بكتيريا الجذور

البكتيريا الجذرية هي بكتيريا مرتبطة بالجذور ، ولها تأثيرات ضارة (كما في الأنواع الطفيلية)، أو محايدة، أو مفيدة على نمو النبات. يُشتق اسمها من الكلمة اليونانية "rhiza" التي تعني الجذر. يشير هذا المصطلح عادةً إلى البكتيريا التي تُكوّن علاقات تكافلية مع العديد من النباتات ( تبادل منفعة ). يُشار إلى البكتيريا الجذرية غالبًا باسم البكتيريا الجذرية المُعززة لنمو النبات، أو اختصارًا PGPRs. استُخدم مصطلح PGPRs لأول مرة من قِبل جوزيف دبليو. كلوبر في أواخر سبعينيات القرن العشرين، وأصبح شائع الاستخدام في الأدبيات العلمية. ^{[ 1 ]}

عمومًا، تُشكل بكتيريا تعزيز نمو النبات (PGPR) ما بين 2 و5% من بكتيريا منطقة الجذور . ^{[ 2 ]} وهي مجموعة مهمة من الكائنات الدقيقة المستخدمة في الأسمدة الحيوية . يُساهم التسميد الحيوي بنحو 65% من إمدادات النيتروجين للمحاصيل على مستوى العالم. ^{[ 3 ]} ترتبط بكتيريا تعزيز نمو النبات (PGPR) بعلاقات مختلفة مع أنواع مختلفة من النباتات المضيفة. يُصنف هذا النوع من العلاقات إلى فئتين رئيسيتين: علاقات منطقة الجذور والعلاقات الداخلية . تشمل علاقات منطقة الجذور استعمار بكتيريا تعزيز نمو النبات (PGPR) لسطح الجذر، أو الفراغات بين الخلايا السطحية للنبات المضيف، وغالبًا ما تُشكل عُقيدات جذرية . أما العلاقات الداخلية، فتشمل بكتيريا تعزيز نمو النبات (PGPR) التي تستقر وتنمو داخل النبات المضيف في الفراغ الخلالي. ^{[ 1 ]}

يُعد تثبيت النيتروجين من أهم العمليات التي تقوم بها بكتيريا الجذور. فالنيتروجين عنصر غذائي أساسي للنباتات، ولا يتوفر لها في صورة غاز النيتروجين (N₂ ₎ نظرًا للطاقة العالية اللازمة لكسر الروابط الثلاثية بين ذرتيه. ^{[ 4 ]} تستطيع بكتيريا الجذور، من خلال تثبيت النيتروجين، تحويل غاز النيتروجين (N₂ ₎ إلى أمونيا (NH₃ ₎ ، مما يجعلها عنصرًا غذائيًا متاحًا للنبات المضيف، وبالتالي يدعم نموه ويعززه. يزود النبات المضيف البكتيريا بالأحماض الأمينية، فلا تحتاج إلى استيعاب الأمونيا. ^{[ 5 ]} ثم تُنقل الأحماض الأمينية إلى النبات مع النيتروجين المُثبَّت حديثًا. إنزيم النيتروجيناز هو أحد الإنزيمات المشاركة في تثبيت النيتروجين، ويتطلب ظروفًا لاهوائية. وتوفر الأغشية الموجودة داخل عُقيدات الجذور هذه الظروف. تحتاج بكتيريا الجذور إلى الأكسجين للقيام بعمليات الأيض، لذا يُوفر الأكسجين لها بروتين الهيموجلوبين المسمى الليغيموجلوبين، والذي يُنتَج داخل العُقيدات. ^{[ 4 ]} البقوليات هي محاصيل معروفة بتثبيت النيتروجين وقد تم استخدامها لقرون في تناوب المحاصيل للحفاظ على صحة التربة.

لا تخلو العلاقة التكافلية بين البكتيريا الجذرية ونباتاتها المضيفة من التكاليف. فلكي يستفيد النبات من العناصر الغذائية الإضافية التي توفرها البكتيريا الجذرية، يحتاج إلى توفير بيئة مناسبة وظروف ملائمة لعيشها. وقد تصل تكلفة تكوين العقد الجذرية والحفاظ عليها للبكتيريا الجذرية إلى ما بين 12 و25% من إجمالي ناتج التمثيل الضوئي للنبات. غالبًا ما تتمكن البقوليات من استعمار البيئات في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي نظرًا لقلة العناصر الغذائية فيها. ولكن بمجرد استعمارها، تُغني البكتيريا الجذرية التربة المحيطة بالنبات بالعناصر الغذائية، مما قد يؤدي بدوره إلى منافسة مع نباتات أخرى. باختصار، قد تؤدي العلاقة التكافلية إلى زيادة المنافسة. ^{[ 4 ]}

تزيد بكتيريا تعزيز نمو النبات (PGPRs) من توافر العناصر الغذائية من خلال إذابة أشكالها غير القابلة للذوبان وإنتاج السديروفورات التي تُسهّل نقلها. يُعدّ الفوسفور عنصرًا غذائيًا مُحددًا لنمو النبات، وقد يكون متوفرًا بكثرة في التربة، ولكنه يوجد غالبًا في صورة غير قابلة للذوبان. تُسهّل الأحماض العضوية والفوسفاتازات التي تُفرزها بكتيريا الجذور الموجودة في منطقة جذور النبات تحويل أشكال الفوسفور غير القابلة للذوبان إلى أشكال قابلة للامتصاص من قِبل النبات، مثل H₂PO₄⁻ . _تشمل ^{بكتيريا} PGPR أنواعًا _مثل Pseudomonas putida و Azospirillum fluorescens و Azospirillum lipoferum ، ومن أبرز البكتيريا المُثبّتة للنيتروجين المرتبطة بالبقوليات أنواع مثل Allorhizobium و Azorhizobium و Bradyrhizobium و Rhizobium . ^{[ 5 ]}

على الرغم من أن الملقحات الميكروبية قد تكون مفيدة للمحاصيل، إلا أنها لا تُستخدم على نطاق واسع في الزراعة الصناعية ، إذ لم تصبح تقنيات تطبيقها على نطاق واسع مجدية اقتصاديًا بعد. ويُعدّ استخدام الملقحات البكتيرية الجذرية للبقوليات ، مثل البازلاء، استثناءً بارزًا. إذ يضمن التلقيح بهذه البكتيريا المحفزة لنمو النبات تثبيتًا فعالًا للنيتروجين، وقد استُخدمت في الزراعة في أمريكا الشمالية لأكثر من مئة عام.

عرّف كلوبر وشروث ^{[ 6 ]} بكتيريا جذور النباتات المحفزة للنمو (PGPR) لأول مرة بأنها بكتيريا تربة تستعمر جذور النباتات بعد تلقيحها على البذور ، مما يعزز نمو النبات . ^{[ 7 ]} وتشمل عملية الاستعمار ما يلي: القدرة على البقاء بعد التلقيح على البذور، والتكاثر في منطقة البذور (المنطقة المحيطة بالبذرة) استجابةً لإفرازات البذور ، والالتصاق بسطح الجذر، واستعمار نظام الجذر النامي . ^{[ 8 ]} ويُعزى عدم فعالية بكتيريا جذور النباتات المحفزة للنمو في الحقل غالبًا إلى عدم قدرتها على استعمار جذور النباتات. ^{[ 9 ] [ 10 ]} وتساهم مجموعة متنوعة من الصفات البكتيرية والجينات المحددة في هذه العملية، ولكن لم يتم تحديد سوى عدد قليل منها. تشمل هذه الخصائص الحركة ، والانجذاب الكيميائي نحو البذور وإفرازات الجذور ، وإنتاج الشعيرات أو الأهداب ، وإنتاج مكونات محددة على سطح الخلية، والقدرة على استخدام مكونات محددة من إفرازات الجذور، وإفراز البروتين، واستشعار النصاب . يُسهم توليد الطفرات المُعدّلة في التعبير عن هذه الصفات في فهمنا للدور الدقيق الذي تؤديه كل منها في عملية الاستعمار. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

يُحرز تقدم في تحديد جينات جديدة لم يسبق وصفها باستخدام استراتيجيات فحص غير متحيزة تعتمد على تقنيات دمج الجينات . تستخدم هذه الاستراتيجيات عناصر نقل جينية مُبلِّغة ^{[ 13 ]} وتقنية التعبير الجيني في المختبر (IVET) ^{[ 14 ]} للكشف عن الجينات التي يتم التعبير عنها أثناء الاستعمار.

باستخدام المؤشرات الجزيئية مثل البروتين الفلوري الأخضر أو ​​الأجسام المضادة الفلورية ، يُمكن رصد موقع بكتيريا الجذور الفردية على الجذر باستخدام المجهر الماسح الليزري متحد البؤر . ^{[ 9 ] [ 15 ] [ 16 ]} وقد جُمع هذا النهج أيضًا مع مسبار يستهدف الحمض النووي الريبوزي (rRNA) لرصد النشاط الأيضي لسلالة من بكتيريا الجذور في منطقة الجذور، وأظهرت النتائج أن البكتيريا الموجودة في طرف الجذر هي الأكثر نشاطًا. ^{[ 17 ]}

أظهرت دراسات أجريت على محاصيل بنجر السكر أن بعض البكتيريا المستعمرة للجذور هي بكتيريا جذرية ضارة. وقد لوحظ انخفاض معدلات إنبات بذور بنجر السكر الملقحة بهذه البكتيريا، وظهور آفات جذرية، وقصر استطالة الجذور، وتشوهها، وزيادة الإصابة بالفطريات، وتراجع نمو النبات. وفي إحدى التجارب، انخفض محصول بنجر السكر بنسبة 48%. ^{[ 24 ]}

تم تحديد ست سلالات من البكتيريا الجذرية على أنها بكتيريا جذرية مقاومة للجفاف. تنتمي هذه السلالات إلى أجناس Enterobacter و Klebsiella و Citrobacter و Flavobacterium و Achromobacter و Arthrobacter . ونظرًا لوجود عدد كبير من الأنواع التصنيفية التي لم يتم وصفها بعد، لم يكن من الممكن إجراء توصيف كامل لها، إذ تتميز البكتيريا الجذرية المقاومة للجفاف بتنوعها الكبير. ^{[ 24 ]}

ثبت أن وجود بكتيريا PGPR يقلل من استعمار فطر DRB لجذور بنجر السكر ويمنعه. وقد شهدت قطع الأراضي الملقحة ببكتيريا PGPR وفطر DRB زيادة في الإنتاج بنسبة 39%، بينما شهدت قطع الأراضي المعالجة بفطر DRB فقط انخفاضًا في الإنتاج بنسبة 30%. ^{[ 24 ]}

تستطيع البكتيريا الجذرية أيضًا مكافحة أمراض النباتات التي تسببها أنواع أخرى من البكتيريا والفطريات. ويتم كبح المرض من خلال تحفيز المقاومة الجهازية وإنتاج مستقلبات مضادة للفطريات. وقد تم تعديل سلالات المكافحة الحيوية من بكتيريا الزائفة وراثيًا لتحسين نمو النباتات وزيادة مقاومة المحاصيل الزراعية للأمراض. في الزراعة، غالبًا ما تُضاف البكتيريا الملقحة إلى غلاف البذور قبل زراعتها. ومن المرجح أن تُكوّن البذور الملقحة أعدادًا كافية من البكتيريا الجذرية داخل منطقة الجذور، مما يُحدث آثارًا مفيدة ملحوظة على المحصول. ^{[ 1 ]}

كما يمكنها مكافحة الميكروبات الممرضة في الماشية . وتنظم أنواع العلف المختلفة منطقة جذورها بدرجات متفاوتة، مما يُفضّل أنواعًا مختلفة من الميكروبات. وقد وجد كيسلكوفا وآخرون (2015) أن زراعة أنواع العلف المعروفة بتشجيعها للبكتيريا الجذرية المحلية تُبطئ انتشار جينات مقاومة المضادات الحيوية لبكتيريا روث الأبقار في التربة . ^{[ 25 ] [ 26 ]}

• الفطريات الداخلية
• المتعايش الداخلي
• التكافل
• الميكروبات
• الميكروبيوم النباتي
• أكتينوريزا
• الفطريات الجذرية
• الفطريات الجذرية الشجرية
• مسار إشارات التكافل المشترك