الميكروبيوم

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الميكروبيوم ( من اليونانية القديمة μικρός (ميكروس) بمعنى " صغير " و βίος (بيوس) بمعنى " حياة " ) هو مجموعة الكائنات الدقيقة التي تعيش عادةً معًا في أي بيئة معينة . وقد عرّفه ويبس وآخرون بدقة أكبر عام 1988 بأنه "مجموعة ميكروبية مميزة تشغل بيئة محددة نسبيًا، ولها خصائص فيزيائية وكيميائية مميزة. وبالتالي، لا يشير المصطلح إلى الكائنات الدقيقة فحسب، بل يشمل أيضًا نطاق نشاطها". في عام 2020، نشرت لجنة دولية من الخبراء نتائج مناقشاتهم حول تعريف الميكروبيوم، حيث اقترحوا تعريفًا للميكروبيوم يستند إلى إحياء "الوصف الموجز والواضح والشامل للمصطلح" كما قدمه ويبس وآخرون في الأصل. ، ولكن مع إضافة فقرتين توضيحيتين، الأولى توضح الطابع الديناميكي للميكروبيوم، والثانية تفصل بوضوح بين مصطلح الميكروبيوتا ومصطلح الميكروبيوم . [ 1 ]  

تتألف الميكروبات من جميع الكائنات الحية التي تُشكّل الميكروبيوم. ويتفق معظم الباحثين في مجال الميكروبيوم على أن البكتيريا ، والعتائق ، والفطريات ، والطحالب ، والطلائعيات الصغيرة تُعتبر من أعضاء الميكروبيوم [ 2 ] . أما دمج العاثيات ، والفيروسات ، والبلازميدات ، والعناصر الوراثية المتنقلة فهو أمرٌ مثيرٌ للجدل. ويشمل "مسرح النشاط" الذي وضعه ويبس الدورَ الأساسي الذي تلعبه المستقلبات الثانوية في التوسط في التفاعلات المعقدة بين الأنواع وضمان البقاء في البيئات التنافسية. ويسمح استشعار النصاب، الذي تُحفّزه الجزيئات الصغيرة، للبكتيريا بالتحكم في الأنشطة التعاونية وتكييف أنماطها الظاهرية مع البيئة الحيوية، مما يؤدي، على سبيل المثال، إلى التصاق الخلايا ببعضها أو تكوين الأغشية الحيوية .

تُقيم جميع الحيوانات والنباتات علاقات تكافلية مع الكائنات الدقيقة، بما في ذلك الطلائعيات والبكتيريا والعتائق والفطريات والفيروسات. في المحيطات، دُرست العلاقات بين الحيوانات والكائنات الدقيقة تاريخيًا ضمن أنظمة المضيف الواحد والكائن المتعايش. مع ذلك، فإن الاستكشافات الحديثة لتنوع الكائنات الدقيقة المرتبطة بمضيفين حيوانيين بحريين متنوعين تُحوّل هذا المجال نحو دراسات تتناول التفاعلات بين المضيف الحيواني والميكروبيوم متعدد الأعضاء. إن قدرة الميكروبيومات على التأثير في صحة الحيوانات البحرية ووظائفها الحيوية وسلوكها وبيئتها قد تُغير فهمنا الحالي لكيفية تكيف هذه الحيوانات مع التغيرات. وينطبق هذا بشكل خاص على التغيرات المتزايدة المرتبطة بالمناخ والناجمة عن الأنشطة البشرية والتي تؤثر بالفعل على المحيط وميكروبيوم العوالق النباتية فيه. يلعب ميكروبيوم النبات أدوارًا رئيسية في صحة النبات وإنتاج الغذاء، وقد حظي باهتمام كبير في السنوات الأخيرة. تعيش النباتات مرتبطة بتجمعات ميكروبية متنوعة ، تُعرف باسم الميكروبات النباتية ، والتي تعيش داخل أنسجة النبات ( الطبقة الداخلية ) وخارجها (الطبقة الخارجية). تؤدي هذه الكائنات أدوارًا مهمة في بيئة النباتات ووظائفها الحيوية. يُعتقد أن الميكروبيوم الأساسي للنبات يحتوي على أنواع ميكروبية رئيسية ضرورية لصحة النبات ولياقة الكائن الحي المتكامل . وبالمثل، برز ميكروبيوم أمعاء الثدييات كمنظم رئيسي لوظائف الكائن المضيف، وقد لعب التطور المشترك بين سلالات الكائن المضيف والميكروبات دورًا محوريًا في تكيف الثدييات مع أنماط حياتها المتنوعة.

بدأ البحث في الميكروبيوم في علم الأحياء الدقيقة في القرن السابع عشر. وقد ساهم تطوير التقنيات والمعدات الجديدة في تعزيز البحث في علم الأحياء الدقيقة، وأحدث تحولات جذرية في فهم الصحة والمرض. [ 3 ] سمح تطوير المجاهر الأولى باكتشاف عالم جديد مجهول، وأدى إلى تحديد الكائنات الدقيقة. أصبحت الأمراض المعدية محور الاهتمام والبحث في وقت مبكر. ومع ذلك، فإن نسبة ضئيلة فقط من الكائنات الدقيقة مرتبطة بالأمراض أو القدرة على إحداثها. فالغالبية العظمى من الميكروبات ضرورية لعمل النظام البيئي بشكل سليم، وتُعرف بتفاعلاتها المفيدة مع الميكروبات والكائنات الحية الأخرى. بدأ مفهوم وجود الكائنات الدقيقة كخلايا منفردة بالتغير، حيث أصبح من الواضح بشكل متزايد أن الميكروبات توجد ضمن تجمعات معقدة ، حيث تُعد تفاعلات الأنواع والتواصل بينها أمرًا بالغ الأهمية. وقد مكّن اكتشاف الحمض النووي (DNA) ، وتطوير تقنيات التسلسل ، وتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) ، وتقنيات الاستنساخ، من دراسة المجتمعات الميكروبية باستخدام مناهج لا تعتمد على الاستزراع. شهدت بداية هذا القرن تحولات جذرية أخرى، ولا تزال هذه التحولات مستمرة، حيث أبرزت تقنيات التسلسل الجديدة وتراكم بيانات التسلسل انتشار المجتمعات الميكروبية داخل الكائنات الحية العليا، والأدوار الحاسمة للميكروبات في صحة الإنسان والحيوان والنبات. وقد أحدثت هذه التحولات ثورة في علم البيئة الميكروبية . ويوفر تحليل الجينومات والميتاجينومات بطريقة عالية الإنتاجية الآن أساليب فعالة للغاية لدراسة وظائف الكائنات الحية الدقيقة الفردية ، فضلاً عن المجتمعات الميكروبية الكاملة في بيئاتها الطبيعية.

خلفية

تاريخ

نشأت أبحاث الميكروبيوم في علم الأحياء الدقيقة، وبدأت في القرن السابع عشر. وقد ساهم تطوير التقنيات والمعدات الجديدة في تعزيز أبحاث علم الأحياء الدقيقة، وأحدث تحولات جذرية في فهم الصحة والمرض. ونظرًا لأن الأمراض المعدية قد أثرت على البشر عبر معظم التاريخ، فقد كان علم الأحياء الدقيقة الطبي محورًا مبكرًا للبحث والاهتمام العام. بالإضافة إلى ذلك، يُعد علم الأحياء الدقيقة للأغذية مجالًا قديمًا للتطبيقات التجريبية. وقد أتاح تطوير المجاهر الأولى اكتشاف عالم جديد مجهول، وأدى إلى تحديد الكائنات الدقيقة . [ 1 ]

أتاح الوصول إلى عالمٍ كان خفيًا سابقًا آفاقًا جديدةً أمام باحثي القرن السابع عشر. فقد درس أنطوني فان ليفينهوك أنواعًا مختلفةً من البكتيريا ذات الأشكال المتنوعة، والفطريات ، والأوليات التي أطلق عليها اسم "الحيوانات الدقيقة "، وذلك بشكل رئيسي من عينات الماء والطين ولويحة الأسنان، واكتشف الأغشية الحيوية كأول مؤشر على تفاعل الكائنات الدقيقة ضمن مجتمعات معقدة . وكان تفسير روبرت كوخ لأصل الأمراض البشرية والحيوانية كنتيجة للعدوى الميكروبية، وتطويره لمفهوم الإمراضية ، بمثابة علامة فارقة في علم الأحياء الدقيقة. وقد حوّلت هذه النتائج تركيز مجتمع البحث والجمهور إلى دور الكائنات الدقيقة كعوامل مسببة للأمراض، والتي يجب القضاء عليها. [ 1 ]

مع ذلك، أظهرت الأبحاث الشاملة التي أُجريت على مدار القرن الماضي أن نسبة ضئيلة فقط من الكائنات الدقيقة مرتبطة بالأمراض أو القدرة على إحداثها. فالغالبية العظمى من الميكروبات ضرورية لعمل النظام البيئي، ومعروفة بتفاعلاتها المفيدة مع الميكروبات الأخرى والكائنات الحية الكبيرة. في الواقع، يُعد الحفاظ على ميكروبيوم صحي أمرًا بالغ الأهمية لصحة الإنسان، وقد يكون هدفًا لعلاجات جديدة. [ 4 ] في نهاية القرن التاسع عشر، انطلقت دراسة علم البيئة الميكروبية مع العمل الرائد الذي قام به مارتينوس دبليو. بييرينك وسيرجي وينوغرادسكي . وقد أدى ظهور علم الأحياء الدقيقة البيئية حديثًا إلى تحول جذري آخر في المفاهيم: فالكائنات الدقيقة موجودة في كل مكان في البيئات الطبيعية، وغالبًا ما ترتبط بمضيفين ، ولأول مرة، تم الإبلاغ عن آثار مفيدة لها على مضيفيها. [ 5 ] [ 6 ] [ 1 ]

لاحقًا، بدأ مفهوم وجود الكائنات الدقيقة كخلايا منفردة بالتغير، إذ أصبح من الواضح بشكل متزايد أن الميكروبات تتواجد ضمن تجمعات معقدة، حيث تُعد تفاعلات الأنواع وتواصلها أمرًا بالغ الأهمية لديناميكيات التجمعات والأنشطة الوظيفية. [ 7 ] وقد مكّن اكتشاف الحمض النووي (DNA) ، وتطوير تقنيات التسلسل ، وتفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) ، وتقنيات الاستنساخ، من دراسة المجتمعات الميكروبية باستخدام مناهج تعتمد على الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبي ( RNA) ، دون الحاجة إلى الاستزراع . [ 8 ] [ 1 ]

كانت إحدى الخطوات المهمة الأخرى إدخال المؤشرات الوراثية، مثل جين 16S rRNA، لتحليل المجتمعات الميكروبية على يد كارل ووز وجورج إي . فوكس عام 1977. [ 9 ] يستطيع علماء الأحياء اليوم ترميز البكتيريا والعتائق والفطريات والطحالب والطلائعيات في بيئاتها الطبيعية، على سبيل المثال، من خلال استهداف جينات 16S و 18S rRNA ، أو الفاصل المنسوخ الداخلي (ITS)، أو بدلاً من ذلك، مناطق وظيفية محددة من الجينات التي تشفر إنزيمات معينة. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 1 ]

شهد مطلع هذا القرن تحولًا جذريًا آخر في المفاهيم العلمية، ولا يزال مستمرًا حتى اليوم، إذ أبرزت تقنيات التسلسل الجيني الحديثة وتراكم البيانات التسلسلية انتشار المجتمعات الميكروبية داخل الكائنات الحية العليا، فضلًا عن الدور المحوري الذي تلعبه الميكروبات في صحة الإنسان والحيوان والنبات. [ 13 ] وقد أحدثت هذه الإمكانيات الجديدة ثورة في علم البيئة الميكروبية ، لأن تحليل الجينومات والميتاجينومات بطريقة عالية الإنتاجية يوفر أساليب فعالة لدراسة الإمكانات الوظيفية للكائنات الدقيقة الفردية ، وكذلك للمجتمعات الميكروبية بأكملها في بيئاتها الطبيعية. [ 14 ] [ 15 ] وتوفر تقنيات علم الجينوم المتعدد ، بما في ذلك الميتا ترانسكريبتوم والميتا بروتيوم والميتابولوم، معلومات تفصيلية عن الأنشطة الميكروبية في البيئة. واستنادًا إلى هذا الكم الهائل من البيانات، اكتسبت زراعة الميكروبات، التي غالبًا ما تم تجاهلها أو التقليل من شأنها خلال العقود الثلاثة الماضية، أهمية متجددة، وأصبحت زراعة الميكروبات عالية الإنتاجية جزءًا أساسيًا من أدوات دراسة الميكروبيومات. تُبرز العديد من المراجعات الإمكانات العالية والقوة الكامنة في الجمع بين تقنيات "الأوميكس" المتعددة لتحليل التفاعلات بين المضيف والميكروب. [ 16 ] [ 17 ] [ 1 ]

الجدول الزمني لأبحاث الميكروبيوم من القرن السابع عشر إلى الوقت الحاضر [ 1 ]
التقدم التكنولوجي
سنة
الاكتشافات العلمية
العلماءمصادر
المجهر1670اكتشاف الكائنات الدقيقةأنتوني فان ليفينهوك هو والد علم الأحياء الدقيقة[ 18 ]
1729تصنيف النباتات والفطرياتبيير أنطونيو ميشيلي[ 19 ]
1796التطعيم الأولإدوارد جينر[ 20 ]
1837الخميرة في التخمر الكحوليتشارلز دي لا تور فريدريش كوتزينج وتيودور شوان[ 21 ]
نهج قائم على الزراعة1855 - 1857البسترة ، التخمير ، لقاح ضد داء الكلبلويس باستور[ 22 ]
1875أساس التصنيف البكتيريفرديناند كوهن
1884مسلمات كوخروبرت كوتش[ 23 ]
1888بداية علم البيئة الميكروبية : النترجة ، تثبيت النيتروجين ، علم الأحياء الدقيقة في التربة ، دورة الحياةسيرجي وينوغرادسكي[ 24 ]
1892استخلاص فيروس تبرقش التبغ من الأوراقديمتري إيفانوفسكي مارتينوس بييرينك
1904مفهوم منطقة الجذورلورنز هيلتنر[ 25 ]
المجهر الفلوري1911[ 26 ]
مطياف الكتلة1919 فرانسيس أستون[ 27 ]
1922التغذية الكيميائية الذاتيةسيرجي وينوغرادسكي[ 28 ]
1928تحويل المعلومات الوراثية إلى النسلفريدريك غريفيث[ 29 ] [ 30 ]
1928اكتشاف المضادات الحيويةألكسندر فليمنج[ 31 ]
المجهر الإلكتروني الماسح1931 - 1938[ 32 ]
1944الحمض النووي كناقل للمعلومات الوراثيةأوزوالد أفيري، كولين ماكلويد، ماكلين مكارتي[ 33 ]
1946"التكاثر الجنسي" للبكتيرياجوشوا ليدربيرغ، إدوارد تاتوم[ 34 ]
1953بنية حلزونية مزدوجة ثلاثية الأبعاد [ 35 ]جيمس واتسون فرانسيس كريك
التهجين الموضعي iSIS1969 [ 36 ]
HPLCسبعينيات القرن العشرينالعقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي [ 37 ]فرانسيس كريك[ 38 ]
تهجين الحمض النووي / تهجين المستعمرات1975 [ 39 ]
تسلسل سانجر1977فريدريك سانجر[ 40 ] [ 41 ]
1977اكتشاف العتائقكارل ووز، جورج إي. فوكس[ 9 ] [ 42 ]
1977أول تسلسل جينومي كامل لفيروس[ 43 ]
1982اكتشاف البريوناتستانلي ب. بروسينر[ 44 ]
تقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)1983 [ 45 ] [ 46 ]
التهجين الموضعي الفلوري1988 [ 47 ] [ 48 ]
1991نظرية الكائن الحي المتكامليوجين روزنبرغ، إيلانا زيلبر-روزنبرغ[ 49 ]
تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي في الوقت الحقيقي1993 [ 50 ]
1993التركيب المعقد للأغشية الحيويةهانز كورت فليمنج[ 51 ] [ 52 ]
نهج دورة الحمض النووي الريبوزي الكاملة1995 [ 53 ]
1995أول تسلسل كامل لجينوم بكتيريا المستدمية النزليةكريج فينتر وزملاؤه[ 54 ]
التسلسل من الجيل التالي2005 [ 55 ]
2005مشروع الميكروبيوم البشري (HMP)[ 56 ]
تسلسل الجيل الثالث2008 [ 57 ]
2008مشروع تيرا جينوم: مشروع الميتاجينوم المرجعي للتربة[ 58 ]
2010مشروع ميكروبيوم الأرض[ 59 ]

أصل الكلمة

استُخدم مصطلح الميكروبيوم (من الكلمتين اليونانيتين micro بمعنى "صغير" و bíos بمعنى "حياة") لأول مرة من قبل جيه إل موهر في عام 1952 في مجلة The Scientific Monthly للدلالة على الكائنات الدقيقة الموجودة في بيئة معينة. [ 60 ] [ 61 ]

التعريفات

تُعرَّف المجتمعات الميكروبية عادةً بأنها مجموعة الكائنات الدقيقة التي تعيش معًا. وبشكل أكثر تحديدًا، تُعرَّف المجتمعات الميكروبية بأنها تجمعات متعددة الأنواع، حيث تتفاعل الكائنات الحية (الدقيقة) مع بعضها البعض في بيئة متصلة. [ 62 ] في عام 1988، قدّم ويبس وزملاؤه، الذين كانوا يعملون على بيئة الكائنات الدقيقة في منطقة الجذور، أول تعريف لمصطلح الميكروبيوم. [ 63 ] وصفوا الميكروبيوم بأنه مزيج من كلمتي "ميكرو " و "بيوم "، مشيرين إلى "مجتمع ميكروبي مميز" في "موطن محدد بشكل معقول وله خصائص فيزيائية وكيميائية مميزة" باعتباره "مسرح نشاطها". يُمثل هذا التعريف تقدمًا كبيرًا في تعريف المجتمع الميكروبي، حيث يُعرّف مجتمعًا ميكروبيًا بخصائص ووظائف مميزة وتفاعلاته مع بيئته، مما يؤدي إلى تكوين بيئات إيكولوجية محددة. [ 1 ]

مع ذلك، نُشرت العديد من تعريفات الميكروبيوم الأخرى في العقود الأخيرة. وبحلول عام 2020، كان تعريف ليدربيرغ [64] هو الأكثر استشهادًا، حيث وصف الميكروبيومات في سياق بيئي بأنها مجتمع من الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة والمتكافلة والممرضة داخل حيز الجسم أو أي بيئة أخرى. ركز ماركيزي ورافيل في تعريفهما على الجينومات وأنماط التعبير الجيني الميكروبي (والفيروسي) والبروتينات في بيئة معينة وظروفها الحيوية وغير الحيوية السائدة . [ 65 ] تشير جميع هذه التعريفات إلى إمكانية تطبيق المفاهيم العامة لعلم البيئة الكلية بسهولة على تفاعلات الميكروبات مع بعضها البعض، وكذلك على تفاعلات الميكروبات مع العائل. مع ذلك، لا يزال مدى إمكانية تطبيق هذه المفاهيم، التي طُوّرت للكائنات حقيقية النواة الكبيرة، على بدائيات النوى ذات أنماط الحياة المختلفة فيما يتعلق بالكمون ، وتنوع النمط الظاهري ، ونقل الجينات الأفقي [ 66 ] ، وكذلك على الكائنات حقيقية النواة الصغيرة، غير واضح تمامًا. يطرح هذا تحديًا يتمثل في النظر في مجموعة جديدة تمامًا من النماذج والنظريات البيئية المفاهيمية لعلم بيئة الميكروبيوم، لا سيما فيما يتعلق بالتسلسلات الهرمية المتنوعة لتفاعلات الميكروبات مع بعضها البعض ومع البيئات الحيوية وغير الحيوية للمضيف. تفشل العديد من التعريفات الحالية في استيعاب هذا التعقيد وتصف مصطلح الميكروبيوم بأنه يشمل جينومات الكائنات الدقيقة فقط. [ 1 ]

تعريفات الميكروبيوم[ 1 ]
نوع التعريفأمثلة
بيئياًتُعرّف التعريفات القائمة على علم البيئة الميكروبيوم وفقًا للمفاهيم المستمدة من بيئة الكائنات متعددة الخلايا. وتكمن المشكلة الرئيسية هنا في أن نظريات علم البيئة الكلية لا تتوافق دائمًا مع قواعد عالم الميكروبات.
  • يُعدّ الميكروبيوم إطارًا بيئيًا مناسبًا لدراسة أنظمة المكافحة البيولوجية. ويمكن تعريفه بأنه مجتمع ميكروبي مميز يشغل بيئة محددة نسبيًا، وله خصائص فيزيائية وكيميائية فريدة. وبالتالي، لا يشير المصطلح إلى الكائنات الدقيقة فحسب، بل يشمل أيضًا نطاق نشاطها. [ 63 ]
  • يشير هذا المصطلح إلى الموطن البيئي بأكمله، بما في ذلك الكائنات الدقيقة (البكتيريا، والعتائق، والكائنات حقيقية النوى الدنيا والعليا، والفيروسات)، وجينوماتها (أي جيناتها)، والظروف البيئية المحيطة بها. ويستند هذا التعريف إلى تعريف "البيئة الحيوية"، أي العوامل الحيوية وغير الحيوية في بيئات معينة. بينما يقتصر تعريف الميكروبيوم لدى بعض الباحثين في هذا المجال على مجموعة الجينات والجينومات الخاصة بأفراد الميكروبيوتا. ويُجادل بأن هذا هو تعريف الميتاجينوم، الذي يُشكل مع البيئة الميكروبيوم. ويتميز الميكروبيوم بتطبيق واحد أو أكثر من تقنيات الميتاجينوميات، والميتابولوميات، والميتا ترانسكريبتوميات، والميتا بروتوميات، بالإضافة إلى البيانات الوصفية السريرية أو البيئية. [ 65 ]
  • "ويستخدم آخرون مصطلح الميكروبيوم ليعني جميع الميكروبات الموجودة في مجتمع ما، وعلى وجه الخصوص، بالنسبة للميكروبيوم النباتي، تلك المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالنبات والتي يمكنها العيش والنمو والتفاعل مع أنسجة مختلفة مثل الجذور والسيقان والأوراق والأزهار والبذور". [ 67 ]
  • "المجتمع البيئي للكائنات الحية الدقيقة المتعايشة والمتكافلة والممرضة داخل حيز الجسم أو بيئة أخرى". [ 64 ]
يعتمد على الكائن الحي/المضيفتعتمد التعريفات المعتمدة على العائل على التفاعلات الميكروبية مع العائل. وتتمثل الثغرات الرئيسية هنا في إمكانية نقل بيانات التفاعل بين الميكروبات والعائل، المُستقاة من عائل إلى آخر. كما أن فهم التطور المشترك والانتقاء في هذه التعريفات غير كافٍ.
  • "مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة (مثل البكتيريا والفطريات والفيروسات) التي تسكن بيئة معينة، وخاصة مجموعة الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في جسم الإنسان أو عليه". [ 68 ]
  • مشروع الميكروبيوم البشري (HMP): [...] الميكروبيوم البشري هو مجموعة جميع الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش مرتبطة بجسم الإنسان. تتكون هذه المجتمعات من مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة بما في ذلك حقيقيات النوى، والعتائق، والبكتيريا، والفيروسات. [ 69 ]
علم الجينوم / المنهجيةتتعدد تعريفات الميكروبيوم، وتعتمد هذه التعريفات في الغالب على تحليل تسلسل الحمض النووي، وتصف الميكروبيوم بأنه مجموعة جينومية من الكائنات الدقيقة في بيئة محددة. ويكمن التحدي الرئيسي هنا في أن كل تقنية جديدة ستستدعي تعريفًا جديدًا.
  • "المجموع الجيني للكائنات الدقيقة التي تعيش في بيئة معينة، وخاصة جسم الإنسان". [ 68 ]
  • يشمل الميكروبيوم جميع المواد الوراثية الموجودة داخل الميكروبيوتا (مجموعة الكائنات الحية الدقيقة الكاملة في بيئة محددة، مثل الأمعاء البشرية). ويمكن الإشارة إليه أيضًا باسم الميتاجينوم الخاص بالميكروبيوتا. [ 70 ]
  • "الميكروبيوم" مصطلح يصف الجينوم الخاص بجميع الكائنات الحية الدقيقة، التكافلية والممرضة، التي تعيش داخل وعلى جميع الفقاريات. ويتكون ميكروبيوم الأمعاء من الجينوم الجماعي للميكروبات التي تسكن الأمعاء، بما في ذلك البكتيريا والعتائق والفيروسات والفطريات. [ 71 ]
  • تُقدّم المناهج المختلفة لتحديد التجمعات الميكروبية معلوماتٍ متباينة. أ | الميكروبات: تُستخدم مسوحات الحمض النووي الريبوزي 16S لتحديد الكائنات الدقيقة في البيئة تصنيفيًا. ب | الميتاجينوم: جينات وجينومات الميكروبات، بما في ذلك البلازميدات، مما يُبرز الإمكانات الوراثية للتجمع. ج | الميكروبيوم: جينات وجينومات الميكروبات، بالإضافة إلى نواتج الميكروبات وبيئة العائل. [ 72 ]
  • "مجموع جينومات الميكروبات. غالبًا ما يستخدم لوصف كيان السمات الميكروبية (=الوظائف) المشفرة بواسطة الميكروبات." [ 73 ]
مجموعتوجد بعض تعريفات الميكروبيوم المتاحة التي تناسب عدة فئات مع مزاياها وعيوبها.
  • "الميكروبيوم هو المجتمع البيئي للكائنات الحية الدقيقة المتعايشة والمتكافلة والممرضة التي تشاركنا حرفيًا مساحة أجسامنا." [ 74 ]
  • "الميكروبيوم هو مجموع الميكروبات وعناصرها الجينومية في بيئة معينة". [ 75 ]
  • "جينات ومجينات الميكروبات، بالإضافة إلى منتجات الميكروبات وبيئة المضيف". [ 76 ]

في عام 2020، نشرت لجنة من الخبراء الدوليين، بتنظيم من مشروع MicrobiomeSupport الممول من الاتحاد الأوروبي، [ 77 ] نتائج مداولاتهم حول تعريف الميكروبيوم. [ 1 ] تألفت اللجنة من نحو 40 رائدًا من مختلف مجالات الميكروبيوم، وساهم نحو مئة خبير آخر من مختلف أنحاء العالم عبر استبيان إلكتروني. واقترحوا تعريفًا للميكروبيوم استنادًا إلى إحياء ما وصفوه بأنه "وصف موجز وواضح وشامل للمصطلح" كما قدمه ويبس وآخرون في عام 1988، [ 63 ] مع تعديله بمجموعة من التوصيات التي تراعي التطورات التكنولوجية اللاحقة ونتائج البحوث. يفصلون بوضوح بين مصطلحي الميكروبيوم والميكروبيوتا ، ويقدمون نقاشًا شاملًا يتناول تكوين الميكروبيوتا، وعدم تجانس الميكروبيومات وديناميكيتها في الزمان والمكان، واستقرار الشبكات الميكروبية ومرونتها، وتعريف الميكروبيومات الأساسية، والأنواع الرئيسية ذات الصلة الوظيفية، بالإضافة إلى مبادئ التطور المشترك للتفاعلات بين الميكروبات والمضيف وبين الأنواع المختلفة داخل الميكروبيوم. [ 1 ]

رسم تخطيطي يسلط الضوء على تكوين مصطلح الميكروبيوم الذي يحتوي على كل من الميكروبيوتا (مجتمع الكائنات الحية الدقيقة) و"مسرح نشاطها" (العناصر الهيكلية، والمستقلبات/جزيئات الإشارة، والظروف البيئية المحيطة).
يشمل مصطلح الميكروبيوم كلاً من الميكروبيوتا (مجموعة الكائنات الحية الدقيقة) و"مسرح نشاطها" (العناصر الهيكلية، والمستقلبات / جزيئات الإشارة ، والظروف البيئية المحيطة). [ 1 ]

قامت اللجنة بتوسيع تعريف ويبس وآخرون ، الذي يحتوي على جميع النقاط المهمة التي لا تزال صالحة حتى بعد 30 عامًا من نشره في عام 1988، من خلال فقرتين توضيحيتين تفرقان بين مصطلحي الميكروبيوم والميكروبيوتا وتوضحان طبيعته الديناميكية، على النحو التالي:

  • يُعرَّف الميكروبيوم بأنه مجتمع ميكروبي مميز يسكن بيئة محددة جيدًا ، وله خصائص فيزيائية وكيميائية فريدة. ولا يقتصر الميكروبيوم على الكائنات الدقيقة فحسب، بل يشمل أيضًا نطاق نشاطها، مما يؤدي إلى تكوين بيئات متخصصة. ويُشكل الميكروبيوم نظامًا بيئيًا دقيقًا ديناميكيًا وتفاعليًا، قابلًا للتغير بمرور الوقت وعلى نطاق واسع، وهو جزء لا يتجزأ من النظم البيئية الكبيرة، بما في ذلك الكائنات حقيقية النواة، ويُعد هنا عنصرًا أساسيًا لوظائفها وصحتها. [ 1 ]

  • تتكون الميكروبات من مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة التي تنتمي إلى ممالك مختلفة (بدائيات النوى (البكتيريا، والعتائق)، وحقيقيات النوى (الطحالب، والأوليات، والفطريات ، إلخ)، بينما يشمل "مسرح نشاطها" التراكيب الميكروبية، والمستقلبات، والعناصر الوراثية المتنقلة (مثل العناصر المتحركة، والفيروسات، والفيروسات)، والحمض النووي المتبقي المضمن في الظروف البيئية للموئل. [ 1 ]

عضوية

الميكروبات

تتألف الميكروبات من جميع الكائنات الحية التي تُشكل الميكروبيوم. ويتفق معظم باحثي الميكروبيوم على أن البكتيريا والعتائق والفطريات والطحالب والطلائعيات الصغيرة تُعتبر من أعضاء الميكروبيوم. [ 65 ] [ 1 ] أما دمج العاثيات والفيروسات والبلازميدات والعناصر الوراثية المتنقلة فهو مسألة أكثر إثارة للجدل في تعريف الميكروبيوم. كما لا يوجد إجماع واضح حول ما إذا كان الحمض النووي خارج الخلوي المُستخلص من الخلايا الميتة، والذي يُسمى "الحمض النووي المتبقي"، ينتمي إلى الميكروبيوم. [ 78 ] [ 1 ] قد يُشكل الحمض النووي المتبقي ما يصل إلى 40% من الحمض النووي المُتسلسل في التربة، [ 79 ] وبلغ متوسط ​​نسبته 33% من إجمالي الحمض النووي البكتيري في تحليل أوسع للموائل، مع أعلى نسبة بلغت 80% في بعض العينات. [ 80 ] وعلى الرغم من انتشاره ووفرته، كان للحمض النووي المتبقي تأثير ضئيل على تقديرات التنوع التصنيفي والوراثي. [ 80 ] [ 1 ]

عند استخدام مصطلحات محددة، يُساعد التمييز الواضح بين الميكروبيوم والميكروبيوتا على تجنب الجدل حول مكونات الميكروبيوم. [ 1 ] تُعرَّف الميكروبيوتا عادةً بأنها مجموعة الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في بيئة محددة. [ 65 ] وبما أن العاثيات والفيروسات والبلازميدات والبريونات والفيروسات الصغيرة والحمض النووي الحر لا تُعتبر عادةً كائنات حية دقيقة، [ 81 ] فإنها لا تنتمي إلى الميكروبيوتا. [ 1 ]

يشمل مصطلح الميكروبيوم، كما طرحه ويبس وزملاؤه في الأصل [ 63 ] ، ليس فقط مجتمع الكائنات الدقيقة، بل أيضاً "بيئة نشاطها". وتشمل هذه البيئة طيفاً واسعاً من الجزيئات التي تنتجها الكائنات الدقيقة، بما في ذلك عناصرها التركيبية (الأحماض النووية، والبروتينات، والدهون، والسكريات المتعددة)، ومستقلباتها (جزيئات الإشارة، والسموم، والجزيئات العضوية وغير العضوية)، والجزيئات التي تنتجها الكائنات المضيفة المتعايشة والتي تتأثر بنيتها بالظروف البيئية المحيطة. لذلك، ينبغي إدراج جميع العناصر الوراثية المتحركة، مثل العاثيات والفيروسات والحمض النووي "البقايا" والحمض النووي خارج الخلوي، ضمن مصطلح الميكروبيوم، ولكنها لا تُعد جزءاً من الميكروبيوتا. كما يُخلط أحياناً بين مصطلح الميكروبيوم والميتاجينوم . مع ذلك، يُعرَّف الميتاجينوم بوضوح على أنه مجموعة من الجينومات والجينات من أعضاء الميكروبيوتا. [ 65 ] [ 1 ]

تركز دراسات الميكروبيوم أحيانًا على سلوك مجموعة محددة من الكائنات الحية الدقيقة، عادةً بناءً على فرضية واضحة أو مبررة بها. وقد بدأت مصطلحات مثل البكتيريوم ، والأركيوم ، والفطريات ، والفيروسات بالظهور في الأدبيات العلمية، إلا أن هذه المصطلحات لا تشير إلى المناطق الأحيائية (نظام بيئي إقليمي ذو مجموعة متميزة من الكائنات الحية الدقيقة، وبيئة فيزيائية تعكس غالبًا مناخًا وتربةً معينين) كما هو الحال في الميكروبيوم نفسه. [ 1 ] وبالتالي، من الأفضل استخدام المصطلحات الأصلية (المجتمع البكتيري، أو الأثري، أو الفطري). وعلى عكس الكائنات الحية الدقيقة، التي يمكن دراستها بشكل منفصل، يتكون الميكروبيوم دائمًا من جميع أعضائه، التي تتفاعل مع بعضها البعض، وتعيش في نفس الموطن، وتشكل معًا مكانتها البيئية. أما مصطلح الفيروسات ، وهو مصطلح راسخ ، فهو مشتق من كلمتي "فيروس" و"جينوم"، ويُستخدم لوصف الميتاجينومات الفيروسية التي تتكون من مجموعة من الأحماض النووية المرتبطة بنظام بيئي معين أو كائن حي متكامل . [ 82 ] يمكن اقتراح مصطلح "الميتاجينومات الفيروسية" كمصطلح أفضل من الناحية الدلالية والعلمية. [ 1 ]

الشبكات

تتفاعل الكائنات الدقيقة فيما بينها، وتترتب على هذه التفاعلات التكافلية آثارٌ متنوعة على لياقة الكائنات الدقيقة، ودينامياتها السكانية، وقدراتها الوظيفية ضمن الميكروبيوم. [ 83 ] قد تكون التفاعلات الميكروبية بين كائنات دقيقة من النوع نفسه، أو بين أنواع وأجناس وفصائل ومجالات حياة مختلفة. ويمكن تصنيف هذه التفاعلات إلى إيجابية وسلبية ومحايدة. تشمل التفاعلات الإيجابية التبادلية ، والتآزر ، والتعايش . أما التفاعلات السلبية فتشمل التضاد ، والافتراس ، والتطفل ، والعداء ، والمنافسة. بينما التفاعلات المحايدة هي تلك التي لا يُلاحظ فيها أي تأثير على القدرات الوظيفية أو لياقة الأنواع المتفاعلة، وذلك وفقًا لمفاهيم استراتيجية الحياة الميكروبية. [ 84 ]

تُظهر الميكروبيومات استراتيجيات تكيفية مختلفة . [ 1 ] الكائنات قليلة التغذية هي كائنات حية قادرة على العيش في بيئة منخفضة المغذيات ، وخاصة الكربون . وتتميز هذه الكائنات ببطء نموها، وانخفاض معدلات الأيض، وانخفاض كثافتها السكانية عمومًا. تشمل البيئات قليلة التغذية رواسب المحيطات العميقة، والكهوف، والجليد القطبي، والتربة الجوفية العميقة، والخزانات الجوفية، ومياه المحيطات، والتربة المتسربة. في المقابل، تزدهر الكائنات كثيرة التغذية في تركيزات أعلى بكثير من الكربون، وتنمو جيدًا في ظروف غنية بالمواد العضوية مثل بحيرات الصرف الصحي. [ 86 ] [ 87 ]

بالإضافة إلى الاستراتيجيات الغذائية قليلة التغذية وكثيفة التغذية، يمكن أن يؤثر إطار التنافس - تحمل الإجهاد - الكائنات الرائدة على نتائج التفاعلات. [ 88 ] على سبيل المثال، يمكن للكائنات الدقيقة المتنافسة على نفس المصدر أن تستفيد من بعضها البعض عند التنافس على نفس المركب في مستويات غذائية مختلفة . يعتمد استقرار النظام البيئي الميكروبي المعقد على التفاعلات الغذائية لنفس الركيزة عند مستويات تركيز مختلفة. وحتى عام 2020، كانت التكيفات الاجتماعية الميكروبية في الطبيعة غير مدروسة بشكل كافٍ. [ 1 ] هنا، يمكن للمؤشرات الجزيئية أن توفر نظرة ثاقبة على التكيفات الاجتماعية من خلال دعم النظريات، على سبيل المثال، نظرية الكائنات الإيثارية والكائنات المخادعة في الميكروبيومات الأصلية. [ 83 ] [ 1 ]

التطور المشترك

وفقًا لمنهج "الفصل"، يمكن تقسيم الكائنات الدقيقة إلى ممرضة، ومحايدة، ومتعايشة، وذلك بناءً على تفاعلها مع عائلها. ويمكن وصف التطور المشترك بين العائل والميكروبات المرتبطة به بأنه عدائي (بناءً على تفاعلات سلبية) أو تبادلي المنفعة (بناءً على تفاعلات إيجابية). [ 1 ] [ 89 ]

مع بداية عام 2020، أدى ظهور منشورات جديدة حول مسببات الأمراض الانتهازية والكائنات الممرضة المصاحبة لها إلى تحول نحو نهج شمولي في نظرية التطور المشترك. ينظر هذا النهج إلى العائل والميكروبات المرتبطة به كوحدة واحدة (ما يُعرف بالكائن المتكامل )، تتطور معًا ككيان واحد. ووفقًا لهذا النهج، ترتبط حالة مرض الكائن المتكامل باختلال التوازن الميكروبي ، وانخفاض تنوع الميكروبات المصاحبة له، وتقلبها: ما يُعرف بحالة الميكروبيوم المرضي . أما الحالة الصحية، فتترافق مع التوازن الميكروبي ، وارتفاع التنوع، وتجانس الميكروبات المعنية. [ 1 ]

الأنواع

أرضي

نبات

يلعب الميكروبيوم النباتي أدوارًا مهمة في صحة النبات وإنتاج الغذاء، وقد حظي باهتمام كبير في السنوات الأخيرة. [ 91 ] [ 92 ] تعيش النباتات في ارتباط مع تجمعات ميكروبية متنوعة. هذه الميكروبات، التي تُعرف باسم الميكروبات النباتية ، تعيش داخل أنسجة النبات ( الطبقة الداخلية ) وخارجها ( الطبقة الخارجية ) ، وتؤدي أدوارًا مهمة في بيئة النبات ووظائفه الحيوية. [ 93 ] يُعتقد أن الميكروبيوم النباتي الأساسي يتألف من أنواع ميكروبية رئيسية مهمة لصحة النبات، وقد نشأت من خلال آليات تطورية للاختيار والإثراء للأنواع الميكروبية التي تحتوي على جينات الوظائف الأساسية لصحة الكائن الحي النباتي المتكامل. [ 94 ]

تتشكل الميكروبيومات النباتية بفعل عوامل متعلقة بالنبات نفسه، مثل النمط الجيني والعضو والنوع والحالة الصحية، بالإضافة إلى عوامل متعلقة ببيئة النبات، مثل الإدارة واستخدام الأراضي والمناخ. [ 95 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن الحالة الصحية للنبات تنعكس في ميكروبيومه أو ترتبط به. [ 96 ] [ 91 ] [ 97 ] [ 92 ]

تستوطن الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بالنباتات بيئات مختلفة على سطح أنسجة النبات وداخلها. تُشكل جميع أجزاء النبات فوق سطح الأرض، والتي تُسمى الغلاف الورقي ، بيئة متغيرة باستمرار بفعل الأشعة فوق البنفسجية وتغير الظروف المناخية. ويتكون الغلاف الورقي بشكل أساسي من الأوراق. أما أجزاء النبات تحت سطح الأرض، وخاصة الجذور، فتتأثر عمومًا بخصائص التربة. وتؤثر التفاعلات الضارة على نمو النبات من خلال الأنشطة المرضية لبعض أنواع الكائنات الحية الدقيقة. في المقابل، تُعزز التفاعلات الميكروبية المفيدة نمو النبات. [ 90 ]

قد لا يكون لإضافة الأسمدة النيتروجينية الاصطناعية تأثير كبير على بنية أو تركيب الميكروبيوم في التربة، ولكنها تقلل بشكل كبير من ترابط شبكة الميكروبيوم. [ 98 ]

حيوان

برز الميكروبيوم المعوي لدى الثدييات كمنظم رئيسي لوظائف الجسم المضيف ، [ 100 ] ولعب التطور المشترك بين سلالات المضيف والميكروبات دورًا محوريًا في تكيف الثدييات مع أنماط حياتها المتنوعة. يُعد النظام الغذائي، وخاصة التغذية على النباتات ، عاملًا مهمًا مرتبطًا بالتنوع الميكروبي لدى الثدييات. [ 101 ] [ 102 ] كما يرتبط معظم الميكروبيومات لدى الثدييات ارتباطًا وثيقًا بتطور سلالات المضيف ، على الرغم من التغيرات الجذرية في النظام الغذائي. [ 101 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] يشير هذا إلى أن عوامل المضيف التي تتغير بدورها عبر تطور سلالات المضيف، مثل وظائف الأمعاء، تلعب دورًا مهمًا في تشكيل الميكروبيومات المعوية لدى الثدييات. حتى أن هناك تكهنات بأن الجهاز المناعي التكيفي لدى الفقاريات قد تطور كعامل من هذا القبيل للحفاظ الانتقائي على التوازن التكافلي . [ 106 ] [ 99 ]

لا تزال أهمية العوامل المرتبطة بالتطور السلالي في تنوع الميكروبيومات لدى الفقاريات بشكل عام غير مفهومة بشكل كافٍ. وقد وُصفت ظاهرة التكافل السلالي ، أو ملاحظة أن الأنواع المضيفة الأكثر قرابةً تمتلك ميكروبيومات أكثر تشابهًا، [ 107 ] [ 108 ] في عدد من التصنيفات غير الثديية. [ 109 ] [ 110 ] ووجدت تحليلات أخرى تباينًا كبيرًا في إشارات التكافل السلالي بين تصنيفات الثدييات، [ 111 ] وأحيانًا بنتائج متضاربة. [ 112 ] [ 113 ] ويشير وجود ارتباط قوي بين التكافل السلالي إلى أن عوامل المضيف تتحكم في تكوين الميكروبات . وحتى لو كانت الآليات المحددة غير معروفة، فإن التباين في قوة أو وجود إشارة تكافل سلالي قابلة للقياس عبر التطور السلالي للمضيف قد يكون مفيدًا في تحديد هذه الآليات من خلال الدراسات المقارنة. مع ذلك، وحتى عام 2020، ركزت معظم الدراسات على عدد قليل من التصنيفات في كل مرة، وقد جعلت الطرق المتغيرة المستخدمة في مسح الميكروبيوم وقياس التكافل التطوري وخصوصية المضيف (أو حصر الميكروبات في سلالات مضيفة محددة) من الصعب وضع تعميمات. [ 99 ]

بدون سياق تطوري أوسع، يبقى من غير الواضح مدى حفظ أنماط التكافل التطوري بين العائل والميكروبات على نطاق عالمي. تشير أدلة متزايدة إلى أن الأنماط القوية التي تم تحديدها في الثدييات تُعد استثناءً لا قاعدة في الفقاريات. وقد فشلت التحليلات التلوية للأسماك [ 114 ] والطيور [ 115 ] في رصد قوة الارتباطات بالنظام الغذائي والتطور التي تم الإبلاغ عنها في الثدييات. كما وجد تحليل حديث لعينات من أكثر من 100 نوع من الفقاريات أن قوة الارتباط التطوري أعلى بكثير في الثدييات مقارنةً بالطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك. [ 116 ] ويتزايد إدراك أن الجوانب الأساسية لعلاقة العائل بمجتمعه التكافلي يمكن أن تتغير جذريًا بين المجموعات التصنيفية في الحيوانات غير الفقارية: فالعديد من الحشرات تعتمد كليًا على الميكروبات للحصول على نواتج أيضية رئيسية ، بينما يبدو أن البعض الآخر خالٍ من ميكروبات الأمعاء المقيمة. [ 117 ] [ 99 ]

بشر

الميكروبيوم البشري هو مجموع جميع الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش على أو داخل أنسجة وسوائل الجسم البشري، بالإضافة إلى المواقع التشريحية المقابلة لها، [ 118 ] بما في ذلك الجلد، والغدد الثديية، والسائل المنوي، والرحم، وحويصلات المبيض، والرئة، واللعاب، والغشاء المخاطي للفم ، والملتحمة ، والقناة الصفراوية ، والجهاز الهضمي . تشمل أنواع الميكروبات البشرية البكتيريا ، والعتائق ، والفطريات ، والطلائعيات ، والفيروسات . على الرغم من أن الحيوانات الدقيقة يمكن أن تعيش أيضًا على جسم الإنسان، إلا أنها تُستثنى عادةً من هذا التعريف. في سياق علم الجينوم ، يُستخدم مصطلح الميكروبيوم البشري أحيانًا للإشارة إلى الجينومات الجماعية للكائنات الحية الدقيقة المقيمة؛ [ 119 ] ويحمل مصطلح الميتاجينوم البشري المعنى نفسه. [ 118 ]

يستوطن جسم الإنسان العديد من الكائنات الدقيقة، حيث يتساوى تقريبًا عدد الخلايا غير البشرية مع عدد الخلايا البشرية. [ 120 ] بعض هذه الكائنات الدقيقة متعايشة ، أي أنها تعيش مع الإنسان دون أن تضره أو تنفعه؛ بينما تربط بعضها الآخر علاقة تكافلية مع مضيفيها من البشر. [ 119 ] : 700 [ 121 ] في المقابل، قد تضر بعض الكائنات الدقيقة غير الممرضة بالإنسان عبر نواتجها الأيضية ، مثل ثلاثي ميثيل أمين ، الذي يحوله الجسم إلى ثلاثي ميثيل أمين N-أكسيد عبر الأكسدة بوساطة إنزيم FMO3 . [ 122 ] [ 123 ] تؤدي بعض الكائنات الدقيقة وظائف معروفة بفائدتها للإنسان، لكن دور معظمها غير مفهوم تمامًا. أما تلك التي يُتوقع وجودها، والتي لا تُسبب المرض في الظروف الطبيعية، فتُعتبر أحيانًا من الفلورا الطبيعية أو الميكروبات الطبيعية . [ 119 ]

تولى مشروع الميكروبيوم البشري (HMP) مهمة تسلسل جينوم الميكروبات البشرية، مع التركيز بشكل خاص على الميكروبات التي تستوطن عادةً الجلد والفم والأنف والجهاز الهضمي والمهبل. [ 119 ] وقد حقق المشروع إنجازًا هامًا في عام 2012 عندما نشر نتائجه الأولية. [ 124 ]

البحرية

تُقيم جميع الحيوانات على الأرض علاقات تكافلية مع الكائنات الدقيقة، بما في ذلك الطلائعيات والبكتيريا والعتائق والفطريات والفيروسات. في المحيطات، دُرست العلاقات بين الحيوانات والكائنات الدقيقة تاريخيًا ضمن أنظمة أحادية المضيف والمتعايش. مع ذلك، فإن الدراسات الحديثة التي تتناول تنوع الكائنات الدقيقة المرتبطة بمضيفين متنوعين من الحيوانات البحرية تُحوّل هذا المجال نحو دراسات تتناول التفاعلات بين المضيف الحيواني وميكروبيوم متعدد الكائنات. إن قدرة الميكروبيومات على التأثير في صحة الحيوانات البحرية ووظائفها الحيوية وسلوكها وبيئتها قد تُغير فهمنا الحالي لكيفية تكيف هذه الحيوانات مع التغيرات، ولا سيما التغيرات المتزايدة المرتبطة بالمناخ والناجمة عن الأنشطة البشرية والتي تؤثر بالفعل على بيئة المحيطات. [ 125 ]

تُجرى حاليًا دراسات على الميكروبيومات الخاصة بمجموعة متنوعة من الحيوانات البحرية، بدءًا من الكائنات الحية البسيطة كالإسفنج [ 126 ] والمشطيات [ 127 ] وصولًا إلى الكائنات الأكثر تعقيدًا مثل بخاخات البحر [ 128 ] وأسماك القرش. [ 129 ] [ 125 ]

تُعدّ العلاقة بين حبار هاواي قصير الذيل وبكتيريا Aliivibrio fischeri المُضيئة بيولوجيًا من أكثر العلاقات التكافلية دراسةً في البحار، وهي نظامٌ مثاليٌّ لأبحاث التكافل العامة. وقد أسهمت هذه العلاقة في فهم العمليات الأساسية في التكافل بين الحيوانات والميكروبات، ولا سيما التفاعلات الكيميائية الحيوية والإشارات بين العائل والبكتيريا. [ 130 ] [ 131 ] [ 125 ]

تُعدّ دودة أولافيوس ألغارفينسيس البحرية عديمة الأمعاء ، وهي دودة قليلة الأشواك، مضيفًا بحريًا آخرًا دُرِسَ جيدًا نسبيًا للميكروبات. تعيش هذه الديدان، التي يبلغ طولها ثلاثة سنتيمترات، في الرواسب البحرية الضحلة للبحر الأبيض المتوسط. لا تحتوي هذه الديدان على فم أو جهاز هضمي أو إخراجي، بل تتغذى بمساعدة مجموعة من البكتيريا التكافلية الخارجية التي تعيش على استخدام مُنسق للكبريت الموجود في البيئة. [ 132 ] وقد استفاد هذا النظام من بعض أحدث أدوات علم الجينوم والتصوير. [ 133 ] فعلى سبيل المثال، حسّن التحليل متعدد العلامات من تصوير الميكروبيوم [ 134 ] ، وطُبِّقت دراسات علم النسخ وعلم البروتينات لدراسة تفاعلات المضيف والميكروبيوم، بما في ذلك نقل الطاقة بين المضيف والميكروبات [ 135 ] وتعرّف الجهاز المناعي الفطري للدودة على هذه التجمعات الميكروبية. [ 136 ] تتمثل القوة الرئيسية لهذا النظام في أنه يوفر القدرة على دراسة تفاعلات المضيف والميكروبيوم مع مجموعة ميكروبية منخفضة التنوع، كما أنه يوفر عددًا من الموارد الجينومية للمضيف والميكروب [ 133 ] [ 137 ] [ 125 ]

تم فحص مستعمرة المرجان Stylophora pistillata وخلايا بكتيريا Endozoicomonas (Ez) (باللون الأصفر) داخل لوامس S. pistillata الموجودة في تجمعات (Ez agg) وكذلك خارج التجمع مباشرة (b). [ 138 ]

تُعدّ الشعاب المرجانية من أكثر الأمثلة شيوعًا على الكائنات الحية التي قد يتحول تكافلها مع الطحالب الدقيقة إلى خلل في التوازن الميكروبي، ويُلاحظ ذلك بوضوح على شكل ابيضاض. وقد خضعت الميكروبيومات المرجانية للدراسة في العديد من الأبحاث، التي تُبيّن كيف تؤثر التغيرات في بيئة المحيط، ولا سيما درجة الحرارة والضوء والمغذيات غير العضوية، على وفرة وأداء الطحالب الدقيقة المتكافلة، فضلًا عن تكلس ووظائف الكائن الحي المضيف. [ 139 ] كما أشارت الدراسات إلى أن البكتيريا والعتائق والفطريات المقيمة تُساهم أيضًا في دورة المغذيات والمواد العضوية داخل المرجان، مع احتمال أن تلعب الفيروسات دورًا في تحديد تركيب هذه الكائنات، مما يُقدّم إحدى أولى النظرات على التكافل متعدد المجالات بين الحيوانات البحرية. [ 140 ] وتبرز بكتيريا إندوزويكوموناس، وهي من فئة غاما بروتيوبكتيريا ، كعضو أساسي في ميكروبيوم المرجان، لما تتمتع به من مرونة في نمط حياتها. [ 138 ] [ 141 ] بالنظر إلى ظاهرة ابيضاض المرجان الجماعي التي حدثت مؤخراً في الشعاب المرجانية، [ 142 ] فمن المرجح أن تظل الشعاب المرجانية نظاماً مفيداً وشائعاً لأبحاث التكافل واختلال التوازن الميكروبي. [ 125 ]

تُعدّ الإسفنجيات من الكائنات الشائعة في بيئات قاع المحيطات المتنوعة، وقد أدّى وفرتها وقدرتها على ترشيح كميات كبيرة من مياه البحر إلى إدراك دورها المحوري في التأثير على العمليات القاعية والسطحية في المحيط. [ 143 ] وهي من أقدم سلالات الحيوانات، وتتميز ببنية جسمية بسيطة نسبيًا، وترتبط عادةً بالبكتيريا والعتائق والطحالب الأولية والفطريات والفيروسات. [ 144 ] يتكون الميكروبيوم الخاص بالإسفنجيات من كائنات متخصصة وأخرى عامة، ويبدو أن تعقيد هذا الميكروبيوم يتأثر بالتطور السلالي للكائن المضيف. [ 145 ] وقد أظهرت الدراسات أن ميكروبيوم الإسفنجيات يُسهم في دورة النيتروجين في المحيطات، لا سيما من خلال أكسدة الأمونيا بواسطة العتائق والبكتيريا. [ 146 ] [ 147 ] في الآونة الأخيرة، تبين أن الكائنات الدقيقة التكافلية في الإسفنج الاستوائي تنتج وتخزن حبيبات متعددة الفوسفات، [ 148 ] مما قد يمكّن الكائن المضيف من البقاء على قيد الحياة خلال فترات نقص الفوسفات في البيئات البحرية قليلة المغذيات. [ 149 ] ويبدو أن الميكروبيومات في بعض أنواع الإسفنج تتغير في تركيبها المجتمعي استجابةً لتغير الظروف البيئية، بما في ذلك درجة الحرارة [ 150 ] وتحمض المحيطات، [ 151 ] [ 152 ] بالإضافة إلى التأثيرات التآزرية. [ 153 ]

يُعدّ تقييم الميكروبيوم لدى الحيتانيات أمرًا صعبًا نظرًا لصعوبة الوصول إلى عينات الميكروبات. على سبيل المثال، العديد من أنواع الحيتان نادرة وتغوص في أعماق البحار. توجد تقنيات مختلفة لأخذ عينات من ميكروبيوم أمعاء الحيتانيات ، وأكثرها شيوعًا هو جمع عينات البراز من البيئة وأخذ عينة من مركزها غير الملوث. [ 156 ] يُشكّل الجلد حاجزًا يحمي الثدييات البحرية من العالم الخارجي. يُعدّ الميكروبيوم الموجود على بشرة الجلد مؤشرًا على صحة الحيوان، كما أنه مؤشر بيئي على حالة البيئة المحيطة. معرفة شكل ميكروبيوم جلد الثدييات البحرية في الظروف الطبيعية يُتيح فهم كيفية اختلاف هذه المجتمعات عن المجتمعات الميكروبية الحرة الموجودة في البحر. [ 157 ] تُعدّ الحيتانيات مُعرّضة للخطر لأنها تتأثر بعوامل إجهاد متعددة تجعلها أكثر عرضة للإصابة بأمراض مختلفة. فهي شديدة الحساسية لالتهابات الجهاز التنفسي، ولكن لا يُعرف سوى القليل عن ميكروبيوم الجهاز التنفسي لديها. يُمكن أن يُساهم أخذ عينات من هواء الزفير لدى الحيتانيات في تقييم حالتها الصحية. يتكون هواء الزفير من مزيج من الكائنات الدقيقة والمواد العضوية ، بما في ذلك الدهون والبروتينات وبقايا الخلايا المُستمدة من بطانة المسالك الهوائية، والتي تتكثف عند إطلاقها في الهواء الخارجي البارد نسبيًا لتُشكل كتلة مرئية من البخار، يُمكن جمعها. توجد طرق مُتعددة لجمع عينات هواء الزفير، ومن أحدثها استخدام الطائرات المُسيرة. تُوفر هذه الطريقة بديلاً أكثر أمانًا وهدوءًا وأقل تدخلاً، وغالبًا ما تكون خيارًا فعالًا من حيث التكلفة لمراقبة الحيوانات والنباتات. تُنقل عينات هواء الزفير إلى المختبر حيث يتم تضخيم ميكروبات الجهاز التنفسي وتسلسلها. وقد حقق استخدام الطائرات المُسيرة نجاحًا أكبر مع الحيتانيات الكبيرة نظرًا لبطء سرعة سباحتها وكبر حجم هواء الزفير. [ 158 ] [ 159 ] [ 154 ] [ 160 ]

تقدير

تتراوح الطرق المتاحة حاليًا لدراسة الميكروبيومات، والتي تُعرف باسم علم الجينوم المتعدد ، بين العزل عالي الإنتاجية ( علم زراعة الميكروبات ) والتصوير ( المجهر )، واستهداف التركيب التصنيفي ( الترميز الجيني )، أو دراسة الإمكانات الأيضية ( الترميز الجيني للجينات الوظيفية، علم الجينوم البيئي ) لتحليل النشاط الميكروبي ( علم النسخ البيئي ، علم البروتينات البيئي ، علم الأيض ). ويمكن إعادة بناء الجينومات الميكروبية استنادًا إلى بيانات الميتاجينوم . وبينما أُعيد بناء الجينومات المُجمَّعة من الميتاجينوم لأول مرة من عينات بيئية، [ 161 ] فقد جُمعت في السنوات الأخيرة آلاف الجينومات البكتيرية دون زراعة الكائنات الحية التي تقف وراءها. فعلى سبيل المثال، أُعيد بناء 154,723 جينومًا ميكروبيًا من الميكروبيوم البشري العالمي في عام 2019 من 9,428 ميتاجينومًا. [ 162 ] [ 1 ]

استُخدمت النمذجة الحاسوبية للميكروبيومات لتكملة الأساليب التجريبية في دراسة وظائف الميكروبات، وذلك بتوظيف بيانات متعددة الأوميات للتنبؤ بالديناميكيات المعقدة بين الأنواع وبين الأنواع المضيفة. [ 163 ] [ 164 ] ومن الطرق الحاسوبية الشائعة دمج نماذج الشبكات الأيضية للمجموعات الميكروبية الموجودة في مجتمع ما، واستخدام استراتيجية نمذجة رياضية، مثل تحليل توازن التدفق ، للتنبؤ بالوظيفة الأيضية للمجتمع الميكروبي على مستوى المجموعة الميكروبية والمجتمع ككل. [ 165 ] [ 166 ]

حتى عام 2020، لا يزال فهمنا محدودًا بسبب النقص في الربط بين وفرة بيانات تسلسل الحمض النووي للميكروبيوم من جهة، ومحدودية توفر العزلات الميكروبية اللازمة لتأكيد تنبؤات الميتاجينوم لوظائف الجينات من جهة أخرى. [ 1 ] توفر بيانات الميتاجينوم بيئة خصبة للتنبؤات الجديدة، إلا أن هناك حاجة ماسة إلى المزيد من البيانات لتعزيز الروابط بين التسلسل والتنبؤات الوظيفية الدقيقة. ويتضح هذا جليًا عند الأخذ في الاعتبار أن استبدال حمض أميني واحد بآخر قد يؤدي إلى تغيير وظيفي جذري، مما ينتج عنه تحديد وظيفي خاطئ لتسلسل جيني معين. [ 167 ] إضافةً إلى ذلك، هناك حاجة إلى استزراع سلالات جديدة للمساعدة في تحديد النسبة الكبيرة من التسلسلات غير المعروفة التي تم الحصول عليها من تحليلات الميتاجينوم، والتي قد تتجاوز 70% في النظم البيئية قليلة الدراسة. وبحسب الطريقة المُطبقة، حتى في الميكروبيومات المدروسة جيدًا، فإن 40-70% من الجينات المُعَلَّمة في الجينومات الميكروبية كاملة التسلسل ليس لها وظيفة معروفة أو مُتوقعة. [ 168 ] اعتبارًا من عام 2019، لم يكن لدى 85 شعبة من أصل 118 شعبة معروفة آنذاك أي نوع موصوف، مما يمثل تحديًا لفهم التنوع الوظيفي للكائنات بدائية النواة . [ 169 ] [ 1 ]

قد يصل عدد شعب بدائيات النوى إلى المئات، وتُعدّ شعب العتائق من بين الأقل دراسة. [ 169 ] وقد أدّت الفجوة المتزايدة بين تنوّع البكتيريا والعتائق المحفوظة في مزارع نقية وتلك التي تمّ الكشف عنها بالطرق الجزيئية إلى اقتراح وضع تسمية رسمية للأصناف التي لم تُزرع بعد، استنادًا بشكل أساسي إلى معلومات التسلسل. [ 170 ] [ 171 ] ووفقًا لهذا الاقتراح، سيتمّ توسيع مفهوم أنواع كانديداتوس ليشمل مجموعات تسلسلات الجينوم وثيقة الصلة، وسيتمّ نشر أسمائها وفقًا لقواعد تسمية البكتيريا المعمول بها . [ 1 ]

يُناسب كل نظام من أنظمة الميكروبيوم معالجة أنواع مختلفة من الأسئلة بناءً على قابلية استزراع الميكروبات، وسهولة التعديل الجيني للميكروبات والمضيف (عند الاقتضاء)، والقدرة على الحفاظ على النظام في بيئة المختبر، والقدرة على جعل المضيف/البيئة خالية من الجراثيم. [ 172 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ ٣٤ ٣٥ ٣٦ ٣٧ ٣٨ بيرغ جي ، ريباكوفا دي، فيشر دي، وآخرون . ( ٢٠٢٠). " إعادة النظر في تعريف الميكروبيوم: مفاهيم قديمة وتحديات جديدة" . الميكروبيوم . ٨ (١): ١٠٣. doi : 10.1186/s40168-020-00875-0 . PMC ٧٣٢٩٥٢٣. PMID ٣٢٦٠٥٦٦٣ .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link ) تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  2. ↑ غافانجي إس، سهيل إم، بينكوروفا إي، وآخرون . (12 يونيو 2026). "التطورات الحديثة والأهمية السريرية لديناميكيات الميكروبيوم في الصحة والمرض". ميكروبات الأمعاء . 18 (1) 2679197. doi : 10.1080/19490976.2026.2679197 . ISSN 1949-0976 . PMID 42286837 .   
  3. ↑ بوكتور ج، عويدة م، الحديدي م (2023). "دليل شامل لتحليل الميكروبيوم باستخدام لغة البرمجة R". تحليل بيانات الميتاجينوم . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 2649. الصفحات 393-436 . doi : 10.1007/978-1-0716-3072-3_20 (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). ISBN   978-1-0716-3071-6PMID 37258874​​ {{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  4. ↑ ميرشاك أ، غولتير أ (ديسمبر 2020). " مستقلبات الميكروبات وتنظيم المناعة: أهداف جديدة لاضطراب الاكتئاب الشديد" . الدماغ والسلوك والمناعة - الصحة . 9 100169. doi : 10.1016/j.bbih.2020.100169 . PMC 8474524. PMID 34589904 .  
  5. ^ هيلتنر إل. (1902) “Die Keimungsverhältnisse der Leguminosensamen und ihre Beeinflussung durch Organismenwirkung”. في: Parey P وSpringer J (Eds.) Arb Biol Abt Land u Forstw K Gsndhtsamt ، 3 ، برلين. الصفحات 1-545.
  6. ↑ ميتشنيكوف إي. إطالة العمر: دراسات متفائلة. جي بي بوتنام وأولاده؛ 1908.
  7. ↑ باسيلر، ب. ل. (مايو 2002). "حديث عابر" . مجلة الخلية . 109 (4): 421-424 . doi : 10.1016/S0092-8674(02)00749-3 . PMID 12086599 . 
  8. ↑ برول إس، كاليمين دبليو، سميتس جي (9 أبريل 2008). "علم الجينوم الوظيفي لعلم الأحياء الدقيقة للأغذية: الآليات الجزيئية لتكيف الخميرة مع المواد الحافظة من الأحماض العضوية الضعيفة". مراجعات CABI . doi : 10.1079/PAVSNNR20083005 .
  9. 1 2 ووز، سي آر، فوكس، جي إي (1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 74 (11): 5088-5090 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  
  10. ↑ أوكسا م، شلوتر م، إنديسفيلدر د، وآخرون (18 نوفمبر 2015). "بدائيات النوى في التربة التحتية - دليل على فصل مكاني قوي بين الشعب المختلفة من خلال تحليل شبكات التواجد المشترك" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 1269. doi : 10.3389/fmicb.2015.01269 . PMC 4649028. PMID 26635741 .   
  11. ↑ ماريتز جيه إم، روجرز كيه إتش، روك تي إم، وآخرون (نوفمبر 2017). "منهجية عمل الحمض النووي الريبوزي 18S لتوصيف الطلائعيات في مياه الصرف الصحي، مع التركيز على المشعرات الحيوانية المنشأ" . علم البيئة الميكروبية . 74 (4): 923-936 . Bibcode : 2017MicEc..74..923M . doi : 10.1007/s00248-017-0996-9 (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). PMC 5653731. PMID 28540488 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  12. ↑ بوراهونغ و، ووبيت ت، لينتيندو ج، وآخرون (أغسطس 2016). "الحياة في مخلفات الأوراق: رؤى جديدة حول ديناميكيات مجتمعات البكتيريا والفطريات أثناء تحلل المخلفات". علم البيئة الجزيئية . 25 (16): 4059-4074 . Bibcode : 2016MolEc..25.4059P . doi : 10.1111/mec.13739 . PMID 27357176 .  
  13. ↑ لوزوبون، سي. أ.، ستومبو، ج. إ.، غوردون، ج. إ.، وآخرون . (سبتمبر 2012). "تنوع واستقرار ومرونة الميكروبات المعوية البشرية" . مجلة نيتشر . 489 (7415): 220-230 . Bibcode : 2012Natur.489..220L . doi : 10.1038/nature11550 . PMC 3577372. PMID 22972295 .   
  14. ↑ فينتر جيه سي، ريمنجتون كيه، هايدلبرغ جيه إف، وآخرون . (2 أبريل 2004). "التسلسل الجيني البيئي لبحر سارجاسو". مجلة ساينس . 304 (5667): 66-74 . Bibcode : 2004Sci...304...66V . doi : 10.1126/science.1093857 . PMID 15001713 .  
  15. ↑ ليو إل، لي واي، لي إس، وآخرون (2012). "مقارنة أنظمة التسلسل من الجيل التالي" . مجلة الطب الحيوي والتكنولوجيا الحيوية . 2012 : 1-11 . doi : 10.1155/2012/251364 . PMC 3398667. PMID 22829749 .   
  16. ↑ ستيجن ، جيه سي، بوتوس، إي إم، جانسون، جيه كيه (أغسطس 2018). "إطار مفاهيمي موحد للتنبؤ بالميكروبيومات والتحكم بها". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 44 : 20-27 . doi : 10.1016/j.mib.2018.06.002 . OSTI 1702057. PMID 30007202 .  
  17. ↑ نايت ر، فرباناك أ، تايلور ب س، وآخرون (يوليو 2018). "أفضل الممارسات لتحليل الميكروبيومات". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 16 (7): 410-422 . doi : 10.1038/s41579-018-0029-9 . PMID 29795328 .  
  18. ↑ لين ن (2015). "العالم الخفي: تأملات في كتاب ليفينهوك (1677) 'حول الحيوانات الصغيرة'"" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 (1666). doi : 10.1098/rstb.2014.0344 . PMC 4360124 . PMID 25750239 .  
  19. ^ جارفيس سي (2016). "بيير أنطونيو ميشيلي (1679-1737) وكارل لينيوس (1707-1778)" . ويببيا . 71 (1): 1– 24. بيب كود : 2016Webbi..71....1J . دوى : 10.1080/00837792.2016.1147210 .
  20. ↑ ريدل، س. (2005). " إدوارد جينر وتاريخ الجدري والتطعيم" . وقائع المركز الطبي بجامعة بايلور . 18 (1): 21-25 . doi : 10.1080/08998280.2005.11928028 . PMC 1200696. PMID 16200144 .  
  21. ↑ مارتيني أ (1993). "أصل وتدجين خميرة النبيذ Saccharomyces cerevisiae". مجلة أبحاث النبيذ . 4 (3): 165-176 . doi : 10.1080/09571269308717966 .
  22. ↑ بيرش، ب. (2012). "لويس باستور، من بلورات الحياة إلى التطعيم" . علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 18. إلسيفير بي في: 1-6 . doi : 10.1111/j.1469-0691.2012.03945.x . PMID 22882766 . 
  23. ↑ إيفانز ، أ. س. (مايو 1976). "السببية والمرض: إعادة النظر في مسلمات هينلي-كوخ" . مجلة ييل لعلم الأحياء والطب . 49 (2): 175-195 . PMC 2595276. PMID 782050 .  
  24. ↑ دوركين م، غوتنيك د (2012). "سيرجي وينوغرادسكي: مؤسس علم الأحياء الدقيقة الحديث وأول عالم بيئة ميكروبية" (ملف PDF) . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 36 (2): 364-379 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00299.x . PMID 22092289 . 
  25. ↑ هارتمان أ، روثبالر م، شميد م (2008). "لورنز هيلتنر، رائد في علم البيئة الميكروبية للجذور وبحوث بكتيريا التربة". النبات والتربة . 312 ( 1-2 ): 7-14 . Bibcode : 2008PlSoi.312....7H . doi : 10.1007/s11104-007-9514-z .
  26. ↑ "المجهر الفلوري" . المجاهر - تساعد العلماء على استكشاف العوالم الخفية . مؤسسة نوبل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 سبتمبر 2008 .
  27. ↑ بورمان إس، راسل إتش، سيوزداك جي (2003). "جدول زمني لتقنية قياس الطيف الكتلي: تطوير تقنيات قياس الكتلة كان مسعىً حائزًا على جائزة نوبل". كيميائي اليوم في العمل . 12 (9): 47-50 .
  28. ^ واكسمان سا (1953). "سيرجي نيكولايفيتش فينوغرادسكي: 1856-1953". علوم . 118 (3054): 36– 37. بيب كود : 1953Sci...118...36W . دوى : 10.1126/science.118.3054.36 . بميد 13076173 . 
  29. ↑ غريفيث ، ف. (1928). "أهمية أنواع المكورات الرئوية" . مجلة النظافة . 27 (2): 113-159 . doi : 10.1017/S0022172400031879 . PMC 2167760. PMID 20474956 .  
  30. ↑ هايز دبليو (ديسمبر 1966). "التحول الجيني: تقدير استعادي - المحاضرة التذكارية الأولى لغريفيث" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 45 (3): 385-397 . doi : 10.1099/00221287-45-3-385 .
  31. ↑ الجمعية الكيميائية الأمريكية (1999) اكتشاف وتطوير البنسلين، 1928-1945 . المعالم الكيميائية التاريخية الدولية، متحف مختبر ألكسندر فليمنج، لندن.
  32. ↑ روسكا إي (1987). "تطور المجهر الإلكتروني والمجهر الإلكتروني (محاضرة نوبل)". Angewandte Chemie International Edition in English . 26 (7): 595–605 . doi : 10.1002/anie.198705953 .
  33. ↑ أفيري، أو تي، ماكلويد، سي إم، مكارتي، إم (1979). "دراسات حول الطبيعة الكيميائية للمادة المحفزة لتحول أنواع المكورات الرئوية. تحفيز التحول بواسطة جزء من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين المعزول من المكورات الرئوية من النوع الثالث" . مجلة الطب التجريبي . 149 (2): 297-326 . doi : 10.1084/jem.149.2.297 . PMC 2184805. PMID 33226 .  
  34. ↑ أومالي، م. أ. (2018). "الدراسة التجريبية لتطور البكتيريا وآثارها على التركيب الحديث لعلم الأحياء التطوري". مجلة تاريخ علم الأحياء . 51 (2): 319-354 . doi : 10.1007/s10739-017-9493-8 (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). PMID 28980196 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  35. ↑ ريتش أ (2003). "الحلزون المزدوج: حكاية تجعدين". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 10 (4): 247-249 . doi : 10.1038/nsb0403-247 . PMID 12660721 . 
  36. ↑ كاسيدي أ، جونز ج (نوفمبر 2014). "تطورات في التهجين الموضعي". طرق . 70 (1): 39-45 . doi : 10.1016/j.ymeth.2014.04.006 . PMID 24747923 . 
  37. ↑ كريك، ف. (1970). "العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي". مجلة نيتشر . 227 (5258): 561-563 . Bibcode : 1970Natur.227..561C . doi : 10.1038/227561a0 . PMID 4913914 . 
  38. ↑ "مقدمة". الكروماتوغرافيا السائلة عالية الأداء العملية . جون وايلي وأولاده. 2010. الصفحات 5-16 . doi : 10.1002/9780470688427.ch1 . ISBN  978-0-470-68218-0.
  39. ↑ غرونستين م، هوغنيس د.س. (1975). "تهجين المستعمرات: طريقة لعزل الحمض النووي المستنسخ الذي يحتوي على جين محدد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 72 (10): 3961-3965 . Bibcode : 1975PNAS...72.3961G . doi : 10.1073/pnas.72.10.3961 . PMC 433117. PMID 1105573 .  
  40. ↑ سانجر، ف.، نيكلين، س.، وكولسون، أ. ر. (1977). "تسلسل الحمض النووي باستخدام مثبطات إنهاء السلسلة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 74 (12): 5463-5467 . Bibcode : 1977PNAS...74.5463S . doi : 10.1073/pnas.74.12.5463 . PMC 431765. PMID 271968 .  
  41. ↑ هيذر جيه إم ، تشين بي (2016). "تسلسل أجهزة التسلسل: تاريخ تسلسل الحمض النووي" (ملف PDF) . علم الجينوم . 107 (1): 1-8 . doi : 10.1016/j.ygeno.2015.11.003 . PMC 4727787. PMID 26554401 .  
  42. ↑ إيمي إل، سبانغ أ، لومبارد ج، وآخرون (2017). "العتائق وأصل حقيقيات النوى". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 15 (12): 711-723 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.133 . PMID 29123225 .  
  43. ↑ فيرز دبليو، كونتريراس آر، دويرنك إف، وآخرون (1976). "التسلسل النيوكليوتيدي الكامل لحمض RNA الخاص بالعاثية MS2: البنية الأولية والثانوية لجين الناسخ". نيتشر . 260 (5551): 500-507 . Bibcode : 1976Natur.260..500F . doi : 10.1038/260500a0 . PMID 1264203 .  
  44. ↑ بروسينر، إس. بي. (1982). "جسيمات بروتينية معدية جديدة تسبب مرض الخرف". مجلة ساينس . 216 (4542): 136-144 . Bibcode : 1982Sci...216..136P . doi : 10.1126/science.6801762 . PMID 6801762 . 
  45. ↑ موليس، ك. ب. (1990). "الأصل غير المألوف لتفاعل البوليميراز المتسلسل". مجلة ساينتفك أمريكان . 262 (4): 56-65 . Bibcode : 1990SciAm.262d..56M . doi : 10.1038/scientificamerican0490-56 . JSTOR 24996713. PMID 2315679 .  
  46. ↑ هيغوتشي ر، فوكلر س، دولينجر ج، وآخرون (1993). "تحليل تفاعل البوليميراز المتسلسل الحركي: مراقبة تفاعلات تضخيم الحمض النووي في الوقت الحقيقي". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 11 (9): 1026-1030 . doi : 10.1038/nbt0993-1026 . PMID 7764001 .  
  47. ↑ بنتلي لورانس ج، فيلناف سي إيه، سينغر آر إتش (1988). "رسم خرائط الكروماتين والكروموسومات بدقة عالية وحساسة في الموقع: وجود وتوجيه نسختين متكاملتين بشكل وثيق من فيروس إبشتاين-بار في سلالة ليمفوما". الخلية . 52 (1): 51-61 . doi : 10.1016/0092-8674(88)90530-2 . PMID 2830981 . 
  48. ↑ هوبر د، فويث فون فويتنبرغ ل، كايغالا ج (2018). "التهجين الموضعي الفلوري (FISH): التاريخ، والقيود، وما يمكن توقعه من التهجين الموضعي الفلوري على المستوى الميكروي؟" . هندسة الميكرو والنانو . 1. إلسيفير بي في: 15-24 . doi : 10.1016/j.mne.2018.10.006 .
  49. ↑ مارغوليس، ل. (1991). التكافل كمصدر للابتكار التطوري: التنوع والتكوين الشكلي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-13269-5. OCLC 22597587 . 
  50. ↑ تشانغ تي، فانغ إتش إتش (2006). "تطبيقات تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي لتحديد كمية الكائنات الحية الدقيقة في العينات البيئية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 70 (3). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م: 281-289 . doi : 10.1007/s00253-006-0333-6 (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). PMID 16470363 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  51. ↑ فليمنج، إتش سي (أبريل 1993). "الأغشية الحيوية وحماية البيئة". علوم وتكنولوجيا المياه . 27 ( 7-8 ): 1-10 . Bibcode : 1993WSTec..27....1F . doi : 10.2166/wst.1993.0528 .
  52. ↑ فليمنج (2011). أبرز ملامح الأغشية الحيوية . هايدلبرغ، نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ برلين هايدلبرغ. ISBN 978-3-642-19940-0. OCLC 769756150 . 
  53. ↑ أمان، ر. إ.، لودفيج، و.، وشلايفر، ك. هـ. (1995). "التحديد الوراثي والكشف الموضعي عن الخلايا الميكروبية الفردية دون زراعة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 59 (1): 143-169 . doi : 10.1128/mr.59.1.143-169.1995 . PMC 239358. PMID 7535888 .  
  54. ↑ فليشمان، آر. دي.، آدامز، إم. دي.، وايت، أو.، وآخرون (1995). "التسلسل العشوائي والتجميع الكامل لجينوم المستدمية النزلية Rd". مجلة ساينس . 269 (5223): 496-512 . Bibcode : 1995Sci...269..496F . doi : 10.1126/science.7542800 . PMID 7542800 .  {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  55. ↑ كولسكي جيه كيه (2016). "التسلسل الجيني من الجيل التالي - نظرة عامة على التاريخ والأدوات وتطبيقات "الأوميكس"". التسلسل الجيني من الجيل التالي - التطورات والتطبيقات والتحديات . doi : 10.5772/61964 . ISBN 978-953-51-2240-1.
  56. ↑ ستيرن أ، ميك إي، تيروش آي، وآخرون (2012). "استهداف CRISPR يكشف عن مخزون من العاثيات الشائعة المرتبطة بميكروبيوم الأمعاء البشرية" . أبحاث الجينوم . 22 (10): 1985-1994 . doi : 10.1101/gr.138297.112 . PMC 3460193. PMID 22732228 .   
  57. ↑ شادت إي إي، تيرنر إس، كاسارسكيس إيه (2010). "نافذة على تسلسل الجيل الثالث" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 19 (R2): R227– R240. doi : 10.1093/hmg/ddq416 . PMID 20858600 . 
  58. ↑ فوغل تي إم، سيمونيه بي، جانسون جيه كيه، وآخرون (2009). "تيرا جينوم : اتحاد لتسلسل الميتاجينوم في التربة" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 7 (4): 252. doi : 10.1038/nrmicro2119 . 
  59. ↑ جيلبرت، جيه. إيه.، ماير، إف.، جانسون، جيه.، وآخرون (2010). "مشروع ميكروبيوم الأرض: تقرير اجتماع "الاجتماع الأول لمشروع ميكروبيوم الأرض حول اختيار العينات والحصول عليها" في مختبر أرغون الوطني، 6 أكتوبر 2010" . معايير في علوم الجينوم . 3 (3): 249-253 . doi : 10.4056/aigs.1443528 . PMC 3035312. PMID 21304728 .   
  60. ↑ "BioConcepts" . www.biological-concepts.com . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2020 .
  61. ↑ "الميكروبيوم" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( النسخة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2020 . (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  62. ↑ كونوبكا أ (نوفمبر 2009). "ما هو علم بيئة المجتمعات الميكروبية؟". مجلة ISME . 3 (11): 1223-1230 . Bibcode : 2009ISMEJ...3.1223K . doi : 10.1038/ismej.2009.88 . PMID 19657372 . 
  63. 1 2 3 4 ويبس ج.، لويس ك.، وكوك ر. (1988) "التطفل الفطري ومكافحة أمراض النبات". في: بيرج م. (محرر) الفطريات في أنظمة المكافحة البيولوجية ، مطبعة جامعة مانشستر، الصفحات 161-187. ISBN 978-0-7190-1979-1.
  64. 1 2 ليدربيرج جيه، ماكراي إيه تي (2 أبريل 2001). ""بعض الـ "أوميكس الحلوة - كنز أنسابي من الكلمات" . مجلة ساينتست . 15 (7).
  65. 1 2 3 4 5 ماركيزي جيه آر، رافيل جيه (ديسمبر 2015). "مفردات أبحاث الميكروبيوم: مقترح" . الميكروبيوم . 3 (1): 31. doi : 10.1186/ s40168-015-0094-5 . PMC 4520061. PMID 26229597 .  
  66. ↑ بروسر، جي آي، وبوهانان، بي جيه، وكورتيس، تي بي، وآخرون . (مايو 2007). "دور النظرية البيئية في علم البيئة الميكروبية". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (5): 384-392 . doi : 10.1038/nrmicro1643 . PMID 17435792 .  
  67. ↑ أوروزكو-موسكيدا، م.د.، روشا-غرانادوس، م.د.، غليك، ب.ر.، وآخرون . (مارس 2018). "هندسة الميكروبيوم لتحسين المكافحة البيولوجية وآليات تعزيز نمو النبات". البحوث الميكروبيولوجية . 208 : 25-31 . doi : 10.1016/j.micres.2018.01.005 . hdl : 10012/13047 . PMID 29551209 .  
  68. 1 2 قاموس ميريام-ويبستر – الميكروبيوم .
  69. ↑ مشروع الميكروبيوم البشري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2020.
  70. ↑ Nature.com: الميكروبيوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2020.
  71. ↑ تانجا، ف. (2023). "الميكروبيوم: تأثير الجنس على وظيفة وخصائص ميكروبيوم الأمعاء". مبادئ الطب الخاص بالجنس . ص 313-329 . doi : 10.1016/B978-0-323-88534-8.00041-9 . ISBN  978-0-323-88534-8.
  72. ↑ أريفالو ب، فان إنسبرغ د، الشربيني ج، وآخرون . (أغسطس 2019). "نهج علم البيئة العكسي القائم على تعريف بيولوجي للتجمعات الميكروبية" . مجلة الخلية . 178 (4): 820-834.e14. doi : 10.1016/j.cell.2019.06.033 . PMID 31398339 .  
  73. ↑ شلايبي ك، بولغاريلي د (مارس 2015). "الميكروبيوم النباتي في العمل" . التفاعلات الجزيئية بين النباتات والميكروبات . 28 (3): 212-217 . Bibcode : 2015MPMI...28..212S . doi : 10.1094/MPMI-10-14-0334-FI . PMID 25514681 . 
  74. ↑ روجرز واي إتش، تشانغ سي (2016). "التقنيات الجينومية في الطب والصحة". علم الجينوم الطبي والصحي . ص 15-28 . doi : 10.1016/B978-0-12-420196-5.00002-2 . ISBN  978-0-12-420196-5.
  75. ↑ هو هي، بونيافانيش س (أبريل 2018). "دور الميكروبيوم في حساسية الطعام". تقارير الحساسية والربو الحالية . 18 (4): 27. doi : 10.1007/s11882-018-0780-z (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). PMID 29623445 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  76. ↑ وايتسايد إس إيه، رزفي إتش، ديف إس، وآخرون . (فبراير 2015). "الميكروبيوم في المسالك البولية - دور يتجاوز العدوى". مجلة نيتشر ريفيوز يورولوجي . 12 (2): 81-90 . doi : 10.1038/nrurol.2014.361 . PMID 25600098 .  
  77. ↑ مشروع دعم الميكروبيوم
  78. ↑ كاريني ب (15 ديسمبر 2016). "إحصاء الموتى: القصة وراء الحمض النووي الميكروبي 'البقايا' في التربة" . مجتمعات البحث من سبرينغر نيتشر .
  79. ↑ كاريني ب، مارسدن ب ج، ليف ج و، وآخرون (19 ديسمبر 2016). "الحمض النووي المتبقي وفير في التربة ويحجب تقديرات التنوع الميكروبي في التربة". مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 2 (3): 16242. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.242 . PMID 27991881 .  
  80. 1 2 لينون جيه تي، موسكاريلا إم إي، بلاسيللا إس إيه، وآخرون . (5 يوليو 2018). "كيف ومتى وأين يؤثر الحمض النووي المتبقي على التنوع الميكروبي" . mBio . 9 ( 3) e00637-18. doi : 10.1128/mBio.00637-18 . PMC 6016248. PMID 29921664 .   
  81. ↑ دوبري ج، أومالي إم إيه (2013). "أنواع الكائنات الحية: الحياة عند تقاطع النسب والأيض". الحيوية والصورة العلمية في علوم الحياة ما بعد عصر التنوير، 1800-2010 . تاريخ وفلسفة ونظرية علوم الحياة. المجلد 2. الصفحات 311-343 . doi : 10.1007/978-94-007-2445-7_13 (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). ISBN   978-94-007-2444-0.{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  82. ↑ ماكدانيال إل، بريتبارت إم، موبيرلي جيه، وآخرون . (23 سبتمبر 2008). "تحليل الميتاجينوم للتحلل الفيروسي في خليج تامبا: دلالات على التعبير الجيني للبروفاج" . PLOS ONE . 3 (9) e3263. Bibcode : 2008PLoSO...3.3263M . doi : 10.1371/journal.pone.0003263 . PMC 2533394. PMID 18810270 .   
  83. 1 2 بانيرجي إس، شلايبي ك، فان دير هايدن إم جي (سبتمبر 2018). "الأنواع الرئيسية كعوامل محركة لبنية الميكروبيوم ووظائفه" (ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 16 (9): 567-576 . doi : 10.1038/s41579-018-0024-1 . hdl : 1874/377576 . PMID 29789680 . 
  84. ↑ كيرن إل، عابدين إس كيه، كولودزيجكزيك آ، وآخرون . (أكتوبر 2021). “التفاعلات المتبادلة بين البكتيريا التي تشكل الكائنات الحية الدقيقة”. الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 63 : 158– 171. دوى : 10.1016/j.mib.2021.07.011 . بميد 34365152 .  
  85. ↑ رييرا، جيه إل، وبالدو، إل (ديسمبر 2020). "شبكات التواجد المشترك للميكروبات المعوية تكشف عن الحفاظ على المجتمع والتحولات المرتبطة بالنظام الغذائي في أسماك البلطي" . ميكروبيوم الحيوان . 2 (1): 36. doi : 10.1186/s42523-020-00054-4 . PMC 7807433. PMID 33499972 .  تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  86. ↑ كوتش، أ. ل. (يوليو 2001). "الكائنات قليلة التغذية مقابل الكائنات كثيرة التغذية". مقالات بيولوجية . 23 (7): 657-661 . doi : 10.1002/bies.1091 . PMID 11462219 . 
  87. ↑ هو أ، لوناردو د.ب، بوديلير ب.ل (22 يناير 2017). "إعادة النظر في مفاهيم استراتيجية الحياة في علم البيئة الميكروبية البيئية". مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 93 (3) fix006. مطبعة جامعة أكسفورد (OUP). doi : 10.1093/femsec/fix006 . hdl : 20.500.11755/97637b47-779a-413c-8397-81f77393a479 . PMID 28115400 . 
  88. ↑ هو أ، لوناردو د.ب، بوديلير ب.ل (2017). "إعادة النظر في مفاهيم استراتيجية الحياة في علم البيئة الميكروبية البيئية" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 93 (3) fix006. doi : 10.1093/femsec/fix006 . hdl : 20.500.11755/97637b47-779a-413c-8397-81f77393a479 . PMID 28115400 . 
  89. ↑ ليفتويتش، بي تي، وإيدجنجتون، إم بي، وتشابمان، تي (9 سبتمبر 2020). "كفاءة الانتقال تُحرك العلاقات بين المضيف والميكروب" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1934) 20200820. doi : 10.1098/rspb.2020.0820 . PMC 7542779. PMID 32873208 .  
  90. 1 2 شيلاكي آر إم، برامانيك دي، كيم جيه واي (17 أغسطس 2019). "استكشاف تفاعلات النباتات مع الميكروبات من أجل الزراعة المستدامة في عصر تقنية كريسبر" . الكائنات الدقيقة . 7 (8): 269. doi : 10.3390/microorganisms7080269 . PMC 6723455. PMID 31426522. ProQuest 2548911066 .   تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  91. 1 2 تيرنر تي آر، جيمس إي كيه، بول بي إس (2013). "الميكروبيوم النباتي" . علم الأحياء الجينومي . 14 (6): 209. doi : 10.1186 / gb-2013-14-6-209 . PMC 3706808. PMID 23805896 .  
  92. 1 2 بوراهونغ و، أورو ل، دوناتي إ، وآخرون (2018). "الميكروبيوم النباتي وعلاقته بصحة النبات: أنواع العائل، والأعضاء، وعدوى بكتيريا Pseudomonas syringae pv. Actinidiae التي تُشكّل مجتمعات البكتيريا في الغلاف الورقي لنباتات الكيوي" . مجلة Frontiers in Plant Science . 9 1563. Bibcode : 2018FrPS....9.1563P . doi : 10.3389/fpls.2018.01563 . PMC 6234494. PMID 30464766 .   تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر ، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  93. ↑ داستوجير ك.م، تومبا ف.هـ، سلطانة أ، وآخرون (سبتمبر 2020). "الميكروبيوم النباتي - دراسة للعوامل التي تُشكّل تكوين المجتمع وتنوعه" . بيولوجيا النبات الحالية . 23 100161. Bibcode : 2020CPBio..2300161D . doi : 10.1016/j.cpb.2020.100161 . تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  94. ↑ كومبانت إس، صمد أ، فايست ح، وآخرون (سبتمبر 2019). "مراجعة حول الميكروبيوم النباتي: البيئة، والوظائف، والاتجاهات الناشئة في التطبيقات الميكروبية" . مجلة البحوث المتقدمة . 19 : 29-37 . doi : 10.1016/j.jare.2019.03.004 . PMC 6630030. PMID 31341667 .   
  95. ↑ برينجل ف، كواي إ (2015). "الأدوار المحورية للكائنات الدقيقة في الغلاف الورقي عند نقطة التقاء وظائف النبات وديناميات الغازات النزرة في الغلاف الجوي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 486. doi : 10.3389/fmicb.2015.00486 . PMC 4440916. PMID 26052316 .  
  96. ↑ بيريندسن آر إل، بيترس سي إم، باكر بي إيه (أغسطس 2012). "ميكروبيوم منطقة الجذور وصحة النبات". اتجاهات في علوم النبات . 17 (8): 478-486 . Bibcode : 2012TPS....17..478B . doi : 10.1016/j.tplants.2012.04.001 . hdl : 1874/255269 . PMID 22564542 . 
  97. ↑ بيرغ جي، غروب إم، شلوتر إم، وآخرون (2014). " الميكروبيوم النباتي وأهميته لصحة النبات والإنسان" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 5 : 491. doi : 10.3389/fmicb.2014.00491 . PMC 4166366. PMID 25278934 .   
  98. ↑ وانغ إكس، رايلي كيه، هيثكوت آر، وآخرون (14 فبراير 2022). "معالجة التربة بالنيتروجين تُغير شبكات الميكروبيوم عبر بيئات المزارع" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 12 786156. doi : 10.3389/fmicb.2021.786156 . PMC 8882991. PMID 35237240 .   
  99. 1 2 3 4 سونغ إس جيه، ساندرز جيه جي، ديلسوك إف، وآخرون (2020). "تحليلات مقارنة لميكروبيوم أمعاء الفقاريات تكشف عن تقارب بين الطيور والخفافيش" . mBio . 11 ( 1) e02901-19. doi : 10.1128/mBio.02901-19 . PMC 6946802. PMID 31911491 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link ) تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  100. ↑ ماكفال-نجاي م، هادفيلد إم جي، بوش تي سي، وآخرون (2013). "الحيوانات في عالم بكتيري، ضرورة جديدة لعلوم الحياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (9): 3229-3236 . Bibcode : 2013PNAS..110.3229M . doi : 10.1073 / pnas.1218525110 . PMC 3587249. PMID 23391737 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  101. 1 2 لي، ر. إي.، حمادي، م.، لوزوبون، س.، وآخرون . (20 يونيو 2008). " تطور الثدييات وميكروبات أمعائها" . مجلة ساينس . 320 (5883): 1647-1651 . Bibcode : 2008Sci...320.1647L . doi : 10.1126/science.1155725 . PMC 2649005. PMID 18497261 .   
  102. ↑ مويغ، ب.د.، كوتشينسكي، ج.، نايتس، د.، وآخرون . (20 مايو 2011). "النظام الغذائي يُحفز التقارب في وظائف ميكروبيوم الأمعاء عبر السلالات التطورية للثدييات وداخل البشر" . مجلة ساينس . 332 (6032): 970-974 . Bibcode : 2011Sci...332..970M . doi : 10.1126/science.1198719 . PMC 3303602. PMID 21596990 .   
  103. ↑ أماتو كيه آر، ساندرز جيه جي، سونغ إس جيه، وآخرون (مارس 2019). "تتفوق الاتجاهات التطورية في فسيولوجيا المضيف على البيئة الغذائية في تشكيل ميكروبيوم أمعاء الرئيسيات" . مجلة ISME . 13 (3): 576-587 . Bibcode : 2019ISMEJ..13..576A . doi : 10.1038/s41396-018-0175-0 . PMC 6461848. PMID 29995839 .   
  104. ↑ غروسين م، مازيل ف، ساندرز ج.ج، وآخرون . (23 فبراير 2017). "كشف العمليات التي تُشكّل ميكروبيوم أمعاء الثدييات عبر الزمن التطوري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 14319. Bibcode : 2017NatCo...814319G . doi : 10.1038/ncomms14319 . PMC 5331214. PMID 28230052 .   
  105. ↑ ساندرز، جي جي، وبيشمان، إيه سي، ورومان، جيه، وآخرون . (22 سبتمبر 2015). "تحتوي الحيتان البالينية على ميكروبيوم معوي فريد من نوعه، يشبه في خصائصه ميكروبيوم كل من الحيوانات اللاحمة والعاشبة" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1): 8285. Bibcode : 2015NatCo...6.8285S . doi : 10.1038/ncomms9285 . PMC 4595633. PMID 26393325 .   
  106. ↑ ماكفال-نجاي م (يناير 2007). "رعاية المجتمع" . مجلة نيتشر . 445 (7124): 153. doi : 10.1038/445153a . PMID 17215830 . 
  107. ↑ بروكر، آر. إم.، وبوردنشتاين، إس. آر. (2012). "أدوار العلاقات التطورية بين المضيف (جنس: ناسونيا) والتطور في تشكيل المجتمعات الميكروبية" . التطور . 66 (2): 349-362 . Bibcode : 2012Evolu..66..349B . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01454.x . PMID 22276533 . 
  108. ↑ بروكس، أ. و.، وكول، ك. د.، وبروكر، ر. م.، وآخرون (2016). " التكافل التطوري: العلاقات والتأثيرات الوظيفية للمجتمعات الميكروبية عبر التاريخ التطوري للمضيف" . مجلة PLOS Biology . 14 (11) e2000225. doi : 10.1371/journal.pbio.2000225 . PMC 5115861. PMID 27861590 .   
  109. ↑ ساندرز، جي جي، باول، إس، كروناور، دي جي، وآخرون (2014). "الاستقرار والترابط التطوري في الميكروبات المعوية: دروس مستفادة من النمل والقردة". علم البيئة الجزيئية . 23 (6): 1268-1283 . Bibcode : 2014MolEc..23.1268S . doi : 10.1111/mec.12611 . PMID 24304129 .  
  110. ↑ بولوك إف جيه، ماكميندز آر، سميث إس، وآخرون (2018). "البكتيريا المرتبطة بالشعاب المرجانية تُظهر التكافل التطوري والتطور المشترك" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo...9.4921P . doi : 10.1038/s41467-018-07275-x . PMC 6250698. PMID 30467310 .   
  111. ↑ نيشيدا إيه إتش، أوشمان إتش (2018). " معدلات تباين الميكروبيوم المعوي لدى الثدييات" . علم البيئة الجزيئية . 27 (8): 1884-1897 . Bibcode : 2018MolEc..27.1884N . doi : 10.1111/mec.14473 . PMC 5935551. PMID 29290090 .  
  112. ↑ فيليبس سي دي، فيلان جي، داود إس إي، وآخرون (2012). "تحليل الميكروبيوم بين الخفافيش يصف تأثيرات التطور الوراثي للمضيف، ودورة حياته، ووظائفه الفيزيولوجية، وجغرافيته". علم البيئة الجزيئية . 21 (11): 2617-2627 . Bibcode : 2012MolEc..21.2617P . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05568.x . PMID 22519571 .  {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  113. ↑ كاريلو-أراوجو م، تاش ن، ألكانتارا-هيرنانديز ر.ج، وآخرون (2015). "يرتبط تركيب الميكروبيوم في خفافيش Phyllostomidae بتطور السلالة المضيفة واستراتيجيات التغذية" . مجلة Frontiers in Microbiology . 6 : 447. doi : 10.3389/fmicb.2015.00447 . PMC 4437186. PMID 26042099 .   
  114. ↑ سولام، ك. إي.، إسينجر ، س. د.، لوزوبون، س. أ.، وآخرون . (يوليو 2012). " العوامل البيئية والإيكولوجية التي تُشكّل مجتمعات البكتيريا المعوية للأسماك: تحليل تلوي" . علم البيئة الجزيئية . 21 (13): 3363-3378 . Bibcode : 2012MolEc..21.3363S . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05552.x . PMC 3882143. PMID 22486918 .   
  115. ↑ وايت ، د. و.، وتايلور، م. و. (3 يوليو 2015). "استكشاف الميكروبات المعوية لدى الطيور: الاتجاهات الحالية والتوجهات المستقبلية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 673. doi : 10.3389/fmicb.2015.00673 . PMC 4490257. PMID 26191057 .  
  116. ↑ يونغبلت، ن. د.، رايشر، ج. هـ.، والترز، و.، وآخرون . (16 مايو 2019). " يُفسر النظام الغذائي للمضيف والتاريخ التطوري جوانب مختلفة من تنوع الميكروبيوم المعوي بين مجموعات الفقاريات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 2200. Bibcode : 2019NatCo..10.2200Y . doi : 10.1038/s41467-019-10191-3 . PMC 6522487. PMID 31097702 .   
  117. ↑ هامر تي جيه، ساندرز جي جي، فيرير إن (مايو 2019). "ليست كل الحيوانات بحاجة إلى ميكروبيوم". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 366 (10) fnz117. doi : 10.1093/femsle/fnz117 . PMID 31132110 . 
  118. 1 2 ماركيزي جيه آر، رافيل جيه (2015). " مفردات أبحاث الميكروبيوم: مقترح" . الميكروبيوم . 3 31. doi : 10.1186/s40168-015-0094-5 . PMC 4520061. PMID 26229597. يشير مصطلح الميكروبيوم إلى الموطن بأكمله، بما في ذلك الكائنات الحية الدقيقة (البكتيريا، والعتائق، وحقيقيات النوى الدنيا والعليا، والفيروسات)، وجينوماتها (أي جيناتها)، والظروف البيئية المحيطة. يستند هذا التعريف إلى تعريف "البيئة الحيوية"، أي العوامل الحيوية وغير الحيوية في بيئات معينة. بينما يقتصر آخرون في هذا المجال تعريف الميكروبيوم على مجموعة الجينات والجينومات لأفراد الميكروبيوتا. ويُجادل بأن هذا هو تعريف الميتاجينوم ، الذي يشكل مع البيئة الميكروبيوم.  
  119. 1 2 3 4 شيروود إل، ويلي جيه، وولفرتون سي (2013). علم الأحياء الدقيقة لبريسكوت ( الطبعة التاسعة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 713-721 . ISBN   978-0-07-340240-6. OCLC 886600661 . {{cite book}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  120. ↑ سيندر ر، فوكس س، ميلو ر (يناير 2016). "هل نحن حقًا أقل عددًا بكثير؟ إعادة النظر في نسبة الخلايا البكتيرية إلى الخلايا المضيفة في البشر" . مجلة الخلية . 164 (3): 337-340 . doi : 10.1016/j.cell.2016.01.013 . PMID 26824647 . 
  121. ↑ كويجلي إي إم (سبتمبر 2013). " بكتيريا الأمعاء في الصحة والمرض" . أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 9 (9): 560-569 . PMC 3983973. PMID 24729765 .  
  122. ↑ فالوني جي، فييرا-سيلفا إس، رايس جيه (2015). "علم الأحياء الدقيقة يلتقي بالبيانات الضخمة: حالة ثلاثي ميثيل أمين المشتق من ميكروبات الأمعاء" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 69 : 305-21 . doi : 10.1146/annurev-micro-091014-104422 . PMID 26274026. نستعرض في هذه الدراسة الأدبيات المتعلقة بثلاثي ميثيل أمين (TMA)، وهو مستقلب تنتجه الميكروبات ويرتبط بتطور تصلب الشرايين. 
  123. ↑ غاسي ن، بوريل ج، توتي و، وآخرون . (نوفمبر 2014). "العتائق والأمعاء البشرية: بداية جديدة لقصة قديمة" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 20 (43): 16062-78 . doi : 10.3748/wjg.v20.i43.16062 . PMC 4239492. PMID 25473158. يُعد ثلاثي ميثيل أمين منتجًا حصريًا مشتقًا من الميكروبات المعوية للمغذيات (الليسيثين، والكولين، و TMAO، وL-كارنيتين) من النظام الغذائي الطبيعي، ويبدو أنه ينشأ منه مرضان، هما بيلة ثلاثي ميثيل أمين (أو متلازمة رائحة السمك) وأمراض القلب والأوعية الدموية من خلال الخاصية المُسببة لتصلب الشرايين لشكلها المؤكسد المشتق من الكبد.   
  124. ↑ «مشروع الميكروبيوم البشري التابع للمعاهد الوطنية للصحة يُحدد التركيب البكتيري الطبيعي للجسم» . أخبار المعاهد الوطنية للصحة. ١٣ يونيو ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ١٧ يونيو ٢٠١٢.
  125. 1 2 3 4 5 6 أبريل أ (18 يوليو 2017). "ميكروبيومات الحيوانات البحرية: نحو فهم تفاعلات المضيف والميكروبيوم في محيط متغير" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 4 222. رمز Bibcode : 2017FrMaS...4..222A . doi : 10.3389/fmars.2017.00222 .تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  126. ↑ ويبستر، ن. س.، نيغري، أ. ب.، بوتيه، إ. س.، وآخرون . (13 يناير 2016). " استجابة الميكروبات المرتبطة بالشعاب المرجانية للضغوط التراكمية لارتفاع درجة حرارة المحيطات وتحمضها" . التقارير العلمية . 6 (1) 19324. Bibcode : 2016NatSR...619324W . doi : 10.1038/srep19324 . PMC 4725835. PMID 26758800 .   
  127. ↑ دانيلز سي، بريتبارت إم (أكتوبر 2012). "المجتمعات البكتيرية المرتبطة بالحيوانات المشطية Mnemiopsis leidyi و Beroe ovata". مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 82 (1): 90-101 . Bibcode : 2012FEMME..82...90D . doi : 10.1111/j.1574-6941.2012.01409.x . PMID 22571334 . 
  128. ↑ بلاسياك إل سي، زيندر إس إتش، باكلي دي إتش، وآخرون (فبراير 2014). "التنوع البكتيري المرتبط بغشاء الحبليات النموذجية Ciona intestinalis" . مجلة ISME . 8 (2): 309-320 . Bibcode : 2014ISMEJ...8..309B . doi : 10.1038/ismej.2013.156 . PMC 3906817. PMID 24048225 .   
  129. ↑ جيفنز سي، رانسوم بي، بانو إن، وآخرون (7 يناير 2015). "مقارنة الميكروبيوم المعوي لـ 12 نوعًا من الأسماك العظمية و3 أنواع من أسماك القرش". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 518 : 209-223 . Bibcode : 2015MEPS..518..209G . doi : 10.3354/meps11034 . 
  130. ↑ ماكفال-نجاي م (أغسطس 2000). "المفاوضات بين الحيوانات والبكتيريا: "دبلوماسية" التكافل بين الحبار وضمات الكوليرا". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 126 (4): 471-480 . doi : 10.1016/S1095-6433(00)00233-6 . PMID 10989339 . 
  131. ↑ ماكفال-نجاي م (4 فبراير 2014). "استنباط جوهر التكافل: رؤى من نموذج الحبار-الضمة" . مجلة PLOS Biology . 12 (2) e1001783. doi : 10.1371/journal.pbio.1001783 . PMC 3913551. PMID 24504482 .  
  132. ↑ دوبيلير ن، مولدرز س، فردلمان ت، وآخرون (17 مايو 2001). "بكتيريا تكافلية داخلية مختزلة للكبريتات ومؤكسدة للكبريتيد في دودة قليلة الأشواك". مجلة نيتشر . 411 (6835): 298-302 . Bibcode : 2001Natur.411..298D . doi : 10.1038/35077067 . PMID 11357130 .  
  133. 1 2 وويك تي، تيلينغ إتش، إيفانوفا إن إن، وآخرون . (أكتوبر 2006). "رؤى حول التكافل من خلال تحليل الميتاجينوم لمجموعة ميكروبية" . نيتشر . 443 ( 7114): 950-955 . Bibcode : 2006Natur.443..950W . doi : 10.1038/nature05192 . OSTI 914504. PMID 16980956 .   
  134. ↑ شيماك إم بي، كلاينر إم، ويتزل إس، وآخرون (يناير 2016). "تقنية MiL-FISH: تحسين رؤية الخلايا البكتيرية باستخدام قليل النوكليوتيدات متعددة العلامات في التهجين الموضعي الفلوري" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 82 (1): 62-70 . Bibcode : 2016ApEnM..82...62S . doi : 10.1128/AEM.02776-15 . PMC 4702640. PMID 26475101 .   
  135. ↑ كلاينر م، وينتروب س، لوت س، وآخرون (8 مايو 2012). "التحليل البروتيني الشامل لديدان بحرية عديمة الأمعاء ومجتمعها الميكروبي التكافلي يكشف عن مسارات غير عادية لاستخدام الكربون والطاقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (19): E1173-82. doi : 10.1073/pnas.1121198109 . PMC 3358896. PMID 22517752 .   
  136. ↑ ويبلر ج، كلاينر م، لوت س، وآخرون (ديسمبر 2016). "رؤى جينومية وبروتينية حول المناعة الفطرية والتكيفات مع نمط الحياة التكافلي في دودة أولافيوس ألغارفينسيس البحرية عديمة الأمعاء" . بي إم سي جينوميكس . 17 (1): 942. doi : 10.1186/s12864-016-3293-y . PMC 5117596. PMID 27871231 .   
  137. ↑ روهلاند سي، بلازياك أ، لوت سي، وآخرون (ديسمبر 2008). "متعايشات بكتيرية متعددة في نوعين من ديدان قليلة الأشواك عديمة الأمعاء المتواجدة معًا في رواسب أعشاب البحر الأبيض المتوسط". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (12): 3404-3416 . Bibcode : 2008EnvMi..10.3404R . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01728.x . PMID 18764872 .  
  138. 1 2 نيف إم جيه، أبريل إيه، فيرير-باجيس سي، وآخرون (أكتوبر 2016). "تنوع ووظيفة البكتيريا البحرية التكافلية السائدة في جنس إندوزويكوموناس" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 100 (19): 8315-8324 . doi : 10.1007/s00253-016-7777-0 (غير نشط في 16 أكتوبر 2025). PMC 5018254. PMID 27557714 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  139. ↑ أنتوني كيه آر، كلاين دي آي، دياز-بوليدو جي، وآخرون (11 نوفمبر 2008). "يؤدي تحمض المحيطات إلى ابيضاض المرجان وفقدان إنتاجيته لدى الكائنات التي تبني الشعاب المرجانية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (45): 17442-17446 . Bibcode : 2008PNAS..10517442A . doi : 10.1073/pnas.0804478105 . PMC 2580748. PMID 18988740 .   
  140. ↑ بورن دي جي، مورو كيه إم، ويبستر إن إس (8 سبتمبر 2016). "رؤى حول ميكروبيوم المرجان: دعم صحة ومرونة النظم البيئية للشعاب المرجانية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 70 (1): 317-340 . doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095440 . PMID 27482741 . 
  141. ↑ نيف إم جيه، ميتشل سي تي، أبريل إيه، وآخرون (17 يناير 2017). "تكشف جينومات إندوزويكوموناس عن التكيف الوظيفي والمرونة في السلالات البكتيرية المرتبطة تكافليًا بمضيفين بحريين متنوعين" . التقارير العلمية . 7 (1) 40579. Bibcode : 2017NatSR...740579N . doi : 10.1038/srep40579 . PMC 5240137. PMID 28094347 .   
  142. ↑ هيوز تي بي، كيري جيه تي، ألفاريز-نورييغا إم، وآخرون (مارس 2017). "الاحتباس الحراري وتبييض المرجان الجماعي المتكرر". مجلة نيتشر . 543 (7645): 373-377 . Bibcode : 2017Natur.543..373H . doi : 10.1038/nature21707 . hdl : 20.500.11937/52828 . PMID 28300113 .  
  143. ↑ بيل، ج. ج. (سبتمبر 2008). "الأدوار الوظيفية للإسفنج البحري". علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 79 (3): 341-353 . Bibcode : 2008ECSS...79..341B . doi : 10.1016/j.ecss.2008.05.002 .
  144. ↑ ويبستر، ن. س.، وتوماس، ت . (4 مايو 2016). "الجينوم الكامل للإسفنج" . mBio . 7 (2): e00135-16. doi : 10.1128/mBio.00135-16 . PMC 4850255. PMID 27103626 .  
  145. ↑ توماس تي، مويتينيو-سيلفا إل، لورجي إم، وآخرون (16 يونيو 2016). "التنوع، والبنية، والتطور التقاربي للميكروبيوم الإسفنجي العالمي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 11870. Bibcode : 2016NatCo...711870T . doi : 10.1038/ncomms11870 . PMC 4912640. PMID 27306690 .   
  146. ↑ باير ك، شميت س، هينتشل يو (نوفمبر 2008). "فسيولوجيا، وتطور السلالات، وأدلة في الموقع على وجود بكتيريا وعتائق مؤكسدة للنيتروجين في الإسفنج البحري أبليسينا أيروفوبا". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (11): 2942-2955 . Bibcode : 2008EnvMi..10.2942B . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01582.x . PMID 18363713 . 
  147. ↑ راداكس ر، هوفمان ف، راب هـ ت، وآخرون (أبريل 2012). "العتائق المؤكسدة للأمونيا كمحرك رئيسي لعملية النترجة في إسفنج المياه الباردة". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 14 (4): 909-923 . Bibcode : 2012EnvMi..14..909R . doi : 10.1111/j.1462-2920.2011.02661.x . PMID 22176665 .  
  148. ↑ تشانغ ف، بلاسياك إل سي، كارولين جيه أو، وآخرون (7 أبريل 2015). "عزل الفوسفور على شكل متعدد الفوسفات بواسطة الكائنات الحية الدقيقة التكافلية في الإسفنج البحري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (14): 4381-4386 . Bibcode : 2015PNAS..112.4381Z . doi : 10.1073/pnas.1423768112 . PMC 4394258. PMID 25713351 .   
  149. ↑ كولمان، أ. س. (7 أبريل 2015). "الكائنات التكافلية مع الإسفنج ودورة الفوسفور البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (14): 4191-4192 . Bibcode : 2015PNAS..112.4191C . doi : 10.1073/pnas.1502763112 . PMC 4394276. PMID 25825737 .  
  150. ↑ سيميستر ر، تايلور م.و، تساي ب، وآخرون . (ديسمبر 2012). "استجابات الإجهاد الحراري في المحيط الحيوي البكتيري لإسفنجة الحاجز المرجاني العظيم، Rhopaloeides odorabile". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 14 (12): 3232-3246 . Bibcode : 2012EnvMi..14.3232S . doi : 10.1111/1462-2920.12010 . PMID 23106937 .  
  151. ↑ مورو كيه إم، بورن دي جي، همفري سي، وآخرون (أبريل 2015). "تسربات ثاني أكسيد الكربون البركانية الطبيعية تكشف عن مسارات مستقبلية للعلاقات بين المضيف والميكروبات في المرجان والإسفنج" . مجلة ISME . 9 (4): 894-908 . Bibcode : 2015ISMEJ...9..894M . doi : 10.1038/ismej.2014.188 . PMC 4817704. PMID 25325380 .   
  152. ↑ ريبس م، كالف إي، موفيلا ج، وآخرون (أغسطس 2016). "إعادة هيكلة ميكروبيوم الإسفنج تُعزز تحمل تحمض المحيطات". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 8 (4): 536-544 . Bibcode : 2016EnvMR...8..536R . doi : 10.1111/1758-2229.12430 . PMID 27264698 .  
  153. ↑ ليسر إم بي، فيوري سي، سلاتري إم، وآخرون (فبراير 2016). "عوامل الإجهاد الناتجة عن تغير المناخ تُزعزع استقرار الميكروبيوم الخاص بإسفنجة البرميل الكاريبية، Xestospongia muta" . مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 475 : 11-18 . Bibcode : 2016JEMBE.475...11L . doi : 10.1016/j.jembe.2015.11.004 . 
  154. 1 2 أسيفيدو-وايت هاوس ك، روشا-غوسلين أ، جيندرون د (أبريل 2010). "أداة جديدة غير جراحية لمراقبة الأمراض لدى الحيتان في بيئتها الطبيعية وأهميتها لبرامج الحفاظ على البيئة". الحفاظ على الحيوانات . 13 (2): 217-225 . Bibcode : 2010AnCon..13..217A . doi : 10.1111/j.1469-1795.2009.00326.x .
  155. ↑ بيروتا ف، سميث أ، أوستروفسكي م، وآخرون (ديسمبر 2017). "طائرة بدون طيار اقتصادية مصممة خصيصًا لتقييم صحة الحيتان" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 4 425. Bibcode : 2017FrMaS...4..425P . doi : 10.3389/fmars.2017.00425 . 
  156. ^ سوزوكي أ، أويدا ك، سيجاوا تي، وآخرون . (يونيو 2019). “الميكروبات البرازية لخروف البحر الأنتيل الأسير Trichechus manatus manatus”. رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 366 (11) فنز134. دوى : 10.1093/فيمسلي/fnz134 . بميد 31210263 .  
  157. ↑ أبريل أ، موني ت. أ، ليمان إ، وآخرون (أبريل 2011). "تحتوي الحيتان الحدباء على مزيج من بكتيريا جلدية محددة ومتغيرة". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 3 (2): 223-232 . Bibcode : 2011EnvMR...3..223A . doi : 10.1111/j.1758-2229.2010.00213.x . PMID 23761254 .  
  158. ↑ فيندل سي، فيراري بي سي، توماس تي، وآخرون (أغسطس 2019). "مقارنة سنوية بين التصنيفات الأساسية وتكوين مجتمع الميكروبات الموجودة في نفث حيتان الحدباء في شرق أستراليا" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 95 (8) fiz102. doi : 10.1093/femsec/fiz102 . PMID 31260051 .  
  159. ↑ سينتيليغي سي، كارارو إل، غونزالفو جيه، وآخرون (2020). "استخدام المركبات الجوية غير المأهولة (UAVs) لأخذ عينات من الميكروبيوم الزفيري للحيتان الصغيرة" . PLOS ONE . 15 (7) e0235537. Bibcode : 2020PLoSO..1535537C . doi : 10.1371/journal.pone.0235537 . PMC 7332044. PMID 32614926 .   
  160. ↑ جيوغيجان جيه إل، بيروتا في، هارفي إي، وآخرون (يونيو 2018). "أخذ عينات فيروسية من الحياة البرية التي يصعب الوصول إليها باستخدام الطائرات بدون طيار" . الفيروسات . 10 ( 6): 300. doi : 10.3390/v10060300 . PMC 6024715. PMID 29865228 .   
  161. ↑ أنانثارامان ك، براون سي تي، هوغ إل إيه، وآخرون (2016). "آلاف الجينومات الميكروبية تسلط الضوء على العمليات البيوجيوكيميائية المترابطة في نظام طبقة المياه الجوفية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 13219. Bibcode : 2016NatCo...713219A . doi : 10.1038/ncomms13219 . PMC 5079060. PMID 27774985 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  162. ↑ باسولي إي، أسنيكار إف، مانارا إس، وآخرون (2019). "الكشف عن تنوع واسع غير مستكشف للميكروبيوم البشري من خلال أكثر من 150,000 جينوم من الميتاجينومات التي تغطي العمر والجغرافيا ونمط الحياة" . مجلة Cell . 176 (3): 649–662.e20. doi : 10.1016/j.cell.2019.01.001 . PMC 6349461. PMID 30661755 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  163. ↑ كومار م، جي ب، زينجلر ك، وآخرون (23 يوليو 2019). "مناهج النمذجة لدراسة الميكروبيوم". مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 4 (8): 1253-1267 . doi : 10.1038/s41564-019-0491-9 . PMID 31337891 .  
  164. ↑ بورنشتاين إي (نوفمبر 2012). "علم الأحياء النظمي الحاسوبي والنمذجة الحاسوبية للميكروبيوم البشري". موجزات في المعلوماتية الحيوية . 13 (6): 769-780 . doi : 10.1093/bib/bbs022 . PMID 22589385 . 
  165. ↑ كولاروسو إيه في، وجودتشايلد-ميشلمان آي، ورايل إم، وآخرون . (4 يونيو 2021). "النمذجة الحاسوبية لعمليات الأيض في المجتمعات الميكروبية على نطاق الجينوم" . الرأي الحالي في بيولوجيا الأنظمة . 26 : 46-57 . doi : 10.1016/j.coisb.2021.04.001 . 
  166. ↑ بيغز إم بي، ميدلوك جي إل، كولينغ جي إل، وآخرون (سبتمبر 2015). "نمذجة الشبكة الأيضية للمجتمعات الميكروبية" . مجلة WIREs لعلم الأحياء والطب النظمي . 7 (5): 317-334 . doi : 10.1002/wsbm.1308 . PMC 4575871. PMID 26109480 .   
  167. ↑ بلوم، جيه دي، وأرنولد، إف إتش (2009). "في ضوء التطور الموجه: مسارات التطور التكيفي للبروتين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (ملحق 1): 9995-10000 . doi : 10.1073/pnas.0901522106 . PMC 2702793. PMID 19528653 .  
  168. ↑ هاينتز-بوشارت أ، ويلمز ب (2018). "ميكروبيوم الأمعاء البشرية: الوظيفة مهمة". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 26 (7): 563-574 . doi : 10.1016/j.tim.2017.11.002 . PMID 29173869 . 
  169. 1 2 أوفرمان ج، هوانغ س، نوبل يو، وآخرون . (يناير 2019). "أهمية المعلومات الظاهرية لتصنيف الكائنات الدقيقة غير المستزرعة بعد". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 42 (1): 22-29 . Bibcode : 2019SyApM..42...22O . doi : 10.1016/j.syapm.2018.08.009 . PMID 30197212 .  
  170. ↑ كونستانتينيديس ك.ت، روسيلو-مورا ر، أمان ر (نوفمبر 2017). "ميكروبات غير مستزرعة بحاجة إلى تصنيف خاص بها" . مجلة ISME . 11 (11): 2399-2406 . Bibcode : 2017ISMEJ..11.2399K . doi : 10.1038/ismej.2017.113 . PMC 5649169. PMID 28731467 .  
  171. ↑ تشوفوشينا م، رينكه س، باركس د.هـ، وآخرون (يناير 2019). "أهمية تحديد المواد النموذجية للأصناف غير المستزرعة" . علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 42 (1): 15-21 . Bibcode : 2019SyApM..42...15C . doi : 10.1016/j.syapm.2018.07.003 . hdl : 21.11116/0000-0005-C21D-0 . PMID 30098831 .  
  172. 1 2 3 شيفريت إم جي، براتابورد جيه آر، كوري سي آر، وآخرون . (27 أغسطس 2019). "الميكروبيومات التجريبية: نماذج غير قابلة للتطبيق على نطاق واسع" . mSystems . 4 (4) e00175-19. doi : 10.1128/mSystems.00175-19 . PMC 6667727. PMID 31363014 .