كائنات غيرية التغذية

دورة بين الكائنات ذاتية التغذية وغيرية التغذية. تستخدم الكائنات ذاتية التغذية الضوء وثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) والماء لتكوين الأكسجين والمركبات العضوية المعقدة، وذلك بشكل رئيسي من خلال عملية البناء الضوئي (السهم الأخضر). يستخدم كلا النوعين من الكائنات الحية هذه المركبات عبر التنفس الخلوي لتوليد ATP وتكوين ثاني أكسيد الكربون والماء مرة أخرى ( السهمان الأحمران).

الكائن غيري التغذية (يُلفظ /ˈhɛtərəˌtroʊf , -ˌtrɒf / ؛ [ 1 ] [ 2 ] من اليونانية القديمة ἕτερος ( هيتيروس ) بمعنى " آخر"، وτροφή ( تروفي ) بمعنى " غذاء") هو كائن حي لا يستطيع إنتاج غذائه بنفسه ، بل يحصل على التغذية من مصادر أخرى للكربون العضوي ، وخاصةً من كائنات حية أخرى. في السلسلة الغذائية ، تُصنف الكائنات غيرية التغذية كمستهلكات أولية وثانوية وثالثية، ولكنها ليست منتجات. [ 3 ] [ 4 ] تشمل الكائنات الحية غيرية التغذية معظم الحيوانات ، [ 5 ] [ 6 ] وجميع الفطريات ، وبعض أنواع البكتيريا والطلائعيات ، [ 7 ] والعديد من النباتات الطفيلية . ظهر مصطلح "غيرية التغذية" في علم الأحياء الدقيقة عام 1946 كجزء من تصنيف الكائنات الدقيقة بناءً على نوع تغذيتها . [ 8 ] ويُستخدم هذا المصطلح الآن في العديد من المجالات، مثل علم البيئة ، لوصف السلسلة الغذائية . تشغل الكائنات غيرية التغذية المستويين الغذائيين الثاني والثالث من السلسلة الغذائية، بينما تشغل الكائنات ذاتية التغذية المستوى الغذائي الأول. [ 9 ]

يمكن تصنيف الكائنات غيرية التغذية وفقًا لمصدر طاقتها. فإذا كانت تستخدم الطاقة الكيميائية، فهي كائنات كيميائية غيرية التغذية (مثل الإنسان والفطر). أما إذا كانت تستخدم الضوء كمصدر للطاقة، فهي كائنات ضوئية غيرية التغذية (مثل فطر هالوكوادراتوم والسبي والبكتيريا الخضراء غير الكبريتية ).

تمثل الكائنات غيرية التغذية إحدى آليتي التغذية ( المستويات الغذائية )، والأخرى هي الكائنات ذاتية التغذية ( ذاتية التغذية ). تستخدم الكائنات ذاتية التغذية الطاقة من ضوء الشمس ( الكائنات ذاتية التغذية الضوئية ) أو أكسدة المركبات غير العضوية ( الكائنات ذاتية التغذية الحجرية ) لتحويل ثاني أكسيد الكربون غير العضوي إلى مركبات كربونية عضوية وطاقة للحفاظ على حياتها. وبمقارنة النوعين بشكل أساسي، تتغذى الكائنات غيرية التغذية (مثل الحيوانات) إما على الكائنات ذاتية التغذية (مثل النباتات) أو على كائنات غيرية التغذية أخرى، أو على كليهما.

الكائنات المحللة هي كائنات غيرية التغذية تحصل على غذائها من خلال استهلاك المواد العضوية المتحللة (أجزاء النباتات والحيوانات المتحللة، بالإضافة إلى البراز ). [ 10 ] أما الكائنات الرمية (وتسمى أيضًا الكائنات المحللة للفضلات) فهي كائنات كيميائية غيرية التغذية تستخدم الهضم خارج الخلوي في معالجة المواد العضوية المتحللة. وتتيسر هذه العملية غالبًا من خلال النقل النشط لهذه المواد عبر عملية البلعمة داخل الغزل الفطري الداخلي وخيوطه الفطرية المكونة له . [ 11 ]

الأنواع

يمكن أن تكون الكائنات غيرية التغذية كائنات عضوية التغذية أو كائنات صخرية التغذية .

هناك طريقة أخرى لتصنيف الكائنات غيرية التغذية المختلفة، وهي تصنيفها إلى كائنات كيميائية التغذية وكائنات ضوئية التغذية . تستخدم الكائنات الضوئية التغذية الضوء للحصول على الطاقة والقيام بالعمليات الأيضية، بينما تستخدم الكائنات الكيميائية التغذية الطاقة التي تحصل عليها من أكسدة المواد الكيميائية من بيئتها. [ 12 ]

  • تقوم الكائنات الحية غيرية التغذية الضوئية العضوية ، مثل بكتيريا رودوسبيريلاسيا والبكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية، بتخليق المركبات العضوية باستخدام ضوء الشمس مقترنًا بأكسدة المواد العضوية. وتستخدم هذه الكائنات المركبات العضوية لبناء هياكلها. وهي لا تثبت ثاني أكسيد الكربون، ويبدو أنها لا تمتلك دورة كالفن . [ 13 ]
  • تحصل الكائنات الكيميائية غيرية التغذية مثل Oceanithermus profundus [ 14 ] على الطاقة من أكسدة المركبات غير العضوية، بما في ذلك كبريتيد الهيدروجين والكبريت العنصري والثيوسلفات والهيدروجين الجزيئي .

تستطيع الكائنات المختلطة التغذية (أو الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية الاختيارية) استخدام ثاني أكسيد الكربون أو الكربون العضوي كمصدر للكربون، مما يعني قدرتها على استخدام كلٍ من طريقتي التغذية الذاتية وغير الذاتية. [ 15 ] [ 16 ] ورغم قدرة هذه الكائنات على النمو في كلتا الحالتين، إلا أن طحلب C. vulgaris يتميز بإنتاجية أعلى للكتلة الحيوية والدهون عند نموه في ظروف التغذية غير الذاتية مقارنةً بظروف التغذية الذاتية. [ 17 ]

تستطيع الكائنات غيرية التغذية، من خلال استهلاك مركبات الكربون المختزلة، استخدام كل الطاقة التي تحصل عليها من الغذاء للنمو والتكاثر، على عكس الكائنات ذاتية التغذية التي يجب أن تستخدم جزءًا من طاقتها لتثبيت الكربون. [ 13 ] وتعتمد كل من الكائنات غيرية التغذية وذاتية التغذية عادةً على الأنشطة الأيضية للكائنات الحية الأخرى للحصول على العناصر الغذائية الأخرى غير الكربون، بما في ذلك النيتروجين والفوسفور والكبريت، وقد تموت بسبب نقص الغذاء الذي يوفر هذه العناصر. [ 18 ] ولا يقتصر هذا على الحيوانات والفطريات فحسب، بل يشمل البكتيريا أيضًا. [ 13 ]

الأصل والتنوع

تقترح فرضية الأصل الكيميائي للحياة أن الحياة نشأت في حساء ما قبل حيوي يحتوي على كائنات غيرية التغذية. [ 19 ] ويمكن تلخيص هذه النظرية كما يلي: كان للأرض في بداياتها غلاف جوي شديد الاختزال ومصادر طاقة مثل الطاقة الكهربائية على شكل برق، مما أدى إلى تفاعلات نتج عنها مركبات عضوية بسيطة ، والتي تفاعلت بدورها لتكوين مركبات أكثر تعقيدًا، وأدت في النهاية إلى نشوء الحياة. [ 20 ] [ 21 ] وتتعارض النظريات البديلة التي تفترض أصلًا ذاتيًا للحياة مع هذه النظرية. [ 22 ]

طُرحت نظرية الأصل الكيميائي للحياة، التي تبدأ بالحياة غيرية التغذية، لأول مرة عام 1924 على يد ألكسندر إيفانوفيتش أوبارين ، ونُشرت لاحقًا في كتابه "أصل الحياة". [ 23 ] ثم طُرحت بشكل مستقل باللغة الإنجليزية لأول مرة عام 1929 على يد جون بوردون ساندرسون هالدين . [ 24 ] وبينما اتفق هذان الباحثان على وجود الغازات وتسلسل الأحداث حتى نقطة معينة، فقد دافع أوبارين عن فكرة التعقيد التدريجي للمادة العضوية قبل تكوين الخلايا، في حين ركز هالدين على مفهوم الجينات كوحدات وراثية، وعلى إمكانية أن يلعب الضوء دورًا في التخليق الكيميائي ( التغذية الذاتية ). [ 25 ]

تزايدت الأدلة الداعمة لهذه النظرية عام 1953، عندما أجرى ستانلي ميلر تجربةً أضاف فيها غازاتٍ يُعتقد أنها كانت موجودة على الأرض في بداياتها - الماء (H₂O ) ، والميثان (CH₄ ) ، والأمونيا (NH₃ ) ، والهيدروجين (H₂ ) - إلى قارورةٍ، ثم حفّزها بتيارٍ كهربائيٍّ يُحاكي البرق الذي كان موجودًا على الأرض في بداياتها. [ 26 ]  أسفرت التجربة عن اكتشاف أن ظروف الأرض في بداياتها كانت مواتيةً لإنتاج الأحماض الأمينية، حيث أظهرت تحليلاتٌ حديثةٌ للبيانات إنتاج أكثر من 40 حمضًا أمينيًا مختلفًا، بما في ذلك العديد من الأحماض التي لا تستخدمها الكائنات الحية حاليًا. [ 19 ]  بشّرت هذه التجربة ببداية مجال الكيمياء الحيوية التركيبية، وتُعرف الآن باسم تجربة ميلر-يوري . [ 27 ]

في بدايات الأرض، كانت المحيطات والمياه الضحلة غنية بالجزيئات العضوية التي كان من الممكن أن تستخدمها الكائنات غيرية التغذية البدائية. [ 28 ] كانت هذه الطريقة في الحصول على الطاقة مُفضلة من الناحية الطاقية إلى أن أصبح الكربون العضوي أكثر ندرة من الكربون غير العضوي، مما وفر ضغطًا تطوريًا محتملاً للتحول إلى التغذية الذاتية. [ 28 ] [ 29 ] بعد تطور الكائنات ذاتية التغذية، تمكنت الكائنات غيرية التغذية من استخدامها كمصدر للغذاء بدلاً من الاعتماد على العناصر الغذائية المحدودة الموجودة في بيئتها. [ 30 ] في نهاية المطاف، ابتلعت هذه الكائنات غيرية التغذية المبكرة الخلايا ذاتية التغذية وغيرية التغذية، وشكلت علاقة تكافلية . [ 30 ] يُعتقد أن التكافل الداخلي للخلايا ذاتية التغذية قد تطور إلى البلاستيدات الخضراء ، بينما تطور التكافل الداخلي للكائنات غيرية التغذية الأصغر حجمًا إلى الميتوكوندريا ، مما سمح بتمايز الأنسجة والتطور إلى كائنات متعددة الخلايا. سمح هذا التقدم بمزيد من تنوع الكائنات غيرية التغذية. [ 30 ] اليوم، تستخدم العديد من الكائنات غيرية التغذية وذاتية التغذية علاقات تكافلية توفر الموارد اللازمة لكلا الكائنين. [ 31 ] ومن الأمثلة على ذلك التكافل بين المرجان والطحالب، حيث يوفر المرجان الحماية والمركبات الضرورية لعملية التمثيل الضوئي، بينما توفر الطحالب الأكسجين. [ 32 ]

مع ذلك، تُعدّ هذه الفرضية مثيرةً للجدل، إذ كان ثاني أكسيد الكربون المصدر الرئيسي للكربون على الأرض في بداياتها، مما يُشير إلى أن الحياة الخلوية المبكرة كانت ذاتية التغذية، تعتمد على ركائز غير عضوية كمصدر للطاقة، وتعيش في فتحات حرارية مائية قلوية أو برك حرارية أرضية حمضية. [ 33 ] ويُعتقد أن الجزيئات الحيوية البسيطة المنقولة من الفضاء كانت إما مُختزلة للغاية بحيث لا يُمكن تخميرها، أو غير متجانسة للغاية بحيث لا تدعم نمو الميكروبات. [ 34 ] ومن المُرجّح أن الميكروبات غيرية التغذية نشأت عند ضغوط جزئية منخفضة للهيدروجين . وتُعتبر القواعد والأحماض الأمينية والريبوز من أولى ركائز التخمير. [ 35 ]

توجد الكائنات غيرية التغذية حاليًا في كل نطاق من نطاقات الحياة: البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى . [ 36 ] يشمل نطاق البكتيريا مجموعة متنوعة من الأنشطة الأيضية، بما في ذلك الكائنات غيرية التغذية الضوئية، وغيرية التغذية الكيميائية، وغيرية التغذية العضوية، وغيرية التغذية الحجرية. [36] ضمن نطاق حقيقيات النوى، تُعد مملكتي الفطريات والحيوانات غيرية التغذية تمامًا ، على الرغم من أن معظم الفطريات تمتص العناصر الغذائية من بيئتها. [ 37 ] [ 38 ] معظم الكائنات الحية ضمن مملكة الطلائعيات غيرية التغذية، بينما تُعد مملكة النباتات ذاتية التغذية بشكل شبه كامل، باستثناء النباتات الفطرية غيرية التغذية . [ 37 ] أخيرًا، يتباين نطاق العتائق بشكل كبير في الوظائف الأيضية، ويحتوي على العديد من طرق التغذية غيرية التغذية. [ 36 ]

مخطط انسيابي

مخطط انسيابي لتحديد ما إذا كان نوع ما ذاتي التغذية، أو غيري التغذية، أو نوع فرعي

علم البيئة

العديد من الكائنات غيرية التغذية هي كائنات كيميائية عضوية غيرية التغذية ، تستخدم الكربون العضوي (مثل الجلوكوز) كمصدر للكربون، والمواد الكيميائية العضوية (مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات) كمصادر للإلكترونات. [ 39 ] تعمل الكائنات غيرية التغذية كمستهلكين في السلسلة الغذائية ، حيث تحصل على هذه العناصر الغذائية من الكائنات الرمية أو الطفيلية أو المتحللة . [ 40 ] تقوم هذه الكائنات بتفكيك المركبات العضوية المعقدة (مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات) التي تنتجها الكائنات ذاتية التغذية إلى مركبات أبسط (مثل تحويل الكربوهيدرات إلى جلوكوز، والدهون إلى أحماض دهنية وجليسرول ، والبروتينات إلى أحماض أمينية ) . وتُطلق الطاقة الكيميائية لجزيئات العناصر الغذائية عن طريق أكسدة ذرات الكربون والهيدروجين من الكربوهيدرات والدهون والبروتينات إلى ثاني أكسيد الكربون والماء، على التوالي.

تستطيع الكائنات الحية غيرية التغذية هدم المركبات العضوية عن طريق التنفس أو التخمر أو كليهما. وتُصنف هذه الكائنات إلى نوعين: لاهوائية اختيارية ولاهوائية إجبارية ، حيث تُجري عملية التخمر في بيئات منخفضة الأكسجين، ويرتبط إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عادةً بفسفرة الركيزة وإنتاج النواتج النهائية (مثل الكحول وثاني أكسيد الكربون والكبريتيد). [ 41 ] ويمكن لهذه النواتج أن تُستخدم كركائز لبكتيريا أخرى في عملية الهضم اللاهوائي ، وتتحول إلى ثاني أكسيد الكربون والميثان ، وهي خطوة مهمة في دورة الكربون لإزالة نواتج التخمر العضوية من البيئات اللاهوائية. [ 41 ] كما يمكن للكائنات غيرية التغذية أن تخضع لعملية التنفس ، حيث يرتبط إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بالفسفرة التأكسدية . [ 41 ] [ 42 ] ويؤدي ذلك إلى إطلاق نفايات كربونية مؤكسدة مثل ثاني أكسيد الكربون ، ونفايات مُختزلة مثل الماء وكبريتيد الهيدروجين وأكسيد النيتروز في الغلاف الجوي. تُشكّل عملية التنفس والتخمر التي تقوم بها الكائنات الدقيقة غيرية التغذية جزءًا كبيرًا من انبعاث ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، مما يجعله متاحًا للكائنات ذاتية التغذية كمصدر للمغذيات وللنباتات كمادة أساسية لتخليق السليلوز. [ 43 ] [ 42 ]

غالبًا ما تترافق عملية التنفس في الكائنات غيرية التغذية مع التمعدن ، وهي عملية تحويل المركبات العضوية إلى أشكال غير عضوية. [ 43 ] عندما يحتوي مصدر المغذيات العضوية الذي تتناوله الكائنات غيرية التغذية على عناصر أساسية مثل النيتروجين والكبريت والفوسفور بالإضافة إلى الكربون والهيدروجين والأكسجين، فإنها تُزال عادةً أولًا للمضي قدمًا في أكسدة المغذيات العضوية وإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر التنفس. [ 43 ] يتحول الكبريت والنيتروجين في مصدر الكربون العضوي إلى كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) وأيونات الأمونيوم (NH₄⁺ ) من خلال نزع الكبريت ونزع الأمين ، على التوالي. [ 43 ] [ 42 ] كما تسمح الكائنات غيرية التغذية بنزع الفوسفات كجزء من عملية التحلل . [ 42 ] يُعد تحويل النيتروجين والكبريت من الشكل العضوي إلى الشكل غير العضوي جزءًا أساسيًا من دورة النيتروجين والكبريت . يتأكسد كبريتيد الهيدروجين ( H₂S ) الناتج عن نزع الكبريت بواسطة الكائنات الحية غيرية التغذية (Lithotrophs) والكائنات الحية ضوئية التغذية، بينما يتأكسد أيون الأمونيوم (NH₄⁺) الناتج عن نزع الأمين بواسطة الكائنات الحية غيرية التغذية إلى أشكال متاحة للنباتات. [ 43 ] [ 42 ] تُعد قدرة الكائنات الحية غيرية التغذية على تحويل العناصر الأساسية إلى معادن أمرًا بالغ الأهمية لبقاء النبات. [ 42 ]

معظم الكائنات الحية من رتبة أوبكستوكونتات وبدائيات النوى غيرية التغذية؛ وعلى وجه الخصوص، جميع الحيوانات والفطريات غيرية التغذية. [ 7 ] بعض الحيوانات، مثل المرجان ، تُقيم علاقات تكافلية مع الكائنات ذاتية التغذية وتحصل على الكربون العضوي بهذه الطريقة. علاوة على ذلك، تحولت بعض النباتات الطفيلية إلى كائنات غيرية التغذية كليًا أو جزئيًا، بينما تستهلك النباتات اللاحمة الحيوانات لزيادة مخزونها من النيتروجين مع الحفاظ على قدرتها على التغذية الذاتية.

تُصنف الحيوانات على أنها كائنات غيرية التغذية عن طريق الابتلاع، بينما تُصنف الفطريات على أنها كائنات غيرية التغذية عن طريق الامتصاص.

تأثيرات الكائنات غيرية التغذية على الدورات البيوجيوكيميائية

تُعدّ الكائنات غيرية التغذية، التي تحصل على الطاقة والكربون من خلال استهلاك المواد العضوية، عناصر حيوية في دورات الأرض البيوجيوكيميائية، لا سيما في دورات الكربون والنيتروجين والكبريت. وتؤثر أنشطتها الأيضية على معالجة العناصر وتدويرها عبر النظم البيئية والغلاف الحيوي.

تُعدّ الكائنات غيرية التغذية عناصر أساسية في دورة الكربون، إذ تعمل كمستهلكات ومحللات. تُطلق هذه الكائنات ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) في الغلاف الجوي من خلال عملية التنفس، مما يُساهم في جزء كبير من انبعاثات ثاني أكسيد الكربون. [ 44 ] تُتيح هذه العملية الكربون للكائنات ذاتية التغذية، التي تستطيع تثبيته من خلال عملية التمثيل الضوئي أو التخليق الكيميائي. يدعم هذا الدوران استمرارية انتقال الكربون بين أشكاله العضوية وغير العضوية. [ 45 ]

تساهم الكائنات غيرية التغذية في عمليات أساسية في دورة النيتروجين، مثل عملية الأمونيا، وهي تحويل النيتروجين العضوي إلى أمونيا، وعملية نزع النيتروجين، وهي اختزال النترات وإطلاق غاز النيتروجين في الغلاف الجوي. [ 46 ] تُعرف هذه العمليات في الكائنات غيرية التغذية بالأيض الثانوي. [ 47 ] تُعد الكائنات الدقيقة غيرية التغذية ضرورية في تمعدن المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين. [ 48 ] [ 49 ] فمن خلال نزع الأمين، تُحوّل هذه الكائنات النيتروجين العضوي إلى أيون الأمونيوم (NH4+)، الذي يمكن أكسدته لاحقًا بواسطة الكائنات غيرية التغذية إلى أشكال متاحة للنباتات. وبالمثل، يُحوّل نزع الكبريت بواسطة الكائنات غيرية التغذية الكبريت العضوي إلى كبريتيد الهيدروجين (H2S ) ، الذي يُؤكسد بدوره بواسطة الكائنات غيرية التغذية والكائنات الضوئية، مما يُساهم في دورة الكبريت.

تُعدّ قدرة الكائنات غيرية التغذية على تحليل المركبات العضوية المعقدة أساسية لدورة المغذيات في النظم البيئية. [ 50 ] فمن خلال تحليل المواد العضوية الميتة، تُطلق هذه الكائنات عناصر أساسية كالفوسفور عبر عملية إزالة الفوسفات، مما يجعل هذه المغذيات متاحة للكائنات الحية الأخرى. [ 51 ] وتُعدّ هذه العملية بالغة الأهمية للحفاظ على خصوبة التربة ودعم نمو النباتات. تربط الكائنات غيرية التغذية تدفق الطاقة والمواد العضوية عبر النظم البيئية، وترتبط عملياتها البيولوجية بالأنظمة الجوية والكيميائية والجيولوجية. [ 52 ]

تُقيم الكائنات غيرية التغذية علاقات معقدة مع الكائنات ذاتية التغذية في النظم البيئية. فبينما تعتمد هذه الكائنات على الكائنات ذاتية التغذية للحصول على المركبات العضوية الغنية بالطاقة، تدعم الكائنات غيرية التغذية نمو الكائنات ذاتية التغذية عن طريق إطلاق المعادن وثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) . ويتجلى هذا الترابط في العلاقات التكافلية، مثل تلك التي تربط المرجان بالطحالب، حيث يُفيد تبادل المغذيات كلا الطرفين. وتعتمد عملياتهما الأيضية على بعضهما البعض وعلى آثار المركبات العضوية. [ 53 ]

وبالتالي فإن الأنشطة البيوجيوكيميائية للكائنات غيرية التغذية جزء لا يتجزأ من عمل النظام البيئي، حيث تؤثر على توافر العناصر الغذائية، وتكوين الغلاف الجوي، وإنتاجية كل من البيئات الأرضية والمائية.

التأثيرات على الدورات البيوجيوكيميائية

تُعدّ الكائنات غيرية التغذية، التي تحصل على الطاقة والكربون من خلال استهلاك المواد العضوية، عناصر حيوية في دورات الأرض البيوجيوكيميائية، لا سيما في دورات الكربون والنيتروجين والكبريت. وتؤثر أنشطتها الأيضية على معالجة العناصر وتدويرها عبر النظم البيئية والغلاف الحيوي.

تُعدّ الكائنات غيرية التغذية عناصر أساسية في دورة الكربون، إذ تعمل كمستهلكات ومحللات في آنٍ واحد. تُطلق هذه الكائنات ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) في الغلاف الجوي من خلال عملية التنفس، مما يُساهم في جزء كبير من انبعاثات ثاني أكسيد الكربون. تُتيح هذه العملية الكربون للكائنات ذاتية التغذية، التي تستطيع تثبيته من خلال عملية التمثيل الضوئي أو التخليق الكيميائي. يدعم هذا الدوران استمرارية دورة الكربون بين أشكاله العضوية وغير العضوية. [ 54 ]

تساهم الكائنات غيرية التغذية في عمليات أساسية في دورة النيتروجين، مثل عملية الأمونيا، وهي تحويل النيتروجين العضوي إلى أمونيا، وعملية نزع النيتروجين، وهي اختزال النترات وإطلاق غاز النيتروجين في الغلاف الجوي. [ 55 ] وتُعد الكائنات الدقيقة غيرية التغذية ضرورية في تمعدن المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين. [ 56 ] فمن خلال عملية نزع الأمين، تُحوّل هذه الكائنات النيتروجين العضوي إلى أيون الأمونيوم (NH4+)، الذي يمكن أكسدته لاحقًا بواسطة الكائنات الحية غيرية التغذية إلى أشكال متاحة للنباتات. وبالمثل، تُحوّل عملية نزع الكبريت بواسطة الكائنات غيرية التغذية الكبريت العضوي إلى كبريتيد الهيدروجين (H2S ) ، الذي يُؤكسد بدوره بواسطة الكائنات الحية غيرية التغذية والكائنات الضوئية، مما يُساهم في دورة الكبريت.

تُعدّ قدرة الكائنات غيرية التغذية على تحليل المركبات العضوية المعقدة أساسية لدورة المغذيات في النظم البيئية. فمن خلال تحليل المواد العضوية الميتة، تُطلق هذه الكائنات عناصر أساسية كالفوسفور عبر عملية إزالة الفوسفات، مما يجعل هذه المغذيات متاحة للكائنات الحية الأخرى. وتُعدّ هذه العملية بالغة الأهمية للحفاظ على خصوبة التربة ودعم نمو النباتات. تربط الكائنات غيرية التغذية تدفق الطاقة والمواد العضوية عبر النظم البيئية، وترتبط عملياتها البيولوجية بالأنظمة الجوية والكيميائية والجيولوجية. [ 57 ]

تُقيم الكائنات غيرية التغذية علاقات معقدة مع الكائنات ذاتية التغذية في النظم البيئية. فبينما تعتمد هذه الكائنات على الكائنات ذاتية التغذية للحصول على المركبات العضوية الغنية بالطاقة، تدعم الكائنات غيرية التغذية نمو الكائنات ذاتية التغذية عن طريق إطلاق المعادن وثاني أكسيد الكربون (CO2 ) . ويتجلى هذا الترابط في العلاقات التكافلية، مثل تلك التي تربط المرجان بالطحالب، حيث يُفيد تبادل المغذيات كلا الطرفين. [ 58 ]

وبالتالي فإن الأنشطة البيوجيوكيميائية للكائنات غيرية التغذية جزء لا يتجزأ من عمل النظام البيئي، حيث تؤثر على توافر العناصر الغذائية، وتكوين الغلاف الجوي، وإنتاجية كل من البيئات الأرضية والمائية.

مراجع

  1. "غيري التغذية" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  2. "غيري التغذية" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. "تعريف الكائنات غيرية التغذية" . قاموس علم الأحياء. 28 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 ديسمبر 2023 .
  4. هوغ، ستيوارت (2013). علم الأحياء الدقيقة الأساسي ( الطبعة الثانية). وايلي-بلاك ويل . ص 86. ISBN   978-1-119-97890-9.
  5. بيليترو، كارين ن.؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ برايس، دانا س.؛ وورفول، جاريد م.؛ مصطفى، أحمد؛ رومفو، ماري إي. (أبريل 2011). "سرقة البلاستيدات في رخويات البحر والحفاظ عليها في الحيوانات متعددة الخلايا" . علم وظائف النبات . 155 (4): 1561-1565 . Bibcode : 2011PlanP.155.1561P . doi : 10.1104/pp.111.174078 . ISSN 1532-2548 . PMC 3091133. PMID 21346171 .   
  6. ^ "الدودة الأنبوبية العملاقة • MBARI" . مباري . تم الاسترجاع 2025-08-31 .
  7. 1 2 "كيف تحصد الخلايا الطاقة" (ملف PDF) . ماكجرو هيل للتعليم العالي . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 31 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2010 .
  8. لوف، أ.؛ سي بي فان نيل؛ بي جيه رايان؛ إي إل تاتوم (1946). تسمية الأنواع الغذائية للكائنات الدقيقة (ملف PDF) . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية. المجلد الحادي عشر ( الطبعة الخامسة). كولد سبرينغ هاربور، نيويورك: المختبر البيولوجي. الصفحات 302-303 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 7 نوفمبر 2017.   
  9. "الكائنات غيرية التغذية" . education.nationalgeographic.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2025 .
  10. ويتزل، آر جي (2001). علم البحيرات: النظم البيئية للبحيرات والأنهار ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. ص 700.  
  11. "الغرض من الكائنات الرمية وتغذيتها الداخلية، بالإضافة إلى النوعين الرئيسيين من الفطريات الأكثر شيوعًا، كما يصف بصريًا عملية التغذية الرمية من خلال رسم تخطيطي للخيوط الفطرية، مع الإشارة إلى بكتيريا الريزوبيوم على الخبز الكامل الرطب والقديم أو الفاكهة المتعفنة." مبادئ علم الأحياء المتقدمة ، ص 296.
  12. ميلز، أ. ل. (1997). الجيوكيمياء البيئية للرواسب المعدنية: الجزء أ: العمليات والتقنيات والقضايا الصحية، الجزء ب: دراسات حالة ومواضيع بحثية (ملف PDF) . جمعية الجيولوجيين الاقتصاديين. الصفحات 125-132 . ISBN  978-1-62949-013-7أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 6 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2017 .
  13. 1 2 3 ماوسيث ، جيمس د. (2008). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات ( الطبعة الرابعة). جونز وبارتليت للنشر. ص 252. ISBN   978-0-7637-5345-0. الكائنات غيرية التغذية تثبت الكربون.
  14. ميروشنيتشينكو، إم إل؛ ل'هاريدون، إس؛ جانثون، سي؛ أنتيبوف، إيه إن؛ كوستريكينا، إن إيه؛ تيندال، بي جيه؛ وآخرون . (1 مايو 2003). "Oceanithermus profundus gen. nov., sp. nov.، بكتيريا محبة للحرارة، دقيقة الأكسجين، اختيارية التغذية الكيميائية غيرية التغذية، من فتحة حرارية مائية في أعماق البحار" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (3): 747-752 . Bibcode : 2003IJSEM..53..747M . doi : 10.1099/ijs.0.02367-0 . PMID 12807196 .  
  15. ليبس، سوزان م. (2009). مقدمة في الكيمياء الحيوية البحرية ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. ص 192. ISBN   978-0-12-088530-5.
  16. دوركين، مارتن (2006). بدائيات النوى: علم وظائف الأعضاء البيئية والكيمياء الحيوية ( الطبعة الثالثة). سبرينغر. ص 988. ISBN   978-0-387-25492-0.
  17. ليانغ، يانا (يوليو 2009). "إنتاجية الكتلة الحيوية والدهون في طحلب الكلوريلا الشائع في ظل ظروف النمو ذاتية التغذية، وغيرية التغذية، ومختلطة التغذية". رسائل التكنولوجيا الحيوية . 31 (7): 1043-1049 . doi : 10.1007/s10529-009-9975-7 . PMID 19322523. S2CID 1989922 .  
  18. كامبل وريس (2002). علم الأحياء ( الطبعة السابعة). شركة بنجامين-كامينغز للنشر. رقم ISBN  978-0-8053-7171-0.
  19. 1 2 بادا، جيفري ل. (2013). "رؤى جديدة في كيمياء ما قبل الحياة من تجارب ستانلي ميلر على التفريغ الشراري" . مجلة الجمعية الكيميائية . 42 (5): 2186-2196 . Bibcode : 2013CSRev..42.2186B . doi : 10.1039/c3cs35433d . ISSN 0306-0012 . PMID 23340907 .  
  20. براشر، بول ج. (2015). "حساء بدائي يطهو نفسه" . مجلة نيتشر كيمستري . 7 (4): 273-274 . Bibcode : 2015NatCh...7..273B . doi : 10.1038/nchem.2219 . ISSN 1755-4330 . PMID 25803461 .  
  21. لازكانو، أنطونيو (2015)، "حساء بدائي" ، في غارغود، مورييل؛ إيرفين، ويليام م.؛ أميلز، ريكاردو؛ كليفز، هندرسون جيمس (محررون)، موسوعة علم الأحياء الفلكي ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، ص 2010-2014 ، رمز Bibcode : 2015enas.book.2010L ، doi : 10.1007/978-3-662-44185-5_1275 ، ISBN  978-3-662-44184-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2022
  22. ^ شونهيت ، بيتر. باكل، وولفغانغ. مارتن، وليام ف. (2016). "على أصل التغاير" . الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (1): 12– 25. بيب كود : 2016TrMic..24...12S . دوى : 10.1016/j.tim.2015.10.003 . بميد 26578093 . 
  23. سانجر، ف.؛ طومسون، إي أو بي (1953-02-01). "تسلسل الأحماض الأمينية في سلسلة الجليسين للأنسولين. 1. تحديد الببتيدات الدنيا من المحللات المائية الجزئية" . مجلة الكيمياء الحيوية . 53 (3): 353-366 . doi : 10.1042/bj0530353 . ISSN 0306-3283 . PMC 1198157. PMID 13032078 .   
  24. هالدين، جيه بي إس (1929) أصل الحياة. حولية العقلانيين، 3، 3-10.
  25. تيرارد، ستيفان (2017). "جيه بي إس هالدين وأصل الحياة" . مجلة علم الوراثة . 96 (5): 735-739 . doi : 10.1007/s12041-017-0831-6 . ISSN 0022-1333 . PMID 29237880. S2CID 28775520 .   
  26. ميلر، ستانلي ل. (15 مايو 1953). "إنتاج الأحماض الأمينية في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة" . مجلة ساينس . 117 (3046): 528-529 . Bibcode : 1953Sci...117..528M . doi : 10.1126/science.117.3046.528 . ISSN 0036-8075 . PMID 13056598 .  
  27. لازكانو، أنطونيو؛ بادا، جيفري ل. (2003). "تجربة ستانلي ل. ميلر عام 1953: خمسون عامًا من الكيمياء العضوية ما قبل الحيوية" . أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 33 (3): 235-242 . Bibcode : 2003OLEB...33..235L . doi : 10.1023/A:1024807125069 . PMID 14515862. S2CID 19515024 .  
  28. 1 2 برينر، مارتينا؛ آش، سيلكه؛ بيكر، سيدني؛ بيتس، هولي سي؛ بونيفاس، أدريان؛ كامبروبي، إيلوي؛ تشاندرو، كوهان؛ إيراستوفا، فالنتينا؛ غارغ، سريرام جي؛ خواجة، نوزير؛ كوستيركا، غلاديس (2020-02-26). " مستقبل أبحاث أصل الحياة: سد الفجوة القائمة منذ عقود" . مجلة لايف . 10 (3): 20. Bibcode : 2020Life...10...20P . doi : 10.3390/life10030020 . ISSN 2075-1729 . PMC 7151616. PMID 32110893 .   
  29. جوردان، كارل ف. (2022)، "نظرة ديناميكية حرارية للتطور"، التطور من منظور ديناميكي حراري ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 157-199 ، doi : 10.1007/978-3-030-85186-6_12 ، ISBN  978-3-030-85185-9
  30. 1 2 3 زاخار، إستفان؛ بوزا، جيرجيلي (2020-02-01). " التكافل الداخلي قبل حقيقيات النوى: تأسيس الميتوكوندريا في بدائيات حقيقيات النوى" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 77 (18): 3503-3523 . doi : 10.1007/s00018-020-03462-6 . ISSN 1420-682X . PMC 7452879. PMID 32008087 .   
  31. أوكي، جوردان ج.؛ سميث، فال هـ.؛ مارتن-سيريسيدا، مرسيدس (25 مايو 2016). "التحولات التطورية الرئيسية للحياة، والتوسع الأيضي، وعدد وحجم الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1831) 20160611. doi : 10.1098/rspb.2016.0611 . ISSN 0962-8452 . PMC 4892803. PMID 27194700 .   
  32. نولتون، نانسي؛ روهر، فورست (2003). "التكافل الميكروبي متعدد الأنواع على الشعاب المرجانية: المضيف كموئل". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 162 (ملحق 4): ص 51-62 . رمز Bibcode : 2003ANat..162S..51K . doi : 10.1086 /378684 . ISSN 0003-0147 . PMID 14583857. S2CID 24127308 .   
  33. موتشوفسكا، ك.ب.؛ فارما، س.ج.؛ شيفالو-بيرو، إ.؛ ليثويلييه-كارل، ل.؛ لي، ج.؛ موران، ج. (2 أكتوبر 2017). "المعادن تعزز تسلسلات دورة كريبس العكسية" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 1 (11): 1716-1721 . Bibcode : 2017NatEE...1.1716M . doi : 10.1038/ s41559-017-0311-7 . ISSN 2397-334X . PMC 5659384. PMID 28970480 .   
  34. فايس، مادلين سي؛ برينر، مارتينا؛ خافيير، جوانا سي؛ زيمورسكي، فيرينا؛ مارتن، ويليام إف. (16 أغسطس/آب 2018). " السلف المشترك العالمي الأخير بين كيمياء الأرض القديمة وبداية علم الوراثة" . مجلة PLOS Genetics . 14 (8) e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN 1553-7404 . PMC 6095482. PMID 30114187. S2CID 52019935 .    
  35. ^ شونهيت ، بيتر. باكل، وولفغانغ. مارتن ، ويليام ف. (2016/01/01). "على أصل التغاير" . الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (1): 12– 25. بيب كود : 2016TrMic..24...12S . دوى : 10.1016/j.tim.2015.10.003 . ISSN 0966-842X . بميد 26578093 .  
  36. 1 2 3 كيم، بيونغ هونغ؛ غاد، جيفري مايكل (2019-05-04). استقلاب ووظائف بدائيات النوى . مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/9781316761625 . ISBN 978-1-316-76162-5. S2CID 165100369 . 
  37. 1 2 تايلور، د. ل.؛ برونز، ت. د.؛ ليك، ج. ر.؛ ريد، د. ج. (2002)، التخصص الوظيفي للفطريات الجذرية في النباتات المتطفلة على الفطريات ، دراسات بيئية، المجلد 157، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 375-413 ، doi : 10.1007/978-3-540-38364-2_15 ، ISBN   978-3-540-00204-8
  38. باترفيلد، نيكولاس ج. (2011). "الحيوانات ونشأة نظام الأرض في حقبة الحياة الظاهرة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 26 (2): 81-87 . Bibcode : 2011TEcoE..26...81B . doi : 10.1016/j.tree.2010.11.012 . ISSN 0169-5347 . PMID 21190752 .  
  39. ميلز، أ. ل. "دور البكتيريا في الجيوكيمياء البيئية" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2017 .
  40. "التغذية غيرية التغذية والتحكم في كثافة البكتيريا" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 24 مايو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2017 .
  41. 1 2 3 غوتشالك، جيرهارد (2012). استقلاب البكتيريا . سلسلة سبرينغر في علم الأحياء الدقيقة ( الطبعة الثانية). سبرينغر. doi : 10.1007/978-1-4612-1072-6 . ISBN  978-0-387-96153-8. S2CID 32635137 . 
  42. 1 2 3 4 5 6 ويد، بينجل (2016). MICB 201: مقدمة في علم الأحياء الدقيقة البيئية . الصفحات 236-250 . 
  43. 1 2 3 4 5 كيرشمان، ديفيد ل. (2014). العمليات في علم البيئة الميكروبية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 79-98 . ISBN  978-0-19-958693-6.
  44. دوارتي، كارلوس م.؛ بريري، إيف ت. (1 نوفمبر 2005). "انتشار التغذية غيرية التغذية وانبعاثات ثاني أكسيد الكربون من النظم البيئية المائية" . النظم البيئية . 8 (7): 862-870 . Bibcode : 2005Ecosy...8..862D . doi : 10.1007/s10021-005-0177-4 . ISSN 1435-0629 . 
  45. فالكوفسكي، بول ج.؛ فينكيل، توم؛ ديلونغ، إدوارد ف. (23 مايو 2008). "المحركات الميكروبية التي تُحرك الدورات البيوجيوكيميائية للأرض" . مجلة ساينس . 320 (5879): 1034-1039 . رمز Bibcode : 2008Sci...320.1034F . doi : 10.1126/science.1153213 . PMID 18497287 . 
  46. كانفيلد، دونالد إي.؛ جلازر، ألكسندر ن.؛ فالكوفسكي، بول ج. (2010-10-08). "تطور دورة النيتروجين على الأرض ومستقبلها" . مجلة ساينس . 330 (6001): 192-196 . Bibcode : 2010Sci...330..192C . doi : 10.1126/science.1186120 . PMID 20929768 . 
  47. مارتيكاينن، بيرتي ج. (2022-05-01). "النترجة غيرية التغذية - لغز أبدي في دورة النيتروجين" . بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 168 108611. Bibcode : 2022SBiBi.16808611M . doi : 10.1016/j.soilbio.2022.108611 . ISSN 0038-0717 . 
  48. فيرنر، ديتريش (1977). بيولوجيا الدياتومات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 170-181 . 
  49. شليزنجر، ويليام هـ.؛ برنهاردت، إميلي س. (2020). الكيمياء الحيوية الجيولوجية: تحليل للتغير العالمي ( الطبعة الرابعة). والتهام، ماساتشوستس: أكاديميك برس، وهي دار نشر تابعة لإلسيفير. ISBN  978-0-12-814609-5.
  50. هاورث، روبرت و.؛ هوبي، جون إي. (1982-01-01)، "تنظيم التحلل والنشاط الميكروبي غيري التغذية في تربة المستنقعات المالحة: مراجعة" ، في كينيدي، فيكتور س. (محرر)، مقارنات مصبات الأنهار ، دار النشر الأكاديمية، ص 183-207 ، doi : 10.1016/b978-0-12-404070-0.50017-x ، ISBN  978-0-12-404070-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2025
  51. كير، بي سي، باريس، دي إف، وبروكواي، دي إل (1970). العلاقة المتبادلة بين الكربون والفوسفور في تنظيم التجمعات غيرية التغذية وذاتية التغذية في النظم البيئية المائية (التقرير رقم FWQA-16050-FGS-07/70). إدارة جودة المياه الفيدرالية الأمريكية.
  52. يورغنسن، بو باركر؛ بوتيوس، أنتي (أكتوبر 2007). "الوفرة والندرة - الحياة الميكروبية في قاع البحر العميق" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 770-781 . doi : 10.1038/nrmicro1745 . ISSN 1740-1534 . PMID 17828281 .  
  53. تران، نغوك هان؛ أوراس، تارو؛ نغو، هوو هاو؛ هو، جيانغيونغ؛ أونغ، ساي ليونغ (2013-10-01). "نظرة معمقة على الأنشطة الأيضية والتشاركية للكائنات الحية الدقيقة ذاتية التغذية وغيرية التغذية في التحلل البيولوجي للملوثات العضوية النزرة الناشئة" . مجلة تكنولوجيا الموارد الحيوية . 146 : 721-731 . Bibcode : 2013BiTec.146..721T . doi : 10.1016/j.biortech.2013.07.083 . ISSN 0960-8524 . PMID 23948223 .  
  54. فالكوفسكي، بول ج.؛ فينكيل، توم؛ ديلونغ، إدوارد ف. (23 مايو 2008). "المحركات الميكروبية التي تُحرك الدورات البيوجيوكيميائية للأرض" . مجلة ساينس . 320 (5879): 1034-1039 . رمز Bibcode : 2008Sci...320.1034F . doi : 10.1126/science.1153213 . ISSN 0036-8075 . PMID 18497287 .  
  55. كانفيلد، دونالد إي.؛ جلازر، ألكسندر ن.؛ فالكوفسكي، بول ج. (2010-10-08). "تطور دورة النيتروجين على الأرض ومستقبلها" . مجلة ساينس . 330 (6001): 192-196 . Bibcode : 2010Sci...330..192C . doi : 10.1126/science.1186120 . ISSN 0036-8075 . PMID 20929768 .  
  56. شليزنجر، ويليام هـ.؛ برنهاردت، إميلي س. (2020). الكيمياء الحيوية الجيولوجية: تحليل للتغير العالمي ( الطبعة الرابعة). لندن: دار النشر الأكاديمية، وهي إحدى مطبوعات إلسيفير. ISBN  978-0-12-814608-8.
  57. يورغنسن، بو باركر؛ بوتيوس، أنتي (أكتوبر 2007). "الوفرة والندرة - الحياة الميكروبية في قاع البحر العميق" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 770-781 . doi : 10.1038/nrmicro1745 . ISSN 1740-1526 . PMID 17828281 .  
  58. واردل، ديفيد أ.؛ باردجيت، ريتشارد د.؛ كليرونوموس، جون ن.؛ سيتالا، هيكي؛ فان دير بوتن، ويم هـ.؛ وول، ديانا هـ. (11 يونيو 2004). "الروابط البيئية بين الكائنات الحية فوق سطح الأرض وتحت سطحها" . مجلة ساينس . 304 (5677): 1629-1633 . Bibcode : 2004Sci...304.1629W . doi : 10.1126/science.1094875 . PMID 15192218 .