدل فيه أسماء الفروع على الرتبة؛ ويُستخدم اسم طائفة Rhodophyceae للإشارة إلى الطحالب الحمراء. لم تُذكر أي تقسيمات فرعية؛ إذ يقول المؤلفون: "المجموعات الفرعية التقليدية هي تركيبات اصطناعية، ولم تعد صالحة". [ 36 ] قدمت العديد من الدراسات اللاحقة أدلة تتفق على أحادية الأصل في شعبة Archaeplastida (بما في ذلك الطحالب الحمراء). [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] ومع ذلك، أشارت دراسات أخرى إلى أن شعبة Archaeplastida شبه عرقية . [ 41 ] [ 42 ] اعتبارًا من يناير 2020 والإجماع العام هو أن مجموعة Archaeplastida شبه عرقية. [ 43 ]

فيما يلي تصنيفات أخرى منشورة للطحالب الحمراء باستخدام البيانات الجزيئية والتصنيفية التقليدية؛ ومع ذلك، لا يزال تصنيف الطحالب الحمراء في حالة تغير مستمر (حيث لم يحظَ التصنيف فوق مستوى الرتبة باهتمام علمي يُذكر طوال معظم القرن العشرين). [ 44 ]

  • إذا تم تعريف مملكة النباتات على أنها Archaeplastida، فإن الطحالب الحمراء ستكون جزءًا من تلك المجموعة.
  • إذا تم تعريف النباتات بشكل أكثر تحديدًا، لتكون النباتات الخضراء، فقد يتم استبعاد الطحالب الحمراء.

تم تمويل مبادرة بحثية رئيسية لإعادة بناء شجرة الحياة للطحالب الحمراء (RedToL) باستخدام النهج الوراثي والجينومي من قبل المؤسسة الوطنية للعلوم كجزء من برنامج تجميع شجرة الحياة.

مقارنة التصنيف

نظام التصنيف وفقًا لـ Saunders and Hommersand 2004 [ 44 ]نظام التصنيف وفقًا لهوان سو يون وآخرون 2006 [ 45 ]طلباتمتعدد الخلايا؟سدادات الأذن؟مثال
مملكة النباتات الحمراء الفرعيةشعبة السيانيديوفيتا
فئة الطحالب الزرقاء (Cyanidiophyceae) ميرولا وآخرون
شعبة الطحالب الحمراء ويتشتاينالشعبة الفرعية Cyanidiophytina الشعبة الفرعية novusفئة الطحالب الزرقاء (Cyanidiophyceae) ميرولا وآخرونسيانيدياليسلالاCyanidioschyzon merolae
شعبة الطحالب الحمراء ويتشتاينالشعبة الفرعية روديلوفيتينا
فئة الطحالب الحمراء (Rhodellophyceae) كافاليير-سميث
شعبة رودوفيتينا فرعية جديدةفئة الطحالب الحمراء (Rhodellophyceae) كافاليير-سميثالروديلاليسلالاروديلا
فئة Stylonematophyceae classis novaRufusiales ، Stylonematalesنعملاستيلونيما
فئة بورفيريديوفيسيا كلاسيك نوفا

بورفيريدياليس

لالابورفيريديوم كروينتوم
الشعبة الفرعية ميتارودوفيتينا
فئة Compsopogonophyceae Saunders et Hommersand
فئة Compsopogonophyceae Saunders et HommersandCompsopogonales ، Rhodochaetales ، Erythropeltidalesنعملاكومبسوبوغون
الشعبة الفرعية Eurhodophytina
فئة بانجيوفيسيا ويتشتاين
فئة بانجيوفيسيا ويتشتاين

بانجياليس

نعمنعمبانجيا ، " بورفيرا "
فئة فلوريدوفيسيا كرونكويست
تحت فئة هيلدنبرانديوفيسيداي
فئة فلوريدوفيسيا كرونكويستهيلدنبراندياليسنعمنعمهيلدنبرانديا
فئة فلوريدوفيسيا كرونكويست
تحت فئة Nemaliophycidae
باطرشوسبرماليس ، بالياليس ، بالبياناليس ، نيمالاليس ، كولاكونيماتاليس ، أكروشيتياليس ، بالماراليس ، ثورياليسنعمنعمنيماليون
رودوغورغوناليس ، كوراليناليسنعمنعمكورالينا أوفيسيناليس
فئة فلوريدوفيسيا كرونكويست
تحت فئة Ahnfeltiophycidae
Ahnfeltiales , Pihiellalesنعمنعمآنفيلتيا
فئة فلوريدوفيسيا كرونكويست
تحت فئة روديمينوفيسيداي
بونيميزونياليس ، جيجارتيناليس ، جيليدياليس ، جراسيلارياليس ، هاليمينياليس ، روديمينياليس ، نيماستوماتاليس ، بلوكامياليس ، سيرامياليسنعمنعمجيليديوم

تصنف بعض المصادر (مثل لي) جميع الطحالب الحمراء ضمن فئة "الرودوفيسيا". (لا يُعد تصنيف لي تصنيفًا شاملاً، بل هو مجموعة مختارة من الرتب التي تُعتبر شائعة أو مهمة. [ 3 ] : 107 )

تم اقتراح شعيبة فرعية - Proteorhodophytina - لتشمل الفئات الموجودة Compsopogonophyceae و Porphyridiophyceae و Rhodellophyceae و Stylonematophyceae . [ 46 ] وقد تم تقديم هذا الاقتراح بناءً على تحليل جينومات البلاستيدات.

صِنف

يوجد حاليًا أكثر من 7000 نوع موصوف من الطحالب الحمراء، [ 5 ] إلا أن تصنيفها في تغير مستمر مع اكتشاف أنواع جديدة كل عام. [ 44 ] [ 45 ] الغالبية العظمى منها بحرية، بينما يعيش حوالي 200 نوع منها في المياه العذبة فقط .

بعض الأمثلة على أنواع وأجناس الطحالب الحمراء هي:

نسالة

بينما يُجمع على أن الطحالب الزرقاء (Cyanidiophyceae) هي الأكثر بدائية ، فإن العلاقات بين الأصناف الستة المتبقية في شعيبة الطحالب الحمراء (Rhodophytina) غير مؤكدة. يتبع المخطط التفرعي أدناه نتائج دراسة أجريت عام 2016 حول أوقات التنوع بين الطحالب الحمراء. [ 47 ] عدد الأنواع الحية المعروفة بين قوسين. [ 48 ]

تطور

بوتريوكلاديا أوكسيدنتاليس ( مقياس الرسم: 2 سم أو 3/4 بوصة )

نشأت البلاستيدات الخضراء في الطحالب الحمراء من حدث تكافل داخلي بين بكتيريا زرقاء ضوئية سلفية وكائن حي حقيقي النواة مبكر التغذية بالبلعمة . [ 49 ] يُعرف هذا الحدث بالتكافل الداخلي الأولي ، وهو أصل كل من الطحالب الحمراء والخضراء (بما في ذلك النباتات البرية، أو النباتات الجنينية ) والطحالب الزرقاء . تشكل هذه المجموعات معًا أقدم السلالات التطورية للكائنات حقيقية النواة الضوئية، والمعروفة باسم الأركيبلاستيدا . [ 50 ]

من خلال أحداث التكافل الداخلي الثانوي، انتقلت بلاستيدات الطحالب الحمراء - إلى جانب العديد من الجينات من نواة الطحالب الحمراء وجينوم البلاستيدات - إلى أربعة سلالات حقيقية النواة متميزة: الكريبتوفيتات ، [ 51 ] والهابتوفيتات ، والأوكروفيتات ، والميزوزوا . [ 52 ] [ 50 ] ونتيجة لذلك، يُقدَّر أن أكثر من نصف جميع أنواع حقيقيات النوى الميكروبية المعروفة - بالإضافة إلى الطحالب البنية متعددة الخلايا - تحتوي على بلاستيدات مشتقة من الطحالب الحمراء. [ 53 ] كما تحتوي الجينومات النووية لليوجلينيدات والكلوراراكنيوفيتات على عدد كبير من الجينات ذات الأصل الطحلبي الأحمر، على الرغم من أن بلاستيداتها، على النقيض من ذلك، مشتقة من الطحالب الخضراء . [ 54 ]

تنقسم الطحالب الحمراء إلى شعبة السيانيديوفيسيا ، وهي فئة من الكائنات وحيدة الخلية المحبة للحرارة والحموضة، وتوجد في الينابيع الكبريتية الحارة وغيرها من البيئات الحمضية، [ 55 ] وهو تكيف أصبح ممكنًا جزئيًا بفضل عمليات نقل الجينات الأفقية من بدائيات النوى، [ 56 ] حيث يمتلك حوالي 1% من جينومها هذا الأصل، [ 57 ] وسلالتين شقيقتين تُسميان SCRP ( الطحالب الستيلونيماتوفيسيا ، والكومبسوبوجونوفيسيا ، والروديلوفيسيا، والبورفيريديوفيسيا ) وBF ( الطحالب البانجوفيسيا ، والفلوريديوفيسيا )، وتوجدان في كل من البيئات البحرية والمياه العذبة. الطحالب البانجوفيسيا هي طحالب كبيرة، وهي أعشاب بحرية لا يتجاوز طولها عادةً 50 سم، ولكن بعض الأنواع يمكن أن يصل طولها إلى مترين ( 6 أقدام ونصف ) . [ 58 ] في مجموعة SCRP، تُعدّ فئة Compsopogonophyceae متعددة الخلايا، وتتراوح أشكالها من خيوط مجهرية إلى طحالب كبيرة. أما فئة Stylonematophyceae فتضمّ أنواعًا وحيدة الخلية وأنواعًا خيطية بسيطة صغيرة، بينما تُعدّ فئتا Rhodellophyceae وPorphyridiophyceae وحيدة الخلية حصرًا. [ 59 ] [ 60 ]  

معظم الطحالب الحمراء بحرية وتنتشر في جميع أنحاء العالم، وغالبًا ما توجد في أعماق أكبر مقارنةً بأنواع الأعشاب البحرية الأخرى. في حين كان يُعزى ذلك سابقًا إلى وجود أصباغ (مثل الفيكوإريثرين ) التي تسمح للطحالب الحمراء بالعيش في أعماق أكبر من الطحالب الكبيرة الأخرى عن طريق التكيف اللوني، إلا أن الأدلة الحديثة تُشكك في ذلك (مثل اكتشاف الطحالب الخضراء في أعماق كبيرة في جزر البهاما). [ 61 ] توجد بعض الأنواع البحرية على الشواطئ الرملية، بينما توجد معظم الأنواع الأخرى ملتصقة بالركائز الصخرية. [ 62 ] تُمثل أنواع المياه العذبة 5% من تنوع الطحالب الحمراء، ولكنها أيضًا منتشرة في جميع أنحاء العالم في بيئات متنوعة؛ [ 8 ] وهي تُفضل عمومًا الجداول النظيفة ذات التدفق العالي والمياه الصافية والقيعان الصخرية، مع بعض الاستثناءات. [ 63 ] توجد بعض أنواع المياه العذبة في المياه السوداء ذات القيعان الرملية [ 64 ] ويوجد عدد أقل منها في المياه الراكدة . [ 65 ] تُمثَّل كلٌّ من الكائنات البحرية والمياه العذبة بأشكالٍ من الطحالب الكبيرة الحرة المعيشة، وأشكالٍ أصغر حجماً تعيش داخل أو على طحالب ونباتات وحيوانات أخرى. [ 11 ] إضافةً إلى ذلك، تبنّت بعض الأنواع البحرية نمط حياةٍ طفيلياً، وقد تُوجد على عوائل من الطحالب الحمراء وثيقة الصلة أو بعيدة الصلة. [ 66 ] [ 67 ]

الجينومات والترانسكريبتومات

كما هو مُدرج في قاعدة بيانات RealDB ، [ 68 ] تتوفر 27 نسخة جينومية كاملة و10 نسخ جينومية كاملة للطحالب الحمراء. فيما يلي قائمة بالنسخ الجينومية الكاملة العشرة للطحالب الحمراء.

السجل الأحفوري

يُعدّ أحد أقدم الأحافير المصنفة كطحالب حمراء أقدم أحفورة لكائن حقيقي النواة ينتمي إلى تصنيف حديث محدد . يشبه بانجيومورفا بوبيسينس ، وهو أحفورة متعددة الخلايا من القطب الشمالي الكندي ، إلى حد كبير الطحلب الأحمر الحديث بانجيا ، ويوجد في صخور يعود تاريخها إلى 1.05 مليار سنة. [ 2 ]

عُثر على نوعين من الأحافير التي تُشبه الطحالب الحمراء في الفترة ما بين عامي 2006 و2011 في صخور رسوبية محفوظة جيدًا في شيتراكوت، وسط الهند. وتوجد هذه الطحالب الحمراء المفترضة مُضمنة في طبقات أحفورية من البكتيريا الزرقاء، تُسمى ستروماتوليت، في فوسفوريت هندي عمره 1.6 مليار سنة، مما يجعلها أقدم أحافير شبيهة بالنباتات تم العثور عليها على الإطلاق، بفارق حوالي 400 مليون سنة. [ 80 ]

تُعدّ الطحالب الحمراء من أهمّ العناصر المُكوّنة للشعاب المرجانية الجيرية . وقد عُرفت أقدم أنواع هذه الطحالب المرجانية، وهي الطحالب السولينية المسامية ، من العصر الكامبري . كما أدّت أنواع أخرى من الطحالب ذات أصول مختلفة دورًا مشابهًا في أواخر حقبة الحياة القديمة ، وفي الشعاب المرجانية الأحدث.

تعود قشور الكالسيت التي فُسِّرت على أنها بقايا طحالب حمراء مرجانية إلى العصر الإدياكاري . [ 81 ] كما عُثر على نباتات ثالوفيتية تُشبه الطحالب الحمراء المرجانية في تكوين دوشانتو الذي يعود إلى أواخر حقبة البروتيروزويك . [ 82 ]

الاستخدامات

الاستهلاك البشري

زراعة الطحالب لاستخدامها كـ "نوري" في خليج جوكاشو، اليابان.

للطحالب الحمراء تاريخ طويل من الاستخدام كمصدر للعناصر الغذائية، ومكونات الأغذية الوظيفية، والمواد الصيدلانية. [ 83 ] وهي مصدر لمضادات الأكسدة، بما في ذلك البوليفينولات، والفيوكوبيلينات، وتحتوي على البروتينات والمعادن والعناصر النزرة والفيتامينات والأحماض الدهنية الأساسية. [ 84 ] [ 85 ]

تُؤكل الطحالب الحمراء تقليديًا نيئة، في السلطات والحساء والوجبات والتوابل. وتُعدّ أنواع عديدة منها محاصيل غذائية، ولا سيما طحلب الدلس ( Palmaria palmata ) [ 86 ] وأفراد جنس البورفيرا ، المعروفة بأسماء مختلفة مثل نوري (اليابان)، وجيم (كوريا)، وزيكاي (الصين)، ولافر ( الجزر البريطانية). [ 87 ]

تُعدّ أنواع الطحالب الحمراء، مثل جراسيلاريا ولورنسيا ، غنية بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة (حمض الإيكوبنتاينويك، وحمض الدوكوساهيكسانويك، وحمض الأراكيدونيك ) [ 88 ] ، وتحتوي على نسبة بروتين تصل إلى 47% من إجمالي الكتلة الحيوية. [ 83 ] وفي حين أن شريحة كبيرة من سكان العالم لا تحصل على الكمية الكافية من اليود يوميًا، فإن  غرامًا واحدًا من الطحالب الحمراء يكفي لتلبية احتياجهم اليومي من اليود، والذي يبلغ 150 ميكروغرامًا. [ 89 ] تُعرف الطحالب الحمراء، مثل جراسيلاريا ، وجيليديوم ، وإيوشيما ، وبورفيرا ، وأكانثوفورا ، وبالميريا، بشكل أساسي باستخدامها الصناعي في إنتاج المواد الغروية الطحلبية (الأجار، والألجين، والفورسيلاران، والكاراجينان) كعامل مُكثِّف، وفي صناعة المنسوجات، والأغذية، ومضادات التخثر، وعوامل ربط الماء، وغيرها. [ 90 ] يُعد طحلب الدلس ( بالميريا بالماتا ) من أكثر الطحالب الحمراء استهلاكًا، وهو مصدر لليود، والبروتين، والمغنيسيوم، والكالسيوم. [ 91 ] تُستخدم القيمة الغذائية للطحالب الحمراء كمكمل غذائي للطحالب الكلسية . [ 92 ]

تُعدّ الصين واليابان وجمهورية كوريا من أكبر منتجي الأعشاب البحرية. [ 93 ] في شرق وجنوب شرق آسيا، يُستخرج الأجار في الغالب من طحلب جيليديوم أمانسي . هذه الطحالب الحمراء سهلة النمو، فعلى سبيل المثال، يعود تاريخ زراعة النوري في اليابان إلى أكثر من ثلاثة قرون. [ 94 ]

علف الحيوانات

اكتشف باحثون في أستراليا أن نبات ليمو كوهو ( Asparagopsis taxiformis ) يُمكنه خفض انبعاثات غاز الميثان من الماشية . وفي تجربة أُجريت في هاواي ، بلغ الانخفاض 77%. وتوقع البنك الدولي أن تصل قيمة هذه الصناعة إلى حوالي 1.1 مليار دولار أمريكي بحلول عام 2030. واعتبارًا من عام 2024، شملت عملية التحضير ثلاث مراحل من الزراعة والتجفيف. وكان أول حصاد تجاري في أستراليا عام 2022. وتُساهم الزراعة بنسبة 37% من انبعاثات غاز الميثان البشرية المنشأ في العالم. وتُنتج البقرة الواحدة ما بين 154 و264 رطلاً من غاز الميثان سنويًا. [ 95 ]

آخر

تشمل الأسواق الأخرى القائمة على الطحالب مواد البناء والأسمدة وغيرها من المدخلات الزراعية والبلاستيك الحيوي والوقود الحيوي والأقمشة. كما توفر الطحالب الحمراء خدمات للنظام البيئي مثل ترشيح المياه وعزل الكربون. [ 95 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ إن جيه باترفيلد (2000). " بانجيومورفا بوبيسينس ، جنس جديد، نوع جديد: دلالات على تطور الجنس، وتعدد الخلايا، وانتشار حقيقيات النوى في حقبة الميزوبروتيروزويك/النيوبروتيروزويك". علم الأحياء القديمة . 26 (3): 386-404 . Bibcode : 2000Pbio ... 26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0386:BPNGNS > 2.0.CO ; 2. S2CID 36648568 . 
  2. 1 2 تي. إم. جيبسون (2018). "العمر الدقيق لـ Bangiomorpha pubescens يحدد أصل عملية التمثيل الضوئي في حقيقيات النوى". الجيولوجيا . 46 (2): 135-138 . Bibcode : 2018Geo....46..135G . doi : 10.1130/G39829.1 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 لي، ر. إي. (2008). علم الطحالب ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-63883-8.
  4. ^ فراي، وولفجانج. إنجلر، أدولف. جاكليتش، والتر م. كاميا، ميتسونوبو؛ بيجيرو، دومينيك؛ ماك تاغارت، أليستير؛ أجرير، ر. فيشر، إبرهارد؛ مولر، كاي، محررون. (2017). منهج العائلات النباتية: منهج أدولف إنجلر der Pflanzenfamilien. الجزء 2/2: الطحالب حقيقية النواة الضوئية، Rhodophyta ( الطبعة الثالثة عشرة). برلين: جبر. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. رقم ISBN  978-3-443-01094-2. OCLC 911004269 . 
  5. 1 2 3 غويري، دكتور في الطب؛ غويري، جي إم (2016). "قاعدة بيانات الطحالب" . www.algaebase.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2016 .
  6. ↑ د. توماس (2002). الأعشاب البحرية . سلسلة الحياة. متحف التاريخ الطبيعي ، لندن. ISBN 978-0-565-09175-0.
  7. ↑ دودز، والتر كينيدي؛ وايلز، مات ر. (7 مايو 2019). علم بيئة المياه العذبة: مفاهيم وتطبيقات بيئية لعلم البحيرات ( الطبعة الثالثة). لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس . ISBN  978-0-12-813255-5. OCLC 1096190142 . 
  8. 1 2 شيث، روبرت ج. (1990). "بيولوجيا الطحالب الحمراء في المياه العذبة". التقدم في أبحاث علم الطحالب . 3 : 89-157 . ISBN 978-0-521-34301-5.
  9. ↑ "هوان تشيو، الطحالب الحمراء، قسم البيئة والموارد الطبيعية في كلية العلوم البيئية والبيولوجية بجامعة روتجرز" . deenr.rutgers.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-12-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-04-22 .
  10. ↑ أزوا-بوستوس، أ؛ غونزاليس-سيلفا، س؛ أريناس-فاجاردو، س؛ فيكونيا، ر (2012). " البيئات القاسية كمحركات محتملة للتطور التقاربي عن طريق التكيف الثانوي: حالة سلسلة جبال أتاكاما الساحلية الصحراوية" . فرونت ميكروبيول . 3 : 426. doi : 10.3389/fmicb.2012.00426 . PMC 3526103. PMID 23267354 .  
  11. 1 2 دبليو. جيه. وولكرلينج (1990). "مقدمة". في كيه إم كول؛ آر جي شيث (محرران). بيولوجيا الطحالب الحمراء . مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج. ص 1-6 . ISBN  978-0-521-34301-5.
  12. ↑ ريس، جين ب.؛ مايرز، نويل؛ أوري، ليزا أ.؛ كاين، مايكل ل.؛ واسرمان، ستيفن أ.؛ مينورسكي، بيتر ف. (20 مايو 2015). كتاب كامبل في علم الأحياء، الطبعة الأسترالية والنيوزيلندية . بيرسون للتعليم العالي، أستراليا. ISBN 978-1-4860-1229-9– عبر كتب جوجل.
  13. ↑ موريسي، جون؛ سوميتش، جيمس (11 يونيو 2012). مقدمة في بيولوجيا الحياة البحرية . دار نشر جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-0-7637-8160-6– عبر كتب جوجل.
  14. ↑ فيولا، ر.؛ نيفال، ب.؛ بيدرسن، م. (2001). "الخصائص الفريدة لعملية استقلاب النشا في الطحالب الحمراء" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 268 (1474): 1417-1422 . doi : 10.1098/rspb.2001.1644 . PMC 1088757. PMID 11429143 .  
  15. ↑ "الطحالب" . autocww.colorado.edu. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2012 .
  16. ↑ إم دي غويري. "الطحالب الحمراء: الطحالب الحمراء" . الجامعة الوطنية الأيرلندية، غالواي . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مايو 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2007 .
  17. ↑ جوف، إل جيه؛ كولمان، إيه دبليو (1986). "نمط جديد لتعدد الصيغ الصبغية في الخلايا القمية، والاختزال المتسلسل لتعدد الصيغ الصبغية، وانتقال النوى بين الخلايا في الطحلب الأحمر بوليسيفونيا". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 73 (8): 1109-1130 . Bibcode : 1986AmJB...73.1109G . doi : 10.1002/j.1537-2197.1986.tb08558.x .
  18. 1 2 3 فريتش، إف إي (1945)، بنية الطحالب وتكاثرها ، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، ISBN 0521050421، OCLC 223742770 {{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  19. ↑ جانوشكوفيتش، يان؛ ليو، شاو-لون؛ مارتون، باتريك ت.؛ كاريه، ويلفريد؛ لوبلان، كاثرين؛ كولين، جوناس؛ كيلينغ، باتريك ج. (2013). "تطور جينومات البلاستيدات في الطحالب الحمراء: البنى القديمة، والإنترونات، ونقل الجينات الأفقي، والفائدة التصنيفية لعلامات البلاستيدات" . PLOS ONE . 8 (3) e59001. Bibcode : 2013PLoSO...859001J . doi : 10.1371/journal.pone.0059001 . PMC 3607583. PMID 23536846 .  
  20. ↑ دبليو جيه وولكرلينج (1990). "مقدمة". في كي إم كول؛ آر جي شيث (محرران). بيولوجيا الطحالب الحمراء . مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج. ص 1-6. ISBN 978-0-521-34301-5.
  21. ↑ سكوت، ج.؛ سينثيا، ب.؛ شورنشتاين، ك.؛ توماس، ج. (1980). "البنية الدقيقة لانقسام الخلايا والتمايز التناسلي للنباتات الذكرية في طحالب فلوريدوفيسيا (رودوفيتا): انقسام الخلايا في بوليسيفونيا1". مجلة علم الطحالب . 16 (4): 507-524 . Bibcode : 1980JPcgy..16..507S . doi : 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03068.x . S2CID 83062611 . 
  22. ↑ غانت، إي (1969). "خصائص وبنية الفيكوإريثرين الدقيقة من فطر بورفيريديوم كروينتوم" . علم وظائف النبات . 44 (11): 1629-1638 . Bibcode : 1969PlanP..44.1629G . doi : 10.1104/pp.44.11.1629 . PMC 396315. PMID 16657250 .  
  23. ↑ دودج، جون ديفيد (يناير 1973). البنية الدقيقة للخلايا الطحلبية - الطبعة الأولى . دار النشر الأكاديمية . رقم ISBN 978-0-12-219150-3.
  24. ↑ تسيكوس، آي.؛ ريس، هـ.-د.؛ أورفانيديس، س.؛ أورولوجاس، ن. (1996). "البنية الدقيقة والتنظيم فوق الجزيئي للأغشية الضوئية لبعض الطحالب الحمراء البحرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 133 (4): 543-551 . Bibcode : 1996NewPh.133..543T . doi : 10.1111/j.1469-8137.1996.tb01923.x .
  25. ^ كارستن، يو. الغرب، جا. زوكاريلو، جي سي؛ إنجبروت، ر. يوكوياما، أ؛ هارا، Y.؛ برودي، ج. (2003). "الكربوهيدرات منخفضة الوزن الجزيئي من الفطريات البانجوفيتية (رودوفيتا) 1 ". مجلة علم الفطريات . 39 (3): 584–589 . بيب كود : 2003JPcgy..39..584K . دوى : 10.1046/j.1529-8817.2003.02192.x . S2CID 84561417 . 
  26. ↑ لي، ر. إي. (1974). "بنية البلاستيدات الخضراء وإنتاج حبيبات النشا كمؤشرات تطورية في الطحالب الحمراء الدنيا". المجلة البريطانية لعلم الطحالب . 9 (3): 291-295 . doi : 10.1080/00071617400650351 .
  27. ↑ إيغرت، أنيا؛ كارستن، أولف (2010). "الكربوهيدرات منخفضة الوزن الجزيئي في الطحالب الحمراء - منظور بيئي فيزيولوجي وكيميائي حيوي" . في: سيكباخ، جوزيف؛ تشابمان، ديفيد جيه (محرران). الطحالب الحمراء في العصر الجينومي : الأصل الخلوي، والحياة في البيئات القاسية، وعلم الأحياء الفلكي. المجلد 13. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 443-456 . doi : 10.1007/978-90-481-3795-4_24 . ISBN   978-90-481-3795-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2023 .
  28. ↑ كلينتون، جيه دي، سكوت، إف إم، بولر، إي (نوفمبر-ديسمبر 1961). "دراسة مجهرية ضوئية وإلكترونية لجدران خلايا الطحالب. الجزء الأول: الطحالب البنية والطحالب الحمراء". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 48 (10): 925-934 . doi : 10.2307/2439535 . JSTOR 2439535 . 
  29. ↑ "سدادات الحفر" . علم النبات البحري FHL . تم الاسترجاع في 30-06-2016 .
  30. ↑ في أرشيبالد، جيه إم، في سيمبسون، إيه جي بي، وفي سلاموفيتس، سي إتش (2017). دليل الطلائعيات .
  31. ↑ تاميسيا، جاك. "لأول مرة، تم اكتشاف أن القشريات الصغيرة تقوم بتلقيح الأعشاب البحرية مثل نحل البحر" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2023 .
  32. 1 2 3 كولماير، ج. (فبراير 1975). "دلائل جديدة على الأصل المحتمل للفطريات الزقية". مجلة العلوم البيولوجية . 25 (2): 86-93 . Bibcode : 1975BiSci..25...86K . doi : 10.2307/1297108 . JSTOR 1297108 . 
  33. ↑ رافين، بيتر هـ.؛ إيفرت، راي ف.؛ إيشهورن، سوزان إي. (2005). بيولوجيا النباتات، الطبعة السابعة . دار نشر دبليو إتش فريمان وشركاه، نيويورك. ص 324. ISBN  0-7167-1007-2.
  34. ↑ مابيرلي، إس سي؛ رافين، جيه إيه؛ جونستون، إيه إم (1992). "التمييز بين الكربون -12 والكربون -13 بواسطة النباتات البحرية". مجلة علم البيئة . 91 (4): 481. doi : 10.1007/BF00650320 . JSTOR 4220100 . 
  35. ↑ مابيرلي، إس سي؛ رافين، جيه إيه؛ جونستون، إيه إم (1992). "التمييز بين الكربون -12 والكربون -13 بواسطة النباتات البحرية". مجلة علم البيئة . 91 (4): 481-492 . Bibcode : 1992Oecol..91..481M . doi : 10.1007/BF00650320 . PMID 28313499 . 
  36. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ وآخرون (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916 .   
  37. ^ فابيان بوركي. كامران شلشيان تبريزي؛ ماريان مينج؛ أوسموند سكيافيلاند؛ سيرجي آي نيكولاييف؛ كيتيل س. جاكوبسن؛ جان باولوفسكي (2007). بتلر، جيرالدين (محرر). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8)هـ790. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .  
  38. ↑ بوركي، فابيان؛ إيناغاكي، يوجي؛ برات، جون؛ أرشيبالد، جون م.؛ كيلينغ، باتريك ج.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ ساكاغوتشي، مياكو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ هوراك، أليس؛ كومار، سوريندرا؛ كلافينيس، داغ؛ جاكوبسن، كيتيل س.؛ باولووسكي، يان؛ شالشيان-تبريزي، كامران (2009). "تحليلات جينومية واسعة النطاق تكشف أن سلالتين غامضتين من الطلائعيات، تيلونيميا وسينتروهيليوزوا، ترتبطان بالكرومالفوليات الضوئية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 231-238 . doi : 10.1093/gbe/evp022 . PMC 2817417 . PMID 20333193 .  
  39. ↑ كافاليير-سميث، توماس (2009). " مملكتي الأوليات والكروميستا وجذر الإيزوان في شجرة حقيقيات النوى" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . PMC 2880060. PMID 20031978 .  
  40. ↑ روغوزين، آي بي؛ باسو، إم كيه؛ تشوروس، إم. وكونين، إي في (2009). "تحليل التغيرات الجينومية النادرة لا يدعم شجرة التطور أحادية السوط وثنائية السوط، ويشير إلى أن التكافل مع البكتيريا الزرقاء هو نقطة التشعّب الأولي للكائنات حقيقية النوى" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 99-113 . doi : 10.1093/gbe/evp011 . PMC 2817406. PMID 20333181 .  
  41. ↑ كيم، إي.؛ غراهام، إل إي؛ وغراهام، ليندا إي. (2008). ريدفيلد، روزماري جين (محررة). "تحليل EEF2 يتحدى أحادية النمط الوراثي لـ Archaeplastida و Chromalveolata" . PLOS ONE . 3 (7) e2621. Bibcode : 2008PLoSO...3.2621K . doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802. PMID 18612431 .  
  42. ↑ نوزاكي، هـ.؛ ماروياما، س.؛ ماتسوزاكي، م.؛ ناكادا، ت.؛ كاتو، س.؛ ميساوا، ك. (2009). "المواقع التطورية لنباتات الغلوكوفيتا، والنباتات الخضراء (أركيبلاستيدا)، ونباتات الهابتوفايتا (كرومالفولاتا) كما استُنتجت من الجينات النووية بطيئة التطور". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 53 (3): 872-880 . Bibcode : 2009MolPE..53..872N . doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.015 . PMID 19698794 . 
  43. ↑ بوركي، فابيان؛ روجر، أندرو جيه؛ براون، ماثيو دبليو؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2020-01-01). "الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1): 43-55 . Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID 31606140 . 
  44. 1 2 3 ج. و. سوندرز وم. هـ. هومرساند (2004). "تقييم التنوع فوق الرتبي للطحالب الحمراء وتصنيفها في سياق البيانات المنهجية المعاصرة". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1494-1507 . Bibcode : 2004AmJB...91.1494S . doi : 10.3732/ajb.91.10.1494 . PMID 21652305. S2CID 9925890 .  
  45. يون ، هوان سو؛ مولر، ك.م.؛ شيث، ر.ج.؛ أوت، ف.د.؛ وباتاتشاريا، د. (2006). "تحديد السلالات الرئيسية للطحالب الحمراء (Rhodophyta)" (ملف PDF) . مجلة علم الطحالب . 42 (2): 482-492 . Bibcode : 2006JPcgy..42..482Y . doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x . S2CID 27377549. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2011 . 
  46. ↑ مونوز-غوميز، إس. أ.؛ ميخيا-فرانكو، إف. جي.؛ دورنين، ك.؛ كولب، إم.؛ غريسديل، سي. جيه.؛ أرشيبالد، جيه. إم.؛ تش، سلاموفيتس (2017). "تضم شعبة الطحالب الحمراء الجديدة Proteorhodophytina أكبر وأكثر جينومات البلاستيدات تنوعًا المعروفة" . مجلة علم الأحياء الحالي . 27 (11): 1677-1684 . رمز Bibcode : 2017CBio...27E1677M . doi : 10.1016/j.cub.2017.04.054 . PMID 28528908 . 
  47. ↑ يانغ، إيون؛ وآخرون . (19 فبراير 2016). "تقديرات زمن التباعد وتطور السلالات الرئيسية في الطحالب الحمراء الفلوريديوفيتية" . التقارير العلمية . 6 21361. Bibcode : 2016NatSR...621361Y . doi : 10.1038/srep21361 . PMC 4759575. PMID 26892537 .   
  48. ↑ كم عدد أنواع الطحالب؟ تذكير. أربع ممالك، 14 شعبة، 63 طائفة، وما زال العدد في ازدياد.
  49. ↑ غولد، إس بي؛ وولر، آر إف؛ مكفادين، جي آي (2008). "تطور البلاستيدات". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 59 (1): 491-517 . Bibcode : 2008AnRPB..59..491G . doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID 18315522. S2CID 30458113 .  
  50. 1 2 ماكفادين، جي آي (2001). "التكافل الداخلي الأولي والثانوي وتطور البلاستيدات". مجلة علم الطحالب . 37 (6): 951-959 . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x . S2CID 51945442 . 
  51. ↑ شجرة تطورية لعناصر محفوظة للغاية من ثلاثة جينومات لنباتات الكريبتوفيت
  52. ↑ مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع آثار على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء
  53. ↑ "اسرق شمسي" . مجلة العالم .
  54. ↑ النقل الجيني الأفقي والتكافلي الداخلي في التطور المبكر للبلاستيدات
  55. ↑ سينيليا، سي.؛ يون، إتش.؛ بوليو، إيه.؛ بهاتاشاريا، دي. (2004). "التنوع البيولوجي الخفي للطحالب الحمراء المحبة للظروف القاسية من رتبة سيانيدياليس". علم البيئة الجزيئية . 13 (7): 1827-1838 . Bibcode : 2004MolEc..13.1827C . doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02180.x . PMID 15189206. S2CID 21858509 .  
  56. ↑ "تشير دراسة أجريت على الطحالب إلى أن النباتات والحيوانات قد ترث جينات من البكتيريا أحيانًا" . Sciencemag.org .
  57. ↑ روسوني، أليساندرو دبليو؛ برايس، دانا سي؛ سيجر، مارك؛ ليسكا، داغمار؛ لامرز، بيتر؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ ويبر، أندرياس بي إم (31 مايو 2019). تاوتز، ديتهارد؛ ريني، بول بي؛ فورنييه، غريغوري (محررون). "تحتوي جينومات السيانيديات المحبة للظروف القاسية على 1% من الجينات المنقولة أفقيًا ذات وظائف تكيفية متنوعة" . eLife . 8 e45017 . Bibcode : 2019eLife...845017R . doi : 10.7554/eLife.45017 . PMC 6629376. PMID 31149898 .  
  58. ↑ براولي، إس إتش (2017). "رؤى حول تطور الطحالب الحمراء وحقيقيات النوى من جينوم بورفيرا أومبيليكاليس (بانجيوفيسيا، رودوفيتا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (31): E6361 – E6370. Bibcode : 2017PNAS..114E6361B . doi : 10.1073/pnas.1703088114 . PMC 5547612. PMID 28716924 .  
  59. ↑ الطحالب: التشريح والكيمياء الحيوية والتكنولوجيا الحيوية، الطبعة الثانية (صفحة 27)
  60. ↑ زوكاريلو، جوزيبي سي؛ ويست، جون أ؛ كيكوتشي، نوريو (11 أبريل 2008). "العلاقات التطورية ضمن رتبة ستايلونيماتاليس (ستايلونيماتوفيسيا، رودوفيتا): لا تنطبق الأنماط الجغرافية الحيوية على ستايلونيما ألسيدي 1 ". مجلة علم الطحالب . 44 (2): 384-393 . Bibcode : 2008JPcgy..44..384Z . doi : 10.1111/j.1529-8817.2008.00467.x . PMID 27041194 . 
  61. ↑ نوريس، جيه إن؛ أولسن، جيه إل (1991). "الطحالب الخضراء في المياه العميقة من جزر البهاما، بما في ذلك Cladophora vandenhoekii sp. nov. (Cladophorales)". Phycologia . 30 (4): 315–328 . Bibcode : 1991Phyco..30..315N . doi : 10.2216/i0031-8884-30-4-315.1 .
  62. ↑ كاين، جيه إم ؛ نورتون، تي إيه (1990). "علم البيئة البحرية". في كول، جيه إم؛ شيث، آر جي (محرران). بيولوجيا الطحالب الحمراء . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 377-423 . ISBN  978-0-521-34301-5.
  63. ↑ إيلورانتا، ب.؛ كواندرانس، ج. (2004). "القيمة المؤشرة للطحالب الحمراء في المياه الجارية لتقييم جودة المياه" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم المحيطات وعلم الأحياء المائية . 33 (1): 47-54 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-07-2011.
  64. ↑ فيس، إم إل؛ شيث، آر جي؛ شياصون، دبليو بي (2008). "دراسة استقصائية للطحالب الحمراء والطحالب الكبيرة المرتبطة بها من الجداول الساحلية في غيانا الفرنسية". علم الطحالب الخفية . 25 : 161-174 .
  65. ↑ شيث، آر جي؛ هامبروك، جيه إيه (1990). "علم بيئة المياه العذبة". في كول، كيه إم؛ شيث، آر جي (محرران). بيولوجيا الطحالب الحمراء . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 423-453 . ISBN  978-0-521-34301-5.
  66. ↑ جوف، إل جيه (1982). "بيولوجيا الطحالب الحمراء الطفيلية". التقدم في أبحاث علم الطحالب . 1 : 289-369 .
  67. ^ سالوماكي، إد. لين، م (2014). "هل جميع طفيليات الطحالب الحمراء مقطوعة من نفس القماش؟" . Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 369– 375. بيب كود : 2014AcSBP..83..369S . دوى : 10.5586/asbp.2014.047 .
  68. ^ تشين، فاي؛ تشانغ، جياوي. تشن، جونهاو؛ لي، شياوجيانغ؛ دونغ، وي. هو، جيان؛ لين، ميجوي؛ ليو، يانهوي؛ لي، جووي؛ وانغ، تشنغجيا؛ تشانغ ، ليانجشينج (2018-01-01). "realDB: مورد الجينوم والنسخ للطحالب الحمراء (شعبة رودوفيتا)" . قاعدة البيانات . 2018 . دوى : 10.1093/قاعدة البيانات/bay072 . بمك 6051438 . بميد 30020436 .  
  69. ↑ ماتسوزاكي وآخرون (أبريل 2004). "تسلسل جينوم الطحلب الأحمر وحيد الخلية فائق الصغر Cyanidioschyzon merolae 10D" . مجلة نيتشر . 428 (6983): 653-657 . Bibcode : 2004Natur.428..653M . doi : 10.1038/nature02398 . PMID 15071595 .  
  70. ↑ نوزاكي وآخرون (2007). "تسلسل كامل بنسبة 100% يكشف عن سمات جينومية بسيطة بشكل غير عادي في الطحلب الأحمر Cyanidioschyzon merolae الذي يعيش في الينابيع الساخنة " . BMC Biology . 5 28. doi : 10.1186/1741-7007-5-28 . PMC 1955436. PMID 17623057 .   
  71. ↑ شونكنخت وآخرون (مارس 2013). "نقل الجينات من البكتيريا والعتائق سهّل تطور حقيقيات النوى المحبة للظروف القاسية" . مجلة ساينس . 339 (6124): 1207-1210 . Bibcode : 2013Sci...339.1207S . doi : 10.1126/science.1231707 . PMID 23471408. S2CID 5502148 .   
  72. ↑ ناكامورا وآخرون (2013). "أول تسلسل جينومي خالٍ من المتعايشات للطحلب الأحمر البحري، سوسابي نوري ( Pyropia yezoensis )" . PLOS ONE . 8 (3) e57122. Bibcode : 2013PLoSO...857122N . doi : 10.1371/ journal.pone.0057122 . PMC 3594237. PMID 23536760 .   
  73. ↑ كولين وآخرون (2013). "بنية الجينوم والخصائص الأيضية في الطحالب الحمراء Chondrus crispus تُلقي الضوء على تطور Archaeplastida" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 ( 13): 5247-5252 . Bibcode : 2013PNAS..110.5247C . doi : 10.1073/pnas.1221259110 . PMC 3612618. PMID 23503846 .   
  74. ^ بهاتاشاريا. وآخرون . (2013). "جينوم الطحالب الحمراء بورفيريديوم بوربوريوم " . اتصالات الطبيعة . 4 1941. بيب كود : 2013NatCo...4.1941B . دوى : 10.1038/ncomms2931 . بمك 3709513 . بميد 23770768 .   
  75. ↑ براولي، إس إتش ؛ بلوان، إن إيه؛ فيكو-بلين، إي؛ ويلر، جي إل؛ وآخرون . (1 أغسطس 2017). "رؤى حول تطور الطحالب الحمراء وحقيقيات النوى من جينوم بورفيرا أومبيليكاليس (بانجيوفيسيا، رودوفيتا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (31): E6361– E6370 . Bibcode : 2017PNAS..114E6361B . doi : 10.1073/pnas.1703088114 . PMC 5547612. PMID 28716924 .   
  76. ↑ هو، سي.-إل.؛ لي، دبليو.-كيه.؛ ليم، إي.-إل. (2018). "فك شفرة الجينوم النووي والبلاستيدي لطحلب أحمر كبير منتج للأجار، Gracilaria changii (Rhodophyta, Gracilariales)" . علم الجينوم . 110 (2): 124-133 . doi : 10.1016/j.ygeno.2017.09.003 . PMID 28890206 . 
  77. ↑ كيو، هـ.؛ برايس، د.س.؛ ويبر، أ.ب.م.؛ ريب، ف.؛ يانغ، إ.س.؛ لي، ج.م.؛ بهاتاشاريا، د. (2013). "التكيف من خلال النقل الجيني الأفقي في الطحلب الأحمر المتطفل على الصخور الداخلية Galdieria phlegrea " . علم الأحياء الحالي . 23 (19): R865– R866. Bibcode : 2013CBio...23.R865Q . doi : 10.1016/j.cub.2013.08.046 . PMID 24112977 . 
  78. ↑ تشو، و.؛ هو، ي.؛ سوي، ز.؛ فو، ف.؛ وانغ، ج.؛ تشانغ، ل.؛ لي، ب. (2013). "تسلسل مسح الجينوم وتوصيف الخلفية الجينية لـ Gracilariopsis lemaneiformis (Rhodophyta) بناءً على تسلسل الجيل التالي" . PLOS ONE . 8 (7) e69909. Bibcode : 2013PLoSO...869909Z . doi : 10.1371/journal.pone.0069909 . PMC 3713064. PMID 23875008 .  
  79. ↑ لي، جونمو؛ يانغ، إيون تشان؛ غراف، لويس؛ يانغ، جي هيون؛ تشيو، هوان؛ زيلزيون، أودي؛ تشان، تشيونغ شين؛ ستيفنز، تيموثي جي.؛ ويبر، أندرياس بي إم.؛ بو، غا هون؛ بو، سونغ مين؛ كيم، كيونغ مي؛ شين، يون هي؛ جونغ، ميونغ هي؛ لي، سيونغ جاي؛ ييم، هيونغ سون؛ لي، جونغ هيون؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ يون، هوان سو (2018). "تحليل المسودة الجينومية للطحالب الحمراء Gracilariopsis chorda يُقدّم رؤىً حول تطور حجم الجينوم في الطحالب الحمراء". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (8): 1869-1886 . doi : 10.1093/molbev/msy081 . PMID 29688518 . 
  80. ↑ بنغتسون، إس؛ سالستيدت، تي؛ بيليفانوفا، في؛ وايت هاوس، إم (2017). "يشير الحفاظ ثلاثي الأبعاد على التراكيب الخلوية ودون الخلوية إلى وجود طحالب حمراء من المجموعة التاجية عمرها 1.6 مليار سنة" . PLOS Biol . 15 (3) e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . PMC 5349422. PMID 28291791 .  
  81. ↑ جرانت، إس دبليو إف؛ نول، إيه إتش؛ جيرمز، جي جي بي (1991). "نباتات ميتافيتية متكلسة محتملة في مجموعة ناما من العصر البروتيروزوي المتأخر، ناميبيا: الأصل، والتحول، والآثار المترتبة". مجلة علم الأحياء القديمة . 65 (1): 1-18 . Bibcode : 1991JPal...65....1G . doi : 10.1017/S002233600002014X . JSTOR 1305691. PMID 11538648. S2CID 26792772 .   
  82. ↑ يون، ز.؛ شون-لال، ي. (1992). "بيانات جديدة عن الطحالب متعددة الخلايا وشظايا الأنسجة الخلوية من صخور الفوسفات في أواخر حقبة البروتيروزويك، جنوب الصين". ليثايا . 25 (1): 1-18 . Bibcode : 1992Letha..25....1Y . doi : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01788.x .
  83. 1 2 وانغ، تي، جونسوندوتير، آر، كريستينسون، إتش جي، هريغفيدسون، غو، جونسون، جيه أو، ثوركلسون، جي، وآلافدوتير، جي (2010). "استخراج معزز بالإنزيم للمكونات المضادة للأكسدة من الطحالب الحمراء بالماريا بالماتا". LWT – علوم وتكنولوجيا الأغذية , 43(9)، 1387-1393. دوى : 10.1016/j.lwt.2010.05.010
  84. ↑ ماكارتين، ب.؛ جيل، سي. آي. آر.؛ بروكس، م.؛ كامبل، ر.؛ رولاند، آي. آر. (2007). "القيمة الغذائية للأعشاب البحرية الصالحة للأكل" . مراجعات التغذية . 65 (12): 535-543 . doi : 10.1111 / j.1753-4887.2007.tb00278.x . PMID 18236692. S2CID 494897 .  
  85. ↑ بيكر، إي دبليو (مارس 2007). "الطحالب الدقيقة كمصدر للبروتين". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 25 (2): 207-210 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2006.11.002 . PMID 17196357 . 
  86. ↑ "Dulse: Palmaria palmata " . مجلة Quality Sea Veg. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-02-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-06-2007 .
  87. ↑ تي إف مامفورد وأ. مويرا (1988). " البورفيرا كغذاء: الزراعة والاقتصاد". في سي إيه ليمبي وج. والاند (محرران). الطحالب والشؤون الإنسانية . مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج. ISBN 978-0-521-32115-0.
  88. ↑ غريسلر، فانيسا؛ يوكويا، ناير سومي؛ فوجي، موتو تويوتا؛ كولبيكولو، بيو؛ فيلهو، خورخي مانشيني؛ توريس، روزانجيلا بافان؛ بينتو، إرناني (2010). "محتوى الدهون والأحماض الدهنية والبروتين والأحماض الأمينية والرماد في أربعة أنواع من الطحالب الحمراء البرازيلية". كيمياء الغذاء . 120 (2): 585-590 . doi : 10.1016/j.foodchem.2009.10.028 .
  89. ↑ هوك، سي. فان دن، مان، دي جي، وجانز، إتش إم (1995). الطحالب: مقدمة في علم الطحالب . مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج. ISBN 0521304199
  90. ↑ دارغالكار، في كي؛ فيرليكار، إكس إن (2009). "أعشاب المحيط الجنوبي: مورد للاستكشاف في مجال الأغذية والأدوية". الاستزراع المائي . 287 ( 3-4 ): 229-242 . Bibcode : 2009Aquac.287..229D . doi : 10.1016/j.aquaculture.2008.11.013 .
  91. ↑ "حول استهلاك الإنسان للطحالب الحمراء (Palmaria palmata (L.) Weber & Mohr)" . researchgate.net . ديسمبر 2013.
  92. ↑ مارون، بالما آن؛ ياسمين، طهارات؛ غوبتا، راميش سي؛ باغشي، ماناشي (يوليو 2010). "التقييم الأمني ​​والسمي لـ AlgaeCal® (AC)، وهو مكمل كالسيوم نباتي جديد". آليات وطرق علم السموم . 20 (6): 334-344 . doi : 10.3109/15376516.2010.490966 . PMID 20528255 . 
  93. ↑ مانيفانان، ك.، ثيروماران، ج.، كارتيكاي، د.ج.، أنانثارامان، ب.، بالاسوبرامانيان، ب. (2009). "التركيب التقريبي لمجموعات مختلفة من الأعشاب البحرية من مياه فيدالاي الساحلية (خليج مانار): الساحل الجنوبي الشرقي للهند". مجلة الشرق الأوسط للبحوث العلمية ، 4: 72-77.
  94. ↑ "نوري / جيم / كيم" . www.clovegarden.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-12-2024 .
  95. 1 2 هيتون، توماس (2024-06-03). "الماشية مصدر رئيسي لانبعاثات غازات الاحتباس الحراري. قد تُغير أعشاب هاواي البحرية ذلك" . هونولولو سيفيل بيت . تم الاسترجاع في 2024-06-04 .