الشعر

تسمح الشعيرات الاقترانية بنقل الحمض النووي بين البكتيريا، في عملية الاقتران البكتيري . وتُسمى أحيانًا "شعيرات الجنس"، تشبيهًا بالتكاثر الجنسي ، لأنها تسمح بتبادل الجينات عبر تكوين "أزواج التزاوج". ولعلّ أكثرها دراسةً هي شعيرة F في بكتيريا الإشريكية القولونية ، والتي يُشفّرها عامل الجنس F.

يبلغ قطر الشعيرة الجنسية عادةً من 6 إلى 7 نانومتر . أثناء الاقتران، تُحيط شعيرة ناشئة من البكتيريا المانحة بالبكتيريا المستقبلة، وتجذبها إليها، مما يُحفز في النهاية تكوين جسر التزاوج ، الذي يُنشئ اتصالًا مباشرًا وتكوين مسام مُتحكم به يسمح بنقل الحمض النووي من البكتيريا المانحة إلى المستقبلة. يتكون الحمض النووي المنقول عادةً من الجينات اللازمة لتكوين الشعيرات ونقلها (والتي غالبًا ما تكون مُشفرة على بلازميد )، ولذا فهو نوع من الحمض النووي الأناني ؛ ومع ذلك، غالبًا ما تُنقل أجزاء أخرى من الحمض النووي معًا، وهذا قد يؤدي إلى انتشار الصفات الوراثية في جميع أنحاء مجتمع البكتيريا، مثل مقاومة المضادات الحيوية . يتميز الاتصال الذي تُنشئه الشعيرة الجنسية (F-pilus) بمقاومة ميكانيكية وكيميائية حرارية عالية للغاية بفضل خصائصها القوية، مما يضمن نجاح نقل الجينات في بيئات متنوعة. ^{[ 5 ]} لا تستطيع جميع البكتيريا تكوين شعيرات اقترانية، ولكن يمكن أن يحدث الاقتران بين بكتيريا من أنواع مختلفة. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تُشفّر العتائق المحبة للحرارة الشديدة شعيراتٍ تُشبه في بنيتها شعيرات الاقتران البكتيرية. ^{[ 8 ]} مع ذلك، وخلافًا للبكتيريا، حيث يتوسط جهاز الاقتران عادةً نقل العناصر الوراثية المتحركة، مثل البلازميدات أو الترانسبوزونات، يبدو أن آلية الاقتران في العتائق المحبة للحرارة الشديدة، والتي تُسمى Ced (نظام Crenarchaeal لتبادل الحمض النووي) ^{[ 9 ]} وTed (نظام Thermoproteales لتبادل الحمض النووي) ^{[ 8 ]،} مسؤولة عن نقل الحمض النووي الخلوي بين أفراد النوع نفسه. وقد اقتُرح أن آلية الاقتران في هذه العتائق قد تم ترويضها بالكامل لتعزيز إصلاح الحمض النووي من خلال إعادة التركيب المتماثل بدلًا من انتشار العناصر الوراثية المتحركة. ^{[ 8 ]}

الزوائد الشعيرية ( من اللاتينية fimbria ، وتعني "هدب" ، والجمع : fimbriae ) مصطلح يُستخدم لوصف شعيرة قصيرة، وهي زائدة تُستخدم لربط البكتيريا بسطح ما، وتُسمى أحيانًا "شعيرة الالتصاق" ^{[ 10 ]} أو الشعيرة اللاصقة . ويمكن أن يشير مصطلح "الزوائد الشعيرية" إلى أنواع عديدة (بنيوية) من الشعيرات. في الواقع، استُخدمت أنواع عديدة من الشعيرات للالتصاق، وهو مثال على التطور التقاربي . ^{[ 3 ]} ولا يُصنّف نظام علم الجينات الزوائد الشعيرية كنوع مستقل من الزوائد، بل يستخدم النوع العام للشعيرات (GO:0009289).

يتراوح قطر هذه الزوائد بين 3 و10 نانومترات، وقد يصل طولها إلى عدة ميكرومترات. تستخدم البكتيريا هذه الزوائد للالتصاق ببعضها البعض، وبالخلايا الحيوانية، وبعض الأجسام الجامدة. قد تحتوي البكتيريا الواحدة على ما يصل إلى 1000 زائدة. لا تُرى هذه الزوائد إلا باستخدام المجهر الإلكتروني ، وقد تكون مستقيمة أو مرنة.

تحتوي الزوائد الخيطية على مواد لاصقة تربطها بنوع من الركائز، مما يُمكّن البكتيريا من مقاومة قوى القص والحصول على المغذيات. على سبيل المثال، تستخدم بكتيريا الإشريكية القولونية هذه الزوائد للارتباط بمستقبلات المانوز .

تُشكّل بعض البكتيريا الهوائية طبقة رقيقة جدًا على سطح مزرعة المرق . تُسمى هذه الطبقة بالغشاء الرقيق ، وتتكون من العديد من البكتيريا الهوائية التي تلتصق بالسطح بواسطة أهدابها. وبذلك، تسمح الأهداب للبكتيريا الهوائية بالبقاء على سطح المرق، حيث تستمد منه العناصر الغذائية، وفي الهواء أيضًا.

تُعدّ الزوائد الخيطية ضرورية لتكوين الأغشية الحيوية ، إذ تُساعد على التصاق البكتيريا بأسطح العائل لاستعمارها أثناء العدوى. وتتواجد هذه الزوائد إما عند قطبي الخلية أو تنتشر بالتساوي على سطحها بالكامل.

استُخدم هذا المصطلح أيضاً بمعنى فضفاض للإشارة إلى جميع أنواع الشعيرات، من قبل أولئك الذين يستخدمون كلمة "pilus" للإشارة تحديداً إلى الشعيرات الجنسية. ^{[ 11 ]}

تضم عائلة Tra (النقل) جميع الشعيرات الجنسية المعروفة (حتى عام 2010). وهي مرتبطة بنظام الإفراز من النوع الرابع (T4SS). ^{[ 3 ]} يمكن تصنيفها إلى النوع الشبيه بـ F (نسبةً إلى الشعيرة F) والنوع الشبيه بـ P. وكما هو الحال في نظيراتها الإفرازية، تقوم الشعيرة بحقن مواد، الحمض النووي في هذه الحالة، في خلية أخرى. ^{[ 12 ]}

تُولد بعض الشعيرات، التي تُسمى شعيرات النوع الرابع (T4P)، قوى حركية . ^{[ 14 ]} تلتصق الأطراف الخارجية لهذه الشعيرات بسطح صلب، سواء كان السطح الذي تلتصق به البكتيريا أو ببكتيريا أخرى. وعندما تنقبض هذه الشعيرات، فإنها تسحب البكتيريا للأمام كما لو كانت خطافًا. عادةً ما تكون الحركة الناتجة عن شعيرات النوع الرابع متقطعة، ولذلك تُسمى الحركة الارتعاشية ، على عكس أشكال الحركة البكتيرية الأخرى مثل تلك التي تُنتجها الأسواط . مع ذلك، تُظهر بعض البكتيريا، مثل ميكسوكوكس زانثوس ، حركة انزلاقية . تتشابه شعيرات النوع الرابع البكتيرية في تركيبها مع البروتينات المكونة للأركيلا (أسواط الأركيلا)، وكلاهما يرتبط بنظام الإفراز من النوع الثاني (T2SS)؛ ^{[ 15 ]} ويتحدان ضمن مجموعة أنظمة الخيوط من النوع الرابع . إلى جانب الأركيلا، تُنتج العديد من الأركيا شعيرات لاصقة من النوع الرابع، مما يُمكّن خلاياها من الالتصاق بركائز مختلفة. تتشابه الأجزاء الحلزونية ألفا الطرفية N من بروتينات البيلين والأركايلين من النوع 4 في العتائق مع المناطق المقابلة لها في بروتينات البيلين من النوع 4 في البكتيريا؛ ومع ذلك، يبدو أن المجالات الغنية بالخيوط بيتا الطرفية C غير مرتبطة في بروتينات البيلين البكتيرية والعتائقية. ^{[ 16 ]}

التحول الجيني هو العملية التي تستقبل من خلالها خلية بكتيرية الحمض النووي من خلية مجاورة وتدمجه في جينومها عبر إعادة التركيب المتماثل . في بكتيريا النيسرية السحائية (المعروفة أيضًا باسم المكورة السحائية)، يتطلب تحول الحمض النووي وجود تسلسلات امتصاص الحمض النووي القصيرة (DUSs)، وهي عبارة عن 9-10 وحدات أحادية تقع في المناطق المشفرة للحمض النووي المانح. يتم التعرف على تسلسلات امتصاص الحمض النووي القصيرة (DUSs) بشكل خاص بواسطة بروتين الشعيرات من النوع الرابع . ^{[ 17 ]} ترتبط شعيرات المكورة السحائية من النوع الرابع بالحمض النووي عبر بروتين الشعيرات الثانوي ComP من خلال شريط موجب الشحنة يُتوقع ظهوره على سطح الشعيرة. يُظهر ComP ميلًا شديدًا للارتباط بتسلسلات امتصاص الحمض النووي القصيرة (DUSs) الانتقائية. يُفضل توزيع تسلسلات امتصاص الحمض النووي القصيرة (DUSs) داخل جينوم النيسرية السحائية جينات معينة، مما يشير إلى وجود تحيز للجينات المشاركة في صيانة وإصلاح الجينوم. ^{[ 18 ] [ 19 ]} تمتلك بكتيريا عائلة الباستوريلاسيا ، مثل المستدمية النزلية ، تسلسلات إشارة امتصاص في حمضها النووي لا ترتبط بتلك الموجودة في النيسيريات، ولكنها أيضًا تتوسط التحول الفعال. ^{[ 20 ]}

صُنفت هذه العائلة في الأصل على أنها "أهداب من النوع الرابع" بناءً على مظهرها تحت المجهر. وقد استمر هذا التصنيف لأنه يتوافق مع فرع حيوي. ^{[ 21 ]} وقد تبين أن بعض أنواع الشعيرات الأثرية من النوع الرابع يمكن أن توجد في أربعة أشكال مختلفة، مما ينتج عنه شعيرتان ببنيتين مختلفتين تمامًا. ^{[ 22 ]} ومن اللافت للنظر أن الشعيرتين تُنتجان بواسطة نفس آلية الإفراز. ومع ذلك، يبدو أن أيًّا من الشعيرتين تتشكل يعتمد على ظروف النمو، مما يشير إلى أن الشعيرتين مختلفتان وظيفيًا. ^{[ 22 ]}

يُطلق على نوع آخر اسم الأهداب من النوع الأول. ^{[ 23 ]} تحتوي هذه الأهداب على جزيئات لاصقة من نوع FimH في أطرافها. مسار البروتين المرافق-الناقل مسؤول عن نقل أنواع عديدة من الأهداب خارج الخلية، بما في ذلك الأهداب من النوع ^{الأول [ 24 ]} والأهداب P. [ ^{25 ]}

تُكوّن البكتيريا سالبة الغرام أليافًا سطحية وظيفية من الأميلويد تُسمى الكيرلي . ^{[ 27 ]} الكيرلي نوع من أنواع الزوائد الخيطية. ^{[ 23 ]} تتكون الكيرلي من بروتينات تُسمى الكيرلينات. ^{[ 27 ]} من بين الجينات المشاركة: CsgA و CsgB و CsgC و CsgD و CsgE و CsgF و CsgG . ^{[ 27 ]}