الحمض النووي الريبوزي

الموسوعة الحرة

حلقة دبوس الشعر من الحمض النووي الريبوزي المرسال الأولي. يتم تسليط الضوء على القواعد النووية (باللون الأخضر) والعمود الفقري للريبوز والفوسفات (باللون الأزرق). هذا هو خيط واحد من الحمض النووي الريبوزي يطوى على نفسه.
جزء من سلسلة عن
علم الوراثة
المكونات الرئيسية
التاريخ والمواضيع
بحث
الحقول
الطب الشخصي
  •  فئة
  • ف
  • ت
  • هـ

الحمض النووي الريبوزي ( RNA ) هو جزيء بوليمري ضروري لمعظم الوظائف البيولوجية، إما عن طريق أداء الوظيفة نفسها ( RNA غير المشفر ) أو عن طريق تكوين قالب لإنتاج البروتينات ( RNA الرسول ). الحمض النووي الريبوزي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) هما أحماض نووية . تشكل الأحماض النووية أحد الجزيئات الكبرى الأربعة الأساسية لجميع أشكال الحياة المعروفة. يتم تجميع الحمض النووي الريبوزي كسلسلة من النيوكليوتيدات . تستخدم الكائنات الخلوية الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA ) لنقل المعلومات الوراثية (باستخدام القواعد النيتروجينية الجوانين واليوراسيل والأدينين والسيتوزين ، والتي يشار إليها بالأحرف G وU وA وC) التي توجه تخليق بروتينات معينة. تقوم العديد من الفيروسات بتشفير معلوماتها الوراثية باستخدام جينوم الحمض النووي الريبوزي .

تلعب بعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي دورًا نشطًا داخل الخلايا عن طريق تحفيز التفاعلات البيولوجية، أو التحكم في التعبير الجيني ، أو استشعار الاستجابات للإشارات الخلوية والتواصل بشأنها. إحدى هذه العمليات النشطة هي تخليق البروتين ، وهي وظيفة عالمية توجه فيها جزيئات الحمض النووي الريبوزي تخليق البروتينات على الريبوسومات . تستخدم هذه العملية جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل ( tRNA ) لتوصيل الأحماض الأمينية إلى الريبوسوم ، حيث يربط الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ( rRNA ) الأحماض الأمينية معًا لتكوين بروتينات مشفرة.

لقد أصبح مقبولاً على نطاق واسع في العلوم [1] أنه في وقت مبكر من تاريخ الحياة على الأرض ، قبل تطور الحمض النووي وربما الإنزيمات القائمة على البروتين أيضًا، كان هناك " عالم الحمض النووي الريبي " حيث كان الحمض النووي الريبي بمثابة طريقة تخزين للكائنات الحية للمعلومات الوراثية - وهو الدور الذي يقوم به الحمض النووي اليوم، باستثناء فيروسات الحمض النووي الريبي - ويحتمل أن يؤدي وظائف تحفيزية في الخلايا - وهي الوظيفة التي تؤديها اليوم إنزيمات البروتين، مع الاستثناء البارز والمهم للريبوسوم، وهو ريبوزيم .

التركيب الكيميائي للحمض النووي الريبوزي

التركيب الكيميائي الأساسي

أزواج قواعد واتسون-كريك في siRNA . لا تظهر ذرات الهيدروجين.

يحتوي كل نوكليوتيد في الحمض النووي الريبي على سكر ريبوز ، مع ذرات كربون مرقمة من 1' إلى 5'. ترتبط قاعدة بالموضع 1'، بشكل عام، الأدينين (A)، السيتوزين (C)، الجوانين (G)، أو اليوراسيل (U). الأدينين والجوانين عبارة عن بيورينات ، والسيتوزين واليوراسيل عبارة عن بيريميدينات . ترتبط مجموعة فوسفات بالموضع 3' لريبوز واحد والموضع 5' للريبوز التالي. تحتوي مجموعات الفوسفات على شحنة سالبة لكل منها، مما يجعل الحمض النووي الريبي جزيئًا مشحونًا (بولي أنيون). تشكل القواعد روابط هيدروجينية بين السيتوزين والجوانين، وبين الأدينين واليوراسيل وبين الجوانين واليوراسيل. [2] ومع ذلك، فإن التفاعلات الأخرى ممكنة، مثل مجموعة من قواعد الأدينين التي ترتبط ببعضها البعض في انتفاخ، [3] أو رباعي حلقة GNRA الذي يحتوي على زوج قاعدة جوانين-أدينين. [2]

الفرق بين DNA وRNA

تمثيل ثلاثي الأبعاد للوحدة الفرعية الريبوسومية 50S . يظهر الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي باللون البني، والبروتينات باللون الأزرق. الموقع النشط هو جزء صغير من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي، موضح باللون الأحمر.

إن البنية الكيميائية للـRNA تشبه إلى حد كبير البنية الكيميائية للـ DNA ، ولكنها تختلف عنها في ثلاثة أمور أساسية:

  • على عكس الحمض النووي ثنائي السلسلة، فإن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين هو عادةً جزيء أحادي السلسلة (ssRNA) [4] في العديد من أدواره البيولوجية ويتكون من سلاسل أقصر بكثير من النيوكليوتيدات. [5] ومع ذلك، يمكن للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsRNA) أن يشكل (وعلاوة على ذلك) يمكن لجزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي، عن طريق الاقتران القاعدي التكميلي، أن يشكل حلزونات مزدوجة داخل السلسلة، كما هو الحال في الحمض النووي الريبوزي الناقل .
  • في حين أن "العمود الفقري" للسكر والفوسفات في الحمض النووي يحتوي على ديوكسيريبوز ، فإن الحمض النووي الريبي يحتوي على الريبوز بدلاً من ذلك. [6] يحتوي الريبوز على مجموعة هيدروكسيل مرتبطة بحلقة البنتوز في الموضع 2' ، في حين أن ديوكسيريبوز لا يحتوي على ذلك. تجعل مجموعات الهيدروكسيل في العمود الفقري للريبوز الحمض النووي الريبي أكثر قابلية للتغير كيميائيًا من الحمض النووي عن طريق خفض طاقة تنشيط التحلل المائي .
  • القاعدة المكملة للأدينين في الحمض النووي هي الثايمين ، بينما في الحمض النووي الريبي، هي اليوراسيل ، وهو شكل غير مثيل من الثايمين. [7]

مثل الحمض النووي، تحتوي معظم الحمض النووي الريبوزي النشط بيولوجيًا، بما في ذلك mRNA و tRNA و rRNA و snRNAs وغيرها من الحمض النووي الريبوزي غير المشفر ، على تسلسلات مكملة ذاتيًا تسمح لأجزاء من الحمض النووي الريبوزي بالانثناء [8] والاقتران مع نفسها لتشكيل حلزونات مزدوجة. وقد كشف تحليل هذه الحمض النووي الريبوزي أنها شديدة البنية. وعلى عكس الحمض النووي، لا تتكون هياكلها من حلزونات مزدوجة طويلة، بل مجموعات من الحلزونات القصيرة المكدسة معًا في هياكل تشبه البروتينات.

بهذه الطريقة، يمكن للحمض النووي الريبوزي تحقيق التحفيز الكيميائي (مثل الإنزيمات). [9] على سبيل المثال، كشف تحديد بنية الريبوسوم - وهو مركب من الحمض النووي الريبوزي والبروتين يحفز تجميع البروتينات - أن موقعه النشط يتكون بالكامل من الحمض النووي الريبوزي. [10]

بنية جزء من الحمض النووي الريبوزي، يظهر وحدة فرعية من الغوانوزيل

أحد المكونات البنيوية المهمة للحمض النووي الريبي والتي تميزه عن الحمض النووي الريبي هو وجود مجموعة هيدروكسيل في موضع 2' من سكر الريبوز . يتسبب وجود هذه المجموعة الوظيفية في أن يتخذ الحلزون شكل A في الغالب ، [11] على الرغم من أنه في سياقات ثنائي النوكليوتيد أحادي السلسلة، نادرًا ما يمكن للحمض النووي الريبي أن يتبنى أيضًا شكل B الأكثر شيوعًا في الحمض النووي. [12] ينتج عن الشكل A أخدود رئيسي عميق وضيق للغاية وأخدود ثانوي ضحل وواسع. [13] النتيجة الثانية لوجود مجموعة هيدروكسيل 2' هي أنه في المناطق المرنة تكوينيًا لجزيء الحمض النووي الريبي (أي غير المشاركة في تكوين حلزون مزدوج)، يمكن أن تهاجم كيميائيًا الرابطة الفوسفوديستر المجاورة لتقسيم العمود الفقري. [14]

الهياكل الثانوية والثالثية

الشكل الوظيفي لجزيئات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة، تمامًا مثل البروتينات، يتطلب غالبًا بنية ثالثية مكانية محددة . يتم توفير السقالة لهذه البنية من خلال العناصر البنيوية الثانوية التي تكون روابط هيدروجينية داخل الجزيء. يؤدي هذا إلى العديد من "المجالات" التي يمكن التعرف عليها من البنية الثانوية مثل حلقات دبوس الشعر والانتفاخات والحلقات الداخلية . [15] من أجل إنشاء، أي تصميم، الحمض النووي الريبي لأي بنية ثانوية معينة، لن تكون قاعدتان أو ثلاث قواعد كافية، ولكن أربع قواعد كافية. [16] من المحتمل أن هذا هو السبب في أن الطبيعة "اختارت" أبجدية ذات أربع قواعد: أقل من أربع قواعد لن تسمح بإنشاء جميع الهياكل، في حين أن أكثر من أربع قواعد ليست ضرورية للقيام بذلك. نظرًا لأن الحمض النووي الريبي مشحون، فإن أيونات معدنية مثل Mg 2+ مطلوبة لتثبيت العديد من الهياكل الثانوية والثالثية . [17]

إن الإنانتيومر الطبيعي للـRNA هو D -RNA المكون من D -ribonucleotides. وتقع جميع مراكز الكيرالية في D -ribose. وباستخدام L -ribose أو بالأحرى L -ribonucleotides، يمكن تصنيع L -RNA. L -RNA أكثر استقرارًا ضد التحلل بواسطة RNase . [18]

كما هو الحال مع البوليمرات الحيوية المنظمة الأخرى مثل البروتينات، يمكن للمرء أن يحدد طوبولوجيا جزيء الحمض النووي الريبي المطوي. غالبًا ما يتم ذلك بناءً على ترتيب الاتصالات داخل السلسلة داخل الحمض النووي الريبي المطوي، وهو ما يسمى طوبولوجيا الدائرة .

التعديلات الكيميائية

البنية الثانوية لـ RNA التيلوميراز

يتم نسخ الحمض النووي الريبي بأربع قواعد فقط (الأدينين والسيتوزين والجوانين واليوراسيل)، [19] ولكن يمكن تعديل هذه القواعد والسكريات المرتبطة بها بطرق عديدة مع نضوج الحمض النووي الريبي. تم العثور على السودويوريدين (Ψ)، حيث يتغير الارتباط بين اليوراسيل والريبوز من رابطة C-N إلى رابطة C-C، والريبوثيميدين ( T) في أماكن مختلفة (أبرزها في حلقة TΨC من الحمض النووي الريبي الناقل ). [20] قاعدة معدلة ملحوظة أخرى هي هيبوكسانثين ، وهي قاعدة أدينين منزوعة الأمين يُطلق على نوكليوسيدها إينوزين (I). يلعب الإينوزين دورًا رئيسيًا في فرضية التذبذب في الشفرة الوراثية . [21]

هناك أكثر من 100 نوكليوسيد معدل طبيعي آخر. [22] يمكن العثور على أكبر تنوع هيكلي للتعديلات في tRNA ، [23] في حين أن السودويوريدين والنوكليوسيدات مع 2'-O-ميثيل ريبوز الموجودة غالبًا في rRNA هي الأكثر شيوعًا. [24] الأدوار المحددة للعديد من هذه التعديلات في RNA ليست مفهومة تمامًا. ومع ذلك، فمن الجدير بالملاحظة أنه في RNA الريبوسومي، تحدث العديد من التعديلات بعد النسخ في مناطق وظيفية للغاية، مثل مركز ببتيديل ترانسفيراز [25] وواجهة الوحدة الفرعية، مما يعني أنها مهمة للوظيفة الطبيعية. [26]

أنواع الحمض النووي الريبوزي

بنية الرايبوزيم المطرقة ، وهو الرايبوزيم الذي يقطع الحمض النووي الريبي

يُعد الرنا الرسول (mRNA) نوعًا من أنواع الرنا الذي يحمل المعلومات من الحمض النووي إلى الريبوسوم ، وهي مواقع تخليق البروتين ( الترجمة ) في سيتوبلازم الخلية. يحدد تسلسل ترميز الرنا الرسول تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين المنتج. [27] ومع ذلك، فإن العديد من الرنا لا تشفر البروتين (حوالي 97٪ من الناتج النسخي غير مشفر للبروتين في حقيقيات النوى [28] [29] [30] [31] ).

يمكن ترميز ما يسمى بالـ RNA غير المشفرة ("ncRNA") بواسطة جيناتها الخاصة (جينات RNA)، ولكن يمكن أيضًا اشتقاقها من إنترونات mRNA . [32] الأمثلة الأكثر بروزًا على RNA غير المشفرة هي RNA الناقل (tRNA) و RNA الريبوسومي (rRNA)، وكلاهما يشارك في عملية الترجمة. [7] هناك أيضًا RNA غير مشفرة تشارك في تنظيم الجينات ومعالجة RNA وأدوار أخرى. بعض RNAs قادرة على تحفيز التفاعلات الكيميائية مثل قطع وربط جزيئات RNA الأخرى، [33] وتحفيز تكوين رابطة الببتيد في الريبوسوم ؛ [10] تُعرف هذه باسم الريبوزيمات .

وفقًا لطول سلسلة الحمض النووي الريبي، يتضمن الحمض النووي الريبي الحمض النووي الريبي الصغير والحمض النووي الريبي الطويل. [34] عادةً، يكون طول الحمض النووي الريبي الصغير أقصر من 200  nt ، ويكون طول الحمض النووي الريبي الطويل أكبر من 200  nt . [35] تتضمن الحمض النووي الريبي الطويل، والذي يُسمى أيضًا الحمض النووي الريبي الكبير، بشكل أساسي الحمض النووي الريبي الطويل غير المشفر (lncRNA) و mRNA . تتضمن الحمض النووي الريبي الصغير بشكل أساسي الحمض النووي الريبي الريبوسومي 5.8S (rRNA)، و 5S rRNA ، وtRNA، و microRNA (miRNA)، والحمض النووي الريبي المتداخل الصغير (siRNA)، والحمض النووي الريبي النووي الصغير (snoRNAs)، والحمض النووي الريبي المتفاعل مع Piwi (piRNA)، والحمض النووي الريبي الصغير المشتق من tRNA (tsRNA) [36] والحمض النووي الريبي الصغير المشتق من rDNA (srRNA). [37] هناك استثناءات معينة كما في حالة rRNA 5S لأعضاء جنس Halococcus ( Archaea )، والتي تحتوي على إدراج، وبالتالي زيادة حجمها. [38] [39] [40]

الحمض النووي الريبوزي RNA المتورط في تخليق البروتين

يحمل الرنا الرسول (mRNA) معلومات حول تسلسل البروتين إلى الريبوسومات ، مصانع تخليق البروتين في الخلية. يتم ترميزه بحيث تتوافق كل ثلاثة نيوكليوتيدات ( كودون ) مع حمض أميني واحد. في الخلايا حقيقية النواة ، بمجرد نسخ الرنا الرسول السابق (pre-mRNA) من الحمض النووي، تتم معالجته إلى mRNA ناضج. يؤدي هذا إلى إزالة إنتروناته - الأقسام غير المشفرة من الرنا الرسول السابق. ثم يتم تصدير الرنا الرسول من النواة إلى السيتوبلازم ، حيث يرتبط بالريبوسومات ويترجم إلى شكله البروتيني المقابل بمساعدة الرنا الناقل . في الخلايا بدائية النواة، التي لا تحتوي على حجرات نواة وسيتوبلازم، يمكن أن يرتبط الرنا الرسول بالريبوسومات أثناء نسخه من الحمض النووي. بعد فترة زمنية معينة، تتحلل الرسالة إلى نيوكليوتيداتها المكونة بمساعدة الريبونوكليازات . [ 27]

الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) عبارة عن سلسلة صغيرة من الحمض النووي الريبوزي تتكون من حوالي 80 نوكليوتيدًا تنقل حمضًا أمينيًا معينًا إلى سلسلة بولي ببتيد متنامية في موقع الريبوسوم لتخليق البروتين أثناء الترجمة. يحتوي على مواقع لربط الأحماض الأمينية ومنطقة مضادة للكودون للتعرف على الكودون والتي ترتبط بتسلسل معين على سلسلة الحمض النووي الريبوزي الرسول من خلال الرابطة الهيدروجينية. [32]

رسم تخطيطي لكيفية استخدام mRNA لإنشاء سلاسل البوليببتيد

الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) هو المكون المحفز للريبوسومات. الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي هو مكون الريبوسوم الذي يستضيف الترجمة. تحتوي الريبوسومات حقيقية النواة على أربعة جزيئات مختلفة من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي: 18S و5.8S و28S و5S. يتم تصنيع ثلاثة من جزيئات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في النوية ، ويتم تصنيع واحد في مكان آخر. في السيتوبلازم، يتحد الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي والبروتين لتكوين بروتين نووي يسمى الريبوسوم. يرتبط الريبوسوم بـ mRNA ويقوم بتخليق البروتين. يمكن ربط العديد من الريبوسومات بـ mRNA واحد في أي وقت. [27] تقريبًا كل الحمض النووي الريبوزي الموجود في الخلية حقيقية النواة هو rRNA.

يوجد الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) في العديد من البكتيريا والبلاستيدات . وهو يضع علامات على البروتينات المشفرة بواسطة الحمض النووي الريبوزي الناقل والتي تفتقر إلى الكودونات التوقفية للتحلل وتمنع الريبوسوم من التوقف. [41]

الحمض النووي الريبوزي التنظيمي

كانت أقدم المنظمات المعروفة للتعبير الجيني عبارة عن بروتينات تُعرف باسم القمعات والمنشطات - منظمات ذات مواقع ربط قصيرة محددة داخل مناطق المعزز بالقرب من الجينات المراد تنظيمها. [42]   أظهرت الدراسات اللاحقة أن الحمض النووي الريبي ينظم الجينات أيضًا. هناك عدة أنواع من العمليات المعتمدة على الحمض النووي الريبي في حقيقيات النوى التي تنظم التعبير عن الجينات في نقاط مختلفة، مثل RNAi الذي يقمع الجينات بعد النسخ ، و RNAs الطويلة غير المشفرة التي تغلق كتل الكروماتين وراثيًا ، و RNAs المعززة التي تحفز زيادة التعبير الجيني. [43] كما ثبت أن البكتيريا والعتائق تستخدم أنظمة الحمض النووي الريبي التنظيمية مثل الحمض النووي الريبي الصغير للبكتيريا و CRISPR . [44] حصل فاير وميلو على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لعام 2006 لاكتشاف microRNAs (miRNAs)، وهي جزيئات RNA قصيرة محددة يمكنها الاقتران القاعدي مع mRNAs. [45]

microRNA (miRNA) و siRNA الصغيرة المتداخلة

يمكن التحكم في مستويات التعبير بعد النسخ للعديد من الجينات عن طريق تداخل الحمض النووي الريبي ، حيث تتزاوج جزيئات الحمض النووي الريبي الصغيرة ، وهي جزيئات قصيرة محددة من الحمض النووي الريبي، مع مناطق الحمض النووي الريبي الرسول وتستهدفها للتحلل. [46] تتضمن هذه العملية القائمة على عكس المعنى خطوات تعالج الحمض النووي الريبي أولاً حتى يتمكن من الاقتران القاعدي بمنطقة من الحمض النووي الريبي الرسول المستهدف. بمجرد حدوث الاقتران القاعدي، توجه بروتينات أخرى الحمض النووي الريبي الرسول ليتم تدميره بواسطة النوكليازات . [43]

الحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر

كان Xist وغيره من الحمض النووي الريبوزي غير المشفر الطويل المرتبط بتعطيل الكروموسوم X هو التالي المرتبط بالتنظيم . وقد أظهرت جيني تي لي وآخرون أن أدوارها، التي كانت غامضة في البداية، تتمثل في إسكات كتل الكروماتين عن طريق تجنيد مجمع بوليكومب بحيث لا يمكن نسخ الحمض النووي الريبوزي المرسال منها. [47] وقد وجد أن الحمض النووي الريبوزي غير المشفر الإضافي، والذي يتم تعريفه حاليًا على أنه حمض نووي ريبوزي لأكثر من 200 زوج قاعدي لا يبدو أنه يمتلك إمكانات ترميز، [48] مرتبط بتنظيم تعدد قدرات الخلايا الجذعية وانقسام الخلايا . [48]

الحمض النووي الريبوزي المعزز

المجموعة الرئيسية الثالثة من الحمض النووي الريبوزي التنظيمي تسمى الحمض النووي الريبوزي المعزز . [48]  ليس من الواضح في الوقت الحاضر ما إذا كانت فئة فريدة من الحمض النووي الريبوزي بأطوال مختلفة أو تشكل مجموعة فرعية مميزة من الحمض النووي الريبوزي غير المقيد. في كل الأحوال، يتم نسخها من المعززات ، وهي مواقع تنظيمية معروفة في الحمض النووي بالقرب من الجينات التي تنظمها. [48] [49]  إنها تنظم نسخ الجينات الخاضعة لسيطرة المعزز الذي يتم نسخها منه. [48] [50]

الحمض النووي الريبوزي الصغير في بدائيات النوى

الحمض النووي الريبوزي الصغير

في البداية، كان يُعتقد أن الحمض النووي الريبي التنظيمي هو ظاهرة حقيقية النواة، وهو جزء من التفسير لسبب رؤية المزيد من النسخ في الكائنات الحية العليا أكثر مما كان متوقعًا. ولكن بمجرد أن بدأ الباحثون في البحث عن منظمات الحمض النووي الريبي المحتملة في البكتيريا، فقد ظهروا هناك أيضًا، ويطلق عليهم اسم الحمض النووي الريبي الصغير (sRNA). [51] [44] حاليًا، تمت مناقشة الطبيعة الشاملة لأنظمة تنظيم الحمض النووي الريبي للجينات كدعم لنظرية عالم الحمض النووي الريبي . [43] [52] هناك دلائل تشير إلى أن الحمض النووي الريبي الصغير المعوي يشارك في عمليات خلوية مختلفة ويبدو أنه يلعب دورًا مهمًا في استجابات الإجهاد مثل إجهاد الغشاء وإجهاد المجاعة وإجهاد الفوسفوسكر وتلف الحمض النووي. كما اقترح أن الحمض النووي الريبي الصغير قد تطور ليكون له دور مهم في استجابات الإجهاد بسبب خصائصه الحركية التي تسمح بالاستجابة السريعة واستقرار الحالة الفسيولوجية. [4] تعمل الحمض النووي الريبوزي الصغير للبكتيريا عمومًا عن طريق الاقتران المضاد للمعنى مع الحمض النووي الريبوزي الرسول لخفض تنظيم ترجمتها، إما عن طريق التأثير على الاستقرار أو التأثير على القدرة على الارتباط بالسيس. [43] كما تم اكتشاف مفاتيح الريبوسوم . وهي عبارة عن تسلسلات الحمض النووي الريبوزي التنظيمية التي تعمل بالسيس وتعمل بشكل غير متآزر . وتغير شكلها عندما ترتبط بالنواتج الأيضية بحيث تكتسب أو تفقد القدرة على الارتباط بالكروماتين لتنظيم التعبير عن الجينات. [53] [54]

كريسبر RNA

تحتوي العتائق أيضًا على أنظمة من الحمض النووي الريبي التنظيمي. [55] يعمل نظام CRISPR، الذي تم استخدامه مؤخرًا لتحرير الحمض النووي في الموقع ، عبر الحمض النووي الريبي التنظيمي في العتائق والبكتيريا لتوفير الحماية ضد الغزاة الفيروسيين. [43] [56]

تخليق ومعالجة الحمض النووي الريبوزي

توليف

يحدث تخليق الحمض النووي الريبوزي عادة في نواة الخلية، وعادة ما يتم تحفيزه بواسطة إنزيم - بوليميراز الحمض النووي الريبوزي - باستخدام الحمض النووي الريبوزي كقالب، وهي العملية المعروفة باسم النسخ . تبدأ عملية النسخ بربط الإنزيم بتسلسل المحفز في الحمض النووي الريبوزي (يوجد عادة "في اتجاه المنبع" من الجين). يتم فك حلزون الحمض النووي المزدوج بواسطة نشاط الهيليكاز للإنزيم. ثم يتقدم الإنزيم على طول خيط القالب في الاتجاه من 3' إلى 5'، ويقوم بتخليق جزيء الحمض النووي الريبوزي التكميلي مع حدوث استطالة في الاتجاه من 5' إلى 3'. يحدد تسلسل الحمض النووي أيضًا مكان انتهاء تخليق الحمض النووي الريبوزي. [57]

غالبًا ما يتم تعديل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين الأولي بواسطة الإنزيمات بعد النسخ. على سبيل المثال، تتم إضافة ذيل بولي (A) وغطاء 5' إلى الحمض النووي الريبوزي الأولي حقيقيات النوى ويتم إزالة الإنترونات بواسطة الوصلة .

هناك أيضًا عدد من بوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي الريبي والتي تستخدم الحمض النووي الريبي كقالب لتخليق خيط جديد من الحمض النووي الريبي. على سبيل المثال، يستخدم عدد من فيروسات الحمض النووي الريبي (مثل فيروس شلل الأطفال) هذا النوع من الإنزيمات لتكرار مادتها الوراثية. [58] كما أن بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي هو جزء من مسار تداخل الحمض النووي الريبي في العديد من الكائنات الحية. [59]

معالجة الحمض النووي الريبوزي

تحويل اليوريدين إلى سودويوريدين هو تعديل شائع للحمض النووي الريبي.

تشارك العديد من الحمض النووي الريبوزي في تعديل الحمض النووي الريبوزي الآخر. يتم فصل الإنترونات من الحمض النووي الريبوزي الأولي بواسطة جسيمات الوصل ، والتي تحتوي على العديد من الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA)، [7] أو يمكن أن تكون الإنترونات عبارة عن ريبوزيمات يتم فصلها من تلقاء نفسها. [60] يمكن أيضًا تغيير الحمض النووي الريبوزي عن طريق تعديل نيوكليوتيداته إلى نيوكليوتيدات أخرى غير A و C و G و U. في حقيقيات النوى، يتم توجيه تعديلات نيوكليوتيدات الحمض النووي الريبوزي بشكل عام بواسطة الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA؛ 60-300 nt)، [32] الموجود في النوية وأجسام كاخال . ترتبط الحمض النووي الريبوزي الصغير بالإنزيمات وتوجهها إلى نقطة على الحمض النووي الريبوزي عن طريق الاقتران القاعدي مع ذلك الحمض النووي الريبوزي. ثم تقوم هذه الإنزيمات بتعديل النوكليوتيدات. يتم تعديل الحمض النووي الريبوزي الريبوزي الريبوزي والحمض النووي الريبوزي الناقل على نطاق واسع، ولكن يمكن أن يكون الحمض النووي الريبوزي الصغير والحمض النووي الريبوزي المرسال أيضًا هدفًا لتعديل القاعدة. [61] [62] يمكن أيضًا ميثلة الحمض النووي الريبي. [63] [64]


الحمض النووي الريبوزي في علم الوراثة

جينومات الحمض النووي الريبوزي

مثل الحمض النووي، يمكن للحمض النووي الريبوزي أن يحمل معلومات وراثية. تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبوزي على جينومات مكونة من الحمض النووي الريبوزي الذي يشفر عددًا من البروتينات. يتم تكرار الجينوم الفيروسي بواسطة بعض هذه البروتينات، بينما تحمي بروتينات أخرى الجينوم بينما ينتقل جسيم الفيروس إلى خلية مضيفة جديدة. الفيروسات هي مجموعة أخرى من مسببات الأمراض، لكنها تتكون فقط من الحمض النووي الريبوزي، ولا تشفر أي بروتين ويتم تكرارها بواسطة بوليميراز خلية نباتية مضيفة. [65]

النسخ العكسي

تقوم الفيروسات ذات النسخ العكسي بتكرار جينوماتها عن طريق النسخ العكسي لنسخ الحمض النووي من الحمض النووي الريبي الخاص بها؛ ثم يتم نسخ هذه النسخ من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي الجديد. تنتشر العناصر العكسية أيضًا عن طريق نسخ الحمض النووي والحمض النووي الريبي من بعضهما البعض، [66] ويحتوي التيلوميراز على الحمض النووي الريبي الذي يستخدم كقالب لبناء نهايات الكروموسومات حقيقية النواة . [67]

الحمض النووي الريبوزي مزدوج السلسلة

الحمض النووي الريبوزي مزدوج السلسلة

الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA) هو الحمض النووي الريبوزي ذو سلسلتين متكاملتين، يشبه الحمض النووي الموجود في جميع الخلايا، ولكن مع استبدال الثايمين باليوراسيل وإضافة ذرة أكسجين واحدة. يشكل الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة المادة الوراثية لبعض الفيروسات ( فيروسات الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة ). يمكن للحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة، مثل الحمض النووي الريبوزي الفيروسي أو الحمض النووي الريبوزي المتداخل صغير السلسلة ، أن يحفز تداخل الحمض النووي الريبوزي في حقيقيات النوى ، وكذلك استجابة الإنترفيرون في الفقاريات . [68] [69] [70] [71] في حقيقيات النوى، يلعب الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA) دورًا في تنشيط الجهاز المناعي الفطري ضد الالتهابات الفيروسية. [72]

الحمض النووي الريبوزي الدائري

في أواخر سبعينيات القرن العشرين، تبين وجود شكل دائري من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة مغلق تساهميًا، أي يتم التعبير عنه في جميع أنحاء المملكة الحيوانية والنباتية (انظر circRNA ). [73] يُعتقد أن circRNAs تنشأ من خلال تفاعل "الوصل الخلفي" حيث ينضم الوصل الجسيمي إلى المستقبل 3' العلوي إلى موقع الوصل المانح 5' السفلي. حتى الآن، لا تزال وظيفة circRNAs غير معروفة إلى حد كبير، على الرغم من أنه تم إثبات نشاط إسفنجة microRNA في بعض الأمثلة.

اكتشافات رئيسية في علم الأحياء الحمض النووي الريبي

روبرت دبليو هولي، على اليسار، يقف مع فريق البحث الخاص به.

أدى البحث في الحمض النووي الريبي إلى العديد من الاكتشافات البيولوجية المهمة والعديد من جوائز نوبل . تم اكتشاف الأحماض النووية في عام 1868 من قبل فريدريش ميشر ، الذي أطلق على المادة اسم "النوكليين" لأنها وجدت في النواة . [74] تم اكتشاف لاحقًا أن الخلايا البدائية ، التي لا تحتوي على نواة، تحتوي أيضًا على أحماض نووية. تم الاشتباه في دور الحمض النووي الريبي في تخليق البروتين بالفعل في عام 1939. [75] فاز سيفيرو أوتشوا بجائزة نوبل في الطب عام 1959 (مشتركًا مع آرثر كورنبرج ) بعد اكتشافه إنزيمًا يمكنه تخليق الحمض النووي الريبي في المختبر. [76] ومع ذلك، فقد ثبت لاحقًا أن الإنزيم الذي اكتشفه أوتشوا ( بولينوكليوتيد فوسفوريلاز ) مسؤول عن تحلل الحمض النووي الريبي، وليس تخليق الحمض النووي الريبي. في عام 1956، قام أليكس ريتش وديفيد ديفيز بتهجين سلسلتين منفصلتين من الحمض النووي الريبي لتشكيل أول بلورة من الحمض النووي الريبي يمكن تحديد بنيتها بواسطة علم البلورات بالأشعة السينية. [77]

تم اكتشاف تسلسل 77 نيوكليوتيدًا من الحمض النووي الريبوزي الناقل للخميرة بواسطة روبرت دبليو هولي في عام 1965، [78] مما جعل هولي يحصل على جائزة نوبل في الطب عام 1968 (بالمشاركة مع هار جوبيند كورانا ومارشال نيرينبيرج ).

في أوائل سبعينيات القرن العشرين، تم اكتشاف الفيروسات الرجعية والنسخ العكسي ، مما أظهر لأول مرة أن الإنزيمات يمكنها نسخ الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي الريبي (على عكس الطريق المعتاد لنقل المعلومات الجينية). لهذا العمل، حصل ديفيد بالتيمور وريناتو دولبيكو وهوارد تيمين على جائزة نوبل في عام 1975. في عام 1976، حدد والتر فيرس وفريقه أول تسلسل نوكليوتيدي كامل لجينوم فيروس الحمض النووي الريبي، وهو جينوم البكتيريا MS2 . [79]

في عام 1977، تم اكتشاف الإنترونات وربط الحمض النووي الريبي في كل من الفيروسات الثديية والجينات الخلوية، مما أدى إلى منح جائزة نوبل عام 1993 إلى فيليب شارب وريتشارد روبرتس . تم اكتشاف جزيئات الحمض النووي الريبي المحفزة ( الريبوزيمات ) في أوائل الثمانينيات، مما أدى إلى منح جائزة نوبل عام 1989 إلى توماس تشيك وسيدني ألتمان . في عام 1990، وجد في نبات البتونيا أن الجينات المُدخلة يمكنها إسكات جينات مماثلة للنبات نفسه، ومن المعروف الآن أنها نتيجة لتداخل الحمض النووي الريبي . [80] [81]

في نفس الوقت تقريبًا، وجد أن الحمض النووي الريبوزي بطول 22 نيوترينو، والذي يُسمى الآن microRNAs ، له دور في تطور C. elegans . [82] حصلت الدراسات حول تداخل الحمض النووي الريبوزي على جائزة نوبل لأندرو فاير وكريج ميلو في عام 2006، وجائزة نوبل أخرى للدراسات حول نسخ الحمض النووي الريبوزي لروجر كورنبرج في نفس العام. أدى اكتشاف الحمض النووي الريبوزي التنظيمي للجينات إلى محاولات لتطوير عقاقير مصنوعة من الحمض النووي الريبوزي، مثل الحمض النووي الريبوزي المتداخل صغير الحجم ، لإسكات الجينات. [83] بالإضافة إلى جوائز نوبل للأبحاث حول الحمض النووي الريبوزي، فقد مُنحت في عام 2009 لتوضيح التركيب الذري للريبوسوم إلى فينكي راماكريشنان وتوماس أ. ستيتز وأدا يوناث . في عام 2023، مُنحت جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب لكاتالين كاريكو ودرو فايسمان لاكتشافاتهما المتعلقة بالنوكليوسيدات المعدلة التي مكنت من تطوير لقاحات mRNA فعالة ضد كوفيد-19. [84] [85] [86]

الأهمية بالنسبة للكيمياء الحيوية والتكوين الحيوي

في عام 1968، افترض كارل ووز أن الحمض النووي الريبوزي قد يكون محفزًا واقترح أن أقدم أشكال الحياة (الجزيئات ذاتية التكاثر) ربما اعتمدت على الحمض النووي الريبوزي لحمل المعلومات الجينية وتحفيز التفاعلات الكيميائية الحيوية - عالم الحمض النووي الريبوزي . [87] [88] في مايو 2022، اكتشف العلماء أن الحمض النووي الريبوزي يمكن أن يتشكل تلقائيًا على زجاج الحمم البازلتية قبل الحياة ، ويُفترض أنه كان وفيرًا على الأرض المبكرة . [89] [90]

في مارس 2015، ورد أن قواعد نيتروجينية من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ، بما في ذلك اليوراسيل والسيتوزين والثايمين ، قد تشكلت في المختبر في ظل ظروف الفضاء الخارجي ، باستخدام مواد كيميائية أولية مثل البيريميدين ، وهو مركب عضوي يوجد عادة في النيازك . البيريميدين ، مثل الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs)، هو أحد أغنى المركبات بالكربون الموجودة في الكون وربما تكون قد تشكلت في العمالقة الحمراء أو في سحب الغبار والغاز بين النجوم. [91] في يوليو 2022، أبلغ علماء الفلك عن وجود كميات هائلة من الجزيئات الحيوية ، بما في ذلك سلائف الحمض النووي الريبوزي المحتملة، في مركز مجرة ​​درب التبانة . [92] [93]

التطبيقات الطبية

لقد تم اعتبار الحمض النووي الريبوزي غير مناسب في البداية للعلاجات بسبب عمره النصفي القصير، ولكنه أصبح مفيدًا من خلال التقدم في التثبيت. تنشأ التطبيقات العلاجية عندما ينثني الحمض النووي الريبوزي إلى تكوينات معقدة ويربط البروتينات والأحماض النووية والجزيئات الصغيرة لتشكيل مراكز تحفيزية. [94] يُعتقد أن اللقاحات القائمة على الحمض النووي الريبوزي أسهل في الإنتاج من اللقاحات التقليدية المشتقة من مسببات الأمراض المقتولة أو المعدلة، لأنه قد يستغرق شهورًا أو سنوات لنمو ودراسة مسببات الأمراض وتحديد الأجزاء الجزيئية التي يجب استخراجها وتعطيلها واستخدامها في اللقاح. يمكن للجزيئات الصغيرة ذات الخصائص العلاجية التقليدية استهداف هياكل الحمض النووي الريبوزي والحمض النووي، وبالتالي علاج الأمراض الجديدة. ومع ذلك، فإن الأبحاث نادرة على الجزيئات الصغيرة التي تستهدف الحمض النووي الريبوزي والأدوية المعتمدة للأمراض البشرية. الريبافيرين والبرانابلام والأتالورين هي أدوية متاحة حاليًا تعمل على تثبيت هياكل الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة والتحكم في الوصل في مجموعة متنوعة من الاضطرابات. [95] [96]

ظهرت جزيئات mRNA المشفرة للبروتين كمرشحات علاجية جديدة، حيث كان استبدال الحمض النووي الريبي مفيدًا بشكل خاص للتعبير البروتيني القصير ولكن الغزير. [97] تم استخدام جزيئات mRNA المنقولة في المختبر (IVT-mRNA) لتوصيل البروتينات لتجديد العظام، وتعدد القدرات، ووظيفة القلب في النماذج الحيوانية. [98] [99] [100] [101] [102] تلعب جزيئات siRNA القصيرة دورًا حاسمًا في الدفاع الفطري ضد الفيروسات وبنية الكروماتين. يمكن إدخالها بشكل مصطنع لإسكات جينات معينة، مما يجعلها ذات قيمة لدراسات وظائف الجينات، والتحقق من صحة الهدف العلاجي، وتطوير الأدوية. [97]

ظهرت لقاحات mRNA كفئة جديدة مهمة من اللقاحات، حيث تستخدم mRNA لتصنيع البروتينات التي تثير استجابة مناعية. جاء أول تطبيق ناجح لها على نطاق واسع في شكل لقاحات COVID-19 أثناء جائحة COVID-19 .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Copley SD, Smith E, Markowitz HJ (December 2007). "The origin of the RNA world: co-evolution of genes and metabolism". Bioorganic Chemistry . 35 (6): 430–443. doi :10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. الاقتراح القائل بأن الحياة على الأرض نشأت من عالم RNA مقبول على نطاق واسع.
  2. ^ ab Lee JC, Gutell RR (ديسمبر 2004). "تنوع تكوينات أزواج القواعد ووقوعها في بنية rRNA والأنماط البنيوية لـ RNA". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 344 (5): 1225–49. doi :10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID  15561141.
  3. ^ Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999). RNA biochemistry and biotechnology . Springer. ص 73-87. ISBN 978-0-7923-5862-6. OCLC  52403776.
  4. ^ ab "RNA: The Versatile Molecule". جامعة يوتا . 2015.
  5. ^ "النيوكليوتيدات والأحماض النووية" (PDF) . جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-23 . تم الاسترجاع في 2015-08-26 .
  6. ^ Shukla RN (2014). تحليل الكروموسومات. Agrotech Press. ISBN 978-93-84568-17-7.[ رابط ميت دائم ]
  7. ^ abc Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (الطبعة الخامسة). WH Freeman and Company. ص 118-19، 781-808. ISBN 978-0-7167-4684-3. OCLC  179705944.
  8. ^ Tinoco I, Bustamante C (أكتوبر 1999). "كيف تطوى الحمض النووي الريبي". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 293 (2): 271–81. doi :10.1006/jmbi.1999.3001. PMID  10550208.
  9. ^ Higgs PG (أغسطس 2000). "البنية الثانوية للحمض النووي الريبي: الجوانب الفيزيائية والحسابية". المراجعات الفصلية للفيزياء الحيوية . 33 (3): 199-253. doi :10.1017/S0033583500003620. PMID  11191843. S2CID  37230785.
  10. ^ ab Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (أغسطس 2000). "الأساس البنيوي لنشاط الريبوسوم في تخليق الرابطة الببتيدية". مجلة العلوم . 289 (5481): 920–30. رمز Bibcode :2000Sci...289..920N. doi :10.1126/science.289.5481.920. PMID  10937990.
  11. ^ Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (أبريل 1993). "خيط الحمض النووي في ثنائيات DNA.RNA الهجينة ليس من النوع B ولا من النوع A في المحلول". الكيمياء الحيوية . 32 (16): 4207–15. doi :10.1021/bi00067a007. PMID  7682844.
  12. ^ Sedova A, Banavali NK (فبراير 2016). "RNA approachs the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts". Biopolymers . 105 (2): 65–82. doi :10.1002/bip.22750. PMID  26443416. S2CID  35949700.
  13. ^ هيرمان ت، باتيل دي جيه (مارس 2000). "انتفاخات الحمض النووي الريبي كعناصر معمارية وعناصر التعرف". هيكل . 8 (3): R47–54. doi : 10.1016/S0969-2126(00)00110-6 . PMID  10745015.
  14. ^ Mikkola S, Stenman E, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). "تتضمن آلية انقسام الروابط الفوسفوديسترية للحمض النووي الريبي بواسطة أيون المعدن تحفيزًا حمضيًا عامًا بواسطة أيون الماء المعدني عند مغادرة المجموعة المغادرة". مجلة الجمعية الكيميائية، معاملات بيركين 2 (8): 1619-26. doi :10.1039/a903691a.
  15. ^ ماثيوز دي إتش، ديزني إم دي، تشايلدز جيه إل، شرودر إس جيه، زوكر إم، تورنر دي إتش (مايو 2004). "دمج قيود التعديل الكيميائي في خوارزمية برمجة ديناميكية للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (19): 7287-92. رمز Bibcode : 2004PNAS..101.7287M. doi : 10.1073/pnas.0401799101 . PMC 409911. PMID  15123812 . 
  16. ^ Burghardt B, Hartmann AK (فبراير 2007). "تصميم البنية الثانوية للحمض النووي الريبي". Physical Review E. 75 ( 2): 021920. arXiv : physics/0609135 . Bibcode :2007PhRvE..75b1920B. doi :10.1103/PhysRevE.75.021920. PMID  17358380. S2CID  17574854.
  17. ^ تان زد جيه، تشين إس جيه (يوليو 2008). "اعتماد الملح على استقرار دبوس الشعر للحمض النووي". مجلة بيوفيزيائية . 95 (2): 738-52. رمز Bibcode : 2008BpJ....95..738T. doi : 10.1529/biophysj.108.131524. PMC 2440479. PMID  18424500 . 
  18. ^ Vater A, Klussmann S (يناير 2015). "تحويل النوكليوتيدات المتطابقة إلى عقاقير: تطور علاجات Spiegelmer(®)". Drug Discovery Today . 20 (1): 147–55. doi : 10.1016/j.drudis.2014.09.004 . PMID  25236655.
  19. ^ Jankowski JA, Polak JM (1996). التحليل الجيني السريري والتلاعب به: الأدوات والتقنيات واستكشاف الأخطاء وإصلاحها. مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 14. ISBN 978-0-521-47896-0. OCLC  33838261.
  20. ^ Yu Q, Morrow CD (مايو 2001). "تحديد العناصر الحرجة في جذع مستقبل الحمض النووي الريبوزي الناقل وحلقة T(Psi)C الضرورية لعدوى فيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1". مجلة علم الفيروسات . 75 (10): 4902-6. doi :10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. PMC 114245. PMID  11312362 . 
  21. ^ Elliott MS, Trewyn RW (فبراير 1984). "تخليق الإينوزين في الحمض النووي الريبي الناقل عن طريق الإدخال الأنزيمي للهيبوكسانثين". مجلة الكيمياء الحيوية . 259 (4): 2407-10. doi : 10.1016/S0021-9258(17)43367-9 . PMID  6365911.
  22. ^ Cantara WA, Crain PF, Rozenski J, McCloskey JA, Harris KA, Zhang X, Vendeix FA, Fabris D, Agris PF (يناير 2011). "قاعدة بيانات تعديل الحمض النووي الريبي، RNAMDB: تحديث 2011". Nucleic Acids Research . 39 (إصدار قاعدة البيانات): D195-201. doi :10.1093/nar/gkq1028. PMC 3013656. PMID  21071406 . 
  23. ^ سول د، راج بهانداري يو (1995). TRNA: الهيكل والتخليق الحيوي والوظيفة . الصحافة ASM. ص. 165. ردمك 978-1-55581-073-3. OCLC  183036381.
  24. ^ Kiss T (يوليو 2001). "التعديل اللاحق للنسخ للحمض النووي الريبي النووي الصغير الموجه بالحمض النووي الريبي الخلوي". مجلة EMBO . 20 (14): 3617–22. doi :10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102  . 
  25. ^ Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE (نوفمبر 2021). "مركز نقل الببتيديل: نافذة على الماضي". Microbiol Mol Biol Rev. 85 ( 4): e0010421. Bibcode :2021MMBR...85...21T. doi :10.1128/MMBR.00104-21. PMC 8579967. PMID  34756086 . 
  26. ^ King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (فبراير 2003). "تتغير بنية الريبوسوم ونشاطه في الخلايا التي تفتقر إلى جزيئات snoRNPs التي تشكل سودويوريدينات في مركز ببتيديل ترانسفيراز". Molecular Cell . 11 (2): 425–35. doi : 10.1016/S1097-2765(03)00040-6 . PMID  12620230.
  27. ^ abc Cooper GC, Hausman RE (2004). The Cell: A Molecular Approach (الطبعة الثالثة). Sinauer. ص 261-276، 297، 339-344. ISBN 978-0-87893-214-6. OCLC  174924833.
  28. ^ Mattick JS, Gagen MJ (سبتمبر 2001). "تطور شبكات الجينات متعددة المهام الخاضعة للرقابة: دور الإنترونات وغيرها من الحمض النووي الريبي غير المشفر في تطوير الكائنات الحية المعقدة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (9): 1611–30. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951 . PMID  11504843.
  29. ^ Mattick JS (نوفمبر 2001). "RNAs غير المشفرة: مهندسو التعقيد الحقيقي". EMBO Reports . 2 (11): 986–91. doi :10.1093/embo-reports/kve230. PMC 1084129. PMID  11713189 . 
  30. ^ Mattick JS (أكتوبر 2003). "تحدي العقيدة: الطبقة الخفية من الحمض النووي الريبي غير المشفر للبروتين في الكائنات الحية المعقدة" (PDF) . BioEssays . 25 (10): 930–39. CiteSeerX 10.1.1.476.7561 . doi :10.1002/bies.10332. PMID  14505360. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-03-06. 
  31. ^ Mattick JS (أكتوبر 2004). "البرنامج الجيني الخفي للكائنات الحية المعقدة". مجلة ساينتفك أمريكان . 291 (4): 60–67. Bibcode :2004SciAm.291d..60M. doi :10.1038/scientificamerican1004-60. PMID  15487671.[ رابط معطل ]
  32. ^ abc Wirta W (2006). Mining the transcriptome – methods and applications. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 978-91-7178-436-0. OCLC  185406288.
  33. ^ Rossi JJ (يوليو 2004). "تشخيصات الريبوزيم تصل إلى مرحلة النضج". الكيمياء والأحياء . 11 (7): 894-95. doi : 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 . PMID  15271347.
  34. ^ Storz G (مايو 2002). "عالم متوسع من الحمض النووي الريبي غير المشفر". مجلة العلوم . 296 (5571): 1260–63. Bibcode :2002Sci...296.1260S. doi :10.1126/science.1072249. PMID  12016301. S2CID  35295924.
  35. ^ Fatica A, Bozzoni I (يناير 2014). "الحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر: لاعبون جدد في تمايز الخلايا وتطورها". Nature Reviews Genetics . 15 (1): 7–21. doi :10.1038/nrg3606. PMID  24296535. S2CID  12295847.[ رابط ميت دائم ]
  36. ^ Chen Q, Yan M, Cao Z, Li X, Zhang Y, Shi J, et al. (يناير 2016). "تساهم جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل للحيوانات المنوية في الوراثة بين الأجيال لاضطراب التمثيل الغذائي المكتسب" (PDF) . Science . 351 (6271): 397–400. Bibcode :2016Sci...351..397C. doi :10.1126/science.aad7977. PMID  26721680. S2CID  21738301.
  37. ^ Wei H, Zhou B, Zhang F, Tu Y, Hu Y, Zhang B, Zhai Q (2013). "Profileing and identify of small rDNA-derived RNAs and their possible biological functions". PLOS ONE . 8 (2): e56842. Bibcode :2013PLoSO...856842W. doi : 10.1371/journal.pone.0056842 . PMC 3572043. PMID  23418607 . 
  38. ^ Luehrsen KR, Nicholson DE, Eubanks DC, Fox GE (1981). "يحتوي rRNA 5S من البكتيريا القديمة على تسلسل إدراج طويل". Nature . 293 (5835): 755–756. Bibcode :1981Natur.293..755L. doi :10.1038/293755a0. PMID  6169998. S2CID  4341755.
  39. ^ Stan-Lotter H, McGenity TJ, Legat A, Denner EB, Glaser K, Stetter KO, Wanner G (1999). "Very similar breeds of Halococcus salifodinae are found in geologically separate permo-triassic salt deposits". علم الأحياء الدقيقة . 145 (الجزء 12): 3565–3574. doi : 10.1099/00221287-145-12-3565 . PMID  10627054.
  40. ^ Tirumalai MR, Kaelber JT, Park DR, Tran Q, Fox GE (أغسطس 2020). "تصور المجهر الإلكتروني بالتبريد لإدراج كبير في الحمض النووي الريبي الريبوسومي 5S للبكتيريا القديمة شديدة المحبة للملوحة Halococcus morrhuae". FEBS Open Bio . 10 (10): 1938–1946. Bibcode :2020FEBOB..10.1938T. doi :10.1002/2211-5463.12962. PMC 7530397. PMID  32865340 . 
  41. ^ Gueneau de Novoa P, Williams KP (يناير 2004). "موقع الويب الخاص بـ tmRNA: التطور الاختزالي لـ tmRNA في البلاستيدات وغيرها من الكائنات الحية المتعايشة". Nucleic Acids Research . 32 (إصدار قاعدة البيانات): D104–08. doi :10.1093/nar/gkh102. PMC 308836. PMID  14681369 . 
  42. ^ Jacob F, Monod J (1961). "الآليات التنظيمية الجينية في تخليق البروتينات". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 3 (3): 318–56. doi :10.1016/s0022-2836(61)80072-7. PMID  13718526. S2CID  19804795.
  43. ^ abcde Morris K, Mattick J (2014). "The rise of regulatory RNA". Nature Reviews Genetics . 15 (6): 423–37. doi :10.1038/nrg3722. PMC 4314111. PMID  24776770 . 
  44. ^ ab Gottesman S (2005). "Micros for microbes: non-coding regulatory RNAs inbacterial". Trends in Genetics . 21 (7): 399–404. doi :10.1016/j.tig.2005.05.008. PMID  15913835.
  45. ^ "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب 2006". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 6 Aug 2018. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006
  46. ^ فاير وآخرون (1998). "التداخل الجيني القوي والمحدد بواسطة الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة في دودة سينورهابديتيس إليجانس". مجلة نيتشر . 391 (6669): 806-11. رمز Bibcode :1998Natur.391..806F. doi :10.1038/35888. PMID  9486653. S2CID  4355692.
  47. ^ Zhao J, Sun BK, Erwin JA, Song JJ, Lee JT (2008). "بروتينات Polycomb المستهدفة بواسطة RNA قصير التكرار للكروموسوم X للفأر". Science . 322 (5902): 750–56. Bibcode :2008Sci...322..750Z. doi :10.1126/science.1163045. PMC 2748911. PMID  18974356 . 
  48. ^ abcde Rinn JL, Chang HY (2012). "تنظيم الجينوم بواسطة الحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر". Annu. Rev. Biochem . 81 : 1–25. doi :10.1146/annurev-biochem-051410-092902. PMC 3858397. PMID  22663078 . 
  49. ^ Taft RJ, Kaplan CD, Simons C, Mattick JS (2009). "التطور والتكوين الحيوي ووظيفة الحمض النووي الريبي المرتبط بالمروج". Cell Cycle . 8 (15): 2332–38. doi : 10.4161/cc.8.15.9154 . PMID  19597344.
  50. ^ Orom UA, Derrien T, Beringer M, Gumireddy K, Gardini A, et al. (2010). "'الحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر ذو الوظيفة المشابهة للمعزز في الخلايا البشرية". Cell . 143 ( 1): 46–58. doi :10.1016/j.cell.2010.09.001. PMC 4108080. PMID  20887892. 
  51. ^ EGH Wagner, P Romby. (2015). "الأحماض النووية الصغيرة في البكتيريا والعتائق: من هم، وماذا يفعلون، وكيف يفعلون ذلك". التقدم في علم الوراثة (المجلد 90، ص 133-208).
  52. ^ JW Nelson, RR Breaker (2017) "اللغة المفقودة لعالم الحمض النووي الريبي". Sci. Signal . 10 ، eaam8812 1–11.
  53. ^ Winklef WC (2005). "Riboswitches and the role of noncoding RNAs in bacterial metabolic control". Curr. Opin. Chem. Biol . 9 (6): 594–602. doi :10.1016/j.cbpa.2005.09.016. PMID  16226486.
  54. ^ Tucker BJ, Breaker RR (2005). "Riboswitches as multiple gene control elements". Curr. Opin. Struct. Biol . 15 (3): 342–48. doi :10.1016/j.sbi.2005.05.003. PMID  15919195.
  55. ^ Mojica FJ, Diez-Villasenor C, Soria E, Juez G (2000). "" "الأهمية البيولوجية لعائلة من التكرارات المتباعدة بانتظام في جينومات العتائق والبكتيريا والميتوكوندريا". Mol. Microbiol . 36 (1): 244–46. doi : 10.1046/j.1365-2958.2000.01838.x . PMID  10760181. S2CID  22216574.
  56. ^ Brouns S، Jore MM، Lundgren M، Westra E، Slijkhuis R، Snijders A، Dickman M، Makarova K، Koonin E، Der Oost JV (2008). “CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى”. علوم . 321 (5891): 960–64. بيب كود :2008Sci...321..960B. دوى :10.1126/science.1159689. بمك 5898235 . بميد  18703739. 
  57. ^ Nudler E, Gottesman ME (أغسطس 2002). "Transcription termination and anti-termination in E. coli". Genes to Cells . 7 (8): 755–68. doi :10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID  12167155. S2CID  23191624.
  58. ^ Hansen JL, Long AM, Schultz SC (أغسطس 1997). "بنية بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي لفيروس شلل الأطفال". Structure . 5 (8): 1109–22. doi : 10.1016/S0969-2126(97)00261-X . PMID  9309225.
  59. ^ Ahlquist P (مايو 2002). "بوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي الريبي، والفيروسات، وإسكات الحمض النووي الريبي". مجلة العلوم . 296 (5571): 1270–73. رمز Bibcode :2002Sci...296.1270A. doi :10.1126/science.1069132. PMID  12016304. S2CID  42526536.
  60. ^ Steitz TA, Steitz JA (يوليو 1993). "آلية عامة ثنائية المعدن والأيون للحمض النووي الريبي التحفيزي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (14): 6498-502. Bibcode :1993PNAS...90.6498S. doi : 10.1073/pnas.90.14.6498 . PMC 46959. PMID  8341661. 
  61. ^ Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (يناير 2007). "Sno/scaRNAbase: a curated database for small nucleolar RNAs and cajal body-specific RNAs". Nucleic Acids Research . 35 (Database issue): D183–87. doi :10.1093/nar/gkl873. PMC 1669756. PMID  17099227 . 
  62. ^ عمر أ.د، زيشي س، ديكاتور دبليو إيه، فورنييه إم جيه، دينيس بي بي (مايو 2003). "آلات تعديل الحمض النووي الريبي في العتائق". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 48 (3): 617–29. doi :10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID  12694609. S2CID  20326977.
  63. ^ Cavaillé J, Nicoloso M, Bachellerie JP (أكتوبر 1996). "Methylation ribose targeted of RNA in vivo directed by tailored antisense RNA guides". Nature . 383 (6602): 732–35. Bibcode :1996Natur.383..732C. doi : 10.1038/383732a0 . PMID  8878486. S2CID  4334683.
  64. ^ Kiss-László Z, Henry Y, Bachellerie JP, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (يونيو 1996). "مثيلة الريبوز الخاصة بالموقع للرنا قبل الريبوسومي: وظيفة جديدة للرنا النووي الصغير". Cell . 85 (7): 1077–88. doi : 10.1016/S0092-8674(00)81308-2 . PMID  8674114. S2CID  10418885.
  65. ^ داروس جيه إيه، إيلينا إس إف، فلوريس آر (يونيو 2006). "الفيروسات: خيط أريادن في متاهة الحمض النووي الريبي". تقارير إيمبو . 7 (6): 593-98. doi :10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID  16741503 . 
  66. ^ Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (مارس 2004). "مشتقات العناصر الرجعية الكبيرة: عناصر رجعية وفيرة ومحفوظة ولكنها غير مستقلة من الشعير والجينومات ذات الصلة". علم الوراثة . 166 (3): 1437–50. doi :10.1534/genetics.166.3.1437. PMC 1470764. PMID  15082561 . 
  67. ^ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (January 2008). "The telomerase database". Nucleic Acids Research . 36 (Database issue): D339–43. doi :10.1093/nar/gkm700. PMC 2238860. PMID  18073191 . 
  68. ^ Blevins T, Rajeswaran R, Shivaprasad PV, Beknazariants D, Si-Ammour A, Park HS, Vazquez F, Robertson D, Meins F, Hohn T, Pooggin MM (2006). "أربعة مقسمات نباتية تتوسط التكوين الحيوي للحمض النووي الريبي الصغير الفيروسي وإسكات الفيروس الناتج عن الحمض النووي". Nucleic Acids Research . 34 (21): 6233–46. doi :10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID  17090584 . 
  69. ^ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (نوفمبر 2004). "تداخل الحمض النووي الريبي: أهداف علاجية محتملة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 65 (6): 649-57. doi :10.1007/s00253-004-1732-1. PMID  15372214. S2CID  20963666.
  70. ^ Virol, J (مايو 2006). "يتم إنتاج الحمض النووي الريبي مزدوج السلسلة بواسطة فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة الموجبة وفيروسات الحمض النووي ولكن ليس بكميات يمكن اكتشافها بواسطة فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة السلبية". مجلة علم الفيروسات . 80 (10): 5059-5064. doi :10.1128/JVI.80.10.5059-5064.2006. PMC 1472073. PMID  16641297 . 
  71. ^ شولتز يو، كاسبرز بي، ستيهيلي بي (مايو 2004). "نظام الإنترفيرون في الفقاريات غير الثديية". علم المناعة التنموي والمقارنة . 28 (5): 499-508. doi :10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID  15062646.
  72. ^ Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). "الإسكات أم التحفيز؟ توصيل الرنا المتداخل صغير الحجم والجهاز المناعي". المراجعة السنوية للهندسة الكيميائية والبيولوجية الجزيئية . 2 : 77–96. doi :10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133. PMID  22432611.
  73. ^ Hsu MT, Coca-Prados M (يوليو 1979). "دليل المجهر الإلكتروني على الشكل الدائري للحمض النووي الريبي في سيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة". مجلة نيتشر . 280 (5720): 339–40. رمز Bibcode :1979Natur.280..339H. doi :10.1038/280339a0. PMID  460409. S2CID  19968869.
  74. ^ Dahm R (فبراير 2005). "فريدريش ميشر واكتشاف الحمض النووي". علم الأحياء التنموي . 278 (2): 274–88. doi :10.1016/j.ydbio.2004.11.028. PMID  15680349.
  75. ^ Caspersson T, Schultz J (1939). "Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissue". Nature . 143 (3623): 602–03. Bibcode :1939Natur.143..602C. doi :10.1038/143602c0. S2CID  4140563.
  76. ^ Ochoa S (1959). "التخليق الأنزيمي للحمض الريبي النووي" (PDF) . محاضرة نوبل .
  77. ^ Rich A, Davies D (1956). "بنية حلزونية جديدة من خيطين: حمض البولي أدينيليك وحمض البولي يوريديل". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 78 (14): 3548-49. doi :10.1021/ja01595a086.
  78. ^ Holley RW, et al. (مارس 1965). "بنية حمض الريبونوكلييك". مجلة العلوم . 147 (3664): 1462–65. رمز Bibcode :1965Sci...147.1462H. doi :10.1126/science.147.3664.1462. PMID  14263761. S2CID  40989800.
  79. ^ Fiers W, et al. (أبريل 1976). "تسلسل نوكليوتيدي كامل لحمض نووي ريبوزي بكتيريا MS2: البنية الأولية والثانوية لجين النسخ المتماثل". مجلة الطبيعة . 260 (5551): 500–07. رمز Bibcode :1976Natur.260..500F. doi :10.1038/260500a0. PMID  1264203. S2CID  4289674.
  80. ^ نابولي سي، ليميو سي، جورجنسن آر (أبريل 1990). "إدخال جين تشالكون سينثيز هجين في بتونيا يؤدي إلى قمع مشترك عكسي للجينات المتجانسة في الترانس". الخلية النباتية . 2 (4): 279-89. doi :10.1105/tpc.2.4.279. PMC 159885. PMID  12354959. 
  81. ^ Dafny-Yelin M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T (ديسمبر 2007). "ناقلات تداخل pSAT RNA: سلسلة معيارية لخفض تنظيم الجينات المتعددة في النباتات". Plant Physiology . 145 (4): 1272–81. doi :10.1104/pp.107.106062. PMC 2151715. PMID  17766396 . 
  82. ^ Ruvkun G (أكتوبر 2001). "علم الأحياء الجزيئي. لمحات من عالم الحمض النووي الريبي الصغير". مجلة العلوم . 294 (5543): 797-99. doi :10.1126/science.1066315. PMID  11679654. S2CID  83506718.
  83. ^ Fichou Y, Férec C (ديسمبر 2006). "إمكانات الأوليجونوكليوتيدات للتطبيقات العلاجية". Trends in Biotechnology . 24 (12): 563–70. doi :10.1016/j.tibtech.2006.10.003. PMID  17045686.
  84. ^ "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب 2023". NobelPrize.org . تم الاسترجاع في 2023-10-03 .
  85. ^ "علماء مجريون وأمريكيون يفوزون بجائزة نوبل لاكتشافهم لقاح كوفيد-19". رويترز . 2023-10-02 . تم الاسترجاع 2023-10-03 .
  86. ^ "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب 2023". NobelPrize.org . تم الاسترجاع في 2023-10-03 .
  87. ^ Siebert S (2006). "خصائص بنية التسلسل الشائعة والمناطق المستقرة في البنى الثانوية للحمض النووي الريبي" (PDF) . أطروحة، جامعة ألبرت لودفيج، فرايبورغ إم برايسغاو . ص. 1. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 مارس 2012.
  88. ^ Szathmáry E (يونيو 1999). "أصل الشفرة الوراثية: الأحماض الأمينية كعوامل مساعدة في عالم الحمض النووي الريبي". الاتجاهات في علم الوراثة . 15 (6): 223-29. doi :10.1016/S0168-9525(99)01730-8. PMID  10354582.
  89. ^ جيروم، كريج أ.؛ وآخرون. (19 مايو 2022). "التخليق التحفيزي للحمض النووي الريبي المتعدد على الزجاج الصخري قبل الحيوي". علم الأحياء الفلكية . 22 (6): 629-636. رمز Bibcode : 2022AsBio..22..629J. doi : 10.1089/ast.2022.0027. PMC 9233534. PMID 35588195.  S2CID 248917871  . 
  90. ^ مؤسسة التطور الجزيئي التطبيقي (3 يونيو 2022). "يعلن العلماء عن اختراق في تحديد أصل الحياة على الأرض - وربما المريخ". Phys.org . تم الاسترجاع في 3 يونيو 2022 .
  91. ^ Marlaire R (3 مارس 2015). "NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory". ناسا . مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2015. تم الاسترجاع في 5 مارس 2015 .
  92. ^ ستار، ميشيل (8 يوليو 2022). "تم اكتشاف كميات كبيرة من المواد الأولية للحمض النووي الريبي في مركز مجرتنا". ScienceAlert . تم الاسترجاع في 9 يوليو 2022 .
  93. ^ ريفيلا، فيكتور م.؛ وآخرون. (8 يوليو 2022). "السلائف الجزيئية لعالم الحمض النووي الريبي في الفضاء: نتريلات جديدة في السحابة الجزيئية G+0.693–0.027". Frontiers in Astronomy and Space Sciences . 9 : 876870. arXiv : 2206.01053 . Bibcode :2022FrASS...9.6870R. doi : 10.3389/fspas.2022.876870 .
  94. ^ Cech, Thomas R.; Steitz, Joan A. (مارس 2014). "ثورة الحمض النووي الريبي غير المشفر - التخلص من القواعد القديمة لصياغة قواعد جديدة". Cell . 157 (1): 77–94. doi : 10.1016/j.cell.2014.03.008 . ISSN  0092-8674. PMID  24679528. S2CID  14852160.
  95. ^ Palacino, James; Swalley, Susanne E; Song, Cheng; Cheung, Atwood K; Shu, Lei; Zhang, Xiaolu; Van Hoosear, Mailin; Shin, Youngah; Chin, Donovan N; Keller, Caroline Gubser; Beibel, Martin; Renaud, Nicole A; Smith, Thomas M; Salcius, Michael; Shi, Xiaoying (2015-06-01). "معدلات الوصل SMN2 تعزز ارتباط U1-pre-mRNA وتنقذ فئران SMA". علم الأحياء الكيميائي الطبيعي . 11 (7): 511-517. doi :10.1038/nchembio.1837. ISSN  1552-4450. PMID  26030728.
  96. ^ روي، بيجوييتا؛ فريسين، ويستلي جيه؛ توميزاوا، يوكي؛ ليزيك، جون دي؛ تشو، جين؛ جونسون، بريانا؛ داكا، جومانا؛ تروتا، كريستوفر آر؛ شيويه، شياوجياو؛ موتيام، فينكاتيشوار؛ كيلينج، كيم إم؛ موبلي، جيمس إيه؛ رو، ستيفن إم؛ بيدويل، ديفيد إم؛ ويلش، إلين إم (2016-10-04). "يحفز أتالورين الانتقاء الريبوسومي للحمض النووي الريبي الناقل القريب من التشابه لتعزيز قمع الهراء". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (44): 12508-12513. رمز Bibcode : 2016PNAS..11312508R. doi : 10.1073/pnas.1605336113 . ISSN  0027-8424. PMC 5098639. PMID  27702906 . 
  97. ^ عبد القادر، محمد عمران؛ بخات، شيرين؛ رسول، سميرة؛ منظور، حامد؛ منظور، ماجد (2019-09-03). "العلاجات القائمة على الحمض النووي الريبي: تحديد أهداف جديدة تؤدي إلى اكتشاف الأدوية". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 121 (2): 898-929. doi :10.1002/jcb.29364. ISSN  0730-2312. PMID  31478252. S2CID  201806158.
  98. ^ بالميور، إليزابيث ر.؛ جيجر، يوهانس ب.؛ أنيجا، مانيش ك.؛ بيريجانسكي، تاراس؛ أوتزينجر، ماكسيميليان؛ ميخايليك، أولجا؛ رودولف، كارستن؛ بلانك، كريستيان (مايو 2016). "الحمض النووي الريبي المعدل كيميائيًا يحفز تكوين العظام للخلايا الجذعية ونباتات الأنسجة البشرية بالإضافة إلى تسريع التئام العظام لدى الفئران". المواد الحيوية . 87 : 131–146. doi :10.1016/j.biomaterials.2016.02.018. ISSN  0142-9612. PMID  26923361.
  99. ^ Plews, Jordan R.; Li, JianLiang; Jones, Mark; Moore, Harry D.; Mason, Chris; Andrews, Peter W.; Na, Jie (2010-12-30). "تنشيط جينات تعدد القدرات في الخلايا الليفية البشرية من خلال نهج جديد قائم على mRNA". PLOS ONE . 5 (12): e14397. Bibcode :2010PLoSO...514397P. doi : 10.1371/journal.pone.0014397 . ISSN  1932-6203. PMC 3012685. PMID 21209933  . 
  100. ^ Preskey, David; Allison, Thomas F.; Jones, Mark; Mamchaoui, Kamel; Unger, Christian (May 2016). "mRNA المعدل اصطناعيًا لتوليد خلايا iPS البشرية بكفاءة وسرعة والتحويل المباشر إلى الخلايا العضلية". Biochemical and Biophysical Research Communications . 473 (3): 743–751. doi :10.1016/j.bbrc.2015.09.102. ISSN  0006-291X. PMID  26449459.
  101. ^ Warren, Luigi; Manos, Philip D.; Ahfeldt, Tim; Loh, Yuin-Han; Li, Hu; Lau, Frank; Ebina, Wataru; Mandal, Pankaj K.; Smith, Zachary D.; Meissner, Alexander; Daley, George Q.; Brack, Andrew S.; Collins, James J.; Cowan, Chad; Schlaeger, Thorsten M. (نوفمبر 2010). "إعادة البرمجة عالية الكفاءة لتحقيق تعدد القدرات والتمايز الموجه للخلايا البشرية باستخدام mRNA المعدل الاصطناعي". Cell Stem Cell . 7 (5): 618–630. doi :10.1016/j.stem.2010.08.012. ISSN  1934-5909. PMC 3656821. PMID 20888316  . 
  102. ^ Elangovan, Satheesh; Khorsand, Behnoush; Do, Anh-Vu; Hong, Liu; Dewerth, Alexander; Kormann, Michael; Ross, Ryan D.; Rick Sumner, D.; Allamargot, Chantal; Salem, Aliasger K. (نوفمبر 2015). "تعزز المصفوفات المنشطة بالحمض النووي الريبي المعدلة كيميائيًا تجديد العظام". مجلة الإصدار المتحكم . 218 : 22–28. doi :10.1016/j.jconrel.2015.09.050. ISSN  0168-3659. PMC 4631704. PMID  26415855 . 
يحتوي Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ RNA .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ RNA .
  • موقع RNA World مجموعة الروابط (الهياكل، التسلسلات، الأدوات، المجلات)
  • قاعدة بيانات الأحماض النووية صور DNA و RNA والمجمعات.
  • ندوة آنا ماري بايل: بنية الحمض النووي الريبي ووظيفته والتعرف عليه
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA&oldid=1254047152"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate