الجينوم

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

جزء من سلسلة عن
علم الوراثة
المكونات الرئيسية
التاريخ والمواضيع
بحث
الحقول
الطب الشخصي
  •  فئة
  • ف
  • ت
  • هـ
صورة للكروموسومات الـ46 التي تشكل الجينوم ثنائي الصبغيات لذكر بشري (لا تظهر الكروموسومات الميتوكوندريا).

في مجالات علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة ، الجينوم هو كل المعلومات الوراثية للكائن الحي. [1] يتكون من تسلسلات نيوكليوتيدات من الحمض النووي (أو الحمض النووي الريبي في فيروسات الحمض النووي الريبي ). يتضمن الجينوم النووي جينات مشفرة للبروتين وجينات غير مشفرة، ومناطق وظيفية أخرى من الجينوم مثل التسلسلات التنظيمية (انظر الحمض النووي غير المشفر )، وغالبًا ما يكون جزءًا كبيرًا من الحمض النووي غير المرغوب فيه بدون وظيفة واضحة. [2] [3] تحتوي جميع حقيقيات النوى تقريبًا على ميتوكوندريا وجينوم ميتوكوندريا صغير . [2] تحتوي الطحالب والنباتات أيضًا على البلاستيدات الخضراء مع جينوم البلاستيدات الخضراء.

تُسمى دراسة الجينوم بعلم الجينوم . وقد تم تسلسل جينومات العديد من الكائنات الحية وتم شرح مناطق مختلفة. بدأ مشروع الجينوم البشري في أكتوبر 1990، ثم تم الإبلاغ عن تسلسل الجينوم البشري في أبريل 2003، [4] على الرغم من أن التسلسل "المنتهي" الأولي كان يفتقد 8٪ من الجينوم المكون في الغالب من تسلسلات متكررة. [5]

مع التقدم في التكنولوجيا التي يمكنها التعامل مع تسلسل العديد من التسلسلات المتكررة الموجودة في الحمض النووي البشري والتي لم يتم الكشف عنها بالكامل من خلال دراسة مشروع الجينوم البشري الأصلية، أبلغ العلماء عن أول تسلسل للجينوم البشري من البداية إلى النهاية في مارس 2022. [6]

أصل المصطلح

ابحث عن الجينوم في ويكاموس، القاموس الحر.

تم إنشاء مصطلح الجينوم في عام 1920 بواسطة هانز وينكلر ، [7] أستاذ علم النبات في جامعة هامبورغ ، ألمانيا. يشير موقع Oxford Dictionaries و Online Etymology Dictionary إلى أن الاسم عبارة عن مزيج من كلمتي gene و chromosome . [8] [9] [10] [11] ومع ذلك، راجع omics لمناقشة أكثر شمولاً. كانت هناك بالفعل بعض الكلمات ذات الصلة بـ -ome ، مثل biome و rhizome ، والتي تشكل مفردات تتناسب مع الجينوم بشكل منهجي. [12]

تعريف

من الصعب جدًا التوصل إلى تعريف دقيق لـ "الجينوم". يشير عادةً إلى جزيئات الحمض النووي (أو أحيانًا الحمض النووي الريبي) التي تحمل المعلومات الوراثية في الكائن الحي، ولكن من الصعب أحيانًا تحديد الجزيئات التي يجب تضمينها في التعريف؛ على سبيل المثال، تحتوي البكتيريا عادةً على جزيء أو جزيئين كبيرين من الحمض النووي ( كروموسومات ) تحتوي على جميع المواد الوراثية الأساسية ولكنها تحتوي أيضًا على جزيئات بلازميدية خارج الكروموسومات أصغر حجمًا تحمل معلومات وراثية مهمة. يقتصر تعريف "الجينوم" المستخدم عادةً في الأدبيات العلمية عادةً على جزيئات الحمض النووي الكروموسومي الكبيرة في البكتيريا. [13]

الجينوم النووي

إن تعريف الجينومات حقيقية النواة أكثر صعوبة لأن جميع الأنواع حقيقية النواة تقريبًا تحتوي على كروموسومات نووية بالإضافة إلى جزيئات DNA إضافية في الميتوكوندريا . بالإضافة إلى ذلك، تحتوي الطحالب والنباتات على DNA البلاستيدات الخضراء . تميز معظم الكتب المدرسية بين الجينوم النووي وجينومات العضيات (الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء) لذلك عندما يتحدثون عن الجينوم البشري، على سبيل المثال، فإنهم يشيرون فقط إلى المادة الوراثية في النواة. [2] [14] هذا هو الاستخدام الأكثر شيوعًا لـ "الجينوم" في الأدبيات العلمية.

الصيغة الصبغية

معظم حقيقيات النوى ثنائية الصبغيات ، أي أن هناك اثنين من كل كروموسوم في النواة ولكن "الجينوم" يشير إلى نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم. بعض حقيقيات النوى لها كروموسومات جنسية مميزة، مثل كروموسومات X وY في الثدييات، لذلك يجب أن يتضمن التعريف الفني للجينوم كلتا نسختي الكروموسومات الجنسية. على سبيل المثال، يتكون الجينوم المرجعي القياسي للبشر من نسخة واحدة من كل من الصبغيات الجسدية الـ 22 بالإضافة إلى كروموسوم X واحد وكروموسوم Y واحد. [15]

التسلسل والتخطيط

تسلسل الجينوم هو القائمة الكاملة للنيوكليوتيدات ( A وC وG وT لجينومات الحمض النووي) التي تشكل جميع كروموسومات فرد أو نوع. داخل النوع الواحد، تكون الغالبية العظمى من النيوكليوتيدات متطابقة بين الأفراد، ولكن تسلسل العديد من الأفراد ضروري لفهم التنوع الجيني.

جزء من تسلسل الحمض النووي – النمذجة الأولية للجينوم الكامل للفيروس

في عام 1976، كان والتر فيرس في جامعة غينت (بلجيكا) أول من أنشأ التسلسل النوكليوتيدي الكامل لجينوم الحمض النووي الريبي الفيروسي ( Bacteriophage MS2 ). وفي العام التالي، أكمل فريد سانجر أول تسلسل لجينوم الحمض النووي: Phage Φ-X174 ، من 5386 زوجًا قاعديًا. [16] وكان أول جينوم بكتيري يتم تسلسله هو جينوم المستدمية النزلية ، والذي أكمله فريق في معهد البحوث الجينومية في عام 1995. وبعد بضعة أشهر، اكتمل أول جينوم حقيقي النواة، مع نشر تسلسلات الكروموسومات الستة عشر لخميرة الخميرة المتبرعمة Saccharomyces cerevisiae نتيجة لجهود قادتها أوروبا وبدأت في منتصف الثمانينيات. تم الانتهاء من أول تسلسل جينوم لأحد الكائنات القديمة ، Methanococcus jannaschii ، في عام 1996، مرة أخرى بواسطة معهد أبحاث الجينوم. [ بحاجة لمصدر ]

لقد أدى تطوير التقنيات الجديدة إلى جعل تسلسل الجينوم أرخص وأسهل بشكل كبير، وينمو عدد تسلسلات الجينوم الكاملة بسرعة. تحتفظ المعاهد الوطنية الأمريكية للصحة بواحدة من العديد من قواعد البيانات الشاملة للمعلومات الجينومية. [17] من بين آلاف مشاريع تسلسل الجينوم المكتملة، تشمل تلك الخاصة بالأرز ، والفأر ، ونبات أرابيدوبسيس ثاليانا ، وسمكة المنتفخة ، والبكتيريا الإشريكية القولونية . في ديسمبر 2013، قام العلماء لأول مرة بتسلسل الجينوم الكامل لإنسان نياندرتال ، وهو نوع منقرض من البشر . تم استخراج الجينوم من عظم إصبع قدم إنسان نياندرتال يبلغ من العمر 130.000 عامًا تم العثور عليه في كهف سيبيري . [18] [19]

كما فتحت تقنيات التسلسل الجديدة، مثل التسلسل المتوازي الضخم، آفاق تسلسل الجينوم الشخصي كأداة تشخيصية، كما ابتكره الطب التنبئي في مانتييا . وكانت الخطوة الرئيسية نحو هذا الهدف هي إكمال الجينوم الكامل لجيمس د. واتسون في عام 2007 ، وهو أحد المشاركين في اكتشاف بنية الحمض النووي. [20]

في حين أن تسلسل الجينوم يسرد ترتيب كل قاعدة من قواعد الحمض النووي في الجينوم، فإن خريطة الجينوم تحدد المعالم. خريطة الجينوم أقل تفصيلاً من تسلسل الجينوم وتساعد في التنقل حول الجينوم. تم تنظيم مشروع الجينوم البشري لرسم خريطة الجينوم البشري وتسلسله . كانت الخطوة الأساسية في المشروع هي إصدار خريطة جينومية مفصلة بواسطة جان فايسنباخ وفريقه في جينوسكوب في باريس. [ 21] [22]

تستمر تحديثات تسلسلات وخرائط الجينوم المرجعية ، وإزالة الأخطاء وتوضيح المناطق ذات التعقيد الأليلي العالي. [23] سمحت التكلفة المتناقصة لرسم الخرائط الجينومية للمواقع الأنسابية بتقديمها كخدمة، [24] إلى الحد الذي قد يقدم فيه المرء جينومه إلى المساعي العلمية الجماعية مثل DNA.LAND في مركز الجينوم في نيويورك ، [25] وهو مثال على كل من اقتصاديات الحجم وعلم المواطن . [26]

الجينومات الفيروسية

يمكن أن تتكون الجينومات الفيروسية من الحمض النووي الريبوزي أو الحمض النووي الريبوزي. يمكن أن تكون جينومات فيروسات الحمض النووي الريبوزي إما RNA أحادي السلسلة أو RNA مزدوج السلسلة ، وقد تحتوي على جزيء واحد أو أكثر من جزيئات الحمض النووي الريبوزي المنفصلة (أجزاء: جينوم أحادي أو متعدد الأجزاء). يمكن أن تحتوي فيروسات الحمض النووي على جينومات أحادية السلسلة أو مزدوجة السلسلة. تتكون معظم جينومات فيروسات الحمض النووي من جزيء خطي واحد من الحمض النووي، لكن بعضها يتكون من جزيء DNA دائري. [27]

الجينومات البدائية

تحتوي بدائيات النوى وحقيقيات النوى على جينومات DNA. تحتوي العتائق ومعظم البكتيريا على كروموسوم دائري واحد ، [28] ومع ذلك، فإن بعض الأنواع البكتيرية لها كروموسومات خطية أو متعددة. [29] [30] إذا تم تكرار الحمض النووي بشكل أسرع من انقسام الخلايا البكتيرية، يمكن أن توجد نسخ متعددة من الكروموسوم في خلية واحدة، وإذا انقسمت الخلايا بشكل أسرع من تكرار الحمض النووي، يتم البدء في تكرار الكروموسوم بشكل متعدد قبل حدوث الانقسام، مما يسمح للخلايا الابنة بوراثة الجينومات الكاملة والكروموسومات المكررة جزئيًا بالفعل. تحتوي معظم بدائيات النوى على القليل جدًا من الحمض النووي المتكرر في جينوماتها. [31] ومع ذلك، فإن بعض البكتيريا التكافلية (على سبيل المثال Serratia symbiotica ) لها جينومات مخفضة ونسبة عالية من الجينات الزائفة: حوالي 40٪ فقط من حمضها النووي يشفر البروتينات. [32] [33]

تحتوي بعض البكتيريا على مادة وراثية مساعدة، وهي أيضًا جزء من جينومها، والتي يتم حملها في البلازميدات . ولهذا السبب، لا ينبغي استخدام كلمة جينوم كمرادف للكروموسوم .

الجينومات حقيقية النواة

في الخلية البشرية النموذجية، يحتوي الجينوم على 22 زوجًا من الصبغيات الجسمية ، وكروموسومين جنسيين (المتغيرات الأنثوية والذكورية موضحة في أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (يظهر على نطاق واسع كـ "MT" في أسفل اليسار).

تتكون الجينومات حقيقية النواة من كروموسوم DNA خطي واحد أو أكثر. يختلف عدد الكروموسومات بشكل كبير من نمل القفز والديدان الخيطية اللاجنسيّة ، [34] حيث يحتوي كل منهما على زوج واحد فقط، إلى نوع السرخس الذي يحتوي على 720 زوجًا. [35] من المدهش كمية الحمض النووي التي تحتوي عليها الجينومات حقيقية النواة مقارنة بالجينومات الأخرى. الكمية أكبر حتى مما هو ضروري للجينات المشفرة وغير المشفرة للبروتين في الحمض النووي نظرًا لحقيقة أن الجينومات حقيقية النواة تظهر ما يصل إلى 64000 ضعف التباين في أحجامها. [36] ومع ذلك، فإن هذه الخاصية الخاصة ناجمة عن وجود الحمض النووي المتكرر والعناصر القابلة للنقل (TEs).

تحتوي الخلية البشرية النموذجية على نسختين من كل من 22 صبغيًا جسميًا ، واحدة موروثة من كل من الوالدين، بالإضافة إلى اثنين من الكروموسومات الجنسية ، مما يجعلها ثنائية الصبغيات. الأمشاج ، مثل البويضات والحيوانات المنوية والجراثيم وحبوب اللقاح، أحادية الصبغيات، مما يعني أنها تحمل نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم. بالإضافة إلى الكروموسومات الموجودة في النواة، فإن العضيات مثل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا لها حمضها النووي الخاص. يقال أحيانًا أن الميتوكوندريا لها جينوم خاص بها غالبًا ما يشار إليه باسم " جينوم الميتوكوندريا ". يمكن الإشارة إلى الحمض النووي الموجود داخل البلاستيدات الخضراء باسم " البلاستم ". مثل البكتيريا التي نشأت منها، تحتوي الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء على كروموسوم دائري.

على عكس بدائيات النوى حيث يوجد تنظيم إكسون-إنترون لجينات ترميز البروتين ولكنه استثنائي إلى حد ما، فإن حقيقيات النوى عمومًا لديها هذه السمات في جيناتها وتحتوي جينوماتها على كميات متفاوتة من الحمض النووي المتكرر. في الثدييات والنباتات، يتكون الجزء الأكبر من الجينوم من الحمض النووي المتكرر. [37]

تسلسل الحمض النووي

تجعل التكنولوجيا عالية الإنتاجية عملية التسلسل لتجميع الجينومات الجديدة في متناول الجميع. وعادة ما يتم اكتشاف تعدد أشكال التسلسل من خلال مقارنة العزلات المعاد تسلسلها بمرجع، في حين يمكن لتحليل عمق التغطية وطوبولوجيا رسم الخرائط أن يوفر تفاصيل بشأن الاختلافات البنيوية مثل انتقالات الكروموسومات والتكرارات القطعية.

تسلسلات الترميز

تُعرف تسلسلات الحمض النووي التي تحمل التعليمات اللازمة لصنع البروتينات باسم تسلسلات الترميز. وتختلف نسبة الجينوم التي تشغلها تسلسلات الترميز على نطاق واسع. فالجينوم الأكبر حجمًا لا يحتوي بالضرورة على المزيد من الجينات، كما تقل نسبة الحمض النووي غير المتكرر مع زيادة حجم الجينوم في حقيقيات النوى المعقدة. [37]

تسلسلات غير مشفرة

تتضمن التسلسلات غير المشفرة الإنترونات ، وتسلسلات الحمض النووي الريبي غير المشفر، والمناطق التنظيمية، والحمض النووي المتكرر. تشكل التسلسلات غير المشفرة 98% من الجينوم البشري. هناك فئتان من الحمض النووي المتكرر في الجينوم: التكرارات المترادفة والتكرارات المتناثرة. [38]

تكرارات مترادفة

تسمى التسلسلات القصيرة غير المشفرة التي تتكرر من الرأس إلى الذيل بالتكرارات الترادفية . تتكون التكرارات الدقيقة من 2-5 تكرارات زوجية قاعدية، بينما تتكون التكرارات الصغيرة من 30-35 زوجًا قاعديًا. تشكل التكرارات الترادفية حوالي 4٪ من الجينوم البشري و9٪ من جينوم ذبابة الفاكهة. [39] يمكن أن تكون التكرارات الترادفية وظيفية. على سبيل المثال، تتكون التيلوميرات من التكرار الترادف TTAGGG في الثدييات، وتلعب دورًا مهمًا في حماية نهايات الكروموسوم.

في حالات أخرى، يمكن أن تتسبب التوسعات في عدد التكرارات المترادفة في الإكسونات أو الإنترونات في حدوث المرض . [40] على سبيل المثال، يحتوي الجين البشري هنتنجتين (Htt) عادةً على 6-29 تكرارًا مترادفًا من النيوكليوتيدات CAG (التي تشفر مسار البولي جلوتامين). يؤدي التوسع إلى أكثر من 36 تكرارًا إلى مرض هنتنجتون ، وهو مرض تنكسي عصبي. ومن المعروف أن عشرين اضطرابًا بشريًا تنتج عن توسعات تكرار مترادفة مماثلة في جينات مختلفة. الآلية التي تتسبب بها البروتينات ذات مسارات البولي جلوتامين الموسعة في موت الخلايا العصبية غير مفهومة تمامًا. أحد الاحتمالات هو أن البروتينات تفشل في الطي بشكل صحيح وتجنب التحلل، وتتراكم بدلاً من ذلك في تجمعات تحجز أيضًا عوامل النسخ المهمة، وبالتالي تغير التعبير الجيني. [40]

تحدث التكرارات المترادفة عادةً بسبب الانزلاق أثناء التضاعف، والتبادل غير المتساوي، وتحويل الجينات. [41]

العناصر القابلة للنقل

العناصر القابلة للنقل (TEs) هي تسلسلات من الحمض النووي ذات بنية محددة قادرة على تغيير موقعها في الجينوم. [39] [31] [42] يتم تصنيف العناصر القابلة للنقل إما كآلية تتضاعف عن طريق النسخ واللصق أو كآلية يمكن استئصالها من الجينوم وإدخالها في موقع جديد. في الجينوم البشري، هناك ثلاث فئات مهمة من العناصر القابلة للنقل والتي تشكل أكثر من 45٪ من الحمض النووي البشري؛ هذه الفئات هي العناصر النووية الطويلة المتداخلة (LINEs)، والعناصر النووية المتداخلة (SINEs)، والفيروسات الرجعية الذاتية. تتمتع هذه العناصر بإمكانية كبيرة لتعديل التحكم الجيني في الكائن المضيف. [36]

إن حركة العناصر التائية هي القوة الدافعة لتطور الجينوم في حقيقيات النوى لأن إدراجها يمكن أن يعطل وظائف الجينات، كما أن إعادة التركيب المتماثل بين العناصر التائية يمكن أن ينتج عنه تكرارات، ويمكن للعناصر التائية أن تنقل الإكسونات والتسلسلات التنظيمية إلى مواقع جديدة. [43]

العناصر العكسية

توجد العناصر العكسية [44] في الغالب في حقيقيات النوى ولكنها لا توجد في بدائيات النوى. تشكل العناصر العكسية جزءًا كبيرًا من جينومات العديد من حقيقيات النوى. العنصر العكسي هو عنصر قابل للنقل ينتقل من خلال وسيط RNA . تتكون العناصر العكسية [45] من DNA ، ولكنها تُنسخ إلى RNA للنقل، ثم يتم نسخ نسخة RNA مرة أخرى لتكوين DNA بمساعدة إنزيم معين يسمى النسخ العكسي. يمكن للعنصر العكسي الذي يحمل النسخ العكسي في تسلسله أن يحفز انتقاله الخاص ولكن يجب على العناصر العكسية التي تفتقر إلى النسخ العكسي استخدام النسخ العكسي الذي تم تصنيعه بواسطة عنصر عكسي آخر. يمكن نسخ العناصر العكسية إلى RNA، والتي يتم تكرارها بعد ذلك في موقع آخر في الجينوم. [46] يمكن تقسيم العناصر العكسية إلى تكرارات طرفية طويلة (LTRs) وتكرارات طرفية غير طويلة (Non-LTRs). [43]

تشتق التكرارات الطرفية الطويلة (LTRs) من عدوى فيروسية رجعية قديمة، لذا فهي تشفر بروتينات مرتبطة ببروتينات رجعية بما في ذلك جينات gag (البروتينات البنيوية للفيروس)، وpol (النسخ العكسي والتكامل)، وpro (البروتياز)، وفي بعض الحالات جينات env (الغلاف). [42] وتحيط بهذه الجينات تكرارات طويلة في كل من الطرفين 5' و3'. وقد تم الإبلاغ عن أن التكرارات الطرفية الطويلة تتكون من أكبر جزء في معظم جينومات النباتات وقد تكون مسؤولة عن التباين الهائل في حجم الجينوم. [47]

يتم تصنيف التكرارات الطرفية غير الطويلة (Non-LTRs) على أنها عناصر نووية متداخلة طويلة (LINEs)، وعناصر نووية متداخلة قصيرة (SINEs)، وعناصر شبيهة بـ Penelope (PLEs). في Dictyostelium discoideum ، هناك عناصر أخرى شبيهة بـ DIRS تنتمي إلى التكرارات الطرفية غير الطويلة. تنتشر التكرارات الطرفية غير الطويلة على نطاق واسع في الجينومات حقيقية النواة. [48]

تشفر العناصر الطويلة المتداخلة (LINEs) الجينات الخاصة بالنسخ العكسي والنوكلياز، مما يجعلها عناصر مستقلة قابلة للنقل. يحتوي الجينوم البشري على حوالي 500000 عنصر طويل متداخل، يشكل حوالي 17% من الجينوم. [49]

عادةً ما تكون العناصر القصيرة المتناثرة (SINEs) أقل من 500 زوج قاعدي وهي غير مستقلة، لذا فهي تعتمد على البروتينات المشفرة بواسطة LINEs للنقل. [50] عنصر Alu هو SINE الأكثر شيوعًا الموجود في الرئيسيات. يتكون من حوالي 350 زوج قاعدي ويشغل حوالي 11٪ من الجينوم البشري بحوالي 1.500.000 نسخة. [43]

الترانسبوزونات في الحمض النووي

تشفر الترانسبوزونات في الحمض النووي إنزيم الترانسبوزاز بين التكرارات الطرفية المقلوبة. وعندما يتم التعبير عنها، تتعرف الترانسبوزاز على التكرارات الطرفية المقلوبة التي تحيط بالترانسبوزون وتحفز استئصاله وإعادة إدخاله في موقع جديد. [39] تعمل آلية القطع واللصق هذه عادةً على إعادة إدخال الترانسبوزونات بالقرب من موقعها الأصلي (في غضون 100 كيلو بايت). [43] توجد الترانسبوزونات في الحمض النووي في البكتيريا وتشكل 3% من الجينوم البشري و12% من جينوم الدودة الأسطوانية C. elegans . [43]

حجم الجينوم

رسم بياني لوغاريتمي لإجمالي عدد البروتينات الموضحة في الجينومات المرسلة إلى GenBank كدالة لحجم الجينوم

حجم الجينوم هو العدد الإجمالي لأزواج قواعد الحمض النووي في نسخة واحدة من الجينوم أحادي الصيغة الصبغية . يختلف حجم الجينوم بشكل كبير عبر الأنواع. اللافقاريات لها جينومات صغيرة، وهذا يرتبط أيضًا بعدد صغير من العناصر القابلة للنقل. الأسماك والبرمائيات لها جينومات متوسطة الحجم، والطيور لها جينومات صغيرة نسبيًا ولكن تم اقتراح أن الطيور فقدت جزءًا كبيرًا من جينوماتها أثناء مرحلة الانتقال إلى الطيران. قبل هذه الخسارة، يسمح مثيلة الحمض النووي بالتوسع الكافي للجينوم. [36]

في البشر، يتألف الجينوم النووي من حوالي 3.1 مليار نوكليوتيد من الحمض النووي، مقسمة إلى 24 جزيئًا خطيًا، أقصرها 45000000 نوكليوتيد في الطول وأطولها 248000000 نوكليوتيد، كل منها موجود في كروموسوم مختلف. [51] لا يوجد ارتباط واضح ومتسق بين التعقيد المورفولوجي وحجم الجينوم في بدائيات النوى أو حقيقيات النوى الدنيا . [37] [52] حجم الجينوم هو إلى حد كبير وظيفة توسع وانكماش عناصر الحمض النووي المتكررة.

نظرًا لأن الجينومات معقدة للغاية، فإن إحدى استراتيجيات البحث هي تقليل عدد الجينات في الجينوم إلى الحد الأدنى مع الحفاظ على بقاء الكائن الحي المعني. هناك عمل تجريبي يجري على الجينومات الدنيا للكائنات وحيدة الخلية وكذلك الجينومات الدنيا للكائنات متعددة الخلايا (انظر علم الأحياء التنموي ). يتم العمل في كل من الجسم الحي والمحاكاة الحاسوبية . [53] [54]

اختلافات حجم الجينوم بسبب العناصر القابلة للنقل

مقارنة بين أحجام الجينوم

توجد العديد من الاختلافات الهائلة في الحجم بين الجينومات، وقد تم ذكرها بشكل خاص من قبل في الجينومات حقيقية النواة متعددة الخلايا. ويرجع الكثير من هذا إلى الوفرة المختلفة للعناصر القابلة للنقل، والتي تتطور عن طريق إنشاء نسخ جديدة من نفسها في الكروموسومات. [36] غالبًا ما تحتوي الجينومات حقيقية النواة على آلاف النسخ من هذه العناصر، والتي اكتسبت معظمها طفرات تجعلها معيبة. فيما يلي جدول لبعض الجينومات المهمة أو التمثيلية. انظر #انظر أيضًا لقوائم الجينومات المتسلسلة.

نوع الكائن الحي الكائن الحي حجم الجينوم
( الأزواج القاعدية ) 		العدد التقريبي للجينات ملحوظة
فايروس الفيروس الحلزوني الخنزيري من النوع 1 1,759 1.8 كيلو بايت أصغر الفيروسات التي تتكاثر بشكل مستقل في الخلايا حقيقية النواة [55]
فايروس البكتيريا العاثية MS2 3,569 3.6 كيلو بايت أول جينوم RNA متسلسل [56]
فايروس إس في 40 5,224 5.2 كيلو بايت [57]
فايروس البكتيريا العاثية Φ-X174 5,386 5.4 كيلو بايت أول تسلسل للجينوم DNA [58]
فايروس فيروس العوز المناعي البشري 9,749 9.7 كيلو بايت [59]
فايروس البكتيريا العاثية λ 48,502 48.5 كيلو بايت غالبًا ما يتم استخدامه كناقل لاستنساخ الحمض النووي المؤتلف

[60] [61] [62]

فايروس فيروس ضخم 1,259,197 1.3 ميجا بايت حتى عام 2013، كان أكبر جينوم فيروسي معروف [63]
فايروس فيروس باندورا سالينوس 2,470,000 2.47 ميجابايت أكبر جينوم فيروسي معروف. [64]
عضية حقيقية النواة الميتوكوندريا البشرية 16,569 16.6 كيلو بايت [65]
بكتيريا ناسويا ديلتوسيفالينيكولا (سلالة NAS-ALF) 112,091 112 كيلو بايت 137 أصغر جينوم غير فيروسي معروف. متعايش مع حشرات القافزات . [66]
بكتيريا كارسونيلا رودي 159,662 160 كيلو بايت تعايش داخلي بين حشرات البسيلة
بكتيريا بوخنيرا أفيديكولا 600000 600 كيلو بايت تعايش داخلي مع حشرات المن [67]
بكتيريا ويجلزورثيا غلوسينيديا 700,000 700 كيلو بايت كائن متكافل في أمعاء ذبابة التسي تسي
البكتيريا – البكتيريا الزرقاء بروكلوروكوكس spp. (1.7 ميجا بايت) 1,700,000 1.7 ميجا بايت 1,884 أصغر جينوم معروف للسيانوبكتيريا. أحد الكائنات الأولية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي على الأرض. [68] [69]
بكتيريا المستدمية النزلية 1,830,000 1.8 ميجا بايت أول تسلسل لجينوم كائن حي، يوليو 1995 [70]
بكتيريا الإشريكية القولونية 4,600,000 4.6 ميجا بايت 4,288 [71]
البكتيريا – البكتيريا الزرقاء نوستوك بونكتيفورم 9,000,000 9 ميجا بايت 7,432 7432 إطارات القراءة المفتوحة [72]
بكتيريا Solibacter usitatus (سلالة إلين 6076) 9,970,000 10 ميجا بايت [73]
بكتيريا سورانجيوم سيليوسوم 13,033,779 13 ميجا بايت 9,367 أكبر جينوم بكتيري معروف [74] [75]
أميبي بوليشاوس دوبيوم ( "الأميبا" دوبيا ) 670,000,000,000 670 جيجابايت أكبر جينوم معروف. [76] (متنازع عليه) [77]
نبات جينليسيا توبيروسا 61,000,000 61 ميجابايت أصغر جينوم نبات مزهر مسجل ، 2014 [78]
نبات أرابيدوبسيس ثاليانا 135,000,000 [79] 135 ميجابايت 27,655 [80] تم تسلسل أول جينوم نباتي، ديسمبر 2000 [81]
نبات الحور التريكوكاربا 480,000,000 480 ميجابايت 73,013 تم تسلسل أول جينوم شجرة، سبتمبر 2006 [82]
نبات الصنوبر التايدا (صنوبر لوبلولي) 22,180,000,000 22.18 جيجابايت 50,172 تحتوي عاريات البذور عمومًا على جينومات أكبر بكثير من كاسيات البذور [83] [84]
نبات فريتيلاريا آشورياكا 130,000,000,000 130 جيجابايت
نبات باريس جابونيكا (أصلها ياباني، رتبة ليلياليس ) 150,000,000,000 150 جيجابايت أكبر جينوم نباتي معروف سابقًا [85]
نبات – طحلب فطريات فيسكوميتريلا 480,000,000 480 ميجابايت أول تسلسل لجينوم نبات طحلبي ، يناير 2008 [86]
فطريات – خميرة خميرة الخباز 12,100,000 12.1 ميجا بايت 6,294 تم تسلسل أول جينوم حقيقي النواة، عام 1996 [87]
فطريات أسبرجيلوس نيدولانس 30,000,000 30 ميجا بايت 9,541 [88]
الدودة الخيطية براتيلينشوس كوفي 20,000,000 20 ميجا بايت [89] أصغر جينوم حيواني معروف [90]
الدودة الخيطية كاينورهابديتيس ايليجانس 100,300,000 100 ميجابايت 19000 أول تسلسل لجينوم حيواني متعدد الخلايا، ديسمبر 1998 [91]
حشرة بلجيكا أنتاركتيكا (ذبابة القطب الجنوبي) 99,000,000 99 ميجابايت أصغر جينوم حشري تم تسلسله حتى الآن، ومن المحتمل أن يكون تكيفًا مع بيئة متطرفة [92]
حشرة ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ) 175,000,000 175 ميجابايت 13,600 اختلاف الحجم بناءً على السلالة (175-180 ميجا بايت؛ السلالة القياسية yw هي 175 ميجا بايت) [93]
حشرة Apis mellifera (نحل العسل) 236,000,000 236 ميجابايت 10,157 [94]
حشرة بومبيكس موري (عثة الحرير) 432,000,000 432 ميجابايت 14,623 14623 جينًا متوقعًا [95]
حشرة Solenopsis invicta (نملة النار) 480,000,000 480 ميجابايت 16,569 [96]
القشريات الكريل القطبي الجنوبي 48,010,000,000 48 جيجا بايت 23000 70-92% من الحمض النووي المتكرر [97]
البرمائيات كلب الماء في نهر نيوس 118,000,000,000 118 جيجابايت أكبر جينوم رباعي الأرجل تم تسلسله اعتبارًا من عام 2022 [98]
البرمائيات ضفدع الحفر المزخرف 1,060,000,000 1.06 جيجا بايت أصغر جينوم ضفدع معروف [99]
سحلية سحلية أرماديلو ذات الحزام 3,930,000,000 3.93 جيجا بايت أكبر جينوم حرشفي معروف [100]
ثدييات فأر فيسكاشا السهلي 8,400,000,000 8.4 جيجا بايت أكبر جينوم ثديي معروف [101]
ثدييات عضلة عضلية 2,700,000,000 2.7 جيجا بايت 20,210 [102]
ثدييات بان بانيسكوس 3,286,640,000 3.3 جيجا بايت 20000 البونوبو - حجم الجينوم المقدر 3.29 مليار زوج أساسي [103]
ثدييات الإنسان العاقل 3,117,000,000 3.1 جيجا بايت 20000 تم تقدير حجم جينوم الإنسان العاقل بنحو 3.12 جيجا بايت في عام 2022 [51]

التسلسل الأولي وتحليل الجينوم البشري [104]

طائر جالوس جالوس 1,043,000,000 1.0 جيجا بايت 20000 [105]
سمكة Tetraodon nigroviridis (نوع من الأسماك المنتفخة) 385,000,000 390 ميجابايت أصغر جينوم فقاري معروف، يقدر بنحو 340 ميجا بايت [106] [107] – 385 ميجا بايت [108]
سمكة Protopterus aethiopicus (السمك الرئوي الرخامي) 130,000,000,000 130 جيجابايت أكبر جينوم فقاريات معروف [109] [110] [111]
نبات Tmesipteris truncata (حليف السرخس) 160,000,000,000 160 جيجابايت أكبر جينوم نباتي معروف [112]

التغيرات الجينومية

تنشأ جميع خلايا الكائن الحي من خلية واحدة، لذا من المتوقع أن يكون لها جينومات متطابقة؛ ومع ذلك، في بعض الحالات، تنشأ اختلافات. يمكن أن تؤدي كل من عملية نسخ الحمض النووي أثناء انقسام الخلايا والتعرض لمسببات الطفرات البيئية إلى حدوث طفرات في الخلايا الجسدية. في بعض الحالات، تؤدي مثل هذه الطفرات إلى السرطان لأنها تتسبب في انقسام الخلايا بشكل أسرع وغزو الأنسجة المحيطة. [113] في بعض الخلايا الليمفاوية في الجهاز المناعي البشري، تولد إعادة تركيب V(D)J تسلسلات جينومية مختلفة بحيث تنتج كل خلية جسمًا مضادًا فريدًا أو مستقبلات للخلايا التائية.

أثناء الانقسام المنصف، تنقسم الخلايا ثنائية الصبغيات مرتين لإنتاج خلايا جرثومية أحادية الصبغيات. أثناء هذه العملية، يؤدي إعادة التركيب إلى إعادة ترتيب المادة الوراثية من الكروموسومات المتجانسة بحيث يكون لكل مشيج جينوم فريد.

إعادة برمجة الجينوم بأكمله

تتضمن إعادة برمجة الجينوم بالكامل في الخلايا الجرثومية البدائية للفأر محو البصمة الجينية مما يؤدي إلى تعدد القدرات . يتم تسهيل إعادة البرمجة من خلال نزع الميثيل النشط من الحمض النووي ، وهي العملية التي تستلزم مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي . [114] يتم استخدام هذا المسار في محو مثيلة CpG (5mC) في الخلايا الجرثومية البدائية. يحدث محو 5mC من خلال تحويله إلى 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين (5hmC) مدفوعًا بمستويات عالية من إنزيمات تين-إليفن ديوكسيجيناز TET1 و TET2 . [115]

تطور الجينوم

الجينومات هي أكثر من مجرد مجموع جينات الكائن الحي ولها سمات يمكن قياسها ودراستها دون الرجوع إلى تفاصيل أي جينات معينة ومنتجاتها. يقارن الباحثون السمات مثل النمط النووي (عدد الكروموسومات)، وحجم الجينوم ، وترتيب الجينات، وتحيز استخدام الكودون ، ومحتوى GC لتحديد الآليات التي ربما أنتجت التنوع الكبير في الجينومات الموجودة اليوم (للحصول على لمحات عامة حديثة، انظر Brown 2002؛ Saccone and Pesole 2003؛ Benfey and Protopapas 2004؛ Gibson and Muse 2004؛ Reese 2004؛ Gregory 2005).

تلعب عمليات التكرار دورًا رئيسيًا في تشكيل الجينوم. وقد تتراوح عمليات التكرار من امتداد التكرارات المترادفة القصيرة ، إلى تكرار مجموعة من الجينات، وصولاً إلى تكرار الكروموسومات بأكملها أو حتى الجينومات بأكملها . ومن المحتمل أن تكون مثل هذه التكرارات أساسية في خلق ابتكارات جينية جديدة.

يُستشهد بالنقل الجيني الأفقي لشرح كيف يوجد غالبًا تشابه شديد بين أجزاء صغيرة من جينومات كائنين حيين بعيدين جدًا عن بعضهما البعض. ويبدو أن النقل الجيني الأفقي شائع بين العديد من الميكروبات . كما يبدو أن الخلايا حقيقية النواة قد شهدت نقل بعض المواد الوراثية من جينومات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا إلى كروموسوماتها النووية. تشير البيانات التجريبية الحديثة إلى الدور المهم الذي تلعبه الفيروسات وشبكات الحمض النووي الريبي دون الفيروسية لتمثيل دور محرك رئيسي لتوليد الحداثة الجينية وتحرير الجينوم الطبيعي.

في الخيال

وتسلط أعمال الخيال العلمي الضوء على المخاوف بشأن مدى توفر تسلسل الجينوم.

تحكي رواية "حديقة الديناصورات" التي ألفها مايكل كريشتون عام 1990 والفيلم الذي تلاه قصة ملياردير ينشئ متنزهاً ترفيهياً من الديناصورات المستنسخة على جزيرة نائية، فتنتهي الأحداث بنتائج كارثية. فيستخرج عالم الوراثة الحمض النووي للديناصورات من دم البعوض القديم ويملأ الفجوات بالحمض النووي من الأنواع الحديثة لخلق عدة أنواع من الديناصورات. ويطلب من أحد منظري الفوضى إبداء رأيه الخبير بشأن سلامة هندسة نظام بيئي باستخدام الديناصورات، فيحذر مراراً وتكراراً من أن نتائج المشروع ستكون غير متوقعة وغير قابلة للسيطرة في نهاية المطاف. وتشكل هذه التحذيرات بشأن مخاطر استخدام المعلومات الجينية موضوعاً رئيسياً في الكتاب.

تدور أحداث فيلم Gattaca لعام 1997 في مجتمع مستقبلي حيث يتم هندسة جينومات الأطفال بحيث تحتوي على التركيبة المثالية لسمات والديهم، ويتم توثيق مقاييس مثل خطر الإصابة بأمراض القلب ومتوسط ​​العمر المتوقع لكل شخص بناءً على جينومه. يعاني الأشخاص الذين تم الحمل بهم خارج برنامج تحسين النسل، والمعروفين باسم "In-Valids"، من التمييز ويتم تهميشهم إلى مهن وضيعة. بطل الفيلم هو In-Valid الذي يعمل على تحدي الاحتمالات الجينية المفترضة وتحقيق حلمه بالعمل كملاح فضائي. يحذر الفيلم من مستقبل حيث تغذي المعلومات الجينية التحيز والاختلافات الطبقية الشديدة بين أولئك الذين يستطيعون ومن لا يستطيعون تحمل تكاليف الأطفال المعدلين وراثيًا. [116]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ روث، ستيفاني كلير (1 يوليو 2019). "ما هو الطب الجينومي؟". مجلة جمعية المكتبات الطبية . 107 (3). نظام مكتبات الجامعة، جامعة بيتسبرغ: 442-448. doi :10.5195/jmla.2019.604. ISSN  1558-9439. PMC  6579593. PMID  31258451 .
  2. ^ abc Graur, Dan; Sater, Amy K.; Cooper, Tim F. (2016). Molecular and Genome Evolution. Sinauer Associates, Inc. ISBN 9781605354699. OCLC  951474209.
  3. ^ بروسيوس، ج. (2009). "الجين المجزأ". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1178 (1): 186–93. رمز Bibcode :2009NYASA1178..186B. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.05004.x. PMID  19845638. S2CID  8279434.
  4. ^ "مشروع الجينوم البشري". Genome.gov . تم الاسترجاع في 29 أبريل 2023 .
  5. ^ "أول تسلسل كامل لجينوم بشري". المعاهد الوطنية للصحة (NIH) . 11 أبريل 2022. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2023. تم الاسترجاع 29 أبريل 2023 .
  6. ^ هارتلي، غابرييل (31 مارس 2022). "مشروع الجينوم البشري نجح في تجميع 92% فقط من الحمض النووي - والآن نجح العلماء أخيرًا في استكمال الـ 8% المتبقية". TheConversation.org . The Conversation US, Inc. تم الاسترجاع في 4 أبريل 2022 .
  7. ^ وينكلر إتش إل (1920). Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. جينا: فيرلاج فيشر.
  8. ^ "تعريف الجينوم في قاموس أكسفورد". مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2014. اطلع عليه بتاريخ 25 مارس 2014 .
  9. ^ "الجينوم" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
  10. ^ "genome". قاموس Lexico UK English Dictionary . دار نشر جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2022.
  11. ^ هاربر، دوغلاس. "الجينوم". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
  12. ^ Lederberg J, McCray AT (2001). "'Ome Sweet 'Omics – A Genealogical Treasury of Words" (PDF) . The Scientist . 15 (7). مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 سبتمبر 2006.
  13. ^ Kirchberger PC, Schmidt ML, and Ochman H (2020). "براعة الجينومات البكتيرية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 74 : 815–834. doi :10.1146/annurev-micro-020518-115822. PMID  32692614. S2CID  220699395.
  14. ^ براون ، تا (2018). الجينومات 4 . نيويورك، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: جارلاند ساينس. رقم ISBN 9780815345084.
  15. ^ "Ensembl Human Assembly and gene annotation (GRCh38)". Ensembl . تم الاسترجاع في 30 مايو 2022 .
  16. ^ "كل شيء عن الجينات". beowulf.org.uk .
  17. ^ "Genome Home". 8 ديسمبر 2010. تم الاسترجاع في 27 يناير 2011 .
  18. ^ زيمر سي (18 ديسمبر 2013). "حفرية إصبع القدم توفر جينوم إنسان نياندرتال كاملًا" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2022. تم الاسترجاع في 18 ديسمبر 2013 .
  19. ^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et al. (يناير 2014). "تسلسل الجينوم الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي". Nature . 505 (7481): 43–49. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID  24352235 . 
  20. ^ Wade N (31 مايو 2007). "فك شفرة جينوم رائد الحمض النووي". صحيفة نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 2 أبريل 2010 .
  21. ^ "ما هو الجينوم؟". Genomenewsnetwork.org. 15 يناير 2003. تم الاسترجاع في 27 يناير 2011 .
  22. ^ "Mapping Factsheet". 29 مارس 2004. مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2010. تم الاسترجاع 27 يناير 2011 .
  23. ^ Genome Reference Consortium. "Assembling the Genome" . تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2016 .
  24. ^ كابلان، سارة (17 أبريل 2016). "كيف تحدد جيناتك البالغ عددها 20 ألفًا العديد من السمات المختلفة بشكل كبير؟ إنها تؤدي مهام متعددة". واشنطن بوست . تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2016 .
  25. ^ راجع Hayden, Erika (2015). "يأمل العلماء في جذب الملايين إلى 'DNA.LAND'". Nature . doi :10.1038/nature.2015.18514. S2CID  211729308.
  26. ^ زيمر، كارل (25 يوليو 2016). "لعبة الجينوم، الحلقة 13: الإجابات والأسئلة". STAT . تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2016 .
  27. ^ Gelderblom, Hans R. (1996). Structure and Classification of Viruses (الطبعة الرابعة). Galveston, TX: The University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN 9780963117212. PMID  21413309.
  28. ^ Samson RY, Bell SD (2014). "Archaeal chromosome biology". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئية والتكنولوجيا الحيوية . 24 (5-6): 420-27. doi :10.1159/000368854. PMC 5175462. PMID  25732343 . 
  29. ^ Chaconas G, Chen CW (2005). "تكرار الكروموسومات البكتيرية الخطية: لم يعد هناك مجال للتكرار". الكروموسوم البكتيري . ص 525-540. doi :10.1128/9781555817640.ch29. ISBN 9781555812324.
  30. ^ "الكروموسومات البكتيرية". علم الوراثة الميكروبية . 2002.
  31. ^ ab Koonin EV, Wolf YI (يوليو 2010). "القيود والمرونة في تطور الجينوم والظواهر الجزيئية". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 11 (7): 487-98. doi :10.1038/nrg2810. PMC 3273317. PMID  20548290. 
  32. ^ McCutcheon JP, Moran NA (نوفمبر 2011). "Extreme genome reduction in symbioticbacterial". Nature Reviews. Microbiology . 10 (1): 13–26. doi :10.1038/nrmicro2670. PMID  22064560. S2CID  7175976.
  33. ^ Land M, Hauser L, Jun SR, Nookaew I, Leuze MR, Ahn TH, Karpinets T, Lund O, Kora G, Wassenaar T, Poudel S, Ussery DW (مارس 2015). "رؤى من 20 عامًا من تسلسل الجينوم البكتيري". علم الجينوم الوظيفي والتكاملي . 15 (2): 141–61. doi :10.1007/s10142-015-0433-4. PMC 4361730. PMID  25722247 . 
  34. ^ "علماء ينجحون في تسلسل جينات دودة صغيرة لاجنسية يعود تاريخ سلالتها إلى 18 مليون سنة". ScienceDaily . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2017 .
  35. ^ Khandelwal S (مارس 1990). "تطور الكروموسوم في جنس Ophioglossum L." المجلة النباتية لجمعية لينيان . 102 (3): 205-17. doi :10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x.
  36. ^ abcd Zhou, Wanding; Liang, Gangning; Molloy, Peter L.; Jones, Peter A. (11 August 2020). "تتيح عملية ميثلة الحمض النووي توسيع الجينوم القابل للنقل بواسطة العناصر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (32): 19359–19366. Bibcode :2020PNAS..11719359Z. doi : 10.1073/pnas.1921719117 . ISSN  1091-6490. PMC 7431005. PMID 32719115  . 
  37. ^ abc Lewin B (2004). Genes VIII (الطبعة الثامنة). Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-143981-8.
  38. ^ Stojanovic N, ed. (2007). Computational genomics : current methods . Wymondham: Horizon Bioscience. ISBN 978-1-904933-30-4.
  39. ^ abc Padeken J, Zeller P, Gasser SM (أبريل 2015). "تكرار الحمض النووي في تنظيم الجينوم واستقراره". الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية . 31 : 12–19. doi :10.1016/j.gde.2015.03.009. PMID  25917896.
  40. ^ ab Usdin K (يوليو 2008). "التأثيرات البيولوجية للتكرارات المترادفة البسيطة: الدروس المستفادة من أمراض التوسع المتكرر". Genome Research . 18 (7): 1011–19. doi :10.1101/gr.070409.107. PMC 3960014. PMID  18593815 . 
  41. ^ Li YC, Korol AB, Fahima T, Beiles A, Nevo E (ديسمبر 2002). "الأقمار الصناعية الدقيقة: التوزيع الجينومي والوظائف المفترضة والآليات الطفرية: مراجعة". علم البيئة الجزيئي . 11 (12): 2453–65. Bibcode :2002MolEc..11.2453L. doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01643.x . PMID  12453231. S2CID  23606208.
  42. ^ ab Wessler SR (نوفمبر 2006). "العناصر القابلة للنقل وتطور الجينومات حقيقية النواة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (47): 17600–01. Bibcode :2006PNAS..10317600W. doi : 10.1073/pnas.0607612103 . PMC 1693792. PMID  17101965 . 
  43. ^ abcde Kazazian HH (مارس 2004). "العناصر المتحركة: محركات تطور الجينوم". مجلة العلوم . 303 (5664): 1626–32. رمز Bibcode : 2004Sci...303.1626K. doi : 10.1126/science.1089670. PMID  15016989. S2CID  1956932.
  44. ^ "الترانسبوزون | علم الوراثة". موسوعة بريتانيكا . تم استرجاعه في 5 ديسمبر 2020 .
  45. ^ ساندرز، مارك فريدريك (2019). التحليل الجيني: نهج متكامل الطبعة الثالثة . نيويورك: بيرسون، التعلم والإتقان الدائم. ص. 425. ISBN 9780134605173.
  46. ^ Deininger PL, Moran JV, Batzer MA, Kazazian HH (ديسمبر 2003). "العناصر المتنقلة وتطور جينوم الثدييات". الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية . 13 (6): 651–58. doi :10.1016/j.gde.2003.10.013. PMID  14638329.
  47. ^ Kidwell MG, Lisch DR (مارس 2000). "العناصر القابلة للنقل وتطور جينوم المضيف". Trends in Ecology & Evolution . 15 (3): 95–99. doi :10.1016/S0169-5347(99)01817-0. PMID  10675923.
  48. ^ Richard GF, Kerrest A, Dujon B (December 2008). "الجينوميات المقارنة والديناميكيات الجزيئية لتكرارات الحمض النووي في حقيقيات النوى". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 72 (4): 686-727. doi :10.1128/MMBR.00011-08. PMC 2593564. PMID  19052325 . 
  49. ^ Cordaux R, Batzer MA (أكتوبر 2009). "تأثير العناصر العكسية على تطور الجينوم البشري". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 10 (10): 691-703. doi :10.1038/nrg2640. PMC 2884099. PMID  19763152. 
  50. ^ Han JS, Boeke JD (أغسطس 2005). "العناصر الرجعية في LINE-1: منظمات لكمية ونوعية التعبير الجيني للثدييات؟". BioEssays . 27 (8): 775–84. doi :10.1002/bies.20257. PMID  16015595. S2CID  26424042.
  51. ^ ab Nurk, Sergey; et al. (31 March 2022). "The complete sequence of a human genome" (PDF) . Science . 376 (6588): 44–53. Bibcode :2022Sci...376...44N. doi :10.1126/science.abj6987. PMC 9186530 . PMID  35357919. S2CID  235233625. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 مايو 2022. 
  52. ^ Gregory TR, Nicol JA, Tamm H, Kullman B, Kullman K, Leitch IJ, Murray BG, Kapraun DF, Greilhuber J, Bennett MD (January 2007). "قواعد بيانات حجم الجينوم حقيقيات النوى". Nucleic Acids Research . 35 (إصدار قاعدة البيانات): D332–38. doi :10.1093/nar/gkl828. PMC 1669731. PMID  17090588 . 
  53. ^ Glass JI, abad-garcia n, alperovich n, Yooseph s, Lewis MR, Maruf M, Hutchison CA, Smith HO, Venter JC (January 2006). "الجينات الأساسية للبكتيريا البسيطة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (2): 425–30. Bibcode :2006PNAS..103..425G. doi : 10.1073/pnas.0510013103 . PMC 1324956. PMID  16407165 . 
  54. ^ Forster AC, Church GM (2006). "نحو تخليق خلية دنيا". علم الأحياء الجزيئي للأنظمة . 2 (1): 45. doi :10.1038/msb4100090. PMC 1681520. PMID  16924266 . 
  55. ^ مانكيتس ب (2008). "البيولوجيا الجزيئية للفيروسات الخنازيرية". الفيروسات الحيوانية: البيولوجيا الجزيئية . دار نشر كايستر الأكاديمية. رقم ISBN 978-1-904455-22-6.
  56. ^ Fiers W، Contreras R، Duerinck F، Haegeman G، Iserentant D، Merregaert J، Min Jou W، Molemans F، Raeymaekers A، Van den Berghe A، Volckaert G، Ysebaert M (أبريل 1976). “تسلسل النيوكليوتيدات الكامل للبكتيريا MS2 RNA: البنية الأولية والثانوية لجين النسخ المتماثل”. طبيعة . 260 (5551): 500–07. بيب كود :1976Natur.260..500F. دوى :10.1038/260500a0. بميد  1264203. S2CID  4289674.
  57. ^ Fiers W، Contreras R، Haegemann G، Rogiers R، Van de Voorde A، Van Heuverswyn H، Van Herreweghe J، Volckaert G، Ysebaert M (مايو 1978). “تسلسل النوكليوتيدات الكامل للحمض النووي SV40”. طبيعة . 273 (5658): 113-20. بيب كود :1978Natur.273..113F. دوى :10.1038/273113a0. بميد  205802. S2CID  1634424.
  58. ^ Sanger F, Air GM, Barrell BG, Brown NL, Coulson AR, Fiddes CA, Hutchison CA, Slocombe PM, Smith M (فبراير 1977). "تسلسل النوكليوتيدات للحمض النووي لبكتيريا phi X174". Nature . 265 (5596): 687–95. Bibcode :1977Natur.265..687S. doi :10.1038/265687a0. PMID  870828. S2CID  4206886.
  59. ^ "علم الفيروسات – فيروس نقص المناعة البشرية والإيدز، البنية: الجينوم والبروتينات في فيروس نقص المناعة البشرية". Pathmicro.med.sc.edu. 1 يوليو 2010. تم الاسترجاع في 27 يناير 2011 .
  60. ^ Thomason L, Court DL, Bubunenko M, Costantino N, Wilson H, Datta S, Oppenheim A (April 2007). "إعادة التركيب: الهندسة الوراثية في البكتيريا باستخدام إعادة التركيب المتماثل". البروتوكولات الحالية في علم الأحياء الجزيئي . الفصل 1: الوحدة 1.16. doi :10.1002/0471142727.mb0116s78. ISBN 978-0-471-14272-0. PMID  18265390. S2CID  490362.
  61. ^ Court DL, Oppenheim AB, Adhya SL (يناير 2007). "نظرة جديدة على شبكات الجينات البكتيرية لامدا". مجلة علم البكتيريا . 189 (2): 298-304. doi :10.1128/JB.01215-06. PMC 1797383. PMID  17085553 .  
  62. ^ سانجر ف، كولسون أيه آر، هونغ جي إف، هيل دي إف، بيترسن جي بي (ديسمبر 1982). "تسلسل نوكليوتيدات الحمض النووي لبكتيريا لامدا". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 162 (4): 729-73. doi :10.1016/0022-2836(82)90546-0. PMID  6221115.
  63. ^ Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (يناير 2012). "Genomics of Megavirus and the elusive Fourth domain of Life". Communicative & Integrative Biology . 5 (1): 102–06. doi :10.4161/cib.18624. PMC 3291303. PMID 22482024  . 
  64. ^ Philippe N, Legendre M, Doutre G, Couté Y, Poirot O, Lescot M, Arslan D, Seltzer V, Bertaux L, Bruley C, Garin J, Claverie JM, Abergel C (يوليو 2013). "Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes" (PDF) . Science . 341 (6143): 281–86. Bibcode :2013Sci...341..281P. doi :10.1126/science.1239181. PMID  23869018. S2CID  16877147.
  65. ^ Anderson S, Bankier AT, Barrell BG, de Bruijn MH, Coulson AR, Drouin J, Eperon IC, Nierlich DP, Roe BA, Sanger F, Schreier PH, Smith AJ, Staden R, Young IG (أبريل 1981). "تسلسل وتنظيم الجينوم البشري للميتوكوندريا". Nature . 290 (5806): 457–65. Bibcode :1981Natur.290..457A. doi :10.1038/290457a0. PMID  7219534. S2CID  4355527.
  66. ^ Bennett GM, Moran NA (5 أغسطس 2013). "Small, younger, minor: the origins and evolution of old double symbioses in a Phloem-feeding bugs". علم الأحياء الجيني والتطور . 5 (9): 1675–88. doi :10.1093/gbe/evt118. PMC 3787670. PMID  23918810 . 
  67. ^ شيجينوبو إس، واتانابي إتش، هاتوري إم، ساكاكي واي، إيشيكاوا إتش (سبتمبر 2000). “تسلسل الجينوم للتعايش البكتيري داخل الخلايا لحشرات المن Buchnera sp. APS”. طبيعة . 407 (6800): 81-86. بيب كود :2000Natur.407...81S. دوى : 10.1038/35024074 . بميد  10993077.
  68. ^ Rocap G, Larimer FW, Lamerdin J, Malfatti S, Chain P, Ahlgren NA, et al. (أغسطس 2003). "التباين الجيني في نوعين من البكتيريا من نوع Prochlorococcus يعكس اختلافًا في البيئة المحيطية". مجلة نيتشر . 424 (6952): 1042–47. رمز Bibcode :2003Natur.424.1042R. doi : 10.1038/nature01947 . PMID  12917642. S2CID  4344597.
  69. ^ Dufresne A, Salanoubat M, Partensky F, Artiguenave F, Axmann IM, Barbe V, et al. (August 2003). "تسلسل جينوم البكتيريا الزرقاء Prochlorococcus marinus SS120، وهو جينوم أكسيفوتروفيكي ضئيل للغاية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (17): 10020–25. Bibcode :2003PNAS..10010020D. doi : 10.1073/pnas.1733211100 . PMC 187748. PMID  12917486 .  
  70. ^ Fleischmann RD, Adams MD, White O, Clayton RA, Kirkness EF, Kerlavage AR, Bult CJ, Tomb JF, Dougherty BA, Merrick JM (يوليو 1995). "التسلسل العشوائي للجينوم الكامل وتجميع Haemophilus influenzae Rd". Science . 269 (5223): 496–512. Bibcode :1995Sci...269..496F. doi :10.1126/science.7542800. PMID  7542800. S2CID  10423613.
  71. ^ Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, et al. (سبتمبر 1997). "التسلسل الكامل للجينوم الخاص بـ Escherichia coli K-12". Science . 277 (5331): 1453–62. doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . PMID  9278503.
  72. ^ Meeks JC, Elhai J, Thiel T, Potts M, Larimer F, Lamerdin J, Predki P, Atlas R (2001). "نظرة عامة على جينوم Nostoc punctiforme، البكتيريا الزرقاء متعددة الخلايا التكافلية". Photosynthesis Research . 70 (1): 85–106. doi :10.1023/A:1013840025518. PMID  16228364. S2CID  8752382.
  73. ^ Challacombe JF, Eichorst SA, Hauser L, Land M, Xie G, Kuske CR (15 سبتمبر 2011). Steinke D (محرر). "العواقب البيولوجية لاكتساب الجينات القديمة وتكرارها في الجينوم الكبير لـ Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076". PLOS ONE . 6 (9): e24882. Bibcode :2011PLoSO...624882C. doi : 10.1371/journal.pone.0024882 . PMC 3174227. PMID  21949776 . 
  74. ^ شنايكر، سوزان؛ بيرلوفا، أولينا؛ كايزر، أولاف؛ جيرث، كلاوس؛ أليسي، آيسل؛ ألتماير، ماتياس أو؛ بارتلز، دانييلا؛ بيكيل، توماس؛ باير، ستيفان؛ بود، إدنا؛ بود، هيلج بي؛ بولتن، كريستوف جيه؛ شودوري، جومونا في؛ دوس، سابرينا؛ النكادي، ياسر أ (نوفمبر 2007). "تسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا الميكسوباكتريوم سورانجيوم سيليوسوم". التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 25 (11): 1281-1289. doi : 10.1038/nbt1354 . ISSN  1087-0156.
  75. ^ "أكبر حجم معروف لجينوم البكتيريا - بكتيريا Sorangium cellulosum - BNID 104469". bionumbers.hms.harvard.edu . تم الاسترجاع في 2 مايو 2024 .
  76. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (أبريل 2008). "الطبيعة الديناميكية للجينومات حقيقية النواة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (4): 787–94. doi :10.1093/molbev/msn032. PMC 2933061. PMID  18258610 . 
  77. ^ ScienceShot: أكبر جينوم على الإطلاق محفوظ في 11 أكتوبر 2010 على موقع Wayback Machine ، التعليقات: "تم إجراء القياسات لأميبا دوبيا والكائنات الأولية الأخرى التي ورد أنها تحتوي على جينومات كبيرة جدًا في الستينيات باستخدام نهج كيميائي حيوي تقريبي يُعتبر الآن طريقة غير موثوقة لتحديد حجم الجينوم بدقة."
  78. ^ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (ديسمبر 2014). "تطور حجم الجينوم وعدد الكروموسومات في جنس النبات آكل اللحوم Genlisea (Lentibulariaceae)، مع تقدير جديد للحد الأدنى لحجم الجينوم في كاسيات البذور". حوليات علم النبات . 114 (8): 1651–63. doi :10.1093/aob/mcu189. PMC 4649684. PMID  25274549. 
  79. ^ "تجميع الجينوم". مصدر معلومات نبات أرابيدوبسيس (TAIR) .
  80. ^ "التفاصيل - نبات أرابيدوبسيس ثاليانا - مجموعة جينومات إنسيمبل 40". plants.ensembl.org .
  81. ^ Greilhuber J، Borsch T، Müller K، Worberg A، Porembski S، Barthlott W (نوفمبر 2006). "أصغر جينومات كاسيات البذور الموجودة في الفصيلة العدسية، مع كروموسومات بحجم البكتيريا". علم الأحياء النباتية . 8 (6): 770-77. رمز Bibcode : 2006PlBio...8..770G. doi : 10.1055/s-2006-924101. PMID  17203433. S2CID  260252929.
  82. ^ توسكان جا، ديفازيو إس، جانسون إس، بولمان جيه، غريغورييف الأول، هيلستن يو، وآخرون. (سبتمبر 2006). "جينوم خشب القطن الأسود، Populus trichocarpa (Torr. & Gray)" (PDF) . علوم . 313 (5793): 1596–604. بيب كود :2006Sci...313.1596T. دوى :10.1126/science.1128691. OSTI  901819. PMID  16973872. S2CID  7717980.
  83. ^ Zimin, Aleksey; Stevens, Kristian; et al. (مارس 2014). "تسلسل وتجميع جينوم الصنوبر اللوبلي 22 جيجا بايت". علم الوراثة . 196 (3): 875–890. doi :10.1534/genetics.113.159715. PMC 3948813. PMID  24653210 . 
  84. ^ نيل، ديفيد ب؛ وآخرون (مارس 2014). "فك شفرة الجينوم الضخم لصنوبر اللوبلولي باستخدام الحمض النووي أحادي الصيغة الصبغية واستراتيجيات التجميع الجديدة". علم الأحياء الجيني . 15 (3): R59. doi : 10.1186/gb-2014-15-3-r59 . PMC 4053751. PMID  24647006 . 
  85. ^ Pellicer J, Fay MF, Leitch IJ (15 سبتمبر 2010). "أكبر جينوم حقيقي النواة على الإطلاق؟". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 164 (1): 10-15. doi : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
  86. ^ Lang D, Zimmer AD, Rensing SA, Reski R (أكتوبر 2008). "استكشاف التنوع البيولوجي للنبات: جينوم Physcomitrella وما بعده". Trends in Plant Science . 13 (10): 542–49. doi :10.1016/j.tplants.2008.07.002. PMID  18762443.
  87. ^ "قاعدة بيانات جينوم الخميرة". Yeastgenome.org . تم الاسترجاع في 27 يناير 2011 .
  88. ^ Galagan JE, Calvo SE, Cuomo C, Ma LJ, Wortman JR, Batzoglou S, et al. (ديسمبر 2005). "تسلسل Aspergillus nidulans والتحليل المقارن مع A. fumigatus وA. oryzae". Nature . 438 (7071): 1105–15. Bibcode :2005Natur.438.1105G. doi : 10.1038/nature04341 . PMID  16372000.
  89. ^ Leroy S, Bouamer S, Morand S, Fargette M (2007). "حجم الجينوم لديدان النيماتودا الطفيلية على النبات". Nematology . 9 (3): 449–50. doi :10.1163/156854107781352089.
  90. ^ جريجوري تي آر (2005). "قاعدة بيانات حجم الجينوم الحيواني". جريجوري، تي آر (2016). قاعدة بيانات حجم الجينوم الحيواني.
  91. ^ The C. elegans Sequencing Consortium (ديسمبر 1998). "تسلسل جينوم الدودة الخيطية C. elegans: منصة للتحقيق في علم الأحياء". مجلة العلوم . 282 (5396): 2012–18. Bibcode :1998Sci...282.2012.. doi :10.1126/science.282.5396.2012. PMID  9851916. S2CID  16873716.
  92. ^ كيلي، جوانا إل.؛ بيتون، جوستين تي.؛ فيستون لافيير، آنا صوفي؛ تيتس، نيكولاس إم.؛ يي، موه تشينج؛ جونستون، جيه سبنسر؛ بوستامانتي، كارلوس دي.؛ لي، ريتشارد إي.؛ دينلينجر، ديفيد إل. (12 أغسطس 2014). "الجينوم المدمج للبعوض القطبي الجنوبي من المرجح أن يكون تكيفًا مع بيئة متطرفة". نيتشر كوميونيكيشنز . 5 : 4611. رمز Bibcode : 2014NatCo...5.4611K. doi : 10.1038/ncomms5611. ISSN  2041-1723. PMC 4164542. PMID 25118180  . 
  93. ^ Ellis LL, Huang W, Quinn AM, Ahuja A, Alfrejd B, Gomez FE, Hjelmen CE, Moore KL, Mackay TF, Johnston JS, Tarone AM (يوليو 2014). "تباين حجم الجينوم داخل السكان في D. melanogaster يعكس تباين تاريخ الحياة والمرونة". PLOS Genetics . 10 (7): e1004522. doi : 10.1371/journal.pgen.1004522 . PMC 4109859. PMID  25057905 . 
  94. ^ Honeybee Genome Sequencing Consortium (أكتوبر 2006). "Insights into social pests from the genome of the honeybee Apis mellifera". Nature . 443 (7114): 931–49. Bibcode :2006Natur.443..931T. doi :10.1038/nature05260. PMC 2048586. PMID  17073008 . 
  95. ^ The International Silkworm Genome (ديسمبر 2008). "The genome of a lepidopteran model pesterate, the Silkworm Bombyx mori". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 38 (12): 1036–45. doi :10.1016/j.ibmb.2008.11.004. PMID  19121390.
  96. ^ Wurm Y, Wang J, Riba-Grognuz O, Corona M, Nygaard S, Hunt BG, et al. (أبريل 2011). "جينوم نملة النار Solenopsis invicta". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (14): 5679–84. Bibcode :2011PNAS..108.5679W. doi : 10.1073/pnas.1009690108 . PMC 3078418. PMID  21282665 . 
  97. ^ شاو، تشانجوي؛ صن، شواي؛ ليو، كاي تشيانج؛ وانج، جياهاو؛ لي، شو؛ ليو، كون؛ ديجل، بروس إي؛ سيم، إنجي؛ بيسكونتين، ألبرتو؛ وانج، تشيان؛ ليو، شين؛ كاواغوتشي، سو؛ ليو، يالين؛ جارمان، سيمون؛ وانج، يو (16 مارس 2023). "يكشف جينوم الكريل القطبي الجنوبي المتكرر الهائل عن التكيفات البيئية ورؤى السكان". Cell Glish . 186 (6): 1279–1294.e19. doi : 10.1016/j.cell.2023.02.005 . hdl : 11577/3472081 . ISSN  0092-8674. PMID  36868220. S2CID  257286259.
  98. ^ "الحمض النووي غير المرغوب فيه يشوه أجسام السلمندر". مجلة ساينتفك أمريكان . فبراير 2022. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2023.
  99. ^ جينوم شبيه بالطيور من ضفدع - PNAS
  100. ^ العوامل البيئية ونمط التكافؤ يرتبطان باختلاف حجم الجينوم في الزواحف الحرشفية
  101. ^ تطور أكبر جينوم ثديي
  102. ^ Church DM, Goodstadt L, Hillier LW, Zody MC, Goldstein S, She X, et al. (مايو 2009). Roberts RJ (محرر). "Lineage-specific biology detected by a finished genome assembly of the mouse". PLOS Biology . 7 (5): e1000112. doi : 10.1371/journal.pbio.1000112 . PMC 2680341. PMID  19468303 . 
  103. ^ "Pan paniscus (pygmy chimpanzee)". nih.gov . تم الاسترجاع في 30 يونيو 2016 .
  104. ^ Venter JC ، Adams MD، Myers EW، Li PW، Mural RJ، Sutton GG، et al. (فبراير 2001). "تسلسل الجينوم البشري". مجلة العلوم . 291 (5507): 1304–51. رمز Bibcode : 2001Sci...291.1304V. doi : 10.1126/science.1058040 . PMID  11181995.
  105. ^ International Chicken Genome Sequencing Consortium (ديسمبر 2004). "التسلسل والتحليل المقارن لجينوم الدجاج يوفران وجهات نظر فريدة حول تطور الفقاريات". Nature . 432 (7018): 695–716. Bibcode :2004Natur.432..695C. doi : 10.1038/nature03154 . ISSN  0028-0836. PMID  15592404.
  106. ^ Roest Crollius H, Jaillon O, Dasilva C, Ozouf-Costaz C, Fizames C, Fischer C, Bouneau L, Billault A, Quetier F, Saurin W, Bernot A, Weissenbach J (يوليو 2000). "توصيف وتحليل التكرار للجينوم المدمج لسمكة المنتفخة التي تعيش في المياه العذبة Tetraodon nigroviridis". Genome Research . 10 (7): 939–49. doi :10.1101/gr.10.7.939. PMC 310905. PMID 10899143  . 
  107. ^ Jaillon O, Aury JM, Brunet F, Petit JL, Stange-Thomann N, Mauceli E, et al. (أكتوبر 2004). "تكرار الجينوم في الأسماك العظمية Tetraodon nigroviridis يكشف عن النمط النووي الأولي للفقاريات المبكرة". Nature . 431 (7011): 946–57. Bibcode :2004Natur.431..946J. doi : 10.1038/nature03025 . PMID  15496914.
  108. ^ "معلومات مشروع التتراودون". مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع 17 أكتوبر 2012 .
  109. ^ Leitch, IJ (أغسطس 2007). "أحجام الجينوم عبر العصور". الوراثة . 99 (2): 121-122. doi :10.1038/sj.hdy.6800981. ISSN  0018-067X.
  110. ^ "قاعدة بيانات حجم الجينوم وعدد الكروموسومات - متنوعة - BNID 100597". bionumbers.hms.harvard.edu . تم الاسترجاع في 17 أغسطس 2024 .
  111. ^ "Animal Genome Size Database:: Statistics". www.genomesize.com . تم الاسترجاع في 17 أغسطس 2024 .
  112. ^ زيمر، كارل (31 مايو 2024). "العلماء يجدون أكبر جينوم معروف داخل نبات صغير - سرخس من جزيرة في المحيط الهادئ يحمل 50 ضعف الحمض النووي الذي يحمله البشر". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2024. تم الاسترجاع 1 يونيو 2024 .
  113. ^ Martincorena I, Campbell PJ (سبتمبر 2015). "الطفرة الجسدية في الخلايا السرطانية والطبيعية". مجلة العلوم . 349 (6255): 1483–89. رمز Bibcode :2015Sci...349.1483M. doi :10.1126/science.aab4082. PMID  26404825. S2CID  13945473.
  114. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (يوليو 2010). "إعادة برمجة الجينوم على نطاق واسع في سلالة جرثومة الفأر تستلزم مسار إصلاح استئصال القاعدة". Science . 329 (5987): 78–82. Bibcode :2010Sci...329...78H. doi :10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID  20595612 . 
  115. ^ Hackett JA، Sengupta R، Zylicz JJ، Murakami K، Lee C، Down TA، Surani MA (يناير 2013). "ديناميكيات نزع الميثيل من الحمض النووي للخلايا الجرثومية ومحو البصمة من خلال 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين". Science . 339 (6118): 448–52. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID  23223451 . 
  116. ^ "Gattaca (فيلم)". موقع Rotten Tomatoes . 24 أكتوبر 1997.

قراءة إضافية

  • بينفي بي، بروتوباباس إيه دي (2004). أساسيات علم الجينوم . برنتيس هول.
  • براون تي ايه (2002). الجينومات 2. أكسفورد: دار نشر بيوس العلمية. رقم ISBN 978-1-85996-029-5.
  • جيبسون جي، ميوز إس في (2004). كتاب تمهيدي عن علم الجينوم (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: جمعية سيناور. رقم ISBN 978-0-87893-234-4.
  • جريجوري تي آر (2005). تطور الجينوم. إلسيفير. رقم ISBN 978-0-12-301463-4.
  • Reece RJ (2004). تحليل الجينات والجينومات . تشيتشيستر: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-470-84379-6.
  • Saccone C, Pesole G (2003). Handbook of Comparative Genomics . Chichester: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-39128-9.
  • فيرنر إي (ديسمبر 2003). "علم الأحياء متعدد الخلايا في الحاسوب والجينومات الدنيا". اكتشاف الأدوية اليوم . 8 (24): 1121-27. doi :10.1016/S1359-6446(03)02918-0. PMID  14678738.
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ الجينوم .
  • متصفح جينوم UCSC – عرض الجينوم والتعليقات التوضيحية لأكثر من 80 كائنًا حيًا.
  • genomecenter.howard.edu (تم أرشفته في 9 أغسطس 2013)
  • بناء جزيء الحمض النووي (أرشيف 9 يونيو 2010)
  • بعض أحجام الجينوم المقارنة
  • DNA Interactive: تاريخ علم الحمض النووي
  • الحمض النووي من البداية
  • كل شيء عن مشروع الجينوم البشري - من موقع Genome.gov
  • قاعدة بيانات حجم الجينوم الحيواني
  • قاعدة بيانات حجم جينوم النبات (تم أرشفتها في 1 سبتمبر 2005)
  • GOLD: قاعدة بيانات الجينومات على الإنترنت
  • شبكة أخبار الجينوم
  • قاعدة بيانات مشروع NCBI Entrez Genome
  • دليل الجينوم NCBI
  • GeneCards - قاعدة بيانات متكاملة للجينات البشرية
  • بي بي سي نيوز - نشر الفصل الأخير من الجينوم
  • IMG (نظام الجينومات الميكروبية المتكاملة) - لتحليل الجينوم بواسطة DOE-JGI
  • تحليل بيانات التسلسل الجيني للجيل القادم من شركة GeKnome Technologies—تحليل بيانات التسلسل الجيني للجيل القادم لشركة Illumina وخدمة 454 من شركة GeKnome Technologies (تم أرشفته في 3 مارس 2012)
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genome&oldid=1248667323"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate