حساء بدائي

الحساء البدائي ، المعروف أيضاً باسم الحساء ما قبل الحيوي وحساء هالدين ، هو مجموعة الظروف الافتراضية التي كانت سائدة على الأرض قبل حوالي 3.7 إلى 4 مليارات سنة. وهو جانب من جوانب نظرية التغذية غير الذاتية (المعروفة أيضاً باسم فرضية أوبارين-هالدين ) المتعلقة بأصل الحياة ، والتي اقترحها ألكسندر أوبارين لأول مرة عام 1924، وجي بي إس هالدين عام 1929. [ 1 ] [ 2 ]

بحسب ما صاغه أوبارين، تفاعل الكربون والهيدروجين وبخار الماء والأمونيا في الطبقات السطحية البدائية للأرض لتكوين أولى المركبات العضوية . وقد اكتسب مفهوم الحساء البدائي مصداقية في عام 1953 عندما استخدمت تجربة ميلر - يوري خليطًا مختزلًا للغاية من الغازات - الميثان والأمونيا والهيدروجين - لتكوين مونومرات عضوية أساسية، مثل الأحماض الأمينية . [ 3 ]

الخلفية التاريخية

إن فكرة نشأة الكائنات الحية من مواد غير حية تعود إلى الإغريق القدماء، وهي نظرية تُعرف باسم التولد التلقائي . وقدّم أرسطو في القرن الرابع قبل الميلاد تفسيراً وافياً لها، فكتب:

وهكذا بالنسبة للحيوانات، ينشأ بعضها من حيوانات أبوية وفقًا لنوعها، بينما ينمو البعض الآخر تلقائيًا وليس من أصل قريب؛ ومن حالات التولد التلقائي هذه، يأتي بعضها من التربة المتعفنة أو المواد النباتية، كما هو الحال مع عدد من الحشرات، بينما يتولد البعض الآخر تلقائيًا داخل الحيوانات من إفرازات أعضائها المختلفة. [ 4 ]

أرسطو، في تاريخ الحيوانات ، الكتاب الخامس، الجزء الأول

يذكر أرسطو أيضًا أن الحيوانات لا تنشأ فقط من حيوانات أخرى مشابهة، بل إن الكائنات الحية تنشأ، ولطالما نشأت، من مادة غير حية. وقد ظلت نظريته الفكرة السائدة حول أصل الحياة (باستثناء فكرة الإله كعامل مُسبِّب) من الفلاسفة القدماء إلى مفكري عصر النهضة بأشكال مختلفة. [ 5 ] مع ظهور العلم الحديث، ظهرت تجارب تُفنِّد هذه النظرية. فقد أثبت الطبيب الإيطالي فرانشيسكو ريدي عام 1668 أن اليرقات تتطور من اللحم المتعفن فقط في وعاء زجاجي يمكن للذباب الدخول إليه، وليس في وعاء زجاجي مُغلق الغطاء. وخلص إلى أن: omne vivum ex vivo (كل حياة تنشأ من حياة). [ 6 ]

تُعتبر تجربة الكيميائي الفرنسي لويس باستور عام 1859 بمثابة الضربة القاضية لنظرية التولد التلقائي. فقد أثبت تجريبياً أن الكائنات الحية (الميكروبات) لا تستطيع النمو في الماء المعقم إلا إذا تعرض للهواء. وقد حاز باستور على جائزة ألمبير عام 1862 من الأكاديمية الفرنسية للعلوم عن هذه التجربة ، وخلص إلى القول: "لن تتعافى نظرية التولد التلقائي أبداً من الضربة القاضية لهذه التجربة البسيطة". [ 7 ]

اعتقد علماء الأحياء التطوريون أن نوعًا من التولد التلقائي، يختلف عن المذهب الأرسطي البسيط، قد ساهم في نشأة الحياة. وقد تكهن عالم الأحياء الفرنسي جان باتيست دي لامارك بأن أول شكل من أشكال الحياة نشأ من مواد غير حية. وكتب في كتابه " فلسفة علم الحيوان" ( Philosophie Zoologique ) عام 1809: "تُشكل الطبيعة، بواسطة الحرارة والضوء والكهرباء والرطوبة، التولد المباشر أو التلقائي عند أقصى حدود كل مملكة من ممالك الكائنات الحية، حيث توجد أبسط هذه الكائنات". [ 8 ]

عندما طرح عالم الطبيعة الإنجليزي تشارلز داروين نظرية الانتخاب الطبيعي في كتابه "أصل الأنواع" عام 1859 ، انتقد مؤيدوه، مثل عالم الحيوان الألماني إرنست هيكل ، عدم استخدامه نظريته لتفسير نشأة الحياة. كتب هيكل عام 1862: "يكمن العيب الرئيسي في نظرية داروين في أنها لا تُلقي الضوء على أصل الكائن الحي البدائي - الذي يُحتمل أن يكون خلية بسيطة - والذي انحدرت منه جميع الكائنات الأخرى. عندما يفترض داروين وجود فعل إبداعي خاص لهذا النوع الأول، فإنه لا يتسق مع نفسه، وأعتقد أنه ليس صادقًا تمامًا." [ 9 ]

على الرغم من أن داروين لم يتحدث صراحة عن أصل الحياة في كتابه "أصل الأنواع" ، إلا أنه ذكر "بركة صغيرة دافئة" في رسالة إلى جوزيف دالتون هوكر بتاريخ 1 فبراير 1871: [ 10 ]

كثيراً ما يُقال إن جميع الظروف اللازمة لظهور أول كائن حي متوفرة الآن، والتي كان من الممكن أن تكون متوفرة في أي وقت مضى. ولكن لو (ويا له من افتراض بعيد!) استطعنا أن نتصور في بركة صغيرة دافئة تحتوي على جميع أنواع الأمونيا وأملاح الفوسفور، مع وجود الضوء والحرارة والكهرباء، أن مركباً بروتينياً قد تشكل كيميائياً، جاهزاً للخضوع لتغيرات أكثر تعقيداً، فإن هذه المادة ستُستهلك أو تُمتص فوراً في الوقت الحاضر، وهو ما لم يكن ليحدث قبل تكوّن الكائنات الحية [...].

تشارلز داروين، رسالة إلى جوزيف دالتون هوكر بتاريخ 1 فبراير 1871

نظرية التغذية غير الذاتية

قدّم عالم الكيمياء الحيوية السوفيتي ألكسندر أوبارين في عام 1924 حجة علمية متماسكة. ووفقًا لأوبارين، تفاعل الكربون والهيدروجين وبخار الماء والأمونيا على سطح الأرض البدائي لتكوين أولى المركبات العضوية . وبدون علم أوبارين، الذي لم تُنشر كتاباته إلا باللغة الروسية، توصل العالم الإنجليزي جيه بي إس هالدين بشكل مستقل إلى استنتاج مماثل في عام 1929. [ 11 ] [ 12 ] وكان هالدين أول من استخدم مصطلح "حساء" لوصف تراكم المواد العضوية والماء في الأرض البدائية: [ 2 ] [ 8 ]

عندما يؤثر الضوء فوق البنفسجي على خليط من الماء وثاني أكسيد الكربون والأمونيا، تتكون مجموعة واسعة من المواد العضوية، بما في ذلك السكريات، ويبدو أن بعض المواد التي تُبنى منها البروتينات تتكون أيضًا. [...] قبل نشأة الحياة، لا بد أنها تراكمت حتى وصلت المحيطات البدائية إلى قوام حساء ساخن مخفف.

جيه بي إس هالدين، أصل الحياة

بحسب هذه النظرية، تمّ تخليق المركبات العضوية الضرورية لأشكال الحياة على سطح الأرض البدائية في ظروف ما قبل الحياة. شكّل مزيج المركبات العضوية وغير العضوية مع الماء على سطح الأرض البدائية ما يُعرف بالحساء البدائي أو الحساء البدائي. هناك، نشأت الحياة، وتمكنت أشكالها الأولى من استخدام الجزيئات العضوية للبقاء والتكاثر. تُعرف هذه النظرية اليوم بأسماء مختلفة، منها نظرية التغذية غير الذاتية، ونظرية نشأة الحياة غير الذاتية، وفرضية أوبارين-هالدين. [ 13 ] وقد لخص عالم الكيمياء الحيوية روبرت شابيرو النقاط الأساسية للنظرية في صورتها الناضجة على النحو التالي: [ 14 ]

  1. كان للأرض في بداياتها غلاف جوي مختزل كيميائياً .
  2. هذا الغلاف الجوي، المعرض للطاقة بأشكال مختلفة، أنتج مركبات عضوية بسيطة (" مونومرات ").
  3. تراكمت هذه المركبات في الحساء البريبيوتيكي، والذي ربما تركز في أماكن مثل خطوط الشواطئ والفتحات المحيطية .
  4. من خلال المزيد من التحول، تطورت البوليمرات العضوية الأكثر تعقيدًا - وفي النهاية الحياة - في الحساء.

نظرية أوبارين

ألكسندر أوبارين

طرح ألكسندر أوبارين نظريته لأول مرة (باللغة الروسية) عام 1924 في كتيب صغير بعنوان " أصل الحياة " ( Proiskhozhdenie Zhizny ). [ 15 ] ووفقًا لأوبارين، كان سطح الأرض البدائي مغطى بسائل كثيف شديد السخونة، يتكون من عناصر ثقيلة مثل الكربون (على شكل كربيد الحديد ). وكانت هذه النواة محاطة بأخف العناصر، أي الغازات، مثل الهيدروجين. وفي وجود بخار الماء، تفاعلت الكربيدات مع الهيدروجين لتكوين الهيدروكربونات . وكانت هذه الهيدروكربونات هي الجزيئات العضوية الأولى. ثم اتحدت هذه الجزيئات مع الأكسجين والأمونيا لإنتاج مشتقات هيدروكسيلية وأمينية، مثل الكربوهيدرات والبروتينات. وتراكمت هذه الجزيئات على سطح المحيط، لتصبح مواد هلامية الشكل وتزداد في الحجم. ومن ثم نشأت الكائنات الحية البدائية (الخلايا)، التي أطلق عليها اسم " التجمعات الغروية" . [ ٨ ] في نظريته الأصلية، اعتبر أوبارين الأكسجين أحد الغازات البدائية؛ وبالتالي كان الغلاف الجوي البدائي مؤكسدًا. مع ذلك، عندما فصّل نظريته عام ١٩٣٦ (في كتاب يحمل نفس العنوان، وتُرجم إلى الإنجليزية عام ١٩٣٨)، [ ١٦ ] عدّل التركيب الكيميائي للبيئة البدائية ليصبح مختزلًا تمامًا، ويتكون من الميثان والأمونيا والهيدروجين الحر وبخار الماء - باستثناء الأكسجين. [ ١٣ ]

في عمله الذي نُشر عام 1936، والذي تشبّع بفكر داروين الذي ينطوي على تطور بطيء وتدريجي من البسيط إلى المعقد، اقترح أوبارين أصلًا غير ذاتي التغذية، نتيجة لعملية طويلة من التطور الكيميائي وما قبل البيولوجي، حيث كان من المفترض أن تكون الأشكال الأولى للحياة كائنات دقيقة تعتمد على الجزيئات والمواد العضوية الموجودة في بيئتها الخارجية. [ 8 ] وكانت تلك البيئة الخارجية هي الحساء البدائي.

استندت فكرة الأصل غير الذاتي التغذية، جزئيًا، إلى عالمية التفاعلات التخمرية، التي، وفقًا لأوبارين، كان ينبغي أن تظهر أولًا في التطور نظرًا لبساطتها. وقد تعارض هذا مع الفكرة السائدة آنذاك، والتي مفادها أن الكائنات الحية الأولى ظهرت مزودة بعملية أيض ذاتية التغذية ، والتي تشمل أصباغًا ضوئية وإنزيمات وقدرة على تركيب مركبات عضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء ؛ إذ رأى أوبارين أنه من المستحيل التوفيق بين الكائنات الحية الضوئية الأصلية وأفكار التطور الدارويني.

انطلاقًا من التحليل المُفصّل للبيانات الجيوكيميائية والفلكية المعروفة آنذاك، اقترح أوبارين أيضًا وجود غلاف جوي بدائي خالٍ من الأكسجين (O2) ومكوّن من الميثان (CH4 ) والأمونيا (NH3 ) والماء (H2O ) ؛ وفي ظل هذه الظروف، أشير إلى أن نشأة الحياة سبقتها فترة من التخليق غير الحيوي وتراكم لاحق لمركبات عضوية متنوعة في بحار الأرض البدائية. [ 11 ] وقد نتج عن هذا التراكم تكوين مزيج بدائي يحتوي على مجموعة واسعة من الجزيئات.

هناك، ووفقًا لأوبارين، تشكل نوع معين من الغرويات، وهي الغرويات المتجمعة، نتيجة لتجمع الجزيئات العضوية والبوليمرات الأخرى ذات الشحنات الموجبة والسالبة. وأشار أوبارين إلى أن الكائنات الحية الأولى سبقتها تراكيب ما قبل خلوية مشابهة لتلك الغرويات المتجمعة، والتي أدى تطورها التدريجي إلى ظهور الكائنات الحية الأولى. [ 11 ]

على غرار نظرية التجمعات الغروية، أُعيدت صياغة العديد من أفكار أوبارين الأصلية واستُبدلت؛ ويشمل ذلك، على سبيل المثال، الطبيعة المختزلة للغلاف الجوي على الأرض البدائية، ونظرية التجمعات الغروية كنموذج ما قبل خلوي، والطبيعة البدائية لعملية تحلل الجلوكوز. وبالمثل، بتنا نفهم الآن أن العمليات التدريجية ليست بالضرورة بطيئة، بل إننا نعلم، بفضل السجل الأحفوري، أن نشأة الحياة وتطورها المبكر حدثا في فترات زمنية جيولوجية قصيرة.

مع ذلك، كان للنهج العام لنظرية أوبارين آثار بالغة الأهمية على علم الأحياء، إذ حقق عمله نقلة نوعية في دراسة أصل الحياة، محولًا إياها من مجال نظري بحت إلى برنامج بحثي منظم وواسع النطاق. [ 8 ] وهكذا، ومنذ النصف الثاني من القرن العشرين، خضعت نظرية أوبارين حول أصل الحياة وتطورها المبكر لإعادة هيكلة تستوعب النتائج التجريبية لعلم الأحياء الجزيئي، فضلًا عن المساهمات النظرية لعلم الأحياء التطوري.

توجد نقطة التقاء بين هذين الفرعين من علم الأحياء والتي تم دمجها بشكل مثالي في نظرية الأصل غيري التغذية في فرضية عالم الحمض النووي الريبي .

يرتبط هذا بفرضية المحيطات الصوداوية، التي تصف المحيط البدائي بتشبع أعلى بالمعادن الكربوناتية. [ 17 ] تُعتبر البحيرات الصوداوية بيئات تحافظ على ظروف الحياة القديمة و/أو تحاكيها [ 18 ] ، و"نموذجًا مُعادًا لكيمياء محيطات ما قبل الكمبري المتأخر " [ 19 ] - أي بيئة "البحيرة الصوداوية" التي مهدت للانفجار العظيم للحياة خلال العصر الكمبري .

نظرية هالدين

جيه بي إس هالدين

طرح جيه بي إس هالدين نظريته عن الحساء البدائي بشكل مستقل عام 1929 في مقال من ثماني صفحات بعنوان "أصل الحياة" نُشر في مجلة "الحولية العقلانية ". [ 8 ] ووفقًا لهالدين، كان الغلاف الجوي للأرض البدائية مُختزلًا في جوهره، مع وجود القليل من الأكسجين أو انعدامه. حفّزت الأشعة فوق البنفسجية القادمة من الشمس تفاعلات على خليط من الماء وثاني أكسيد الكربون والأمونيا. وتمّ تخليق مواد عضوية مثل السكريات ومكونات البروتين ( الأحماض الأمينية ). تراكمت هذه الجزيئات حتى وصلت المحيطات البدائية إلى قوام حساء ساخن مخفف. ومن هذا الحساء، خُلقت أولى الكائنات الحية القادرة على التكاثر. [ 20 ]

أما فيما يتعلق بالأولوية على النظرية، فقد قبل هالدين أن أوبارين جاء أولاً، قائلاً: "ليس لدي شك كبير في أن البروفيسور أوبارين له الأولوية علي". [ 21 ]

أسئلة بلا إجابات

على الرغم من أن أوبارين وهالدين قدّما نظرية مقنعة لأصل الحياة، إلا أن هناك بعض الظواهر الطبيعية التي لم يُفسّرها عملهما. من المفهوم، استنادًا إلى نظرية التغذية غير الذاتية، أن الغلاف الجوي كان مُختزلًا بشدة وقت نشأة الحياة. [ 22 ] [ 23 ] ومع ذلك، تشير الأدلة إلى أن الغلاف الجوي لم يكن مُختزلًا بالقدر الكافي لدعم ذلك. [ 24 ] كان توافر المركبات المُختزلة بشدة مثل الأمونيا والميثان محدودًا ، ومن المُرجّح أنه لم يكن كافيًا لدعم تفاعلات الأكسدة والاختزال غير الذاتية والحياة. [ 25 ]

ثمة تعقيد آخر يواجه نظرية التغذية غير الذاتية، وهو الانتقائية الفراغية للجزيئات البيولوجية. تشير الفراغية إلى غياب التناظر في الجزيئات البيولوجية، وإلى الاتجاه الذي تفضله. فعلى سبيل المثال، توجد الأحماض الأمينية في الغالب في التكوين L، بينما تفضل السكريات التكوين D. تتميز الجزيئات البيولوجية بانتقائية عالية في اختيار المتماثل الفراغي الذي تفضله. [ 26 ] وبسبب هذه الحقيقة الفريدة، يعتقد العلماء أن النظرية الصحيحة لأصل الحياة يجب أن تفسر هذه الانتقائية الفراغية. [ 25 ] إلا أن نظرية التغذية غير الذاتية تعجز عن ذلك. [ 27 ]

تتميز نظرية التغذية غير الذاتية بتفاصيلها الدقيقة، إذ تتضمن معلوماتٍ حول ظروف الأيض المبكر. [ 28 ] ومع ذلك، فإنها تعجز عن تقديم أساسٍ للتطور والتمييز بين البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى. كيف أصبحت الكائنات الحية التي تستخدم نفس نوع الأيض شديدة التباين؟ [ 29 ] هذا سؤالٌ آخر يبقى بلا إجابة إذا صحت نظرية التغذية غير الذاتية.

أخيرًا، وكما يوحي الاسم، تشير نظرية التغذية غير الذاتية إلى أن الحياة المبكرة على الأرض كانت تتألف بالكامل من كائنات غير ذاتية التغذية. ومن شروط التغذية غير الذاتية أن المادة الغذائية لا تُنتَج بواسطة الكائن الحي نفسه الذي يستهلكها. ولهذا السبب، تعمل التغذية غير الذاتية بكفاءة بالتزامن مع أنواع أخرى تُجدد المادة الغذائية المستنفدة. [ 30 ] مع ذلك، لو كانت جميع أشكال الحياة المبكرة غير ذاتية التغذية، لما كان هناك سبيل لتجديد المادة الأيضية اللازمة لإنتاج الطاقة. [ 31 ] تعجز نظرية التغذية غير الذاتية عن تفسير هذه المغالطة الأساسية.

تكوين المونومر

جاء أحد أهم الأدلة التجريبية الداعمة لنظرية "الحساء" عام 1953. فقد أجرى طالب الدراسات العليا، ستانلي ميلر ، مع أستاذه، هارولد يوري ، تجربةً أثبتت كيف يمكن للجزيئات العضوية أن تتشكل تلقائيًا من مواد أولية غير عضوية، في ظل ظروف مشابهة لتلك التي افترضتها فرضية أوبارين-هالدين. استخدمت تجربة "ميلر-يوري " الشهيرة الآن خليطًا مُختزلًا للغاية من الغازات - الميثان والأمونيا والهيدروجين - لتكوين مونومرات عضوية أساسية، مثل الأحماض الأمينية . [ 3 ] وقد وفر هذا دعمًا تجريبيًا مباشرًا للنقطة الثانية من نظرية "الحساء"، وهي إحدى النقطتين المتبقيتين من النظرية اللتين يدور حولهما جزء كبير من النقاش حاليًا.

إلى جانب تجربة ميلر-يوري، تمثلت الخطوة التالية الأكثر أهمية في أبحاث التخليق العضوي ما قبل الحيوي في إثبات جوان أورو أن قاعدة الأدينين، وهي قاعدة بيورينية في الحمض النووي، تتكون بتسخين محاليل سيانيد الأمونيوم المائية . [ 32 ] ودعمًا لنظرية التولد التلقائي للحياة في الجليد اليوتكتيكي، أظهرت دراسات حديثة تكوين ثلاثي الأزينات ( قواعد نووية بديلة )، والبيريميدينات (بما في ذلك السيتوزين واليوراسيل)، والأدينين من محاليل اليوريا المعرضة لدورات التجميد والذوبان في جو مختزل (باستخدام التفريغ الكهربائي كمصدر للطاقة). [ 33 ]

الديناميكية الداروينية

يُفترض أن تطور الأنظمة الحية عن طريق الانتقاء الطبيعي ، والتي نشأت على الأرجح في الحساء البدائي، وبعض الأنظمة غير الحية المولدة للنظام الفيزيائي، تخضع لمبدأ أساسي مشترك يُعرف بالديناميكية الداروينية . [ 34 ] وتتمثل الشروط الأساسية اللازمة لعمل الانتقاء الطبيعي كما تصوره داروين في تنوع الأنواع، وقابلية التوريث ، والتنافس على الموارد المحدودة. ويمكن تطبيق هذه الشروط على جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) القصيرة المتضاعفة ، والتي يُفترض أنها كانت موجودة في الحساء البدائي، وقد اقتُرح أن هذه الجزيئات قد سبقت ظهور الحياة الأكثر تعقيدًا (انظر عالم الحمض النووي الريبوزي ). [ 35 ] وقد تبين أن العمليات الأساسية للانتقاء الطبيعي، التي تنطبق على جزيئات الحمض النووي الريبوزي القصيرة المتضاعفة، لها نفس الشكل والمضمون للمعادلات التي تحكم ظهور النظام الكلي في الأنظمة غير الحية التي تُحفظ بعيدًا عن التوازن الديناميكي الحراري. [ 34 ] ومع ذلك، لا يزال مدى انطباق مبادئ داروين على المراحل ما قبل الحيوية والخلايا الأولية المفترضة للحياة، وكذلك على الأنظمة غير البيولوجية، مسألة غير محسومة في الجهود المبذولة لفهم نشأة الحياة . [ 36 ] [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. أوبارين، ألكسندر. "أصل الحياة" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 22-08-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-10-2018 .
  2. 1 2 هالدين، جون بي إس "أصل الحياة" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27-09-2003 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-10-2018 .
  3. 1 2 ميلر، ستانلي ل . (1953). "إنتاج الأحماض الأمينية في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة". مجلة ساينس . 117 (3046): 528-529 . Bibcode : 1953Sci...117..528M . doi : 10.1126/science.117.3046.528 . PMID 13056598. S2CID 38897285 .  
  4. أرسطو (1910) [حوالي 343 قبل الميلاد]. "الكتاب الخامس" . تاريخ الحيوانات . ترجمة دارسي وينتورث طومسون. أكسفورد: مطبعة كلارندون. ISBN 90-6186-973-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2008 .{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  5. بن مناحيم، آري (2009). "جدل التولد التلقائي". الموسوعة التاريخية للعلوم الطبيعية والرياضية ( الطبعة الأولى). برلين: سبرينغر. ص 270-280 . ISBN   978-3-540-68834-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 26 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2020 .
  6. غوتدنكر، ب. (1979). "فرانشيسكو ريدي وتجارب الذباب". نشرة تاريخ الطب . 53 (4): 575-592 . PMID 397843 . 
  7. شوارتز، م. (2001). "حياة وأعمال لويس باستور". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 91 (4): 597-601 . doi : 10.1046/j.1365-2672.2001.01495.x . PMID 11576293. S2CID 39020116 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 لازكانو، أ. (2010). "التطور التاريخي لأبحاث الأصول" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 ( 11) a002089. Bibcode : 2010CSHPB...202089L . doi : 10.1101/cshperspect.a002089 . PMC 2964185. PMID 20534710 .  
  9. لوش، أندرياس (2017). ما هي الحياة؟ على الأرض وما وراءها . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 79. ISBN  978-1-107-17589-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 26 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2020 .
  10. بيريتو، جولي؛ بادا، جيفري ل.؛ لازكانو، أنطونيو (2009). "تشارلز داروين وأصل الحياة" . أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 39 (5): 395-406 . doi : 10.1007/s11084-009-9172-7 . PMC 2745620. PMID 19633921 .  
  11. 1 2 3 أوبارين، ألكسندر. "أصل الحياة" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 22-08-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-10-2018 .
  12. هالدين، جون بي إس "أصل الحياة" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27-09-2003 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-10-2018 .
  13. 1 2 فراي، إيريس (2006). "أصول البحث في أصول الحياة". إنديفور . 30 (1): 24-28 . Bibcode : 2006Endvr..30...24F . doi : 10.1016/j.endeavour.2005.12.002 . PMID 16469383 . 
  14. ↑ شابيرو ، روبرت (1987). الأصول: دليل المتشكك لنشأة الحياة على الأرض . دار بانتم للنشر. ص 110. ISBN  0-671-45939-2.
  15. ^ أوبارين ، ألكسندر إيفانوفيتش (1924). "نشأة الحياة" [ أصل الحياة ] . في برنال، جون ديزموند (محرر). أصل الحياة . التاريخ الطبيعي العالمي. ترجمة سينج، آن. لندن: الحانة العالمية. شركة (نشرت عام 1967). ص 197 – 234 . تم الاسترجاع 2017/08/15 . 
  16. أوبارين، ألكسندر (1938). أصل الحياة . نيويورك: ماكميلان.
  17. ^ كيمبي، ستيفان. كازميركزاك ، جوزيف (يناير 2011). "فرضية محيط الصودا (SOH)" . في يواكيم رايتنر وفولكر ثيل (محرر). موسوعة الجيولوجيا . سلسلة موسوعة علوم الأرض. ص 829-832 (انظر ص 830). دوى : 10.1007/978-1-4020-9212-1_192 . رقم ISBN  978-1-4020-9211-4.
  18. ^ جوناتاس، أبراهاو؛ سيلفا، لورينا؛ سيلفا، لودميلا سانتوس؛ خليل، جاك يعقوب بو؛ رودريغز، رودريغو؛ أرانتس، ثاليتا؛ أسيس، فيليبي؛ بوراتو، باولو؛ أندرادي، ميغيل. كرون، إرنا جيسين؛ ريبيرو، بيرجمان. بيرجير، إيفان؛ سيليجمان، هيرفيه. غيجو، إريك؛ كولسون، فيليب؛ ليفاسور، أنتوني. كرومر، جويدو؛ راؤول، ديدييه؛ سكولا، برنارد لا (2018). "يمتلك Tupanvirus العملاق الذيل الجهاز الانتقالي الأكثر اكتمالا في الغلاف الفيروسي المعروف" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 749. بيب كود : 2018NatCo...9..749A . doi : 10.1038/ s41467-018-03168-1 . PMC 5829246. PMID 29487281 .  
  19. كيمبي، ستيفان؛ كازميرتشاك، جوزيف (يناير 1990). "5.1. فرط تشبع كربونات الكالسيوم وتكوين الستروماتوليتات المتكلسة في الموقع" . في: إيتيكوت، فينوجوبالان؛ كيمبي، ستيفان؛ مايكليس، والتر؛ سبيتزي، أليخاندرو (محررون). جوانب من الكيمياء الحيوية الجيولوجية الحديثة (كتاب تذكاري لإيغون تي. ديجينز بمناسبة عيد ميلاده الستين). برلين، هايدلبرغ، نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 255-278 (انظر الصفحة 275). doi : 10.1007/978-3-642-73978-1_21 (غير نشط في 12 مايو 2026). ISBN  978-3-642-73980-4.{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من مايو 2026 ( رابط )
  20. هالدين، جيه بي إس (1929). "أصل الحياة" . حولية العقلانيين . 148 : 3-10 . مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2017 .
  21. ↑ ميلر، ستانلي ل.؛ شوبف، ج. ويليام؛ لازكانو، أنطونيو (1997). " أصل الحياة لأوبارين : بعد ستين عامًا". مجلة التطور الجزيئي . 44 (4): 351-353 . Bibcode : 1997JMolE..44..351M . doi : 10.1007/PL00006153 . PMID 9089073. S2CID 40090531 .  
  22. شابيرو، روبرت ي. (1986). الأصول: دليل المتشكك لنشأة الحياة على الأرض . نيويورك: دار نشر ساميت بوكس. ISBN 978-0-671-45939-0.
  23. مارتن، ويليام؛ باروس، جون؛ كيلي، ديبورا؛ راسل، مايكل جيه. (نوفمبر 2008). "الفتحات الحرارية المائية وأصل الحياة" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 6 (11): 805-814 . Bibcode : 2008NRvM....6..805M . doi : 10.1038/nrmicro1991 . ISSN 1740-1526 . PMID 18820700 .  
  24. كروب، رالف؛ أوبرثور، توماس؛ هيرديس، وولفغانغ (1994-11-01). "الغلاف الجوي والغلاف المائي في العصر ما قبل الكمبري المبكر؛ قيود ديناميكية حرارية من الرواسب المعدنية" . الجيولوجيا الاقتصادية . 89 (7): 1581-1598 . Bibcode : 1994EcGeo..89.1581K . doi : 10.2113/gsecongeo.89.7.1581 . ISSN 1554-0774 . 
  25. 1 2 شليزنجر، ويليام هـ.؛ برنهاردت، إميلي س. (2020). الكيمياء الحيوية الجيولوجية: تحليل للتغير العالمي (الطبعة الرابعة ). لندن: دار النشر الأكاديمية، وهي إحدى مطبوعات إلسيفير. ISBN  978-0-12-814608-8.
  26. أوزتورك، س. فوركان؛ ساسيلوف، ديميتار د.؛ ساذرلاند، جون د. (14 أغسطس/آب 2023). "العقيدة المركزية للتماثل الكيميائي الحيوي: كيف تنتشر المعلومات الكيرالية في شبكة ما قبل الحياة؟" . مجلة الفيزياء الكيميائية . 159 (6) 061102. arXiv : 2306.01803 . Bibcode : 2023JChPh.159f1102O . doi : 10.1063/5.0156527 . ISSN 0021-9606 . PMC 7615580. PMID 37551802 .   
  27. ديفينسكي، فرديناند (30 نوفمبر 2021). "الكيرالية وأصل الحياة" . التناظر . 13 (12): 2277. Bibcode : 2021Symm...13.2277D . doi : 10.3390/sym13122277 . ISSN 2073-8994 . 
  28. لازكانو، أنطونيو (ديسمبر 2016). "ألكسندر آي. أوبارين وأصل الحياة: إعادة تقييم تاريخية لنظرية التغذية غير الذاتية" . مجلة التطور الجزيئي . 83 ( 5-6 ): 214-222 . Bibcode : 2016JMolE..83..214L . doi : 10.1007/s00239-016-9773-5 . ISSN 0022-2844 . PMID 27896387 .  
  29. دوليتل، دبليو. فورد (فبراير 2020). "التطور: نطاقان للحياة أم ثلاثة؟" . علم الأحياء الحالي . 30 (4): R177– R179. Bibcode : 2020CBio...30.R177D . doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID 32097647 . 
  30. موران، ماري آن؛ ميلر، ويليام ل. (أكتوبر 2007). "الكائنات غيرية التغذية ذات الموارد الوفيرة تستغل الضوء على أكمل وجه في المحيط الساحلي" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 792-800 . doi : 10.1038/nrmicro1746 . ISSN 1740-1526 . PMID 17828280 .  
  31. زاكيم، إميلي جيه؛ كايل، بي بي؛ ليفين، نعومي إم. (9 فبراير 2021). "نظرية موحدة لتراكم المادة العضوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (6) e2016896118. Bibcode : 2021PNAS..11816896Z . doi : 10.1073/pnas.2016896118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8017682. PMID 33536337 .   
  32. أورو، ج. (1961). " آلية تخليق الأدينين من سيانيد الهيدروجين في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة". مجلة نيتشر . 191 (4794): 1193-1194 . Bibcode : 1961Natur.191.1193O . doi : 10.1038/1911193a0 . PMID 13731264. S2CID 4276712 .  
  33. مينور-سلفان سي، رويز-بيرميخو دي إم، غوزمان إم آي، أوسونا-إستيبان إس، فينتيميلاس-فيرداغير إس (2007). "تخليق البيريميدينات والتريازينات في الجليد: دلالات على الكيمياء ما قبل الحيوية للقواعد النيتروجينية". الكيمياء: مجلة أوروبية . 15 (17): 4411-4418 . doi : 10.1002/chem.200802656 . PMID 19288488 . 
  34. 1 2 بيرنشتاين، هاريس؛ بايرلي، هنري سي؛ هوبف، فريدريك أ؛ وآخرون. (يونيو 1983). "الديناميكية الداروينية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء. 58 (2): 185-207. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805. S2CID 83956410.
  35. سيش ، تي آر (يوليو 2012). "عالم الحمض النووي الريبوزي في سياقه" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لعلم الأحياء . 4 (7) a006742. رمز Bibcode : 2012CSHPB...406742C . doi : 10.1101/cshperspect.a006742 . PMC 3385955. PMID 21441585 .  
  36. شونماكرز، لودو إل جيه؛ ريدون، توماس إيه سي؛ كيرشنينج، أندرياس (24-01-2024). "التطور في أصول الحياة؟" . مجلة لايف . 14 (2): 175. Bibcode : 2024Life...14..175S . doi : 10.3390/life14020175 . ISSN 2075-1729 . PMC 10890241. PMID 38398684 .   
  37. كالامبوكيديس م، ترافيسانو م (يناير 2024). "الأصول البيئية التطورية للحياة" . التطور . 78 (1): 1-12 . doi : 10.1093/evolut/qpad195 . PMID 37930681 .