العاثية البكتيرية

العاثية البكتيرية ( تُلفظ / bækˈtɪrioʊfeɪdʒ / )، والمعروفة أيضًا باسم الفيروس ( تُلفظ / ˈfeɪdʒ / )، هي فيروس يصيب البكتيريا ويتكاثر داخلها . يُشتق المصطلح من الكلمة اليونانية القديمة φαγεῖν (phagein) التي تعني " التهام " ، بالإضافة إلى كلمة " بكتيريا " . تتكون العاثيات البكتيرية من بروتينات تُغلف جينومًا من الحمض النووي DNA أو RNA ، وقد تكون بنيتها بسيطة أو معقدة. قد تحتوي جينوماتها على أربعة جينات فقط (مثل MS2 ) أو مئات الجينات . تتكاثر العاثيات داخل البكتيريا بعد حقن جينومها في سيتوبلازمها . 

تُعدّ العاثيات البكتيرية من بين أكثر الكائنات الحية شيوعًا وتنوعًا في المحيط الحيوي . ^{[ 2 ]} العاثيات البكتيرية فيروسات منتشرة في كل مكان ، وتوجد حيثما توجد البكتيريا. ^{[ 3 ]} يُقدّر عدد العاثيات البكتيرية على كوكب الأرض بأكثر من 10^ ^{31 ، أي أكثر من جميع الكائنات الحية على الأرض مجتمعة، بما في ذلك البكتيريا. [ 4 ]} تُعدّ الفيروسات أكثر الكائنات الحية وفرةً في عمود الماء في محيطات العالم، وثاني أكبر مكون للكتلة الحيوية بعد بدائيات النوى ، ^{[ 5 ]} حيث تصل نسبتها إلى 9 × 10^10 تم العثور على ⁸ فيروسات لكل ملليلتر في الحصائر الميكروبية على السطح، ^{[ 6 ]} وقد تصل نسبة البكتيريا البحرية المصابة بالعاثياتإلى 70% ^{. [ 7 ]}

استُخدمت العاثيات البكتيرية منذ عشرينيات القرن الماضي كبديل للمضادات الحيوية في الاتحاد السوفيتي وأوروبا الوسطى، وكذلك في فرنسا والبرازيل. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} ويُنظر إليها كعلاج محتمل ضد سلالات البكتيريا المقاومة للأدوية المتعددة . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

من المعروف أن العاثيات تتفاعل مع الجهاز المناعي بشكل غير مباشر عبر التعبير البكتيري عن البروتينات المشفرة بواسطة العاثية، وبشكل مباشر من خلال التأثير على المناعة الفطرية والتخلص من البكتيريا. ^{[ 15 ]} وتُعد تفاعلات العاثية مع العائل من المجالات البحثية ذات الأهمية المتزايدة. ^{[ 16 ]}

تفتقر الفيروسات البكتيرية إلى أصل مشترك، ولهذا السبب يتم تصنيفها في العديد من التصنيفات غير ذات الصلة، المدرجة فيما يلي: ^{[ 17 ]}

• في عالم الفيروسات الدبلودنافية ، تضم فئة الفيروسات الذيلية فيروسات بكتيرية. وعلى عكس التصنيفات الأخرى المذكورة هنا، لا تقتصر الفيروسات الذيلية على الفيروسات البكتيرية فقط، بل تشمل أيضًا فيروسات أثرية . ^{[ 18 ]} تُعرف الفيروسات الذيلية أيضًا بالفيروسات ذات الذيل أو فيروسات الرأس والذيل، وغالبًا ما تُصنف إلى ثلاثة أنواع بناءً على شكل الذيل: الفيروسات القدمية (ذيل قصير)، والفيروسات العضلية (ذيل طويل قابل للانقباض)، والفيروسات السيفية (ذيل طويل غير قابل للانقباض). ^{[ 19 ]}
• تحتوي مملكتي إيفونافيريا وفولفيريفيريا على فيروسات بكتيرية. ^{[ 20 ] [ ملاحظة 1 ]}
• في عالم الفيروسات الريبية ، تحتوي شعبة الفيروسات الأرتيمية ، ^{[ 21 ] [ ملاحظة 2 ]} وفئة الفيروسات الفيدية ، ^{[ 22 ] [ ملاحظة 3 ]} وفئة الفيروسات الليفية ، ^{[ 23 ]} وربما عائلتي الفيروسات الجزئية والفيروسات البيكوبيرنية ^{[ 24 ] [ 25 ] [ ملاحظة 4 ]} على فيروسات بكتيرية.
• في عالم Singelaviria ، تحتوي عائلة Matsushitaviridae على فيروسات بكتيرية. ^{[ 26 ]}
• في عالم Varidnaviria ، تحتوي فئة Ainoaviricetes ، ^{[ 27 ] [ ملاحظة 5 ]} ورتبة Vinavirales ، ^{[ 28 ]} وشعبة Prepoliviricotina ^{[ 29 ] [ ملاحظة 6 ]} على فيروسات بكتيرية.
• وأخيرًا، فإن عائلتي الفيروسات البكتيرية Obscuriviridae و Plasmaviridae ، اللتين لم تُصنفا ضمن تصنيفات أعلى، هما عائلتان من الفيروسات البكتيرية. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

يمكن تصور التصنيفات المذكورة أعلاه على النحو التالي، مع وضع تصنيفات الفيروسات البكتيرية بخط غامق: ^{[ 17 ]}

في عام 1896، أفاد إرنست هانبري هانكين أن مادة ما في مياه نهري الغانج واليامونا في الهند لها تأثير مضاد للبكتيريا قوي ضد الكوليرا ، وأنها قادرة على المرور عبر مرشح تشامبرلاند الخزفي الدقيق للغاية . ^{[ 32 ]} وفي عام 1915، اكتشف عالم البكتيريا البريطاني فريدريك توورت ، مدير معهد براون في لندن، عاملًا صغيرًا يصيب البكتيريا ويقتلها. ورجّح أن يكون هذا العامل أحد العوامل التالية:

1. مرحلة في دورة حياة البكتيريا
2. إنزيم تنتجه البكتيريا نفسها، أو
3. فيروس نما على البكتيريا ودمرها ^{[ 33 ]}

تعطلت أبحاث توورت بسبب اندلاع الحرب العالمية الأولى ، بالإضافة إلى نقص التمويل واكتشاف المضادات الحيوية.

بشكل مستقل، أعلن عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي الكندي فيليكس ديريل ، العامل في معهد باستور في باريس، في 3 سبتمبر 1917، أنه اكتشف "ميكروبًا خفيًا مضادًا لبكتيريا الزحار ". بالنسبة لديريل، لم يكن هناك شك في طبيعة اكتشافه: "في لحظة أدركت: ما تسبب في ظهور البقع الصافية هو في الواقع ميكروب خفي... فيروس طفيلي على البكتيريا". ^{[ 34 ]} أطلق ديريل على الفيروس اسم العاثية، وهي آكلة للبكتيريا (من الكلمة اليونانية phagein ، التي تعني "الابتلاع"). كما سجل رواية مؤثرة لرجل كان يعاني من الزحار، وقد استعاد عافيته بفضل العاثيات. ^{[ 35 ]} كان ديريل هو من أجرى الكثير من الأبحاث حول العاثيات، وقدم مفهوم العلاج بالعاثيات . ^{[ 36 ]} في عام 1919، في باريس، فرنسا، أجرى ديريل أول تطبيق سريري للبكتيريا العاثية، وكان أول استخدام موثق لها في الولايات المتحدة في عام 1922. ^{[ 37 ]}

تميل دورة حياة العاثيات إلى أن تكون إما دورة تحلل أو دورة اندماج . بالإضافة إلى ذلك، تُظهر بعض العاثيات سلوكيات اندماج زائفة. ^{[ 15 ]}

في حالة العاثيات المحللة ، مثل عاثية T4 ، تُكسر الخلايا البكتيرية (تتحلل) وتُدمر بعد التكاثر الفوري للفيروس. وبمجرد تدمير الخلية، يمكن لذرية العاثية أن تجد عوائل جديدة لإصابتها. ^{[ 15 ]} تُعد العاثيات المحللة أكثر ملاءمة للعلاج بالعاثيات . تخضع بعض العاثيات المحللة لظاهرة تُعرف باسم تثبيط التحلل، حيث لا تتحلل ذرية العاثية المكتملة فورًا خارج الخلية إذا كانت تركيزات العاثية خارج الخلية عالية. هذه الآلية تختلف عن آلية خمول العاثية المعتدلة ، وعادةً ما تكون مؤقتة. ^{[ 68 ]}

على النقيض من ذلك، لا تؤدي دورة التحلل الفيروسي إلى تحلل فوري للخلية المضيفة. تُعرف العاثيات القادرة على الخضوع لدورة التحلل الفيروسي بالعاثيات المعتدلة . يندمج جينومها الفيروسي مع الحمض النووي للخلية المضيفة ويتكاثر معه، بشكل غير ضار نسبيًا، أو قد يستقر كبلازميد . يبقى الفيروس كامنًا حتى تتدهور ظروف الخلية المضيفة، ربما بسبب نقص المغذيات، وعندها تنشط العاثيات الداخلية (المعروفة باسم العاثيات الأولية ). عند هذه النقطة، تبدأ دورة التكاثر، مما يؤدي إلى تحلل الخلية المضيفة. بما أن دورة التحلل الفيروسي تسمح للخلية المضيفة بالاستمرار في البقاء والتكاثر، يتكاثر الفيروس في جميع نسل الخلية. من الأمثلة على العاثيات المعروفة باتباعها دورة التحلل الفيروسي ودورة التحلل الكامل، عاثية لامدا في بكتيريا الإشريكية القولونية. ^{[ 69 ]}

قد تُفيد العاثيات الكامنة البكتيريا المضيفة أحيانًا أثناء فترة خمولها، وذلك بإضافة وظائف جديدة إلى جينومها ، في ظاهرة تُعرف بالتحول الليزوجيني . ومن الأمثلة على ذلك تحويل سلالات غير ضارة من بكتيريا الخناق (Corynebacterium diphtheriae) أو ضمة الكوليرا (Vibrio cholerae) بواسطة العاثيات إلى سلالات شديدة الضراوة تُسبب الخناق أو الكوليرا ، على التوالي. ^{[ 70 ] [ 71 ]} وقد اقتُرحت استراتيجيات لمكافحة بعض أنواع العدوى البكتيرية عن طريق استهداف هذه العاثيات الكامنة المُشفِّرة للسموم. ^{[ 72 ]}

الالتصاق والاختراق

تُحمي الخلايا البكتيرية بجدار خلوي من عديدات السكاريد ، وهي عوامل ضراوة مهمة تحمي الخلايا البكتيرية من دفاعات الجهاز المناعي المضيف والمضادات الحيوية . ^{[ 73 ]} للدخول إلى الخلية المضيفة، ترتبط العاثيات البكتيرية بمستقبلات محددة على سطح البكتيريا، بما في ذلك عديدات السكاريد الدهنية ، والأحماض التيكويكية ، والبروتينات ، أو حتى الأسواط . تعني هذه الخصوصية أن العاثية البكتيرية لا تستطيع إصابة إلا أنواعًا معينة من البكتيريا التي تحمل مستقبلات يمكنها الارتباط بها، وهو ما يحدد بدوره نطاق عوائل العاثية. إنزيمات تحليل عديدات السكاريد هي بروتينات مرتبطة بالفيروسات، تعمل على تحليل الطبقة الخارجية لكبسولة عوائلها إنزيميًا في الخطوة الأولى من عملية عدوى العاثية المُبرمجة بدقة. كما تؤثر ظروف نمو العائل على قدرة العاثية على الالتصاق به وغزوه. ^{[ 74 ]} بما أن الفيروسات العاثية لا تتحرك بشكل مستقل، فيجب أن تعتمد على اللقاءات العشوائية مع المستقبلات الصحيحة عندما تكون في المحلول، مثل الدم، والدورة اللمفاوية، والري، ومياه التربة، وما إلى ذلك.

تستخدم عاثيات الميوفيروس حركةً تشبه حركة الحقن تحت الجلد لإدخال مادتها الوراثية إلى الخلية. بعد ملامسة المستقبل المناسب، تنثني ألياف الذيل لتقريب الصفيحة القاعدية من سطح الخلية. يُعرف هذا بالارتباط العكسي. بمجرد اكتمال الارتباط، يبدأ الارتباط غير العكسي، وينقبض الذيل، ربما بمساعدة جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) الموجودة فيه، ^{[ 7 ]} ليحقن المادة الوراثية عبر الغشاء البكتيري. ^{[ 75 ]} يتم الحقن من خلال حركة انحناء في العمود، حيث يتحرك جانبًا، وينقبض مقتربًا من الخلية، ثم يعود للأعلى. تفتقر عاثيات البودوفيروس إلى غمد ذيل طويل مثل عاثيات الميوفيروس، لذا فهي تستخدم ألياف ذيلها الصغيرة الشبيهة بالأسنان إنزيميًا لتحليل جزء من غشاء الخلية قبل إدخال مادتها الوراثية.

نظراً لوجود ملايين الأنواع المختلفة من العاثيات في البيئة، فإن جينومات العاثيات تأتي بأشكال وأحجام متنوعة. تمتلك عاثيات الحمض النووي الريبوزي (RNA)، مثل MS2، أصغر الجينومات، إذ لا يتجاوز حجمها بضعة كيلوبايتات. مع ذلك، قد تمتلك بعض عاثيات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، مثل T4، جينومات كبيرة تضم مئات الجينات؛ ويختلف حجم وشكل الغلاف البروتيني تبعاً لحجم الجينوم. ^{[ 89 ]} يصل حجم أكبر جينومات العاثيات البكتيرية إلى 735 كيلوبايت. ^{[ 90 ]}

قد تكون جينومات العاثيات شديدة التوزع ، أي أن جينوم العديد من أنواع العاثيات يبدو وكأنه يتكون من وحدات فردية عديدة. وقد توجد هذه الوحدات في أنواع أخرى من العاثيات بترتيبات مختلفة. وقد قدمت عاثيات المتفطرات ، وهي عاثيات تصيب المتفطرات ، أمثلة ممتازة على هذا التوزع. في هذه العاثيات، قد يكون التوزيع الجيني ناتجًا عن حالات متكررة من إعادة التركيب الموضعي وإعادة التركيب غير المتجانس (نتيجة اكتساب جينوم العاثية لتسلسلات جينية من البكتيريا المضيفة). ^{[ 92 ]} تختلف الآليات التطورية التي تشكل جينومات الفيروسات البكتيرية بين العائلات المختلفة، وتعتمد على نوع الحمض النووي، وخصائص بنية الفيروس، بالإضافة إلى نمط دورة حياة الفيروس. ^{[ 93 ]}

تحتوي بعض عاثيات بكتيريا روزوباكتر البحرية ، والمعروفة أيضًا باسم عاثيات روزوباكتر ، على ديوكسي يوريدين (dU) بدلًا من ديوكسي ثيميدين (dT) في حمضها النووي الجينومي. وتشير بعض الأدلة إلى أن هذا المكون غير المألوف هو آلية للتهرب من آليات الدفاع البكتيرية، مثل إنزيمات القطع المحددة وأنظمة CRISPR/Cas ، التي تطورت للتعرف على التسلسلات داخل العاثيات الغازية وقطعها، وبالتالي تعطيلها. ومن المعروف منذ زمن طويل أن عاثيات أخرى تستخدم نيوكليوتيدات غير مألوفة. ففي عام 1963، حدد تاكاهاشي ومارمور عاثية بكتيريا باسيلوس تحتوي على dU بدلًا من dT في جينومها، ^{[ 94 ]} وفي عام 1977، حدد كيرنوس وآخرون عاثية بكتيريا زرقاء تحتوي على 2-أمينوأدينين (Z) بدلًا من الأدينين (A). ^{[ 95 ]}

يستكشف مجال بيولوجيا الأنظمة شبكات التفاعلات المعقدة داخل الكائن الحي، مستخدمًا عادةً أدوات الحوسبة والنمذجة. ^{[ 96 ]} على سبيل المثال، قد يُنتج جينوم العاثية الذي يدخل خلية بكتيرية مضيفة مئات من بروتينات العاثية، مما يؤثر على التعبير عن العديد من جينات المضيف أو على استقلاب المضيف . ويمكن وصف جميع هذه التفاعلات المعقدة ومحاكاتها في نماذج حاسوبية. ^{[ 96 ]}

على سبيل المثال، أدى إصابة بكتيريا الزائفة الزنجارية بفيروس PaP3 المعتدل إلى تغيير التعبير الجيني لـ 38% (2160/5633) من جينات العائل. من المحتمل أن تكون العديد من هذه التأثيرات غير مباشرة، ولذا يكمن التحدي في تحديد التفاعلات المباشرة بين البكتيريا والفيروس. ^{[ 97 ]}

بُذلت محاولات عديدة لرسم خريطة التفاعلات بين البروتينات في العاثيات ومضيفاتها. على سبيل المثال، وُجد أن عاثية لامدا تتفاعل مع مضيفتها، الإشريكية القولونية ، عبر عشرات التفاعلات. ومع ذلك، لا تزال أهمية العديد من هذه التفاعلات غير واضحة، لكن هذه الدراسات تشير إلى وجود العديد من التفاعلات الرئيسية والعديد من التفاعلات غير المباشرة التي لم يُحدد دورها بعد. ^{[ 98 ]}

تُشكل العاثيات تهديدًا كبيرًا للبكتيريا والكائنات بدائية النواة، التي طورت آليات عديدة لمنع العدوى (مقاومة المضيف) أو لمنع تكاثر العاثيات داخل خلايا المضيف (الدفاع المضاد للعاثيات). ومن الأمثلة على ذلك:

• نظام كريسبر
• الريترونات ونظام مضادات السموم المشفر بواسطة هذه الريترونات. ^{[ 99 ]}
• من المعروف أن نظام الدفاع لدى بكتيريا Thoeris يستخدم استراتيجية فريدة لمقاومة الفيروسات المضادة للبكتيريا عن طريق تحلل NAD+ . ^{[ 100 ]}
• يتكون نظام الدفاع المضاد للفيروسات في بكتيريا هايلونغ من أوبيرون ثنائي الجينات يُشفّر مُؤثر قناة أيونية عبر الغشاء (HalA) وإنزيم ناقل النيوكليوتيد (NTase، HalB). يستطيع الفيروس المُعدي تنشيط HalA، مما يُؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء وبالتالي موت الخلية. على الرغم من أن الخلية المُصابة ستموت على الأرجح، إلا أن هذا يحمي البكتيريا من الانتشار. ^{[ 101 ]}
• يُعد نظام الإشارات المضادة للفيروسات القائم على النيوكليوتيدات الحلقية (CBASS) نظام مناعة فطرية موجود في العديد من البكتيريا، ويحميها من عدوى العاثيات. فعندما تكتشف البكتيريا عدوى العاثيات، تقوم إنزيمات CBASS بتخليق رسل ثانوية من النيوكليوتيدات الحلقية، مثل غوانوزين أحادي الفوسفات الحلقي-أدينوزين أحادي الفوسفات الحلقي ( cGAMP ). تُفعّل جزيئات الإشارة هذه بروتينات فعالة لاحقة، مثل CapV (إنزيم فوسفوليباز يُحفز تحلل الغشاء)، مما يُعطل العمليات الخلوية الأساسية، ويؤدي إلى فشل العدوى وموت الخلية. يُعد هذا الأمر بالغ الأهمية في دفاع البكتيريا، حيث تُقتل الخلية المصابة قبل اكتمال تكاثر الفيروس وانتشاره إلى جميع أفراد المجموعة. ^{[ 102 ]}
• يستخدم نظام SNIPE (النيوكلياز المرتبط بالسطح والمثبط لدخول العاثيات) نيوكليازًا مرتبطًا بالغشاء يقوم بقطع الحمض النووي للعاثية مباشرةً أثناء حقن الجينوم. اكتُشف نظام SNIPE في بكتيريا الإشريكية القولونية حيث يمنع عدوى العاثية λ، ولكنه يبدو أنه يحمي أيضًا من مجموعة من الفيروسات السيفية الأخرى . في الواقع، توجد نظائر لبروتينات SNIPE في ثلث السلالات البكتيرية المعروفة، على الرغم من أنه لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت جميع هذه البروتينات متورطة في مقاومة العاثيات. ^{[ 103 ]}

العاثيات المعتدلة هي عاثيات بكتيرية تدمج مادتها الوراثية في العائل على شكل جزيئات إبيسومية خارج الكروموسوم أو كعاثية كامنة خلال دورة التحلل . ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]} يمكن لبعض العاثيات المعتدلة أن تمنح عائلها مزايا تنافسية بطرق عديدة، بما في ذلك منح مقاومة للمضادات الحيوية من خلال نقل أو إدخال جينات مقاومة المضادات الحيوية (ARGs)، ^{[ 105 ] [ 107 ]} وحماية العائل من البلعمة، ^{[ 108 ] [ 109 ]} وحماية العائل من العدوى الثانوية من خلال استبعاد العدوى الفائقة، ^{[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]} وتعزيز ضراوة العائل، ^{[ 104 ] [ 113 ]} أو تعزيز استقلاب البكتيريا أو نموها. ^{[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]} قد يفيد التكافل بين العاثيات والبكتيريا المضيفة البكتيريا من خلال توفير مزايا انتقائية مع تكرار جينوم العاثية بشكل سلبي. ^{[ 118 ]}

أتاح علم الميتاجينوميات الكشف عن العاثيات في الماء، وهو أمر لم يكن ممكناً من قبل. ^{[ 119 ]}

كما استُخدمت العاثيات في تتبع ونمذجة الأنظمة النهرية ، لا سيما في المناطق التي تتفاعل فيها المياه السطحية مع المياه الجوفية . ويُفضّل استخدام العاثيات على استخدام الصبغات التقليدية لأنها أقل امتصاصًا عند مرورها عبر المياه الجوفية، ويمكن الكشف عنها بسهولة حتى في التراكيز المنخفضة جدًا. ^{[ 120 ]} قد تحتوي المياه غير الملوثة على ما يقارب 2 × 10⁸ ^عاثية لكل مل. ^{[ 121 ]}

يُعتقد أن العاثيات تساهم بشكل كبير في النقل الأفقي للجينات في البيئات الطبيعية، بشكل رئيسي عن طريق النقل الفيروسي ، ولكن أيضًا عن طريق التحول . ^{[ 122 ]} كما كشفت الدراسات القائمة على علم الجينوم البيئي أن الفيروسات من بيئات متنوعة تحمل جينات مقاومة للمضادات الحيوية، بما في ذلك تلك التي يمكن أن تمنح مقاومة متعددة للأدوية . ^{[ 123 ]}

وقد كشفت النتائج الحديثة عن ترسانة معقدة ومتشابكة من أدوات الدفاع ضد العاثيات في البكتيريا البيئية. ^{[ 124 ]}

على الرغم من أن العاثيات لا تُصيب البشر، إلا أن هناك أعدادًا هائلة من جسيمات العاثيات في جسم الإنسان، نظرًا لتنوع الميكروبيوم البشري . يُطلق على مجموعة العاثيات لدى الفرد اسم " الفاجيوم البشري "، بما في ذلك "فاجيوم الأمعاء السليمة" (HGP) و"فاجيوم الإنسان المريض" (DHP). ^{[ 125 ]} يُقدّر أن الفاجيوم النشط لدى الإنسان السليم (أي العاثيات النشطة التكاثر، على عكس العاثيات الأولية غير المتكاثرة والمتكاملة) يتكون من عشرات إلى آلاف الفيروسات المختلفة. ^{[ 126 ]} هناك أدلة على أن العاثيات والبكتيريا تتفاعل في ميكروبيوم الأمعاء البشري، سواءً بشكل تنافسي أو مفيد. ^{[ 127 ]}

أشارت الدراسات الأولية إلى أن العاثيات الشائعة توجد لدى 62% من الأفراد الأصحاء في المتوسط، بينما انخفض انتشارها بنسبة 42% و54% في المتوسط ​​لدى مرضى التهاب القولون التقرحي وداء كرون على التوالي . ^{[ 125 ]} وقد ينخفض ​​عدد العاثيات أيضًا لدى كبار السن. ^{[ 127 ]}

تُعدّ عاثيات crAss أكثر أنواع العاثيات شيوعًا في أمعاء الإنسان، وتوجد في جميع أنحاء العالم. تنتقل عاثيات crAss من الأم إلى الطفل بعد الولادة بفترة وجيزة، وهناك بعض الأدلة التي تشير إلى إمكانية انتقالها محليًا. يُطوّر كل شخص مجموعات فريدة من عاثيات crAss خاصة به. قد توجد عاثيات شبيهة بـ CrAss أيضًا في الرئيسيات إلى جانب البشر. ^{[ 127 ]}

من بين عدد لا يحصى من العاثيات، لم يُدرس بالتفصيل إلا عدد قليل منها، بما في ذلك بعض العاثيات ذات الأهمية التاريخية التي اكتُشفت في بدايات علم الوراثة الميكروبية. وقد ساهمت هذه العاثيات، ولا سيما عاثية T، في اكتشاف مبادئ مهمة لبنية الجينات ووظائفها.

• قاعدة بيانات علم الفيروسات
• Phagescope ^{[ 131 ]}

• مضاد حيوي
• آكل البكتيريا
• عاثية CrAssphage
• كريسبر
• فيروسات الحمض النووي
• الخلايا البلعمية الكبيرة
• بيئة العاثيات
• دراسات عن العاثيات (قائمة شاملة بالدراسات المتعلقة بالعاثيات والدراسات المرتبطة بها، من عام 1921 حتى الآن)
• فاجيميد
• عاثيات متعددة
• فيروسات الحمض النووي الريبي
• التحويل
• فيروم
• الفيروسات العاثية ، هي فيروسات تصيب فيروسات أخرى