الغشاء الحيوي

يُعتقد أن الأغشية الحيوية نشأت خلال حقبة الأرض البدائية كآلية دفاعية للكائنات بدائية النواة، حيث كانت الظروف آنذاك قاسية للغاية على بقائها. ويمكن العثور عليها في سجلات أحافير الأرض منذ زمن مبكر (حوالي 3.25  مليار سنة) على هيئة عتائق وبكتيريا، وهي تحمي عادةً خلايا بدائية النواة من خلال توفير التوازن الداخلي لها، مما يشجع على تطور تفاعلات معقدة بين الخلايا في الغشاء الحيوي. ^{[ 3 ]}

تبدأ عملية تكوين الغشاء الحيوي بالتصاق الكائنات الدقيقة الطافية بحرية بسطح ما. ^{[ 9 ] [ 6 ]} قد تلتصق البكتيريا المستعمرة الأولى للغشاء الحيوي بالسطح في البداية بفعل قوى فان دير فالس الضعيفة والتأثيرات الكارهة للماء. ^{[ 16 ] [ 17 ]} إذا لم تنفصل البكتيريا المستعمرة عن السطح فورًا، فإنها تستطيع تثبيت نفسها بشكل دائم باستخدام تراكيب الالتصاق الخلوي مثل الأهداب . تمتلك مجموعة فريدة من العتائق التي تعيش في المياه الجوفية الخالية من الأكسجين تراكيب مشابهة تُسمى "هاموس" . كل هاموس عبارة عن أنبوب طويل بثلاثة خطافات تُستخدم للالتصاق ببعضها البعض أو بسطح ما، مما يُتيح نمو مجتمع بكتيري. ^{[ 18 ] [ 19 ]} تُنتج العتائق المحبة للحرارة الشديدة "بيروباكيولوم كاليديفونتيس" أهدابًا مُتكتلة تُشابه خيوط "تاس إيه" البكتيرية، وهي مُكوّن رئيسي للمادة الخلوية الخارجية في الأغشية الحيوية البكتيرية، والتي تُساهم في استقرار الغشاء الحيوي. ^{[ 20 ]} يتم ترميز نظائر TasA بواسطة العديد من العتائق الأخرى، مما يشير إلى أوجه تشابه آلية وارتباط تطوري بين الأغشية الحيوية البكتيرية والعتائقية. ^{[ 20 ]}

يمكن أن تؤثر خاصية كراهية الماء أيضًا على قدرة البكتيريا على تكوين الأغشية الحيوية. فالبكتيريا ذات الخاصية الكارهة للماء المتزايدة تتميز بانخفاض التنافر بينها وبين الركيزة. ^{[ 22 ]} بعض أنواع البكتيريا لا تستطيع الالتصاق بسطح ما بنجاح بمفردها نظرًا لمحدودية حركتها، ولكنها بدلًا من ذلك قادرة على تثبيت نفسها على المادة الأساسية أو مباشرةً على مستعمرات بكتيرية أخرى سابقة. لا تستطيع البكتيريا غير المتحركة التعرف على الأسطح أو التجمع معًا بسهولة مثل البكتيريا المتحركة. ^{[ 22 ]}

أثناء استعمار الأسطح، تستطيع خلايا البكتيريا التواصل باستخدام منتجات استشعار النصاب (QS) مثل لاكتون N-أسيل هوموسيرين (AHL). بمجرد بدء الاستعمار، ينمو الغشاء الحيوي من خلال مزيج من انقسام الخلايا واستقطابها. عادةً ما تُحيط مصفوفات عديد السكاريد بالأغشية الحيوية البكتيرية. تستطيع عديدات السكاريد الخارجية للمصفوفة احتجاز مُحفزات استشعار النصاب الذاتية داخل الغشاء الحيوي لمنع اكتشافها من قِبل المفترسات وضمان بقاء البكتيريا. ^{[ 23 ]} بالإضافة إلى عديدات السكاريد، قد تحتوي هذه المصفوفات أيضًا على مواد من البيئة المحيطة، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر المعادن وجزيئات التربة ومكونات الدم، مثل كريات الدم الحمراء والفيبرين. ^{[ 22 ]}

قد يُتيح تكوّن الغشاء الحيوي لمستعمرة الخلايا المتجمعة أن تصبح أكثر تحملاً ^{[ 24 ]} أو مقاومة للمضادات الحيوية . ويُعدّ التواصل بين الخلايا أو استشعار النصاب من العوامل المساهمة في تكوين الغشاء الحيوي في العديد من أنواع البكتيريا. ^{[ 25 ]}

تتكون مصفوفة البوليمرات خارج الخلية (EPS) من عديدات السكاريد الخارجية والبروتينات والأحماض النووية. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} نسبة كبيرة من هذه المصفوفة مُرطبة بدرجة أو بأخرى، إلا أن هناك أيضًا بوليمرات خارج الخلية كارهة للماء؛ ومن أمثلتها السليلوز ^{[ 47 ]} الذي تنتجه مجموعة من الكائنات الدقيقة. تُغلف هذه المصفوفة الخلايا بداخلها وتُسهل التواصل بينها عبر الإشارات الكيميائية الحيوية وتبادل الجينات. كما تحبس مصفوفة البوليمرات خارج الخلية الإنزيمات خارج الخلوية وتحافظ عليها قريبة من الخلايا. وبالتالي، تُمثل هذه المصفوفة نظام هضم خارجي وتسمح بتكوين تجمعات دقيقة تآزرية مستقرة من أنواع مختلفة. ^{[ 48 ]} وقد وُجد أن بعض الأغشية الحيوية تحتوي على قنوات مائية تُساعد في توزيع المغذيات وجزيئات الإشارة. ^{[ 49 ]} تتميز هذه المصفوفة بقوة كافية تجعل الأغشية الحيوية، في ظل ظروف معينة، قابلة للتحجر ( الستروماتوليت ).

تتميز البكتيريا التي تعيش في الأغشية الحيوية بخصائص مختلفة تمامًا عن البكتيريا الحرة من نفس النوع، إذ تسمح البيئة الكثيفة والمحمية للغشاء لها بالتعاون والتفاعل بطرق متنوعة. ^{[ 50 ]} ومن فوائد هذه البيئة زيادة مقاومة البكتيريا للمنظفات والمضادات الحيوية ، حيث تحمي المادة الخلوية الخارجية الكثيفة والطبقة الخارجية من الخلايا الجزء الداخلي من الأغشية. ^{[ 51 ] [ 52 ]} وفي بعض الحالات، قد تزداد مقاومة المضادات الحيوية حتى 5000 ضعف. ^{[ 53 ]} غالبًا ما يتم تسهيل انتقال الجينات الأفقي داخل الأغشية الحيوية البكتيرية والأثرية ^{[ 54 ]} ، مما قد يؤدي إلى بنية أكثر استقرارًا للغشاء الحيوي. ^{[ 55 ]} يُعد الحمض النووي خارج الخلوي مكونًا هيكليًا رئيسيًا للعديد من الأغشية الحيوية الميكروبية المختلفة. ^{[ 56 ]} ويمكن أن يؤدي التحلل الأنزيمي للحمض النووي خارج الخلوي إلى إضعاف بنية الغشاء الحيوي وإطلاق الخلايا الميكروبية من السطح.

مع ذلك، لا تكون الأغشية الحيوية دائمًا أقل عرضةً للمضادات الحيوية. فعلى سبيل المثال، لا تُظهر بكتيريا الزائفة الزنجارية في شكل غشاء حيوي مقاومةً أكبر للمضادات الحيوية مقارنةً بالخلايا العائمة في الطور الثابت، على الرغم من أن الغشاء الحيوي يُظهر مقاومةً أكبر للمضادات الحيوية عند مقارنته بالخلايا العائمة في الطور اللوغاريتمي. وقد تُعزى هذه المقاومة للمضادات الحيوية في كلٍّ من الخلايا في الطور الثابت والأغشية الحيوية إلى وجود خلايا مُثابرة . ^{[ 57 ]}

تُعدّ المرشحات الترشيحية في محطات معالجة مياه الصرف الصحي من أكثر الوسائل فعاليةً لإزالة الملوثات من مياه الصرف الصحي المترسبة. تعمل هذه المرشحات عن طريق تقطير السائل فوق طبقة من مادة صلبة مصممة لتوفير مساحة سطحية كبيرة جدًا. تتشكل طبقة حيوية معقدة على سطح هذه المادة، تمتص الملوثات وتُحللها. تنمو هذه الطبقة الحيوية بسرعة، وعندما تصبح سميكة جدًا بحيث لا تستطيع التماسك مع المادة، تُغسل وتُستبدل بطبقة جديدة. تترسب الطبقة المغسولة ("المتساقطة") خارج تيار السائل، تاركةً مياه صرف صحي عالية النقاء. ^{[ 60 ]}

تُستخدم مرشحات الرمل البطيئة في تنقية المياه لمعالجة المياه الخام وإنتاج مياه صالحة للشرب. وتعمل هذه المرشحات من خلال تكوين طبقة حيوية تُسمى الطبقة تحت الأرضية أو طبقة شمتزديك في الطبقة السطحية التي لا تتجاوز بضعة ملليمترات من طبقة الرمل الناعم. تتشكل طبقة شمتزديك خلال أول 10-20 يومًا من التشغيل ^{[ 61 ]} ، وتتكون من بكتيريا وفطريات وأوليات وروتيفيرا ومجموعة من يرقات الحشرات المائية. ومع تقدم عمر الطبقة الحيوية السطحية، يزداد نمو الطحالب، وقد تتواجد كائنات مائية أكبر حجمًا، بما في ذلك بعض أنواع البريوزوا والقواقع والديدان الحلقية . تُعد الطبقة الحيوية السطحية هي الطبقة التي توفر التنقية الفعالة في معالجة مياه الشرب، بينما يوفر الرمل الموجود أسفلها الوسط الداعم لهذه الطبقة المعالجة بيولوجيًا. وعندما تمر المياه عبر الطبقة تحت الأرضية، تُحجز جزيئات المواد الغريبة في المادة المخاطية، وتُمتص المواد العضوية الذائبة . تُستقلب الملوثات بواسطة البكتيريا والفطريات والأوليات. وتتميز المياه الناتجة عن مرشح رملي بطيء نموذجي بجودة ممتازة مع انخفاض في عدد الخلايا البكتيرية بنسبة 90-99%. ^{[ 62 ]}

يمكن تصنيف الميكروبات المفيدة للنباتات ضمن فئة بكتيريا جذور النباتات المحفزة للنمو . ^{[ 63 ]} تستوطن هذه البكتيريا جذور النباتات، وتوفر مجموعة واسعة من الوظائف المفيدة لمضيفها، بما في ذلك تثبيت النيتروجين، وكبح مسببات الأمراض، وخصائص مضادة للفطريات، وتحليل المواد العضوية. ^{[ 64 ]} ومن هذه الوظائف الدفاع ضد البكتيريا والفطريات الممرضة الموجودة في التربة عن طريق المقاومة الجهازية المستحثة (ISR) ^{[ 65 ]} أو الاستجابات الجهازية المستحثة التي تحفزها الميكروبات الممرضة (المقاومة الجهازية المكتسبة المستحثة بمسببات الأمراض). ^{[ 66 ]} تعمل إفرازات النبات كإشارات كيميائية للبكتيريا المتخصصة في المضيف للاستيطان. ^{[ 67 ]} تشمل خطوات استيطان بكتيريا الجذور: الجذب، والتعرف، والالتصاق، والاستيطان، والنمو. ^{[ 64 ]} ومن البكتيريا التي ثبتت فائدتها وقدرتها على تكوين الأغشية الحيوية: العصوية (Bacillus )، والزائفة (Pseudomonas) ، والأزوسبيريلوم (Azospirillum) . ^{[ 68 ] [ 69 ]} غالبًا ما تؤدي الأغشية الحيوية في منطقة الجذور إلى مقاومة جهازية مستحثة من قبل مسببات الأمراض أو النباتات. تُسبب الخصائص الجزيئية على سطح البكتيريا استجابة مناعية في النبات المضيف. ^{[ 67 ]} تتفاعل هذه الجزيئات المرتبطة بالميكروبات مع مستقبلات على سطح خلايا النبات، وتُفعّل استجابة كيميائية حيوية يُعتقد أنها تشمل عدة جينات مختلفة في عدد من المواقع. ^{[ 67 ]} رُبطت العديد من جزيئات الإشارة الأخرى بكل من الاستجابات الجهازية المستحثة والاستجابات الجهازية المستحثة من قبل مسببات الأمراض، مثل حمض الجاسمونيك والإيثيلين. ^{[ 64 ]} تتعرف خلايا النبات على مكونات غلاف الخلية، مثل الأسواط البكتيرية والليبوساكاريد، كمكونات لمسببات الأمراض. ^{[ 70 ]} كما ثبت أن بعض مستقلبات الحديد التي تنتجها بكتيريا الزائفة تُحدث استجابة جهازية مستحثة. ^{[ 67 ]} تُساعد هذه الوظيفة للغشاء الحيوي النباتات على بناء مقاومة أقوى لمسببات الأمراض.

تكتسب النباتات التي استعمرتها بكتيريا PGPR المُكوِّنة للغشاء الحيوي مقاومةً جهازيةً، وتصبح مُهيأةً للدفاع ضد مُسببات الأمراض. وهذا يعني أن الجينات اللازمة لإنتاج البروتينات التي تُسهم في حماية النبات من مُسببات الأمراض قد تم التعبير عنها، وأن النبات يمتلك مخزونًا من المركبات التي يُطلقها لمكافحة هذه المُسببات. ^{[ 67 ]} يتميز نظام الدفاع المُهيأ بسرعة استجابته للعدوى الناجمة عن مُسببات الأمراض، وقد يكون قادرًا على صدّها قبل أن تتمكن من التكاثر. ^{[ 71 ]} تزيد النباتات من إنتاج اللجنين، مما يُعزز جدران الخلايا ويُصعِّب على مُسببات الأمراض اختراقها، كما أنه يقطع المغذيات عن الخلايا المُصابة بالفعل، مما يُوقف الغزو بشكل فعال. ^{[ 64 ]} تُنتج النباتات مركبات مضادة للميكروبات مثل الفيتوألكسينات، والكيتيناز، ومثبطات البروتياز، التي تمنع نمو مُسببات الأمراض. ^{[ 66 ]} تؤدي وظائف كبح الأمراض ومقاومة مسببات الأمراض هذه في نهاية المطاف إلى زيادة الإنتاج الزراعي وانخفاض استخدام المبيدات الكيميائية، سواءً كانت مبيدات حشرية أو مبيدات أعشاب أو مبيدات فطرية، وذلك لانخفاض خسائر المحاصيل الناجمة عن الأمراض. ^{[ 72 ]} تُعدّ كلٌّ من المقاومة الجهازية المُستحثة والمقاومة الجهازية المكتسبة المُستحثة بمسببات الأمراض من الوظائف المحتملة للأغشية الحيوية في منطقة الجذور، ويجب أخذها في الاعتبار عند تطبيق الممارسات الزراعية الحديثة نظرًا لتأثيرها في كبح الأمراض دون استخدام مواد كيميائية خطرة.

كشفت دراسات أجريت عام ٢٠٠٣ أن الجهاز المناعي يدعم نمو الأغشية الحيوية في الأمعاء الغليظة. وقد تعزز هذا الاستنتاج بشكل رئيسي من خلال حقيقة أن الجزيئين الأكثر إنتاجًا من قبل الجهاز المناعي يدعمان أيضًا إنتاج الأغشية الحيوية ويرتبطان بالأغشية الحيوية المتكونة في الأمعاء. ويكتسب هذا الأمر أهمية خاصة نظرًا لاحتواء الزائدة الدودية على كمية كبيرة من هذه الأغشية الحيوية البكتيرية. ^{[ ٧٣ ]} يساعد هذا الاكتشاف في تحديد الوظيفة المحتملة للزائدة الدودية، وفكرة قدرتها على المساعدة في إعادة تلقيح الأمعاء بالبكتيريا النافعة. مع ذلك، فقد رُبطت حالات الأغشية الحيوية المتغيرة أو المختلة في الأمعاء بأمراض مثل داء الأمعاء الالتهابي وسرطان القولون والمستقيم . ^{[ ٧٤ ]}

في البيئة البشرية، تنمو الأغشية الحيوية بسهولة بالغة في الحمامات نظرًا لما توفره من بيئة رطبة ودافئة مثالية لنموها. وقد تتشكل أغشية العفن الحيوية على الأسقف نتيجة لتسربات المياه. ^{[ 75 ]} كما يمكن أن تتشكل داخل أنابيب المياه والصرف الصحي ، مسببةً انسدادها وتآكلها . وعلى الأرضيات والأسطح، قد تُعيق هذه الأغشية عملية النظافة في مناطق تحضير الطعام. وفي التربة، قد تُسبب انسدادًا حيويًا . ومن المعروف أنها تُقلل من انتقال الحرارة في أنظمة تبريد أو تدفئة المياه. ^{[ 76 ]} أما الأغشية الحيوية في أنظمة الهندسة البحرية، مثل خطوط أنابيب صناعة النفط والغاز البحرية، ^{[ 77 ]} فقد تُؤدي إلى مشاكل تآكل كبيرة. ويعود التآكل في الغالب إلى عوامل غير حيوية؛ إلا أن ما لا يقل عن 20% منه ناتج عن الكائنات الدقيقة الملتصقة بالسطح المعدني (أي التآكل المتأثر بالميكروبات ).

يُعدّ التصاق البكتيريا بهياكل السفن أساسًا للتلوث البيولوجي للسفن البحرية. وبمجرد تكوّن طبقة من البكتيريا، يصبح من السهل على الكائنات البحرية الأخرى، مثل البرنقيل، الالتصاق بها. ويمكن أن يُقلّل هذا التلوث من السرعة القصوى للسفينة بنسبة تصل إلى 20%، مما يُطيل الرحلات ويزيد من استهلاك الوقود. كما أن قضاء وقت في الأحواض الجافة لإعادة التجهيز والطلاء يُقلّل من إنتاجية السفن، ويُقلّل أيضًا من عمرها الافتراضي بسبب التآكل والإزالة الميكانيكية (الكشط) للكائنات البحرية من هياكلها.

تتواجد الأغشية الحيوية داخل جسم الإنسان على الأسنان على شكل طبقة البلاك ، حيث قد تُسبب تسوس الأسنان وأمراض اللثة . قد تكون هذه الأغشية الحيوية في حالة غير متكلسة يُمكن إزالتها بأدوات طب الأسنان، أو في حالة متكلسة يصعب إزالتها. تشمل تقنيات الإزالة أيضًا استخدام المضادات الحيوية . ^{[ 78 ]}

تُعدّ طبقة البلاك السنية غشاءً حيويًا فمويًا يلتصق بالأسنان، ويتكون من أنواع عديدة من البكتيريا والفطريات (مثل المكورات العقدية الطافرة والمبيضات البيضاء )، مُدمجة في بوليمرات اللعاب ومنتجات خارج الخلية الميكروبية. يُعرّض تراكم الكائنات الدقيقة الأسنان وأنسجة اللثة لتركيزات عالية من نواتج أيض البكتيريا ، مما يؤدي إلى أمراض الأسنان. ^{[ 79 ]} غالبًا ما يتعرض الغشاء الحيوي على سطح الأسنان للإجهاد التأكسدي ^{[ 80 ]} والإجهاد الحمضي. ^{[ 81 ]} يمكن أن تُسبب الكربوهيدرات الغذائية انخفاضًا حادًا في درجة حموضة الأغشية الحيوية الفموية إلى قيم 4 وما دونها (الإجهاد الحمضي). ^{[ 81 ]} تؤدي درجة حموضة 4 عند درجة حرارة الجسم 37  درجة مئوية إلى إزالة البيورين من الحمض النووي، تاركةً مواقع خالية من البيورين (AP) في الحمض النووي، ^{[ 82 ]} وخاصةً فقدان الجوانين. ^{[ 83 ]}

يمكن أن تؤدي طبقة البلاك السنية إلى تسوس الأسنان إذا تُركت لتتراكم مع مرور الوقت. ويحدث تحول بيئي بعيدًا عن التوازن الميكروبي داخل طبقة البلاك السنية نتيجة سيطرة أنواع معينة من الميكروبات (المسببة للتسوس) عندما تكون الظروف البيئية مواتية لها. ويتطور هذا التحول نحو ميكروبات منتجة للأحماض ، ومتحملة للأحماض، ومسببة للتسوس، ويستمر مع الاستهلاك المتكرر للكربوهيدرات الغذائية القابلة للتخمر . ويرتبط هذا التحول في نشاط طبقة البلاك (وما ينتج عنه من إنتاج للأحماض داخلها، على سطح السن) باختلال توازن إزالة المعادن على حساب إعادة تمعدنها، مما يؤدي إلى فقدان صافٍ للمعادن داخل أنسجة الأسنان الصلبة ( المينا ثم العاج )، وتكون الأعراض عبارة عن آفة تسوسية أو تجويف. ومن خلال منع طبقة البلاك السنية من النضوج أو إعادتها إلى حالة غير مسببة للتسوس، يمكن الوقاية من تسوس الأسنان وإيقافه. ^{[ 84 ] [ 85 ]} يمكن تحقيق ذلك من خلال الخطوة السلوكية المتمثلة في تقليل إمداد الكربوهيدرات القابلة للتخمر (أي تناول السكر) والإزالة المتكررة للغشاء الحيوي (أي تنظيف الأسنان بالفرشاة ). ^{[ 84 ]}

نظراً لكون الأغشية الحيوية من أكثر المجتمعات الميكروبية انتشاراً وتنوعاً، فإنها تُساهم بشكلٍ كبير في دورة العناصر الغذائية البيئية، بما في ذلك النيتروجين والفوسفور والكربون والأكسجين. ^{[ 95 ]} وتختلف الأغشية الحيوية الميكروبية في قدرتها على تنظيم هذه العمليات الغذائية تبعاً للظروف البيئية والتركيب التصنيفي والوظيفي للمجتمع. ^{[ 95 ] [ 96 ]}

تتوسط الكائنات الدقيقة دورة النيتروجين، وتلعب الأغشية الحيوية دورًا هامًا في تثبيت النيتروجين، والنترجة، ونزع النتروجين، والأمونيا. ^{[95] يتوفر النيتروجين بوفرة على سطح الأرض، إلا أن معظمه غير قابل للاستخدام المباشر من قبل معظم الكائنات الحية. [ 95 ]} يمكن ^{للأغشية} الحيوية أن تلعب دورًا هامًا في دورة النيتروجين لأن بنيتها المتخصصة تُنشئ تدرجات غذائية تدعم تحولات النيتروجين. ^{[ 92 ] في هذه العمليات، تستطيع الكائنات الدقيقة المُنتِجة للنترجة أكسدة الأمونيوم إلى نتريت ونترات، بينما تدعم الميكروبات اللاهوائية، الموجودة في أعماق المصفوفة، عملية التفرع حيث يتم اختزال النترات إلى غاز النيتروجين . تسمح دورة النيتروجين هذه} ، التي تتوسطها الأغشية الحيوية، لهذه الأغشية بربط تحولات النيتروجين بكفاءة أكبر، وتدعم إطلاق النيتروجين لتستخدمه الكائنات الحية المحيطة. ^{[ 95 ]}

يؤثر الكربون المُستمد من الميكروبات تأثيرًا كبيرًا على تكوين الكربون العضوي في التربة، ويوفر الركائز اللازمة لتنفس التربة وإنتاج الميثان. ^{[ 96 ]} في البيئات المائية، يمكن للأغشية الحيوية أن تؤثر على دورة الكربون من خلال الاحتفاظ بالمواد العضوية داخل المصفوفة خارج الخلوية. وخلال هذه العملية، يحدث تثبيت الكربون والتنفس معًا داخل هذه المصفوفة. ^{[ 96 ]} تستطيع الكائنات الحية الدقيقة الضوئية الموجودة داخل الأغشية الحيوية تثبيت ثاني أكسيد الكربون، بينما تقوم الكائنات غيرية التغذية المجاورة باستقلاب المركبات العضوية، مما يسمح بتقلبات في مستويات الكربون داخل نفس المجتمع الميكروبي المنظم. ^{[ 96 ]}

يمكن للأغشية الحيوية الميكروبية في النظم البيئية للجداول أن تتراكم فيها كائنات حية متخصصة في تراكم متعدد الفوسفات داخل مصفوفة الغشاء الحيوي، مما يسهل تخزين الفوسفور وتدويره في البيئة، وذلك لمنع استنزاف المغذيات داخل هذه المجتمعات الميكروبية والنظام البيئي الموجود. ^{[ 97 ]}

يمكن للنشاط الميكروبي داخل مصفوفة الغشاء الحيوي أن يعزز التمعدن الحيوي، بما في ذلك ترسيب كربونات الكالسيوم (CaCO3). ^{[ 98 ]} تتأثر هذه العملية بتفاعلات الأيض الميكروبي وتدرج الانتشار في مستويات الأس الهيدروجيني، والكربون غير العضوي المذاب، والأكسجين، وتركيز الأيونات التي تتشكل داخل المصفوفة الميكروبية. ^{[ 98 ]} في الأغشية الحيوية، يمكن لامتصاص ثاني أكسيد الكربون أن يرفع الأس الهيدروجيني الموضعي ويغير التركيب الكيميائي للكربونات بطرق تُفضل ترسيب كربونات الكالسيوم. ^{[ 99 ]} يؤثر الترسيب الناتج عن التمعدن الحيوي على العديد من خصائص الغشاء الحيوي، بما في ذلك الانفصال، والنفاذية، وأيض المجتمع الميكروبي، والقوة، والحساسية. ^{[ 98 ]}

الستروماتوليت هي تراكيب تراكمية طبقية تتشكل في المياه الضحلة نتيجة احتجاز وربط وتثبيت حبيبات الرواسب بواسطة الأغشية الحيوية الميكروبية، وخاصة البكتيريا الزرقاء . وتضم الستروماتوليت بعضًا من أقدم سجلات الحياة على الأرض، ولا تزال تتشكل حتى اليوم.

تُظهر الستروماتوليتات الحديثة مجتمعات ميكروبية في طبقات متميزة، وتقدم دليلاً على دورات المغذيات البيوجيوكيميائية، مما يسمح بتفسير الخصائص البيئية داخل مصفوفة الغشاء الحيوي. ^{[ 100 ]} يبدأ نمو الستروماتوليتات بتراكم الرواسب المتكونة من خلال عملية التمعدن الحيوي واحتجازها. ^{[ 100 ]} يعود تراكب الأنواع الميكروبية المختلفة داخل الستروماتوليتات إلى التسلسل الزمني للعمليات الأيضية المختلفة التي تحدث داخل مصفوفة الغشاء الحيوي. ^{[ 93} ] نتيجةً لهذه السلسلة من التكوين، يمكن أن تنشأ خصائص فيزيائية وكيميائية من اقتران العديد من تفاعلات الأكسدة والاختزال. ^{[ 93 ]} تجعل هذه العملية الأيضية الستروماتوليتات نموذجًا مفيدًا لفهم كيفية تأثير بنية الغشاء الحيوي على العمليات الجيوكيميائية على مستوى النظام البيئي ^{. [ 93 ]}

تُعدّ بكتيريا الزائفة الزنجارية (P. aeruginosa ) نموذجًا شائع الاستخدام لدراسة الأغشية الحيوية، نظرًا لدورها في أنواع مختلفة من العدوى المزمنة المرتبطة بها. ^{[ 44 ]} تشمل أمثلة هذه العدوى الجروح المزمنة، والتهاب الأذن الوسطى المزمن، والتهاب البروستاتا المزمن، والتهابات الرئة المزمنة لدىمرضى التليف الكيسي. يُعاني حوالي 80% من مرضى التليف الكيسي من عدوى رئوية مزمنة، سببها الرئيسي بكتيريا الزائفة الزنجارية التي تنمو في أغشية حيوية غير ملتصقة بالأسطح، محاطة بالخلايا المتعادلة . ^{[ 122 ]} تبقى العدوى قائمة رغم العلاج المكثف بالمضادات الحيوية، وهي سبب شائع للوفاة لدى مرضى التليف الكيسي نتيجةً للتلف الالتهابي المستمر للرئتين. ^{[ 44 ]} في مرضى التليف الكيسي، يتمثل أحد العلاجات المُستخدمة لمعالجة المراحل المبكرة لتكوّن الأغشية الحيوية في استخدام إنزيم ديوكسي ريبونيوكلياز (DNase) لإضعاف بنية الغشاء الحيوي. ^{[ 5 ] [ 123 ]}

يُلاحظ تكوّن الأغشية الحيوية لبكتيريا الزائفة الزنجارية ، إلى جانب أنواع أخرى من البكتيريا، في 90% من حالات التهابات الجروح المزمنة، مما يؤدي إلى ضعف التئام الجروح وارتفاع تكلفة العلاج التي تُقدّر بأكثر من 25 مليار دولار أمريكي سنويًا في الولايات المتحدة . ^{[ 124 ]} وللحدّ من عدوى الزائفة الزنجارية ، تُفرز الخلايا الظهارية المضيفة ببتيدات مضادة للميكروبات ، مثل اللاكتوفيرين ، لمنع تكوّن الأغشية الحيوية. ^{[ 125 ]}

تُعدّ المكورات الرئوية (Streptococcus pneumoniae) السبب الرئيسي للالتهاب الرئوي والتهاب السحايا المكتسبين من المجتمع لدى الأطفال وكبار السن، ولتسمم الدم لدى المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية. عندما تنمو هذه البكتيريا في الأغشية الحيوية، تُعبَّر جيناتٌ مُحدَّدة تستجيب للإجهاد التأكسدي وتحفز الكفاءة. ^{[ 126 ]} يعتمد تكوين الغشاء الحيوي على ببتيد تحفيز الكفاءة (CSP)، الذي يعمل أيضًا كببتيد استشعار النصاب. فهو لا يحفز تكوين الغشاء الحيوي فحسب، بل يزيد أيضًا من ضراوة البكتيريا في حالات الالتهاب الرئوي والتهاب السحايا.

لقد طُرحت فرضية مفادها أن تطور الكفاءة وتكوين الأغشية الحيوية يُعدّان تكيفًا لبكتيريا المكورات الرئوية (S. pneumoniae) للبقاء على قيد الحياة في مواجهة دفاعات المضيف. ^{[ 88 ]} وعلى وجه الخصوص، تُنتج كريات الدم البيضاء متعددة النوى لدى المضيف انفجارًا تأكسديًا للدفاع ضد البكتيريا الغازية، ويمكن لهذه الاستجابة أن تقتل البكتيريا عن طريق إتلاف حمضها النووي (DNA). تتمتع بكتيريا المكورات الرئوية الكفؤة في الغشاء الحيوي بميزة البقاء، إذ يُمكنها بسهولة أكبر امتصاص الحمض النووي المُحوِّل من الخلايا المجاورة في الغشاء الحيوي لاستخدامه في إصلاح الأضرار التأكسدية في حمضها النووي عن طريق إعادة التركيب. كما يُمكن لبكتيريا المكورات الرئوية الكفؤة إفراز إنزيم (هيدرولاز المورين) الذي يُدمر الخلايا غير الكفؤة (قتل الأخوة)، مما يؤدي إلى إطلاق الحمض النووي في الوسط المحيط لاستخدامه المحتمل من قِبل الخلايا الكفؤة. ^{[ 127 ]}

يستطيع الببتيد المضاد للميكروبات سيكروبين أ، الموجود في الحشرات ، تدمير خلايا الإشريكية القولونية المسببة لالتهابات المسالك البولية ، سواءً كانت عائمة أو ثابتة، والتي تُكوّن أغشية حيوية، سواءً بمفرده أو عند دمجه مع المضاد الحيوي حمض الناليديكسيك ، مما يُؤدي إلى القضاء على العدوى بشكل تآزري في الجسم الحي (في حشرة العثة الشمعية Galleria mellonella ) دون إحداث سمية خارج الهدف. وتشمل آلية عمله متعددة الأهداف زيادة نفاذية الغشاء الخارجي، يليها تفكك الغشاء الحيوي الناتج عن تثبيط نشاط مضخة التدفق الخارجي والتفاعلات مع الأحماض النووية خارج الخلوية وداخل الخلوية. ^{[ 128 ]}

تُعدّ الأغشية الحيوية لبكتيريا الإشريكية القولونية مسؤولة عن العديد من الأمراض المعدية المعوية. ^{[ 129 ]} وتُعتبر مجموعة الإشريكية القولونية خارج الأمعاء (ExPEC) المجموعة البكتيرية السائدة التي تُهاجم الجهاز البولي ، مما يؤدي إلى التهابات المسالك البولية . ^{[ 130 ]} ويصعب القضاء على تكوين الأغشية الحيوية لهذه البكتيريا الممرضة من الإشريكية القولونية نظرًا لتعقيد بنيتها التجمعية، ولها دور كبير في تطور مضاعفات طبية خطيرة، وزيادة معدل دخول المستشفيات، وتكاليف العلاج. ^{[ 131 ] [ 132 ]} ويُعدّ تكوّن الأغشية الحيوية للإشريكية القولونية سببًا رئيسيًا شائعًا لالتهابات المسالك البولية في المستشفيات، وذلك لمساهمتها في تطور العدوى المرتبطة بالأجهزة الطبية . وتُمثل التهابات المسالك البولية المرتبطة بالقسطرة (CAUTI) أكثر أنواع العدوى المكتسبة في المستشفيات شيوعًا، وذلك بسبب تكوّن الأغشية الحيوية للإشريكية القولونية الممرضة داخل القسطرة. ^{[ 133 ]}

يمكن لبكتيريا المكورات العنقودية الذهبية أن تهاجم الجلد والرئتين، مما يؤدي إلى التهابات جلدية والتهاب رئوي . ^{[ 134 ] [ 135 ]} علاوة على ذلك، تلعب شبكة العدوى بالأغشية الحيوية للمكورات العنقودية الذهبية دورًا حاسمًا في منع الخلايا المناعية، مثل البلاعم، من القضاء على الخلايا البكتيرية وتدميرها. ^{[ 136 ]} كما أن تكوين الأغشية الحيوية بواسطة البكتيريا، مثل المكورات العنقودية الذهبية ، لا يُكسبها مقاومة للمضادات الحيوية فحسب، بل يُكسبها أيضًا مقاومة داخلية للببتيدات المضادة للميكروبات ، مما يؤدي إلى منع تثبيط نمو البكتيريا والحفاظ على بقائها. ^{[ 137 ]}

تُعدّ بكتيريا Serratia marcescens من مسببات الأمراض الانتهازية الشائعة نسبيًا، إذ تُشكّل أغشية حيوية على أسطح مختلفة، بما في ذلك الأجهزة الطبية كالقسطرات والغرسات، فضلًا عن البيئات الطبيعية كالتربة والمياه. ويُشكّل تكوّن هذه الأغشية الحيوية مصدر قلق بالغ نظرًا لقدرتها على الالتصاق بالأسطح واستعمارها، ما يحميها من استجابات الجهاز المناعي للمضيف ومن العوامل المضادة للميكروبات. هذه الخاصية تجعل علاج العدوى الناجمة عن S. marcescens صعبًا، لا سيما في المستشفيات حيث تُسبّب هذه البكتيريا عدوى شديدة ومحددة.

تشير الأبحاث إلى أن تكوين الأغشية الحيوية بواسطة بكتيريا Serratia marcescens عمليةٌ تخضع لسيطرة كلٍّ من الإشارات الغذائية ونظام استشعار النصاب. ^{[ 138 ]} يؤثر استشعار النصاب على قدرة البكتيريا على الالتصاق بالأسطح وتكوين أغشية حيوية ناضجة، بينما يمكن أن يؤدي توافر عناصر غذائية محددة إلى تعزيز أو تثبيط نمو الأغشية الحيوية.

تُكوّن بكتيريا Serratia marcescens أغشية حيوية تتطور في نهاية المطاف إلى بنية مسامية للغاية تشبه الخيوط، تتألف من سلاسل من الخلايا وخيوط دقيقة وتجمعات خلوية. وقد أظهرت الأبحاث أن أغشية S. marcescens الحيوية تتميز بتنظيم بنيوي معقد، بما في ذلك تكوين مستعمرات دقيقة وقنوات تُسهّل تبادل المغذيات والفضلات. ويُعدّ إنتاج المواد البوليمرية خارج الخلوية (EPS) عاملاً رئيسياً في نمو الأغشية الحيوية، إذ يُسهم في التصاق البكتيريا ومقاومتها للعوامل المضادة للميكروبات. وبالإضافة إلى دورها في العدوى المرتبطة بالرعاية الصحية، فقد ثبت تورط أغشية S. marcescens الحيوية في تدهور المعدات والعمليات الصناعية. فعلى سبيل المثال، يُمكن أن يؤدي نمو الأغشية الحيوية في أبراج التبريد إلى التلوث الحيوي وانخفاض الكفاءة.

تشمل الجهود المبذولة للسيطرة على تكوين الأغشية الحيوية لبكتيريا Serratia marcescens ومنعه استخدام طلاءات مضادة للميكروبات على الأجهزة الطبية، وتطوير مواد مُستهدفة لتفكيك الأغشية الحيوية، وتحسين بروتوكولات التعقيم. ويُعدّ إجراء المزيد من الأبحاث حول الآليات الجزيئية التي تحكم تكوين الأغشية الحيوية لبكتيريا Serratia marcescens واستمرارها أمرًا بالغ الأهمية لتطوير استراتيجيات فعّالة لمكافحة المخاطر المرتبطة بها. وقد دُرست إمكانية استخدام مركبات الإندول كحماية ضد تكوين الأغشية الحيوية. ^{[ 139 ]}

تشير التقديرات إلى أن حوالي ثلثي العدوى البكتيرية لدى البشر ترتبط بالأغشية الحيوية. ^{[ 53 ] [ 140 ]} عادةً ما يصعب القضاء على العدوى المرتبطة بنمو الأغشية الحيوية. ^{[ 141 ]} ويعود ذلك في الغالب إلى أن الأغشية الحيوية الناضجة تُظهر مقاومة للمضادات الحيوية ، وقدرة على التهرب من الاستجابة المناعية. ^{[ 142 ] [ 44 ]} غالبًا ما تتشكل الأغشية الحيوية على الأسطح الخاملة للأجهزة المزروعة، مثل القسطرة، وصمامات القلب الاصطناعية، واللولب الرحمي. ^{[ 143 ]} وتُعد بعض أصعب أنواع العدوى علاجًا تلك المرتبطة باستخدام الأجهزة الطبية. ^{[ 53 ] [ 114 ]}

يبلغ حجم صناعة الأجهزة الطبية الحيوية ومنتجات هندسة الأنسجة، التي تشهد نموًا سريعًا على مستوى العالم، 180  مليار دولار أمريكي سنويًا، ومع ذلك لا تزال هذه الصناعة تعاني من التلوث الميكروبي. فبغض النظر عن مدى تطورها، يمكن أن تتطور العدوى الميكروبية على جميع الأجهزة الطبية وهياكل هندسة الأنسجة. ^{[ 142 ]} وترتبط 60-70% من حالات العدوى المكتسبة في المستشفيات بزراعة الأجهزة الطبية الحيوية. ^{[ 142 ]} ويؤدي هذا إلى مليوني حالة سنويًا في الولايات المتحدة، مما يكلف نظام الرعاية الصحية أكثر من 5  مليارات دولار أمريكي كنفقات إضافية. ^{[ 142 ]}

يُعدّ مستوى مقاومة المضادات الحيوية في الأغشية الحيوية أعلى بكثير من مثيله في البكتيريا غير المُكوّنة للأغشية الحيوية، وقد يصل إلى 5000 ضعف. ^{[ 53 ]} تُعتبر المادة الخلوية الخارجية للأغشية الحيوية أحد العوامل الرئيسية التي تُقلّل من اختراق المضادات الحيوية لبنية الغشاء الحيوي، وتُساهم في مقاومة المضادات الحيوية. ^{[ 144 ]} علاوة على ذلك، فقد ثبت أن نمط حياة الأغشية الحيوية قد يؤثر على تطور مقاومة المضادات الحيوية. ^{[ 145 ]} يُمكن للعلاج بالعاثيات البكتيرية أن يُشتّت الأغشية الحيوية التي تُنتجها البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية. ^{[ 146 ]}

لقد ثبت أن إدخال تيار كهربائي صغير إلى السائل المحيط بالغشاء الحيوي، بالإضافة إلى كميات ضئيلة من المضادات الحيوية، يمكن أن يقلل من مستوى مقاومة البكتيريا غير المُكوِّنة للغشاء الحيوي للمضادات الحيوية إلى مستويات مماثلة. يُطلق على هذه الظاهرة اسم التأثير الكهروحيوي . ^{[ 53 ] [ 147 ]} كما أن تطبيق تيار مستمر صغير بمفرده يمكن أن يتسبب في انفصال الغشاء الحيوي عن سطحه. ^{[ 53 ]} وأظهرت دراسة أن نوع التيار المستخدم لم يُحدث فرقًا في التأثير الكهروحيوي. ^{[ 147 ]}

تُستخدم الأغشية الحيوية الميكروبية في العديد من التطبيقات الصناعية، مثل إزالة السموم من الملوثات البيئية ومعالجة مياه الصرف الصحي. ^{[ 93 ]} ومن خلال هذه العمليات البيوجيوكيميائية، تُشكل التراكيب الميكروبية المعقدة والمتعددة الاستخدامات وسيلة فعالة لإزالة السموم من الملوثات العضوية والمغذيات من مياه الصرف الصحي. ^{[ 93 ]} كما يُمكن تسخير الأغشية الحيوية لأغراض بناءة. فعلى سبيل المثال، تتضمن العديد من محطات معالجة مياه الصرف الصحي مرحلة معالجة ثانوية تمر فيها مياه الصرف الصحي فوق أغشية حيوية نامية على المرشحات، والتي تستخلص المركبات العضوية وتحللها. في هذه الأغشية الحيوية، تُعد البكتيريا مسؤولة بشكل أساسي عن إزالة المواد العضوية ( BOD )، بينما تُعد الأوليات والروتيفيرات مسؤولة بشكل أساسي عن إزالة المواد الصلبة العالقة (SS)، بما في ذلك مسببات الأمراض والكائنات الحية الدقيقة الأخرى. وتعتمد مرشحات الرمل البطيئة على نمو الأغشية الحيوية بنفس الطريقة لترشيح المياه السطحية من مصادر البحيرات أو الينابيع أو الأنهار لأغراض الشرب. فما يُعتبر ماءً نظيفًا يُعد في الواقع مادة نفايات لهذه الكائنات الحية الدقيقة. ويمكن للأغشية الحيوية أن تُساعد في التخلص من زيت البترول من المحيطات أو الأنظمة البحرية الملوثة. تُزال الزيوت بفعل أنشطة تحلل الهيدروكربونات التي تقوم بها مجتمعات البكتيريا المحللة للهيدروكربونات . ^{[ 148 ]} تُستخدم الأغشية الحيوية في خلايا الوقود الميكروبية لتوليد الكهرباء من مجموعة متنوعة من المواد الأولية، بما في ذلك النفايات العضوية المعقدة والكتلة الحيوية المتجددة. ^{[ 8 ] [ 149 ] [ 150 ]} كما تُعد الأغشية الحيوية مهمة لتحسين إذابة المعادن في صناعة الاستخلاص الحيوي ، ^{[ 151 ]} وتجميع الملوثات البلاستيكية الدقيقة لتسهيل إزالتها من البيئة. ^{[ 152 ] [ 153 ]}

أصبحت الأغشية الحيوية مشكلة في العديد من الصناعات الغذائية نظرًا لقدرتها على التكوّن على النباتات وأثناء العمليات الصناعية. ^{[ 154 ]} تستطيع البكتيريا البقاء لفترات طويلة في الماء وروث الحيوانات والتربة، مما يؤدي إلى تكوّن الأغشية الحيوية على النباتات أو في معدات التصنيع. ^{[ 155 ]} يمكن أن يؤثر تراكم الأغشية الحيوية على تدفق الحرارة عبر السطح ويزيد من تآكل السطح ومقاومة الاحتكاك للسوائل. ^{[ 156 ]} قد يؤدي ذلك إلى فقدان الطاقة في النظام وفقدان المنتجات بشكل عام. ^{[ 156 ]} إلى جانب المشاكل الاقتصادية، يُشكّل تكوّن الأغشية الحيوية على الطعام خطرًا صحيًا على المستهلكين لقدرتها على جعل الطعام أكثر مقاومة للمطهرات. ^{[ 154 ]} ونتيجة لذلك، قدّرت مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها 48 مليون حالة مرضية منقولة بالغذاء سنويًا في الفترة من 1996 إلى 2010. ^{[ 154 ]}

في المنتجات الزراعية ، تلتصق الكائنات الدقيقة بالأسطح وتتكون الأغشية الحيوية داخليًا. ^{[ 154 ]} أثناء عملية الغسيل، تقاوم الأغشية الحيوية التعقيم وتسمح للبكتيريا بالانتشار على سطح المنتجات، ^{[ 154 ]} وخاصةً عبر أدوات المطبخ. ^{[ 157 ]} توجد هذه المشكلة أيضًا في الأطعمة الجاهزة للأكل، لأنها تخضع لإجراءات تنظيف محدودة قبل الاستهلاك. ^{[ 154 ]} نظرًا لسرعة تلف منتجات الألبان ومحدودية إجراءات التنظيف، مما يؤدي إلى تراكم البكتيريا، فإن منتجات الألبان عرضة لتكوّن الأغشية الحيوية والتلوث. ^{[ 154 ] [ 156 ]} يمكن للبكتيريا أن تُفسد المنتجات بسهولة أكبر، وتشكل المنتجات الملوثة خطرًا صحيًا على المستهلكين. تُعد السالمونيلا أحد أنواع البكتيريا الموجودة في مختلف الصناعات، وهي سبب رئيسي للأمراض المنقولة بالغذاء . ^{[ 158 ]} يمكن العثور على كميات كبيرة من تلوث السالمونيلا في صناعة تجهيز الدواجن، حيث يمكن لحوالي 50% من سلالات السالمونيلا إنتاج أغشية حيوية في مزارع الدواجن. ^{[ 154 ]} تزيد السالمونيلا من خطر الإصابة بالأمراض المنقولة بالغذاء عندما لا يتم تنظيف منتجات الدواجن وطهيها بشكل صحيح. كما توجد السالمونيلا في صناعة المأكولات البحرية حيث تتشكل الأغشية الحيوية من مسببات الأمراض المنقولة بالمأكولات البحرية على المأكولات البحرية نفسها وفي الماء. ^{[ 158 ]} تتأثر منتجات الروبيان عادةً بالسالمونيلا بسبب أساليب المعالجة والتداول غير الصحية. ^{[ 158 ]} يمكن أن تسمح ممارسات تحضير الروبيان ومنتجات المأكولات البحرية الأخرى بتراكم البكتيريا على المنتجات. ^{[ 158 ]}

تُجرى حاليًا اختبارات على أساليب تنظيف جديدة للحد من تكوّن الأغشية الحيوية في هذه العمليات، مما سيؤدي إلى صناعات غذائية أكثر أمانًا وإنتاجية. إلا أن هذه الأساليب الجديدة تُحدث أثرًا بالغًا على البيئة، إذ غالبًا ما تُطلق غازات سامة في خزانات المياه الجوفية. ^{[ 156 ]} واستجابةً للأساليب القاسية المُستخدمة في مكافحة تكوّن الأغشية الحيوية، يجري البحث في عدد من التقنيات والمواد الكيميائية الحديثة التي يمكنها منع تكاثر أو التصاق الميكروبات المُفرزة للأغشية الحيوية. وتشمل أحدث الجزيئات الحيوية المقترحة، والتي تُظهر نشاطًا ملحوظًا مضادًا للأغشية الحيوية، مجموعة من المستقلبات مثل الرامنوليبيدات البكتيرية ^{[ 159 ]} ، وحتى القلويدات المُستخلصة من النباتات ^{[ 160 ]} والحيوانات . ^{[ 161 ]}

في مزارع الأحياء المائية من المحار والطحالب ، تميل الكائنات الحية الدقيقة المسببة للتلوث الحيوي إلى سدّ الشباك والأقفاص، مما يؤدي في النهاية إلى منافسة الأنواع المستزرعة على المساحة والغذاء. ^{[ 162 ]} تبدأ الأغشية الحيوية البكتيرية عملية الاستعمار من خلال خلق بيئات دقيقة أكثر ملاءمة للكائنات الحية المسببة للتلوث الحيوي. في البيئة البحرية، يمكن أن تقلل الأغشية الحيوية من الكفاءة الهيدروديناميكية للسفن والمراوح، وتؤدي إلى انسداد الأنابيب وتعطل أجهزة الاستشعار، وزيادة وزن الأجهزة المستخدمة في مياه البحر. ^{[ 163 ]} أظهرت العديد من الدراسات أن الأغشية الحيوية يمكن أن تكون خزانًا للبكتيريا الممرضة المحتملة في مزارع الأحياء المائية في المياه العذبة. ^{[ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ]} علاوة على ذلك، تلعب الأغشية الحيوية دورًا مهمًا في إحداث العدوى في الأسماك. ^{[ 168 ]} كما ذُكر سابقًا، قد يصعب القضاء على الأغشية الحيوية حتى عند استخدام المضادات الحيوية أو المواد الكيميائية بجرعات عالية. ^{[ 169 ] [ 170 ]} لم يتم استكشاف الدور الذي تلعبه الأغشية الحيوية كمستودعات لمسببات الأمراض البكتيرية للأسماك بالتفصيل، لكنها بالتأكيد تستحق الدراسة.

قد تحتوي البلازميدات الاقترانية على بروتينات مرتبطة بالأغشية الحيوية، مثل PtgA وPrgB وPrgC، والتي تعزز التصاق الخلايا (اللازم لتكوين الأغشية الحيوية في مراحلها المبكرة). ^{[ 182 ]} توجد جينات ترمّز للأهداب من النوع الثالث في البلازميد pOLA52 ( بلازميد كليبسيلا الرئوية )، والتي تعزز تكوين الأغشية الحيوية المعتمد على الأهداب الاقترانية. ^{[ 182 ]}

تحدث عملية التحول عادةً داخل الأغشية الحيوية. وتُلاحظ ظاهرة تُسمى "القتل الأخوي" بين أنواع المكورات العقدية، حيث تُفرز إنزيمات مُحللة لجدار الخلية، مما يؤدي إلى تحلل البكتيريا المجاورة وإطلاق حمضها النووي. ويمكن للبكتيريا الباقية امتصاص هذا الحمض النووي (التحول). ^{[ 182 ]} وقد تلعب الببتيدات المُحفزة للكفاءة دورًا هامًا في تكوين الأغشية الحيوية بين المكورات الرئوية والمكورات الطافرة أيضًا. ^{[ 182 ]} أما في ضمة الكوليرا ، فإن شعيرة الكفاءة نفسها تُعزز تجمع الخلايا من خلال تفاعلات الشعيرات في بداية تكوين الغشاء الحيوي. ^{[ 182 ]}

قد يلعب غزو العاثيات دورًا في دورات حياة الأغشية الحيوية، حيث يُحلل البكتيريا ويُطلق حمضها النووي خارج الخلية، مما يُقوي بنية الأغشية الحيوية ويمكن أن تمتصه البكتيريا المجاورة أثناء عملية التحول. ^{[ 182 ]} يُؤدي تدمير الأغشية الحيوية الناتج عن عاثية Rac في الإشريكية القولونية وعاثية Pf4 الأولية في الزائفة الزنجارية إلى انفصال الخلايا عن الغشاء الحيوي. ^{[ 182 ]} يُعد الانفصال ظاهرةً في الأغشية الحيوية تتطلب المزيد من الدراسة، ولكن يُفترض أنها تُساهم في تكاثر أنواع البكتيريا المُكوِّنة للغشاء الحيوي.

لوحظ انتقال الجينات الأفقي عبر الحويصلات الغشائية في البيئات البحرية، لدى أنواع بكتيرية مختلفة، منها النيسرية البنية ، والزائفة الزنجارية ، والملوية البوابية ، وغيرها الكثير. ^{[ 182 ]} ورغم أن انتقال الجينات الأفقي عبر الحويصلات الغشائية يُعد عاملًا مساهمًا في تكوين الأغشية الحيوية، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من الأبحاث لإثبات حدوثه داخل هذه الأغشية. ^{[ 179 ] [ 182 ]} كما تبين أن انتقال الجينات الأفقي عبر الحويصلات الغشائية يُعدّل تفاعلات العاثيات مع البكتيريا في خلايا العصوية الرقيقة المقاومة للعاثية SPP1 (التي تفتقر إلى بروتين مستقبل SPP1). عند تعرض هذه الخلايا للحويصلات الحاملة للمستقبلات، يحدث انتقال جين pBT163 (بلازميد مُشفّر لجين cat)، مما يؤدي إلى التعبير عن بروتين مستقبل SPP1، ويجعل البكتيريا المُستقبلة عرضة للإصابة بالعاثيات مستقبلًا. ^{[ 182 ]}

أظهرت الأبحاث الحديثة أن نوع العتائق H. volcanii يمتلك بعض الأنماط الظاهرية للأغشية الحيوية المشابهة للأغشية الحيوية البكتيرية، مثل التمايز ونقل الجينات الأفقي، والتي تتطلب اتصالًا بين الخلايا وتتضمن تكوين جسور سيتوبلازمية وعمليات اندماج خلوي. ^{[ 183 ]}