التكافل

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

في نظرية التكافل، أدى اندماج كائن أثري وبكتيريا هوائية قبل حوالي 2.2 مليار سنة إلى نشأة حقيقيات النوى، التي تحتوي على ميتوكوندريا هوائية ؛ ثم أدى اندماج ثانٍ قبل حوالي 1.6 مليار سنة إلى إضافة البلاستيدات الخضراء ، مما أدى إلى نشأة النباتات الخضراء. اقترحت النظرية الأصلية للين مارغوليس اندماجًا أوليًا إضافيًا، لكن هذا الاقتراح ضعيف الأدلة ولا يحظى بقبول عام في الوقت الحاضر. [ 1 ]

التكافل ( نظرية التكافل الداخلي ، أو نظرية التكافل الداخلي المتسلسل [ 2 ] ) هي النظرية التطورية الرائدة لأصل الخلايا حقيقية النواة من الكائنات بدائية النواة . [ 3 ] تفترض هذه النظرية أن الميتوكوندريا والبلاستيدات ، مثل البلاستيدات الخضراء ، وربما عضيات أخرى في الخلايا حقيقية النواة، تنحدر من بدائيات نوى كانت تعيش حرة (أقرب إلى البكتيريا منها إلى العتائق ) اندمجت إحداها داخل الأخرى في عملية تكافل داخلي . ويبدو أن الميتوكوندريا ترتبط تطوريًا ببكتيريا الريكتسيات ، بينما يُعتقد أن البلاستيدات الخضراء ترتبط بالبكتيريا الزرقاء .

تعود فكرة أن البلاستيدات الخضراء كانت في الأصل كائنات مستقلة اندمجت في علاقة تكافلية مع كائنات وحيدة الخلية أخرى إلى القرن التاسع عشر، عندما تبناها باحثون مثل أندرياس شيمبر . وقد صاغ عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي نظرية التكافل الداخلي في عامي 1905 و1910 ، ثم طورتها ودعمتها بالأدلة الميكروبيولوجية لين مارغوليس في عام 1967.

من بين العديد من الأدلة التي تدعم التكافل، أن الميتوكوندريا والبلاستيدات تحتوي على كروموسوماتها الخاصة وتتكاثر عن طريق الانقسام إلى قسمين ، بشكل متوازٍ ولكن منفصل عن التكاثر الجنسي لبقية الخلية؛ وأن كروموسومات بعض الميتوكوندريا والبلاستيدات هي جزيئات DNA دائرية مفردة تشبه الكروموسومات الدائرية للبكتيريا؛ وأن بروتينات النقل التي تسمى البورينات موجودة في الأغشية الخارجية للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، وكذلك أغشية الخلايا البكتيرية؛ وأن الكارديوليبين موجود فقط في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا وأغشية الخلايا البكتيرية.

تاريخ

مخطط شجرة الحياة لكونستانتين ميريشكوفسكي عام 1905 ، يوضح أصل أشكال الحياة المعقدة من خلال حلقتين من التكافل، ودمج البكتيريا التكافلية لتشكيل النوى والبلاستيدات الخضراء على التوالي [ 4 ].

وضع عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي الخطوط العريضة لنظرية التكافل (من اليونانية : σύν syn بمعنى "معًا"، βίος bios بمعنى "حياة"، وγένεσις genesis بمعنى "أصل، ولادة") في كتابه الصادر عام 1905 بعنوان " طبيعة وأصول الخلايا الصبغية في المملكة النباتية" ، ثم فصّلها في كتابه الصادر عام 1910 بعنوان " نظرية البلازما المزدوجة كأساس للتكافل، دراسة جديدة لأصول الكائنات الحية" . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] اقترح ميريشكوفسكي أن أشكال الحياة المعقدة نشأت من خلال مرحلتين من التكافل، وهما دمج البكتيريا التكافلية لتكوين النوى والبلاستيدات الخضراء تباعًا . [ 4 ] كان ميريشكوفسكي على دراية بأعمال عالم النبات أندرياس شيمبر . في عام 1883، لاحظ شيمبر أن انقسام البلاستيدات الخضراء في النباتات الخضراء يشبه إلى حد كبير انقسام البكتيريا الزرقاء الحرة المعيشة . واقترح شيمبر مبدئيًا (في حاشية) أن النباتات الخضراء نشأت من اتحاد تكافلي بين كائنين حيّين. [ 8 ] في عام 1918، نشر العالم الفرنسي بول جول بورتييه كتابه "المتعايشون" ، الذي زعم فيه أن الميتوكوندريا نشأت من عملية تكافل. [ 9 ] [ 10 ] دافع إيفان والين عن فكرة الأصل التكافلي الداخلي للميتوكوندريا في عشرينيات القرن العشرين. [ 11 ] [ 12 ] أصبح عالم النبات الروسي بوريس كوزو بوليانسكي أول من شرح النظرية من منظور التطور الدارويني . [ 13 ] في كتابه "مبدأ جديد في علم الأحياء" الصادر عام 1924. في مقالته عن نظرية التكافل ، [ 14 ] كتب: "نظرية التكافل هي نظرية انتقاء تعتمد على ظاهرة التكافل." [ 15 ]

لم تكتسب هذه النظريات زخمًا إلا بعد إجراء مقارنات أكثر تفصيلًا باستخدام المجهر الإلكتروني بين البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء، كما فعل هانز ريس في عامي 1961 و1962. [ 16 ] [ 17 ] وقد أدى ذلك، بالإضافة إلى اكتشاف احتواء البلاستيدات والميتوكوندريا على حمضها النووي الخاص، [ 18 ] إلى إحياء فكرة التكافل في ستينيات القرن العشرين. وقد طوّرت لين مارغوليس هذه النظرية ودعمتها بأدلة ميكروبيولوجية في بحثها المنشور عام 1967 بعنوان " حول أصل الخلايا المنقسمة". [ 19 ] وفي كتابها "التكافل في تطور الخلية" الصادر عام 1981 ، جادلت بأن الخلايا حقيقية النواة نشأت كمجتمعات من كيانات متفاعلة، بما في ذلك البكتيريا اللولبية المتكافلة داخليًا التي تطورت إلى أسواط وأهداب حقيقية النواة . لم تحظَ هذه الفكرة الأخيرة بقبول واسع، لأن الأسواط تفتقر إلى الحمض النووي ولا تُظهر تشابهًا بنيويًا دقيقًا مع البكتيريا أو العتائق (انظر أيضًا: تطور الأسواط والهيكل الخلوي بدائيات النوى ). ووفقًا لمارجوليس ودوريون ساجان ، [ 20 ] "لم تستولِ الحياة على العالم بالصراع، بل بالتواصل" (أي بالتعاون). اقترح كريستيان دي دوف أن البيروكسيسومات ربما كانت أولى الكائنات المتعايشة داخليًا، مما سمح للخلايا بمقاومة الكميات المتزايدة من الأكسجين الجزيئي الحر في الغلاف الجوي للأرض. ومع ذلك، يبدو الآن أن البيروكسيسومات قد تتشكل من جديد ، مما يناقض فكرة أصلها التكافلي. [ 21 ] وتحظى النظرية الأساسية للتكافل باعتبارها أصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بقبول واسع الآن. [ 3 ]

أحدثت نظرية التكافل ثورة في تاريخ التطور من خلال اقتراح آلية للتطور لم تكن مشمولة في الرؤية الداروينية الأصلية. فقد أظهرت هذه النظرية أن التطورات الرئيسية، ولا سيما نشأة الخلايا حقيقية النواة، ربما نتجت عن اندماجات تكافلية بدلاً من الطفرات التدريجية والتنافس الفردي، أي الانتقاء الطبيعي التقليدي. وبناءً على ذلك، تشير نظرية التكافل إلى أن التكافل الداخلي قد يكون قوة دافعة في توليد الابتكارات التطورية، تتجاوز ما يمكن تفسيره بالانتقاء الطبيعي وحده. [ 22 ]

من الكائنات المتعايشة الداخلية إلى العضيات

نموذج ذاتي المنشأ لأصل الخلايا حقيقية النواة. تشير الأدلة الآن إلى أنه لم يوجد قط كائن حقيقي النواة خالٍ من الميتوكوندريا، أي أن النواة اكتُسبت في نفس وقت الميتوكوندريا. [ 23 ]

يميز علماء الأحياء عادةً بين العضيات والكائنات التكافلية الداخلية - وهي كائنات حية كاملة تعيش داخل كائنات حية أخرى - من خلال صغر حجم جينوماتها . [ 24 ] عندما يتطور الكائن التكافلي الداخلي إلى عضية، تنتقل معظم جيناته إلى جينوم الخلية المضيفة . [ 25 ] ولذلك، تحتاج الخلية المضيفة والعضية إلى تطوير آلية نقل تُمكّن من إعادة المنتجات البروتينية التي تحتاجها العضية والتي تُصنّعها الخلية الآن. [ 26 ]

الأجداد الذين يعيشون حياة حرة

يُعتقد أن بكتيريا ألفا بروتيو هي الكائنات الحية الحرة الأقرب صلةً بالميتوكوندريا. [ 26 ] وقد أشارت أبحاث حديثة إلى أن الميتوكوندريا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالفرع الفرعي من بكتيريا ألفا بروتيو المعروف باسم بكتيريا بيلاجيبكتيراليس ، وتحديدًا تلك الموجودة في فرع SAR11. [ 27 ] [ 28 ]

تُعد البكتيريا الزرقاء الخيطية المثبتة للنيتروجين الكائنات الحية الحرة الأكثر ارتباطًا بالبلاستيدات. [ 26 ] [ 29 ] [ 30 ]

تحتفظ كل من البكتيريا الزرقاء وبكتيريا ألفا بروتيو بجينوم كبير (>6 ميجابايت) يُشفّر آلاف البروتينات. [26] تُظهر البلاستيدات والميتوكوندريا انخفاضًا كبيرًا في حجم الجينوم مقارنةً بأقاربها من البكتيريا. [ 26 ] يبلغ حجم جينومات البلاستيدات الخضراء في الكائنات الحية الضوئية عادةً 120-200 كيلوبايت [ 31 ] وتُشفّر 20-200 بروتين [ 26 ] ، بينما يبلغ حجم جينومات الميتوكوندريا في البشر حوالي 16 كيلوبايت وتُشفّر 37 جينًا، 13 منها بروتينات. [ 32 ] ومع ذلك، باستخدام مثال الأميبويد المائي العذب ، Paulinella chromatophora ، الذي يحتوي على خلايا حاملة للصبغة وُجد أنها تطورت من البكتيريا الزرقاء، يجادل كيلينج وأرشيبالد بأن هذا ليس المعيار الوحيد الممكن؛ أحد الأسباب الأخرى هو أن الخلية المضيفة قد سيطرت على تنظيم انقسام المتعايش الداخلي السابق، وبالتالي تزامنت انقسامها مع انقسام الخلية نفسها . [ 24 ] قامت نواك وزملاؤها بتسلسل جينات الكروماتوفورات (1.02 ميجابايت) ووجدوا أن 867 بروتينًا فقط تُشفّرها هذه الخلايا الضوئية. وكشفت المقارنات مع أقرب أنواع البكتيريا الزرقاء الحرة المعيشة من جنس سينيكوكوس (بحجم جينوم 3 ميجابايت، يحتوي على 3300 جين) أن الكروماتوفورات قد خضعت لانكماش جينومي كبير. احتوت الكروماتوفورات على جينات مسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي ، لكنها كانت تفتقر إلى الجينات التي يمكنها القيام بوظائف التخليق الحيوي الأخرى؛ تشير هذه الملاحظة إلى أن هذه الخلايا المتعايشة الداخلية تعتمد بشكل كبير على مضيفيها في آليات بقائها ونموها. وهكذا، وُجد أن هذه الكروماتوفورات غير وظيفية لأغراض خاصة بالعضيات عند مقارنتها بالميتوكوندريا والبلاستيدات. وقد يكون هذا التمييز قد ساهم في التطور المبكر للعضيات الضوئية. [ 33 ]     

حدث فقدان الاستقلالية الجينية، أي فقدان العديد من الجينات من الكائنات المتعايشة داخليًا، في وقت مبكر جدًا من التطور. [ 34 ] وبالنظر إلى جينوم الكائن المتعايش الأصلي بأكمله، توجد ثلاثة مصائر رئيسية محتملة للجينات عبر الزمن التطوري. أولها فقدان الجينات المتكررة وظيفيًا، [ 34 ] حيث تُفقد الجينات الموجودة بالفعل في النواة. ثانيها انتقال الجينات إلى النواة، بينما ثالثها بقاء الجينات في العضية التي كانت كائنًا حيًا في السابق. [ 26 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] ويمكن عزو فقدان الاستقلالية واندماج الكائن المتعايش داخليًا مع مضيفه بشكل أساسي إلى انتقال الجينات النووية. [ 37 ] وبما أن جينومات العضيات قد تقلصت بشكل كبير عبر الزمن التطوري، فقد توسعت الجينات النووية وأصبحت أكثر تعقيدًا. [ 26 ] ونتيجةً لذلك، فإن العديد من عمليات البلاستيدات والميتوكوندريا مدفوعة بمنتجات جينية مشفرة نوويًا. [ 26 ] بالإضافة إلى ذلك، اكتسبت العديد من الجينات النووية المنشأ من المتعايشات الداخلية وظائف جديدة لا علاقة لها بعضوياتها. [ 26 ] [ 37 ]

آليات نقل الجينات

لا تزال آليات نقل الجينات غير معروفة تمامًا، إلا أن هناك فرضيات متعددة لتفسير هذه الظاهرة. تشمل الآليات المحتملة فرضية الحمض النووي التكميلي (cDNA) وفرضية التدفق الكتلي. [ 26 ] [ 35 ]

تفترض فرضية الحمض النووي المكمل (cDNA) استخدام الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) لنقل الجينات من العضيات إلى النواة، حيث تُحوّل إلى cDNA وتُدمج في الجينوم. [ 26 ] [ 35 ] تستند هذه الفرضية إلى دراسات جينومات النباتات المزهرة. تخضع جزيئات الحمض النووي الريبوزي المشفرة للبروتينات في الميتوكوندريا لعمليات التضفير والتعديل باستخدام مواقع تضفير وتعديل خاصة بكل عضية. مع ذلك، لا تحتوي النسخ النووية لبعض جينات الميتوكوندريا على مواقع تضفير خاصة بكل عضية، مما يشير إلى وجود وسيط mRNA مُعالَج. وقد نُقّحت فرضية cDNA لاحقًا، إذ من غير المرجح أن تتحد جزيئات cDNA الميتوكوندرية المُعدّلة مع الجينوم النووي، بل من المرجح أن تتحد مع جينوم الميتوكوندريا الأصلي. إذا اندمج تسلسل الميتوكوندريا المُعدَّل مع جينوم الميتوكوندريا، فلن تبقى مواقع الربط الميتوكوندرية موجودة في جينوم الميتوكوندريا. وبالتالي، فإن أي عملية نقل جيني نووي لاحقة ستفتقر أيضًا إلى مواقع الربط الميتوكوندرية. [ 26 ]

تُعدّ فرضية التدفق الكتلي بديلاً لفرضية الحمض النووي المكمل (cDNA)، إذ تنص على أن الحمض النووي المُفلت، وليس الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، هو آلية نقل الجينات. [ 26 ] [ 35 ] ووفقًا لهذه الفرضية، فإن اضطرابات العضيات، بما في ذلك الالتهام الذاتي (التدمير الطبيعي للخلايا)، وتكوين الأمشاج ، والإجهاد الخلوي، تُطلق الحمض النووي الذي يُستورد إلى النواة ويُدمج في الحمض النووي النووي باستخدام الربط غير المتجانس للأطراف (إصلاح كسور الحمض النووي المزدوج). [ 35 ] على سبيل المثال، في المراحل الأولية من التكافل الداخلي، ونظرًا لقلة نقل الجينات، لم يكن للخلية المضيفة سيطرة تُذكر على الكائن المتكافل. انقسم الكائن المتكافل بشكل مستقل عن الخلية المضيفة، مما أدى إلى وجود العديد من "النسخ" منه داخل الخلية المضيفة. تحللت بعض هذه الكائنات المتكافلة (انفجرت)، وتم دمج كميات كبيرة من الحمض النووي في النواة. يُعتقد أن آلية مماثلة تحدث في نباتات التبغ، التي تُظهر معدلًا عاليًا لانتقال الجينات، وتحتوي خلاياها على العديد من البلاستيدات الخضراء. [ 34 ] إضافةً إلى ذلك، تدعم فرضية التدفق الكلي وجود تجمعات غير عشوائية من جينات العضيات، مما يشير إلى الحركة المتزامنة لجينات متعددة. [ 35 ]

اقترح فورد دوليتل أن نقل الجينات (بغض النظر عن الآلية) يعمل كآلية تروس، مما يؤدي إلى نقل أحادي الاتجاه للجينات من العضية إلى الجينوم النووي. [ 38 ] عندما تُدمج المادة الوراثية من عضية في الجينوم النووي، قد تُفقد إما العضية أو النسخة النووية من الجين من الخلية. إذا فُقدت نسخة العضية وثُبِّتت، أو فُقدت بفعل الانحراف الوراثي، يُنقل الجين بنجاح إلى النواة. أما إذا فُقدت النسخة النووية، فيمكن أن يحدث نقل الجينات الأفقي مرة أخرى، ويمكن للخلية أن تُحاول مجددًا نقل الجينات بنجاح إلى النواة. [ 38 ] وبهذه الطريقة الشبيهة بالتروس، يُتوقع أن تتراكم الجينات من العضية في الجينوم النووي على مر الزمن التطوري. [ 38 ]

التكافل الداخلي للبروتوميوتوكوندريا

تشير نظرية التكافل الداخلي لأصل الميتوكوندريا إلى أن الكائن الأولي حقيقي النواة ابتلع ميتوكوندريونًا أوليًا، وأصبح هذا الكائن المتكافل الداخلي عضية، وهي خطوة رئيسية في تكوين حقيقيات النوى. [ 39 ]

الميتوكوندريا

المتعايش الداخلي : يحتوي الميتوكوندريون على مادة أساسية وأغشية، مثل خلية ألفا بروتيوبكتيريا حرة المعيشة ، والتي قد ينشأ منها.

الميتوكوندريا عضيات تُصنّع جزيء ATP، وهو جزيء الطاقة الخلوية، عن طريق استقلاب الجزيئات الكبيرة الكربونية . [ 40 ] يشير وجود الحمض النووي (DNA) في الميتوكوندريا، والبروتينات المشتقة من الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA )، إلى أن هذه العضية ربما كانت بدائية النواة قبل اندماجها في حقيقية النواة الأولية . [ 41 ] تُعتبر الميتوكوندريا عضيات وليست كائنات تكافلية داخلية، لأنها والخلايا المضيفة تتشاركان بعض أجزاء جينومها ، وتخضعان للانقسام في الوقت نفسه، وتوفران لبعضهما البعض وسائل إنتاج الطاقة. [ 41 ] وقد افترض الباحثون أن نظام الأغشية الداخلية والغشاء النووي قد اشتقا من الميتوكوندريا الأولية . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

غشاء

يُعد وجود النواة أحد الفروق الرئيسية بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى . [ 45 ] تشير بعض البروتينات النووية المحفوظة بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى إلى أن هذين النوعين ينحدران من سلف مشترك. [ 46 ] وتفترض نظرية أخرى وراء عملية التكوين النووي أن بروتينات الغشاء النووي المبكرة تسببت في طي غشاء الخلية وتشكيل كرة ذات مسام تشبه الغلاف النووي . [ 47 ] وباعتبارها طريقة لتكوين الغشاء النووي، يُتوقع أن تستهلك عملية التكافل الداخلي طاقة أقل مما لو طورت الخلية عملية أيضية لطي غشاء الخلية لهذا الغرض. [ 43 ] وكان هضم الخلايا المبتلعة التي لا تحتوي على ميتوكوندريا منتجة للطاقة أمرًا صعبًا على الخلية المضيفة. [ 42 ] وبناءً على هذا الرأي، ربما تكون الفقاعات أو الحويصلات المرتبطة بالغشاء الخارجة من الميتوكوندريا الأولية قد شكلت الغلاف النووي. [ 42 ]

من المرجح أن عملية التكافل التي دمجت بها الخلية حقيقية النواة المبكرة الميتوكوندريا الأولية تضمنت حماية جينوم المضيف الأثري من إطلاق أنواع الأكسجين التفاعلية . وقد تكونت هذه الأنواع أثناء الفسفرة التأكسدية وإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بواسطة الميتوكوندريا الأولية. وربما تطور الغشاء النووي كابتكار تكيفي لحماية الحمض النووي للجينوم النووي من التلف الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية. [ 48 ] ومن المحتمل أن يكون قد حدث انتقال كبير للجينات من جينوم الميتوكوندريا الأولية السلفية إلى الجينوم النووي خلال المراحل المبكرة لتطور حقيقيات النوى. [ 49 ] وقد تفسر الحماية الأكبر التي يوفرها الغشاء النووي للجينوم النووي ضد أنواع الأكسجين التفاعلية الفائدة التكيفية لهذا الانتقال الجيني.

نظام الأغشية الداخلية

رسم تخطيطي لنظام الأغشية الداخلية في الخلية حقيقية النواة

تستخدم الخلايا حقيقية النواة الحديثة نظام الأغشية الداخلية لنقل المنتجات والفضلات داخل الخلايا وخارجها. يتكون غشاء الغلاف النووي وحويصلات الأغشية الداخلية من بروتينات غشائية متشابهة. [ 50 ] كما تشترك هذه الحويصلات في بروتينات غشائية مماثلة مع العضية التي نشأت منها أو التي تتجه نحوها. [ 51 ] يشير هذا إلى أن ما شكّل الغشاء النووي هو نفسه ما شكّل نظام الأغشية الداخلية. لا تمتلك بدائيات النوى شبكة غشائية داخلية معقدة مثل حقيقيات النوى، لكنها قادرة على إنتاج حويصلات خارج خلوية من غشائها الخارجي. [ 42 ] بعد أن استهلكت بدائية النواة الأولى بواسطة حقيقية النواة الأولية، استمرت بدائية النواة في إنتاج حويصلات تراكمت داخل الخلية. [ 42 ] ربما أدى تفاعل المكونات الداخلية للحويصلات إلى تكوين الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي ، وكلاهما جزء من نظام الأغشية الداخلية. [ 42 ]

السيتوبلازم

اقترح لوبيز غارسيا وموريرا في عام 1998 فرضية التكافل الغذائي، التي تفترض أن حقيقيات النوى نشأت من خلال دمج القدرات الأيضية لعتائق، وبكتيريا دلتا بروتينية مُخَمِّرة، وبكتيريا ألفا بروتينية مُستَخلِصة للميثان، والتي أصبحت فيما بعد الميتوكوندريا. [ 52 ] وفي عام 2020، قام الفريق نفسه بتحديث فرضية التكافل الغذائي لتشمل عتائق بدائية مُستَخلِصة للميثان تُنتِج الهيدروجين مع بكتيريا دلتا بروتينية تُؤكسد الكبريت. ثم تطور كائن حي ثالث، وهو بكتيريا ألفا بروتينية قادرة على التنفس الهوائي واللاهوائي، وعلى أكسدة الكبريت، إلى الميتوكوندريا؛ وربما كان قادرًا أيضًا على القيام بعملية التمثيل الضوئي. [ 53 ]

تاريخ

لا يزال السؤال حول توقيت الانتقال من الشكل بدائي النواة إلى حقيقي النواة، وتوقيت ظهور أولى حقيقيات النوى التاجية على الأرض، غير محسوم. أقدم الأحافير المعروفة التي يمكن نسبها بشكل قاطع إلى حقيقيات النوى هي أكريتارخات شوكية الشكل من تكوين ديونار في الهند، الذي يعود تاريخه إلى 1631 مليار سنة . [ 54 ] لا يزال من الممكن تحديد هذه الأحافير على أنها حقيقيات نوى متطورة ما بعد النواة، ذات هيكل خلوي متطور يُولّد شكلاً مميزاً، مدعوم بالميتوكوندريا. [ 55 ] تشير هذه الأدلة الأحفورية إلى أن اكتساب البكتيريا الألفا بروتيو عن طريق التكافل الداخلي قد حدث قبل 1.6 مليار سنة. كما استُخدمت الساعات الجزيئية لتقدير السلف المشترك الأخير لحقيقيات النوى، إلا أن هذه الطرق تنطوي على قدر كبير من عدم اليقين، وتُعطي نطاقاً واسعاً من التواريخ. ومن بين النتائج المعقولة تقدير عمر السلف المشترك الأخير لحقيقيات النوى بحوالي 1.8 مليار سنة. [ 56 ] يبدو تقدير 2.3 مليار سنة [ 57 ] معقولًا أيضًا، ويتميز بتزامنه مع أحد أبرز الاضطرابات البيوجيوكيميائية في تاريخ الأرض، وهو حدث الأكسدة العظيم في أوائل العصر الباليوبوروتيروزوي . وقد اقتُرح أن الزيادة الملحوظة في تركيزات الأكسجين في الغلاف الجوي آنذاك ساهمت في نشأة حقيقيات النوى، مما أدى إلى تطور الميتوكوندريا المُزيلة لسمية الأكسجين. [ 58 ] بدلاً من ذلك، قد يكون حدث الأكسدة العظيم نتيجة لنشأة حقيقيات النوى، وتأثيره على تصدير ودفن الكربون العضوي. [ 59 ]

الجينومات العضوية

البلاستومات والميتوجينومات

احتفظ الجينوم الميتوكوندري البشري بجينات تشفر 2 من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (أزرق)، و22 من الحمض النووي الريبوزي الناقل (أبيض)، و13 من بروتينات الأكسدة والاختزال (أصفر، برتقالي، أحمر).

تبقى بعض جينات المتعايشات الداخلية في العضيات. تحتفظ البلاستيدات والميتوكوندريا بجينات ترمّز الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA)، والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، والبروتينات المشاركة في تفاعلات الأكسدة والاختزال، والبروتينات اللازمة للنسخ والترجمة والتضاعف. توجد العديد من الفرضيات لتفسير سبب احتفاظ العضيات بجزء صغير من جينومها؛ إلا أنه لا توجد فرضية واحدة تنطبق على جميع الكائنات الحية، ولا يزال هذا الموضوع مثيرًا للجدل. تنص فرضية كراهية الماء على أن البروتينات شديدة الكراهية للماء (مثل البروتينات المرتبطة بالغشاء والمشاركة في تفاعلات الأكسدة والاختزال ) لا تُنقل بسهولة عبر السيتوسول، وبالتالي يجب ترميز هذه البروتينات في عضياتها الخاصة. تنص فرضية تباين الشفرة على أن الحد من النقل يعود إلى اختلاف الشفرات الوراثية وتعديل الحمض النووي الريبوزي بين العضية والنواة. تنص فرضية التحكم في الأكسدة والاختزال على أن الجينات التي ترمز لبروتينات تفاعلات الأكسدة والاختزال تُحتفظ بها من أجل الربط الفعال بين الحاجة إلى الإصلاح وتخليق هذه البروتينات. على سبيل المثال، إذا فُقد أحد الأنظمة الضوئية من البلاستيدة، فقد تفقد نواقل الإلكترون الوسيطة أو تكتسب عددًا كبيرًا من الإلكترونات، مما يشير إلى الحاجة لإصلاح النظام الضوئي. ويؤدي التأخير الزمني اللازم لإرسال الإشارة إلى النواة ونقل البروتين السيتوبلازمي إلى العضية إلى إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية الضارة . وتنص الفرضية الأخيرة على أن تجميع البروتينات الغشائية، وخاصة تلك المشاركة في تفاعلات الأكسدة والاختزال، يتطلب تخليقًا وتجميعًا منسقًا للوحدات الفرعية؛ ومع ذلك، فإن تنسيق الترجمة ونقل البروتين أكثر صعوبة في التحكم به في السيتوبلازم. [ 26 ] [ 31 ] [ 34 ] [ 60 ]

جينومات البلاستيدات غير القادرة على التمثيل الضوئي

ترتبط غالبية الجينات في الميتوكوندريا والبلاستيدات بالتعبير الجيني (النسخ والترجمة والتضاعف) للجينات التي تشفر البروتينات المشاركة إما في عملية البناء الضوئي (في البلاستيدات) أو التنفس الخلوي (في الميتوكوندريا). قد يتوقع المرء أن فقدان عملية البناء الضوئي أو التنفس الخلوي سيؤدي إلى فقدان كامل لجينوم البلاستيدات أو جينوم الميتوكوندريا على التوالي. [ 26 ] [ 31 ] [ 34 ] في حين توجد أمثلة عديدة على سلالات الميتوكوندريا ( الميتوسومات والهيدروجينوسومات ) التي فقدت جينومها العضوي بالكامل، [ 51 ] تميل البلاستيدات غير القادرة على البناء الضوئي إلى الاحتفاظ بجينوم صغير. هناك فرضيتان رئيسيتان لتفسير هذه الظاهرة: [ 34 ] [ 61 ]

تشير فرضية الحمض النووي الريبوزي الناقل الأساسي إلى عدم وجود أي توثيق لانتقال الجينات الوظيفية من البلاستيدات إلى النواة، والتي تشفر منتجات الحمض النووي الريبوزي (الحمض النووي الريبوزي الناقل والحمض النووي الريبوزي الريبوسومي). ونتيجة لذلك، يتعين على البلاستيدات تصنيع الحمض النووي الريبوزي الوظيفي الخاص بها أو استيراد نظائره النووية. ومع ذلك، يبدو أن الجينات التي تشفر الحمض النووي الريبوزي الناقل للجلوتامات (tRNA-Glu) والحمض النووي الريبوزي الناقل للميثيونين (tRNA-fmet) ضرورية للغاية. البلاستيدة مسؤولة عن التخليق الحيوي للهيم ، والذي يتطلب الحمض النووي الريبوزي الناقل للجلوتامات المشفر في البلاستيدة (من الجين trnE) كجزيء طليعي. ومثل الجينات الأخرى التي تشفر الحمض النووي الريبوزي، لا يمكن نقل trnE إلى النواة. بالإضافة إلى ذلك، من غير المرجح أن يتم استبدال trnE بحمض نووي ريبوزي ناقل للجلوتامات سيتوبلازمي ، لأن trnE محفوظ للغاية؛ فقد أدت تغييرات قاعدة واحدة في trnE إلى فقدان تخليق الهيم. يُشفّر جين الحمض النووي الريبوزي الناقل للفورميل ميثيونين (tRNA-fmet) أيضًا في جينوم البلاستيدات، وهو ضروري لبدء عملية الترجمة في كل من البلاستيدات والميتوكوندريا. ويجب على البلاستيدة الاستمرار في التعبير عن جين tRNA-fmet طالما أن الميتوكوندريا تقوم بترجمة البروتينات. [ 34 ]

تقدم فرضية النافذة المحدودة تفسيراً أعمّ لاحتفاظ البلاستيدات غير الضوئية بالجينات. [ 61 ] ووفقاً لهذه الفرضية، تنتقل الجينات إلى النواة بعد اضطراب العضيات. [ 35 ] كان الاضطراب شائعاً في المراحل المبكرة من التكافل الداخلي، ولكن بمجرد أن سيطرت الخلية المضيفة على انقسام العضيات، تطورت حقيقيات النوى لتضم بلاستيدة واحدة فقط في كل خلية. يحد وجود بلاستيدة واحدة فقط بشدة من نقل الجينات [ 34 ] إذ من المرجح أن يؤدي تحلل البلاستيدة الوحيدة إلى موت الخلية. [ 34 ] [ 61 ] وتماشياً مع هذه الفرضية، تُظهر الكائنات الحية التي تحتوي على بلاستيدات متعددة زيادةً قدرها 80 ضعفاً في نقل الجينات من البلاستيدة إلى النواة مقارنةً بالكائنات الحية التي تحتوي على بلاستيدة واحدة. [ 61 ]

شهادة

توجد أدلة كثيرة تشير إلى أن الميتوكوندريا والبلاستيدات، بما في ذلك البلاستيدات الخضراء، نشأت من البكتيريا. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

مقارنة بين البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء توضح أوجه التشابه بينهما. فكلتاهما تحتويان على غشاء مزدوج، وحمض نووي ريبوزومي، وريبوسومات، وأغشية ثايلاكويد تحتوي على الكلوروفيل.
مقارنة بين البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء توضح أوجه التشابه بينهما. فكلتاهما تحتويان على غشاء مزدوج، وحمض نووي ريبوزومي ، وريبوسومات ، وأغشية ثايلاكويد تحتوي على الكلوروفيل .

التكافل الداخلي الثانوي

تتضمن التعايش الداخلي الأولي ابتلاع خلية بواسطة كائن حي حر آخر. أما التعايش الداخلي الثانوي فيحدث عندما يبتلع كائن حقيقي النواة حر آخر ناتج التعايش الداخلي الأولي ويحتفظ به. وقد حدث التعايش الداخلي الثانوي عدة مرات، وأدى إلى ظهور مجموعات شديدة التنوع من الطحالب وغيرها من حقيقيات النوى. تستطيع بعض الكائنات الحية استغلال عملية مماثلة، حيث تبتلع طحلبًا وتستخدم نواتج عملية التمثيل الضوئي لديه، ولكن بمجرد موت الطحلب (أو فقدانه)، يعود الكائن المضيف إلى حالة حياة حرة. تصبح الكائنات المتعايشة داخليًا الثانوية الإجبارية معتمدة على عضياتها، ولا تستطيع البقاء على قيد الحياة في غيابها. أدى حدث التكافل الداخلي الثانوي الذي شمل طحلبًا أحمرًا سلفيًا وكائنًا حقيقي النواة غيري التغذية إلى تطور وتنوع العديد من السلالات الضوئية الأخرى بما في ذلك Cryptophyta و Haptophyta و Stramenopiles (أو Heterokontophyta) و Alveolata . [ 79 ]

لوحظت حالة محتملة من التكافل الداخلي الثانوي في الكائن الأولي غيري التغذية هاتينا . يتصرف هذا الكائن كحيوان مفترس حتى يبتلع طحلبًا أخضر ، يفقد أسواطه وهيكله الخلوي، لكنه يستمر في العيش ككائن متكافل. في هذه الأثناء، يتحول هاتينا ، الذي أصبح الآن مضيفًا، إلى التغذية الضوئية، ويكتسب القدرة على التحرك نحو الضوء، ويفقد جهازه الغذائي. [ 80 ]

على الرغم من تنوع الكائنات الحية التي تحتوي على البلاستيدات، فإن مورفولوجيا وكيمياء حيوية وتنظيم جينومي وتطور جزيئي لـ RNA وبروتينات البلاستيدات تشير إلى أصل واحد لجميع البلاستيدات الموجودة - على الرغم من أن هذه النظرية كانت لا تزال موضع نقاش في عام 2008. [ 81 ] [ 82 ]

النيتروبلاست

تم اكتشاف طحلب بحري وحيد الخلية، يُدعى Braarudosphaera bigelowii (وهو من الكوكوليثوفور ، أي حقيقيات النوى)، يعيش مع بكتيريا زرقاء ككائن متكافل داخلي. تُشكّل البكتيريا الزرقاء بنيةً لتثبيت النيتروجين، تُعرف باسم النيتروبلاست . تنقسم هذه البكتيريا بالتساوي عند انقسام الخلية المضيفة، ويستمد العديد من بروتيناتها من الطحلب المضيف، مما يشير إلى أن الكائن المتكافل قد قطع شوطًا كبيرًا في مسار تطوره ليصبح عُضية. تُسمى البكتيريا الزرقاء Candidatus Atelocyanobacterium thalassa ، ويُختصر اسمها إلى UCYN-A. يُعد هذا الطحلب أول كائن حقيقي النواة معروف بقدرته على تثبيت النيتروجين . [ 83 ] [ 84 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ لاتوري، أ.؛ دوربان، أ.؛ مويا، أ.؛ بيريتو، ج. (2011). "دور التكافل في تطور حقيقيات النوى" . في: غارغود، م.؛ لوبيز-غارسيا، ب.؛ مارتن، هـ. (محررون). أصول الحياة وتطورها: منظور بيولوجي فلكي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 326-339 . ISBN  978-0-521-76131-4أُرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2017 .
  2. ↑ "نظرية التكافل الداخلي المتسلسل (SET)" . flax.nzdl.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مارس 2021 .
  3. 1 2 كورنيش-باودن، أثيل (7 ديسمبر 2017). "لين مارغوليس وأصل حقيقيات النوى" . مجلة البيولوجيا النظرية . أصل الخلايا المنقسمة: الذكرى الخمسون لورقة بحثية كلاسيكية للين ساغان (مارغوليس). 434 : 1. Bibcode : 2017JThBi.434....1C . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027 . PMID 28992902 . 
  4. 1 2 "شجرة الحياة لميريشكوفسكي" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2017 .
  5. ^ ميرشكوفسكي ، كونستانتين (15 سبتمبر 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [ عن طبيعة وأصل الكروماتوفورز في المملكة النباتية ] . Biologisches Centralblatt (في المانيا). 25 (18): 593- 604.
  6. ↑ انظر:
  7. ↑ مارتن، ويليام ف .؛ روتجر، مايو؛ كلوسجيس، ثورستن؛ وآخرون . "نظرية التكافل الداخلي الحديثة: إدخال نقل الجينات الأفقي في المعادلة" (ملف PDF) . مجلة التكافل الداخلي وأبحاث الخلايا . 23 : 1-5 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 9 مارس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2015 . (رابط المجلة:( تمت أرشفة بتاريخ 9 مارس 2022 في موقع Wayback Machine )
  8. ↑ انظر:
    • شيمبر، AFW (16 فبراير 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ حول تطور حبيبات الكلوروفيل والأجسام الملونة [الجزء 1 من 4] ] . بوتانيش تسايتونج (في المانيا). 41 (7): 105 – 114.من ص. 105: "Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit، dass ... die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden." (في هذه الأثناء، أبلغني البروفيسور شميتز أنه بين الطحالب، لا يحدث تكوين حبيبات الكلوروفيل من بلازما الخلية، ولكنها تنشأ حصريًا من بعضها البعض عن طريق الانقسام. وتتلقى الجراثيم من النبات الأم حبيبات الكلوروفيل، والتي تخلق، عن طريق الانقسام، جميع حبيبات الكلوروفيل للنباتات التي تنشأ منها [أي الجراثيم). هذا الاكتشاف في الطحالب جعل البروفيسور شميتز يبدو مرجحًا للبروفيسور. شميتز أن النباتات العليا سوف تتصرف بالمثل.) من ص. 106: "Meine Unter suchungen haben ergeben,... aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen." (كشفت تحقيقاتي أن نقاط النمو الخضري تحتوي دائمًا على أجسام الكلوروفيل المتمايزة أو بقاياها عديمة اللون؛ وأنها لا تنشأ من بلازما الخلية، بل من بعضها البعض عن طريق الانقسام، وأنها تُنتج جميع أجسام الكلوروفيل والأجسام المُكوِّنة للنشا في الأنسجة النامية من المرستيم القمي.) من الصفحة 112، الحاشية 2: "Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern." (إذا تم التأكد بشكل قاطع من أن البلاستيدات في خلايا البويضات لا تتشكل من جديد، فإن علاقتها بالكائن الحي الذي يحتويها تُشير إلى وجود علاقة تكافلية.)
    • شيمبر، AFW (23 فبراير 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ حول تطور حبيبات الكلوروفيل والأجسام الملونة [الجزء 2 من 4] ] . بوتانيش تسايتونج (في المانيا). 41 (8): 121 – 131.
    • شيمبر، AFW (2 مارس 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ حول تطور حبيبات الكلوروفيل والأجسام الملونة [الجزء 3 من 4] ] . بوتانيش تسايتونج (في المانيا). 41 (9): 137 – 146.
    • شيمبر، AFW (9 مارس 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ حول تطور حبيبات الكلوروفيل والأجسام الملونة [الجزء 4 من 4] ] . بوتانيش تسايتونج (في المانيا). 41 (10): 153 – 162.
  9. ^ بورتييه ، بول (1918). ليه سيمبيوت (بالفرنسية). باريس، فرنسا: ماسون وآخرون، ص. 293. من ص. 293: "هذا التعديل في وصلات الأجهزة النووية والميتوكوندريا يمكن أن يكون نتيجة لآليتين. ... هذا التقسيم ." (هذا التعديل في العلاقات بين النظام النووي والميتوكوندريا يمكن أن يكون نتيجة آليتين: (أ) هناك مزيج من عاملين: مساهمة المتكافلات الجديدة من قبل الحيوانات المنوية وانقسام الاختزال. هذا هو الإخصاب . (ب) يوجد عامل واحد: الانقسام الاختزالي: في هذه الحالة، تحتوي البويضة على تكافلات نشطة بما فيه الكفاية. وهذا هو التوالد العذري .)
  10. ↑ لين ، نيك (2005). السلطة، الجنس، الانتحار. الميتوكوندريا ومعنى الحياة . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 14. ISBN  978-0-19-920564-6.
  11. ↑ والين، إيفان إي. (1923). "مشكلة الميتوكوندريا". عالم الطبيعة الأمريكي . 57 (650): 255-261 . Bibcode : 1923ANat...57..255W . doi : 10.1086/279919 . S2CID 85144224 . 
  12. ↑ والين، إيفان إي. (1927). التكافل وأصل الأنواع . بالتيمور: ويليامز وويلكنز . ص 117. 
  13. ↑ مارغوليس، لين (2011). "التكافل: مبدأ جديد للتطور أعاد اكتشافه بوريس ميخائيلوفيتش كوزو-بوليانسكي (1890-1957)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 44 (12): 1525-1539 . doi : 10.1134/S0031030110120087 . S2CID 86279772 . 
  14. ^ كوزو بوليانسكي، بوريس ميخائيلوفيتش (1924). المبادئ الجديدة للبيولوجيا. نظرية التعايش [ مبدأ جديد في علم الأحياء. مقالة عن نظرية التكاثر ] (بالروسية). موسكو ولينينغراد (سانت بطرسبرغ)، روسيا: Пучина (بوتشينا).
    • الترجمة الإنجليزية: كوزو-بوليانسكي، بوريس ميخائيلوفيتش (2010). مارغوليس، لين (محرر). التكافل: مبدأ جديد للتطور . ترجمة فيت، فيكتور. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد .
    • مراجعة في: نيكلاس، كارل ج. (2010). "بوريس م. كوزو-بوليانسكي، التكافل: مبدأ جديد للتطور". التكافل . 52 (1): 49-50 . Bibcode : 2010Symbi..52...49N . doi : 10.1007/s13199-010-0098-7 . S2CID 41635248 . 
  15. ↑ كورنينغ، بيتر أ. (2010). الداروينية الشاملة: التآزر، وعلم التحكم الآلي، والاقتصاد الحيوي للتطور . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو . ص 81. ISBN  978-0-22611-633-4.
  16. ↑ ريس، هانز؛ بلاوت، والتر (يونيو 1962). "البنية الدقيقة للمناطق الحاوية على الحمض النووي في بلاستيدة الكلاميدوموناس الخضراء" . مجلة بيولوجيا الخلية . 13 (3): 383-391 . doi : 10.1083/jcb.13.3.383 . PMC 2106071. PMID 14492436 .  
  17. ↑ ريس، هانز؛ سينغ، آر إن (يناير 1961). "دراسات بالمجهر الإلكتروني على الطحالب الخضراء المزرقة" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 9 ( 1): 63-80 . doi : 10.1083/jcb.9.1.63 . PMC 2224983. PMID 13741827 .  
  18. ↑ ستوكينغ، سي.؛ جيفورد، إي. (1959). "دمج الثيميدين في بلاستيدات سبيروجيرا الخضراء ". مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 1 (3): 159-164 . رمز Bibcode : 1959BBRC....1..159S . doi : 10.1016/0006-291X(59)90010-5 .
  19. ↑ ساغان، لين (مارس 1967). "حول أصل الخلايا المنقسمة". مجلة البيولوجيا النظرية . 14 (3): 255-274 . Bibcode : 1967JThBi..14..225S . doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID 11541392 . 
  20. ↑ مارغوليس، لين ؛ ساغان، دوريون (1997). ميكروكوزموس: أربعة مليارات سنة من التطور الميكروبي . بيركلي، لوس أنجلوس، لندن: مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 29. ISBN  0-520-21064-6.
  21. ↑ غابالدون، توني؛ سنيل، بيريند؛ زيميرين، فرانك فان؛ وآخرون . (23 مارس 2006). " أصل وتطور بروتيوم البيروكسيسوم" . بيولوجي دايركت . 1 (1): 8. doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . PMC 1472686. PMID 16556314 .    (يقدم أدلة تناقض الأصل التكافلي الداخلي للبيروكسيسومات، ويقترح بدلاً من ذلك أنها نشأت تطورياً من الشبكة الإندوبلازمية )
  22. ↑ أومالي، مورين أ. (18 أغسطس/آب 2015). " التكافل الداخلي وآثاره على نظرية التطور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (33): 10270-10277 . doi : 10.1073/pnas.1421389112 . PMC 4547300. PMID 25883268 .  
  23. ↑ بيزاني د، كوتون جيه إيه، ماكينيرني جيه أو (أغسطس 2007). "الأشجار الفائقة تكشف الأصل الهجين للجينومات حقيقية النواة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (8): 1752-1760 . doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID 17504772 . 
  24. 1 2 كيلينغ، بي جيه؛ أرشيبالد، جيه إم (أبريل 2008). "تطور العضيات: ما أهمية الاسم؟" . علم الأحياء الحالي . 18 (8): R345-7. رمز Bibcode : 2008CBio...18.R345K . doi : 10.1016/ j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636. S2CID 11520942 .  
  25. ↑ سيفانين، مايكل؛ كادو، كلارنس آي. (30 يناير 2002). النقل الأفقي للجينات . دار النشر الأكاديمية . ص 405. ISBN  978-0-12-680126-2.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 تيميس، جيريمي ن.؛ أيليف، مايكل أ.؛ هوانغ، تشون ي.؛ مارتن، ويليام (2004). "نقل الجينات التكافلي الداخلي: جينومات العضيات تُشكل كروموسومات حقيقية النواة". مجلة Nature Reviews Genetics . 5 (2): 123–135 . doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123. S2CID 2385111 .  
  27. ↑ "الميتوكوندريا تشترك في سلف مشترك مع SAR11، وهو ميكروب بحري ذو أهمية عالمية" . ساينس ديلي . 25 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يوليو 2011 .
  28. ↑ ثراش، ج. كاميرون؛ بويد، أليكس؛ هوجيت، ميغان ج.؛ وآخرون . (14 يونيو 2011). "أدلة جينومية على وجود سلف مشترك للميتوكوندريا ومجموعة SAR11" . التقارير العلمية . 1 (1): 13. Bibcode : 2011NatSR...1 ... 13T . doi : 10.1038/srep00013 . PMC 3216501. PMID 22355532 .   
  29. ↑ دويش، أ.؛ لاندان، ج.؛ روتغر، م.؛ وآخرون . (14 فبراير 2008). "جينات من أصل بكتيري أزرق في الجينومات النووية النباتية تشير إلى سلف بلاستيدي مُكوِّن للخلايا المغايرة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (4): 748-761 . doi : 10.1093/molbev/msn022 . PMID 18222943 .  
  30. ^ أوتشوا دي ألدا، جيسوس إيه جي؛ إستيبان، روسيو؛ دياغو، ماريا لوز؛ وآخرون . (15 سبتمبر 2014). "نشأ السلف البلاستيدي ضمن إحدى سلالات البكتيريا الزرقاء الرئيسية" . اتصالات الطبيعة . 5 (1): 4937. بيب كود : 2014NatCo...5.4937O . دوى : 10.1038/ncomms5937 . بميد 25222494 .  
  31. 1 2 3 ليلا كوماندو، ف.؛ نيسبيت، ر. إيلين ر.؛ باربروك، أدريان س.؛ وآخرون . (مايو 2004). "بلاستيدات الدياتومات - أين ذهبت جميع الجينات؟". اتجاهات في علم الوراثة . 20 (5): 261-267 . doi : 10.1016/j.tig.2004.03.008 . PMID 15109781 .  
  32. ↑ تانمان، جيه دبليو (فبراير 1999). "جينوم الميتوكوندريا: البنية، والنسخ، والترجمة، والتضاعف" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1410 (2): 103-123 . doi : 10.1016/S0005-2728(98)00161-3 . PMID 10076021 . 
  33. ↑ نواك، إي سي؛ ميلكونيان، إم؛ غلوكنر، جي (مارس 2008). "تسلسل جينوم الكروماتوفور في باولينيلا يُلقي الضوء على اكتساب حقيقيات النوى لعملية التمثيل الضوئي" . علم الأحياء الحالي . 18 (6): 410-418 . Bibcode : 2008CBio...18..410N . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID 18356055. S2CID 15929741 .  
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 باربروك، أدريان سي؛ هاو، كريستوفر جيه؛ بورتون، سول (فبراير 2006). "لماذا تُحتفظ الجينومات البلاستيدية في الكائنات غير الضوئية؟". اتجاهات في علم النبات . 11 (2): 101-108 . doi : 10.1016/j.tplants.2005.12.004 . PMID 16406301 . 
  35. 1 2 3 4 5 6 7 ليستر، د. (ديسمبر 2005). "أصل وتطور وتأثيرات إدخال الحمض النووي للعضيات في النواة" . اتجاهات في علم الوراثة . 21 (12): 655-663 . doi : 10.1016/j.tig.2005.09.004 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID 16216380 . 
  36. ↑ كيلينغ، بي جيه (أكتوبر 2004). "تنوع البلاستيدات وتاريخها التطوري وعوائلها" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1481-1493 . Bibcode : 2004AmJB...91.1481K . doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  37. 1 2 3 أرشيبالد، جيه إم (يناير 2009). "لغز تطور البلاستيدات" . علم الأحياء الحالي . 19 (2): R81– R88 . Bibcode : 2009CBio...19..R81A . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147. S2CID 51989 .  
  38. 1 2 3 فورد دوليتل، دبليو (1998-12-01). "أنت ما تأكله: آلية نقل الجينات قد تفسر وجود جينات بكتيرية في الجينومات النووية حقيقية النواة" . اتجاهات في علم الوراثة . 14 (8): 307-311 . doi : 10.1016/S0168-9525(98)01494-2 . ISSN 0168-9525 . PMID 9724962 .  
  39. ↑ زيمورسكي، فيرينا؛ كو، تشوان؛ مارتن، ويليام ف؛ غولد، سفين ب (2014). "نظرية التكافل الداخلي لأصول العضيات". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 22 : 38-48 . Bibcode : 2014COMb...22...38Z . doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 . 
  40. ↑ "الميتوكوندريا، طاقة الخلية، إنزيم ATP سينثاز: تعلّم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . تاريخ الاطلاع: 24 مارس 2019 .
  41. 1 2 غروبر، أ. (يناير 2019). "ماذا يعني الاسم؟ كيف يمكن التمييز بين العضيات ذات الأصل التكافلي الداخلي والكائنات التكافلية الداخلية؟" . الخلية الميكروبية . 6 (2): 123-133 . doi : 10.15698/mic2019.02.668 . PMC 6364258. PMID 30740457 .  
  42. 1 2 3 4 5 6 غولد، سفين ب.؛ غارغ، سريرام ج.؛ مارتن، ويليام ف. (يوليو 2016). "إفراز الحويصلات البكتيرية والأصل التطوري لنظام الأغشية الداخلية في حقيقيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (7): 525-534 . doi : 10.1016/j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 . 
  43. مارتن ، ويليام ف.؛ غارغ، سريرام؛ زيمورسكي، فيرينا (سبتمبر 2015). "نظريات التكافل الداخلي لأصل حقيقيات النوى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1678) 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . PMC 4571569. PMID 26323761 .  
  44. ↑ غارافيس، ميغيل؛ غونزاليس، كارلوس؛ فيلاسنتي، ألفريدو (يونيو 2013). "حول أصل الكروموسوم حقيقي النواة: دور تراكيب الحمض النووي غير التقليدية في تطور التيلومير" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 5 (6): 1142-1150 . doi : 10.1093/gbe/evt079 . PMC 3698924. PMID 23699225 .  
  45. ↑ "خلايا بدائية النواة (يسار) وخلايا حقيقية النواة (يمين): تعلم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . تاريخ الاسترجاع: 24 مارس 2019 .
  46. ↑ ديفوس، داميان ب.؛ غراف، رالف؛ فيلد، مارك س. (يونيو 2014). "تطور النواة" . الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 28 (100): 8-15 . doi : 10.1016 / j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446. PMID 24508984 .  
  47. ↑ ويلسون، كاثرين ل.؛ داوسون، سكوت س. (أكتوبر 2011). " التطور: التطور الوظيفي لبنية النواة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 195 (2): 171-181 . doi : 10.1083/jcb.201103171 . PMC 3198171. PMID 22006947 .  
  48. ↑ بيرنشتاين، هـ.؛ بيرنشتاين، س. (2017). "التواصل الجنسي في العتائق، مقدمة الانقسام الاختزالي". في ويتزاني، ج. (محرر). التواصل الحيوي في العتائق . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 103-117 . doi : 10.1007/978-3-319-65536-9 . ISBN  978-3-319-65535-2. S2CID 26593032 . 
  49. ↑ غابالدون، ت.؛ هوينن، م.أ. ( أغسطس 2003). "إعادة بناء استقلاب الميتوكوندريا الأولية". مجلة ساينس . 301 (5633): 609. Bibcode : 2003Sci...301..609G . doi : 10.1126/science.1085463 . PMID 12893934. S2CID 28868747 .  
  50. ↑ لياشكوفيتش، إيفان؛ شاهين، فيكتور (أغسطس 2017). "الآثار الوظيفية للأصل التطوري المشترك لمركب المسام النووي وأنظمة إدارة الأغشية الداخلية". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 68 : 10-17 . doi : 10.1016/j.semcdb.2017.04.006 . PMID 28473267 . 
  51. 1 2 هاو، كريستوفر ج. (مايو 2008). "التطور الخلوي: ما الذي تحتويه الميتوكوندريا؟" . علم الأحياء الحالي . 18 (10): R429– R431 . Bibcode : 2008CBio...18.R429H . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID 18492476. S2CID 15730462 .  
  52. ^ موريرا ، ديفيد. لوبيز غارسيا، تنقية (نوفمبر 1998). "التكافل بين العتائق الميثانوجينية والبكتيريا البروتينية كأصل حقيقيات النوى: الفرضية التركيبية" . مجلة التطور الجزيئي . 47 (5): 517-530 . بيب كود : 1998JMolE..47..517M . دوى : 10.1007/PL00006408 . ISSN 0022-2844 . بميد 9797402 .  
  53. ^ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا ، ديفيد (2020-04-27). “إعادة النظر في فرضية التركيب لأصل حقيقيات النوى” (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 5 (5): 655-667 . دوى : 10.1038 / s41564-020-0710-4 . ردمك 2058-5276 . بميد 32341569 . S2CID 81678433 .   
  54. ↑ براساد، بيجاي (أغسطس 2005). "أحافير دقيقة ذات جدران عضوية من مجموعة فينديان الفائقة البروتروزوية في وادي سون، ماديا براديش، الهند" (ملف PDF) . عالم النباتات القديمة . 54 .
  55. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (26-11-2014). "التطور المبكر للكائنات حقيقية النوى" . علم الأحياء القديمة . 58 (1): 5-17 . doi : 10.1111/pala.12139 .
  56. ↑ بارفري، لورا ويغنر؛ لاهر، دانيال جي جي؛ نول، أندرو إتش؛ كاتز، لورا إيه. (أغسطس 2011). "تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .  
  57. ↑ هيدجز، إس. بلير؛ بلير، خايمي إي.؛ فينتوري، ماريا إل.؛ شو، جيسون إل. (يناير 2004). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى ونشوء الحياة المعقدة متعددة الخلايا" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 4 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452. PMID 15005799 .  
  58. ↑ غروس، جيفرسون؛ بهاتاشاريا، ديباشيش (أغسطس 2010). " توحيد الجنس وأصول حقيقيات النوى في عالم ناشئ غني بالأكسجين" . بيولوجي دايركت . 5 : 53. doi : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680. PMID 20731852 .  
  59. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (1997). "علم بيئة العوالق وانتقال حقبة ما قبل الكامبري إلى حقبة الحياة الظاهرة". علم الأحياء القديمة . 23 (2): 247-262 . Bibcode : 1997Pbio...23..247B . doi : 10.1017/S009483730001681X . S2CID 140642074 . 
  60. ↑ جياناكيس، كونستانتينوس؛ أروسميث، صموئيل ج.؛ ريتشاردز، لوك؛ وآخرون . (16 سبتمبر 2022). "الاستدلال التطوري عبر حقيقيات النوى يُحدد سمات عالمية تُشكل احتفاظ العضيات بالجينات" . أنظمة الخلية . 13 (11): 874-884.e5. doi : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . hdl : 11250/3045694 . PMID 36115336. S2CID 252337501 .   
  61. 1 2 3 4 لين، نيك (2011). "البلاستيدات ، والمجينات، واحتمالية انتقال الجينات" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 3 : 372-374 . doi : 10.1093/gbe/evr003 . PMC 3101016. PMID 21292628 .  
  62. ↑ كيمبال، ج. 2010. صفحات كيمبال في علم الأحياء . مؤرشف في 22-06-2017 في Wayback Machine. تم الوصول إليه في 13 أكتوبر 2010. نص بيولوجي مفتوح المصدر على الإنترنت من تأليف أستاذ جامعة هارفارد ومؤلف كتاب بيولوجي عام، جون دبليو كيمبال.
  63. ↑ ريس، ج.، ليزا أ. أوري، مايكل ل. كاين، ستيفن أ. واسرمان، بيتر ف. مينورسكي، روبرت ب. جاكسون، 2010. بيولوجيا كامبل. الطبعة التاسعة، بنجامين كامينغز؛ الطبعة التاسعة (7 أكتوبر 2010)
  64. ↑ رافين، ب.؛ جونسون، جورج؛ ماسون، كينيث؛ وآخرون . (14 يناير 2010). علم الأحياء ( الطبعة التاسعة). ماكجرو هيل.  
  65. ↑ غراي، إم دبليو (1992). إعادة النظر في فرضية التكافل الداخلي . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 141. الصفحات 233-357 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)62068-9 . ISBN   978-0-12-364544-9PMID 1452433​​ 
  66. ↑ زيمورسكي، ف.؛ كو، س.؛ مارتن، و.ف.؛ غولد، س.ب. (ديسمبر 2014). "نظرية التكافل الداخلي لأصول العضيات". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 22 : 38-48 . Bibcode : 2014COMb...22...38Z . doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 . 
  67. ↑ مارغولين، ويليام (نوفمبر 2005). "بروتين FtsZ وانقسام الخلايا بدائية النواة والعضيات" . مجلة Nature Reviews. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 6 (11 ) : 862-871 . Bibcode : 2005NRMCB...6..862M . doi : 10.1038/nrm1745 . PMC 4757588. PMID 16227976 .  
  68. ↑ وايز، روبرت ر.؛ هوبر، ج. كينيث (2007). بنية ووظيفة البلاستيدات . برلين: سبرينغر. ص 104. ISBN  978-1-4020-6570-5.
  69. ↑ فيشر، ك.؛ ويبر، أ.؛ برينك، س.؛ وآخرون . (أكتوبر 1994). "البورينات من النباتات. الاستنساخ الجزيئي والوصف الوظيفي لعضوين جديدين من عائلة البورين" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 269 (41): 25754-60 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)47312-7 . PMID 7523392 .  
  70. ↑ زيث، ك.؛ ثين، م. (أكتوبر 2010). "البروتينات المسامية في بدائيات النوى وحقيقيات النوى: سمات مشتركة واختلافات". المجلة البيوكيميائية . 431 (1): 13-22 . doi : 10.1042/BJ20100371 . PMID 20836765. S2CID 22073622 .  
  71. ↑ فيرمان، جيه دبليو؛ نويناج، إن؛ بوكانان، إس كيه (أغسطس 2011). "البيولوجيا التركيبية لبروتينات غشاء بيتا-باريل: ملخص للتقارير الحديثة" . الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 21 (4): 523-331 . doi : 10.1016/j.sbi.2011.05.005 . PMC 3164749. PMID 21719274 .  
  72. ^ مايليكوفسكايا، إي. دوهان ، دبليو (أكتوبر 2009). "مجالات غشاء الكارديوليبين في بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1788 (10): 2084–91 . دوى : 10.1016/j.bbamem.2009.04.003 . بمك 2757463 . بميد 19371718 .  
  73. 1 2 تيميس، جيريمي؛ أيليف، مايكل؛ هوانغ، تشون؛ مارتن، ويليام (فبراير 2004). "نقل الجينات التكافلي الداخلي: جينومات العضيات تُشكل كروموسومات حقيقية النواة". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 5 (2): 123-135 . doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123. S2CID 2385111 .  
  74. ↑ مونوز-غوميز، سيرجيو؛ سوسكو، إدوارد؛ ويليامسون، كيلسي؛ وآخرون . (يناير 2022). "تحليلات غير متجانسة للمواقع والفروع لمجموعة بيانات موسعة تُرجّح أن الميتوكوندريا هي المجموعة الشقيقة للبكتيريا الألفا المعروفة" . مجلة Nature Ecology and Evolution . 6 (3): 253-262 . Bibcode : 2022NatEE...6..253M . doi : 10.1038/s41559-021-01638-2 . PMID 35027725. S2CID 245958471 .   
  75. ↑ داغان، تال؛ روتغر، مايو؛ ستوكن، كارينا؛ وآخرون (2013). "جينومات البكتيريا الزرقاء من رتبة ستيغونيماتاليس (القسم الفرعي الخامس) وتطور عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني من بدائيات النوى إلى البلاستيدات" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 5 (1): 31-44 . doi : 10.1093/gbe/evs117 . PMC 3595030. PMID 23221676 .   
  76. ↑ مانويل، أندريا ل.؛ كويسب، جويل؛ مايفيلد، ستيفن ب. (أغسطس 2007). "بنية الريبوسوم في البلاستيدات الخضراء: نطاقات جديدة لتنظيم الترجمة" . مجلة PLOS Biology . 5 (8) e209. doi : 10.1371/journal.pbio.0050209 . PMC 1939882. PMID 17683199 .  
  77. ↑ شوارتز، جيمس هـ.؛ ماير، رالف؛ آيزنشتات، جيروم م.؛ براورمان، جورج (مايو 1967). "دور N-فورميل ميثيونين في بدء تخليق البروتين في مستخلصات خالية من الخلايا من يوجلينا جراسيليس". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 25 (3): 571-574 . doi : 10.1016/0022-2836(67)90210-0 . PMID 5340700 . 
  78. ↑ سميث، أ. إي.؛ ماركر، ك. أ. (ديسمبر 1968). "حمض نووي ناقل N-فورميل ميثيونيل في الميتوكوندريا من الخميرة وكبد الفئران". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 38 (2): 241-243 . doi : 10.1016/0022-2836(68)90409-9 . PMID 5760639 . 
  79. ↑ ماكفادين، جي آي (2001). "التكافل الداخلي الأولي والثانوي وأصل البلاستيدات". مجلة علم الطحالب . 37 (6): 951-959 . Bibcode : 2001JPcgy..37..951M . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x . S2CID 51945442 . 
  80. ↑ أوكاموتو، ن.؛ إينوي، إ. (أكتوبر 2005). " هل التكافل الثانوي قيد التطور؟" . مجلة ساينس . 310 (5746): 287. Bibcode : 2005Sci...310..287O . doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014. S2CID 22081618 .  
  81. ↑ ماكفادين، جي آي؛ فان دورين، جي جي (يوليو 2004). "التطور: جينوم الطحالب الحمراء يؤكد الأصل المشترك لجميع البلاستيدات" . علم الأحياء الحالي . 14 (13): R514-6. رمز Bibcode : 2004CBio...14.R514M . doi : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID 15242632. S2CID 18131616 .  
  82. ↑ غولد، سفين ب.؛ والر، روس ف.؛ مكفادين، جيفري آي. (2008). "تطور البلاستيدات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 59 (1): 491-517 . Bibcode : 2008AnRPB..59..491G . doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID 18315522. S2CID 30458113 .  
  83. ↑ ماسانا، رامون (12 أبريل 2024). "النيتروبلاست: عُضية تثبيت النيتروجين" . مجلة ساينس . 384 (6692): 160-161 . Bibcode : 2024Sci...384..160M . doi : 10.1126/science.ado8571 . hdl : 10261/354070 . ISSN 0036-8075 . PMID 38603513. مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2024. تم الاسترجاع في 15 أبريل 2024 .  
  84. ^ كول ، تايلر هـ. لوكونتي، فالنتينا؛ تورك كوبو، كندرا أ؛ فانسلمبروك، بيكي؛ ماك، الجناح كوان إستير؛ تشيونغ، شونيان؛ إيكمان، أكسل؛ تشن، جيان هوا؛ هاجينو، كيوكو؛ تاكانو، يوشيهيتو؛ نيشيمورا، توموهيرو؛ أداتشي، ماساو؛ لو جروس، مارك؛ الأماكن القريبة : زهر ، جوناثان ب. (2024/04/12). “عضية تثبيت النيتروجين في الطحالب البحرية”. علوم . 384 (6692): 217–222 . بيب كود : 2024Sci...384..217C . دوى : 10.1126/science.adk1075 . ISSN 0036-8075 . PMID 38603509 .  

للمزيد من القراءة