البكتيريا

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

البكتيريا
المدى الزمني: العصر الأركي [1] – الحاضر 3500–0 مليون سنة
صورة مجهرية إلكترونية لقضبان الإشريكية القولونية
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: البكتيريا
Woese et al. 1990
شعبة

انظر § الشعبة

المرادفات
  • "البكتيريا" ( كوهن 1872) كافاليير سميث 1983
  • "البكتيريا" هايكل 1894
  • "البكتيريا" كافاليير سميث 2002
  • "بكتيريا" كوهن 1872أ
  • "بكتيريا" موهن 1984
  • "البكتيريا" شوسنيج 1925
  • "Eubacteria" Woese and Fox 1977
  • "البكتيريا الجديدة" موهن 1984
  • "Schizomycetaceae" من تأليف توني وتريفيسان 1889
  • "الفطريات الشيزوميسيتية" ناجيلي 1857

البكتيريا ( / ب æ ك ˈ ر ɪər ط ə / البكتيريا ( الاسم العلمي: بكتيريا) هي كائنات حية حرة تعيش في كل مكان، وتتكون غالبًا منخلية بيولوجيةمجالًاكبيرًامنالكائنات الحيةالدقيقة بدائية النواة يبلغ طول البكتيرياعادةً بضعةميكرومتراتالأرض، وهي موجودة في معظمموائلها. تعيش البكتيريا في التربة والمياهوالينابيع الساخنة الحمضيةوالنفاياتالمشعةوالمحيطالحيوي العميقلقشرةالأرض. تلعب البكتيريا دورًا حيويًا في العديد من مراحلدورة المغذياتعن طريق إعادة تدوير العناصر الغذائية وتثبيتالنيتروجينمنالغلاف الجوي. تتضمن دورة المغذياتتحللالجثث؛ والبكتيريا مسؤولة عنالتعفنفي هذه العملية. في المجتمعات البيولوجية المحيطةبالفتحاتالحرارية المائيةوالتسرباتالباردة،المتطرفةالعناصر الغذائية اللازمة لاستدامة الحياة عن طريق تحويل المركبات المذابة، مثلكبريتيد الهيدروجينوالميثان،إلى طاقة. تعيش البكتيريا أيضًا فيتكافليةوتعايشيةوطفيليةمع النباتات والحيوانات. لم يتم تحديد خصائص معظم البكتيريا وهناك العديد من الأنواع التي لا يمكنزراعتهافيالمختبر. تُعرف دراسة البكتيريا بعلمالجراثيم، وهو فرع منالأحياءالدقيقة.

مثل جميع الحيوانات، يحمل البشر أعدادًا هائلة (حوالي 10 13 إلى 10 14 ) من البكتيريا. [2] معظمها في الأمعاء ، على الرغم من وجود العديد منها على الجلد. معظم البكتيريا الموجودة في الجسم وعلى الجسم غير ضارة أو تصبح كذلك من خلال التأثيرات الوقائية للجهاز المناعي ، والعديد منها مفيدة ، [3] وخاصة تلك الموجودة في الأمعاء. ومع ذلك، فإن العديد من أنواع البكتيريا مسببة للأمراض وتسبب أمراضًا معدية ، بما في ذلك الكوليرا والزهري والجمرة الخبيثة والجذام والسل والتيتانوس والطاعون الدبلي . أكثر الأمراض البكتيرية المميتة شيوعًا هي التهابات الجهاز التنفسي . تُستخدم المضادات الحيوية لعلاج الالتهابات البكتيرية وتُستخدم أيضًا في الزراعة، مما يجعل مقاومة المضادات الحيوية مشكلة متنامية. تلعب البكتيريا دورًا مهمًا في معالجة مياه الصرف الصحي وتحلل الانسكابات النفطية ، وإنتاج الجبن والزبادي من خلال التخمير ، واستخراج الذهب والبلاديوم والنحاس والمعادن الأخرى في قطاع التعدين ( التعدين الحيوي ، الاستخلاص الحيوي )، وكذلك في التكنولوجيا الحيوية ، وتصنيع المضادات الحيوية والمواد الكيميائية الأخرى .

كانت البكتيريا تُعتبر في السابق نباتات تشكل فئة الفطريات الانشطارية ، ولكنها الآن تُصنف على أنها بدائيات النوى . وعلى عكس خلايا الحيوانات وغيرها من حقيقيات النوى ، لا تحتوي الخلايا البكتيرية على نواة ونادرًا ما تحتوي على عضيات محاطة بغشاء . وعلى الرغم من أن مصطلح البكتيريا كان يشمل تقليديًا جميع بدائيات النوى، إلا أن التصنيف العلمي تغير بعد اكتشاف أن بدائيات النوى تتكون من مجموعتين مختلفتين للغاية من الكائنات الحية التي تطورت من سلف مشترك قديم في تسعينيات القرن العشرين . وتُسمى هذه المجالات التطورية البكتيريا والعتائق . [4]

علم أصول الكلمات

العصية الرقيقة على شكل قضيب

كلمة بكتيريا هي جمع الكلمة اللاتينية الجديدة bacterium ، وهي التحريف للكلمة اليونانية القديمة βακτήριον ( baktḗrion )، [5] وهي تصغير كلمة βακτηρία ( baktēría )، والتي تعني "عصا، قصب"، [6] لأن أول ما تم اكتشافه كان على شكل قضيب . [7] [8]

الأصل والتطور المبكر

شجرة التطور للبكتيريا والعتائق والحقيقيات ، مع آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) في الجذر. [9]

كانت أسلاف البكتيريا كائنات دقيقة وحيدة الخلية كانت أول أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض، منذ حوالي 4 مليارات سنة. [10] لمدة 3 مليارات سنة تقريبًا، كانت معظم الكائنات الحية مجهرية، وكانت البكتيريا والعتائق هي الأشكال السائدة للحياة. [11] [12] [13] على الرغم من وجود حفريات بكتيرية ، مثل ستروماتوليت ، فإن افتقارها إلى مورفولوجيا مميزة يمنع استخدامها لفحص تاريخ تطور البكتيريا، أو لتحديد وقت أصل نوع بكتيري معين. ومع ذلك، يمكن استخدام تسلسلات الجينات لإعادة بناء شجرة تطور البكتيريا ، وتشير هذه الدراسات إلى أن البكتيريا انحرفت أولاً عن سلالة العتائق / حقيقية النواة. [14] ربما كان السلف المشترك الأحدث (MRCA) للبكتيريا والعتائق كائنًا شديد الحرارة عاش منذ حوالي 2.5 مليار إلى 3.2 مليار سنة. [15] [16] [17] ربما كانت البكتيريا أقدم أشكال الحياة على الأرض منذ حوالي 3.22 مليار سنة. [18]

شاركت البكتيريا أيضًا في التباعد التطوري الكبير الثاني، وهو التباعد بين العتائق والكائنات حقيقية النواة. [19] [20] هنا، نتجت حقيقيات النواة من دخول البكتيريا القديمة في ارتباطات تكافلية داخلية مع أسلاف الخلايا حقيقية النواة، والتي ربما كانت مرتبطة هي نفسها بالعتائق. [21] [22] تضمن هذا ابتلاع الخلايا حقيقية النواة الأولية لمتعايشات ألفا بروتيوبكتريا لتكوين إما الميتوكوندريا أو الهيدروجينوسومات ، والتي لا تزال موجودة في جميع حقيقيات النوى المعروفة (أحيانًا في شكل مختزل للغاية ، على سبيل المثال في الأوليات "الأميتوكوندريا" القديمة). لاحقًا، ابتلعت بعض حقيقيات النوى التي تحتوي بالفعل على الميتوكوندريا أيضًا كائنات حية شبيهة بالسيانوبكتيريا ، مما أدى إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. يُعرف هذا باسم التعايش الداخلي الأولي . [23]

الموطن

البكتيريا منتشرة في كل مكان، وتعيش في كل موطن ممكن على الكوكب بما في ذلك التربة وتحت الماء وفي أعماق قشرة الأرض وحتى البيئات القاسية مثل الينابيع الساخنة الحمضية والنفايات المشعة. [24] [25] يُعتقد أن هناك ما يقرب من 2 × 10 30 بكتيريا على الأرض، [26] تشكل كتلة حيوية لا يتجاوزها سوى النباتات. [27] وهي وفيرة في البحيرات والمحيطات، وفي الجليد القطبي الشمالي، والينابيع الحرارية الأرضية [28] حيث توفر العناصر الغذائية اللازمة لاستدامة الحياة عن طريق تحويل المركبات المذابة، مثل كبريتيد الهيدروجين والميثان ، إلى طاقة. [29] تعيش على النباتات والحيوانات وفيها . معظمها لا يسبب الأمراض، وهي مفيدة لبيئاتها، وهي ضرورية للحياة. [3] [30] التربة مصدر غني بالبكتيريا ويحتوي بضعة جرامات على حوالي ألف مليون منها. كلها ضرورية لبيئة التربة، وتحلل النفايات السامة وتعيد تدوير العناصر الغذائية. توجد هذه البكتيريا أيضًا في الغلاف الجوي، ويحتوي المتر المكعب من الهواء على حوالي مائة مليون خلية بكتيرية. وتأوي المحيطات والبحار حوالي 3 × 10 26 بكتيريا توفر ما يصل إلى 50% من الأكسجين الذي يتنفسه البشر. [31] ولم تتم دراسة سوى حوالي 2% فقط من أنواع البكتيريا بشكل كامل. [32]

البكتيريا المتطرفة
الموطن صِنف مرجع
البرد (15 درجة مئوية تحت الصفر في القارة القطبية الجنوبية) كريبتوإندوليث [33]
السخانات الساخنة (70–100 درجة مئوية ) ثيرموس أكواتيكوس [32]
الإشعاع، 5 م راد دينوكوكس راديودورانس [33]
محلول ملحي 47% ملح ( البحر الميت ، بحيرة الملح الكبرى ) عدة أنواع [32] [33]
حمض الرقم الهيدروجيني 3 عدة أنواع [24]
الرقم الهيدروجيني القلوي 12.8 بكتيريا بيتا بروتيوباكتريا [33]
الفضاء (6 سنوات على قمر صناعي تابع لوكالة ناسا ) العصية الرقيقة [33]
3.2 كم تحت الأرض عدة أنواع [33]
الضغط المرتفع ( خندق ماريانا – 1200 ضغط جوي ) موريتلا، شيوانلا وآخرون [33]

علم التشكل

رسم بياني يوضح شكل البكتيريا
تظهر البكتيريا العديد من أشكال الخلايا وترتيباتها [8]

الحجم . تظهر البكتيريا تنوعًا كبيرًا في الأشكال والأحجام. يبلغ حجم الخلايا البكتيرية حوالي عُشر حجم الخلايا حقيقية النواة ويبلغ طولها عادةً 0.5-5.0  ميكرومتر . ومع ذلك، يمكن رؤية عدد قليل من الأنواع بالعين المجردة - على سبيل المثال، يصل طول Thiomargarita namibiensis إلى نصف مليمتر، [34] ويصل طول Epulopiscium fishelsoni إلى 0.7 مم، [35] ويمكن أن يصل طول Thiomargarita magnifica إلى 2 سم، وهو أكبر بمقدار 50 مرة من البكتيريا الأخرى المعروفة. [36] [37] من بين أصغر أنواع البكتيريا أعضاء جنس الميكوبلازما ، والتي يبلغ قياسها 0.3 ميكرومتر فقط، بحجم أكبر الفيروسات . [38] قد تكون بعض البكتيريا أصغر حجمًا، لكن هذه البكتيريا الدقيقة للغاية لم تتم دراستها جيدًا. [39]

الشكل . معظم أنواع البكتيريا إما أن تكون كروية الشكل، تسمى cocci ( مفردها coccus ، من اليونانية kókkos ، حبوب، بذرة)، أو على شكل قضيب، تسمى bacilli ( مفردها bacillus، من اللاتينية baculus ، عصا). [40] بعض البكتيريا، تسمى vibrio ، لها شكل قضبان منحنية قليلاً أو على شكل فاصلة؛ يمكن أن يكون البعض الآخر على شكل حلزوني، تسمى spirilla ، أو ملتوية بإحكام، تسمى spirochaetes . تم وصف عدد صغير من الأشكال غير العادية الأخرى، مثل البكتيريا على شكل نجمة. [41] يتم تحديد هذا التنوع الكبير من الأشكال من خلال جدار الخلية البكتيرية والهيكل الخلوي وهو مهم لأنه يمكن أن يؤثر على قدرة البكتيريا على الحصول على العناصر الغذائية، والالتصاق بالأسطح، والسباحة عبر السوائل والهروب من الحيوانات المفترسة . [42] [43]

النطاق من الأحجام التي تظهرها بدائيات النوى (البكتيريا)، نسبة إلى أحجام الكائنات الحية والجزيئات الحيوية الأخرى . [44]

متعددة الخلايا . توجد معظم أنواع البكتيريا كخلايا مفردة؛ وترتبط أنواع أخرى بأنماط مميزة: حيث تشكل النيسرية ثنائيات الصبغيات (أزواج)، وتشكل العقديات سلاسل، وتتجمع العنقوديات معًا في مجموعات "عنقود العنب". يمكن للبكتيريا أيضًا أن تتجمع لتكوين هياكل متعددة الخلايا أكبر، مثل الخيوط الطويلة لأنواع الأكتينوميسيتوتا ، وتجمعات أنواع الميكسوباكتريا ، والخيوط الفطرية المعقدة لأنواع الستربتوميسيس . [45] غالبًا ما تُرى هذه الهياكل متعددة الخلايا فقط في ظروف معينة. على سبيل المثال، عندما تُحرم الميكسوباكتريا من الأحماض الأمينية، تكتشف الخلايا المحيطة في عملية تُعرف باسم استشعار النصاب ، وتهاجر نحو بعضها البعض، وتتجمع لتكوين أجسام ثمرية يصل طولها إلى 500 ميكرومتر وتحتوي على ما يقرب من 100000 خلية بكتيرية. [46] في هذه الأجسام الثمرية، تؤدي البكتيريا مهام منفصلة؛ على سبيل المثال، تهاجر حوالي خلية واحدة من كل عشر خلايا إلى أعلى الجسم الثمرى وتتحول إلى حالة خاملة متخصصة تسمى الميكسوسبور، وهي أكثر مقاومة للجفاف وغيره من الظروف البيئية المعاكسة. [47]

الأغشية الحيوية . غالبًا ما تلتصق البكتيريا بالأسطح وتشكل تجمعات كثيفة تسمى الأغشية الحيوية [48] وتكوينات أكبر تُعرف باسم الحصائر الميكروبية . [49] يمكن أن يتراوح سمك هذه الأغشية الحيوية والحصائر من بضعة ميكرومترات إلى ما يصل إلى نصف متر في العمق، وقد تحتوي على أنواع متعددة من البكتيريا والطلائعيات والعتائق. تُظهر البكتيريا التي تعيش في الأغشية الحيوية ترتيبًا معقدًا للخلايا والمكونات خارج الخلية، وتشكل هياكل ثانوية، مثل المستعمرات الدقيقة ، والتي من خلالها توجد شبكات من القنوات لتمكين انتشار أفضل للمغذيات. [50] [51] في البيئات الطبيعية، مثل التربة أو أسطح النباتات، ترتبط غالبية البكتيريا بالأسطح في الأغشية الحيوية. [52] الأغشية الحيوية مهمة أيضًا في الطب، حيث غالبًا ما تكون هذه الهياكل موجودة أثناء الالتهابات البكتيرية المزمنة أو في التهابات الأجهزة الطبية المزروعة ، والبكتيريا المحمية داخل الأغشية الحيوية أصعب بكثير في القتل من البكتيريا المعزولة الفردية. [53]

البنية الخلوية

خلية بدائية النواة مع التركيب والأجزاء
البنية والمحتويات الخاصة بالخلية البكتيرية إيجابية الجرام النموذجية (كما يتضح من حقيقة وجود غشاء خلوي واحد فقط).

هياكل داخل الخلايا

الخلية البكتيرية محاطة بغشاء خلوي ، يتكون في المقام الأول من الفسفوليبيدات . يغلف هذا الغشاء محتويات الخلية ويعمل كحاجز لحمل العناصر الغذائية والبروتينات والمكونات الأساسية الأخرى للسيتوبلازم داخل الخلية. [54] على عكس الخلايا حقيقية النواة ، تفتقر البكتيريا عادةً إلى هياكل كبيرة مرتبطة بالغشاء في سيتوبلازمها مثل النواة والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء والعضيات الأخرى الموجودة في الخلايا حقيقية النواة. [55] ومع ذلك، تحتوي بعض البكتيريا على عضيات مرتبطة بالبروتين في السيتوبلازم والتي تقسم جوانب التمثيل الغذائي للبكتيريا، [56] [57] مثل الكربوكسي سوم . [58] بالإضافة إلى ذلك، تحتوي البكتيريا على هيكل خلوي متعدد المكونات للتحكم في توطين البروتينات والأحماض النووية داخل الخلية، وإدارة عملية انقسام الخلايا . [59] [60] [61]

تحدث العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية المهمة ، مثل توليد الطاقة، بسبب تدرجات التركيز عبر الأغشية، مما يخلق فرق جهد مماثل للبطارية. إن الافتقار العام للأغشية الداخلية في البكتيريا يعني أن هذه التفاعلات، مثل نقل الإلكترون ، تحدث عبر غشاء الخلية بين السيتوبلازم وخارج الخلية أو محيطها . [62] ومع ذلك، في العديد من البكتيريا الضوئية، يكون الغشاء البلازمي مطويًا للغاية ويملأ معظم الخلية بطبقات من الغشاء الذي يجمع الضوء. [63] قد تشكل هذه المجمعات التي تجمع الضوء هياكل محاطة بالدهون تسمى الكلوروسومات في بكتيريا الكبريت الخضراء . [64]

صورة مجهرية إلكترونية لخلايا Halothiobacillus neapolitanus مع الكربوكسي سومات بداخلها، مع أسهم تسلط الضوء على الكربوكسي سومات المرئية. تشير أشرطة المقياس إلى 100 نانومتر.

لا تحتوي البكتيريا على نواة محاطة بغشاء، وتكون مادتها الوراثية عادةً عبارة عن كروموسوم بكتيري دائري واحد من الحمض النووي يقع في السيتوبلازم في جسم غير منتظم الشكل يسمى النواة . [65] تحتوي النواة على الكروموسوم مع البروتينات المرتبطة به والحمض النووي الريبي . مثل جميع الكائنات الحية الأخرى ، تحتوي البكتيريا على ريبوسومات لإنتاج البروتينات، لكن بنية الريبوسوم البكتيري تختلف عن بنية حقيقيات النوى والعتائق. [66]

تنتج بعض البكتيريا حبيبات تخزين المغذيات داخل الخلايا، مثل الجليكوجين ، [67] والفوسفات المتعدد ، [68] والكبريت [69] أو البوليهيدروكسي ألكانوات . [70] تنتج البكتيريا مثل البكتيريا الزرقاء الضوئية فجوات غازية داخلية ، تستخدمها لتنظيم طفوها، مما يسمح لها بالتحرك لأعلى أو لأسفل في طبقات المياه بكثافة ضوء مختلفة ومستويات مغذيات مختلفة. [71]

هياكل خارج الخلية

حول الجزء الخارجي من غشاء الخلية يوجد جدار الخلية . تتكون جدران الخلايا البكتيرية من ببتيدوجليكان (يُسمى أيضًا مورين)، والذي يتكون من سلاسل عديد السكاريد مترابطة بواسطة ببتيدات تحتوي على أحماض أمينية من النوع D. [72] تختلف جدران الخلايا البكتيرية عن جدران خلايا النباتات والفطريات ، والتي تتكون من السليلوز والكيتين ، على التوالي. [73] يختلف جدار خلية البكتيريا أيضًا عن جدار خلية الآشيا، الذي لا يحتوي على ببتيدوجليكان. يعد جدار الخلية ضروريًا لبقاء العديد من البكتيريا، والمضاد الحيوي البنسلين ( الذي ينتجه فطر يسمى البنسليوم ) قادر على قتل البكتيريا عن طريق تثبيط خطوة في تخليق ببتيدوجليكان. [73]

يوجد بشكل عام نوعان مختلفان من جدار الخلية في البكتيريا، يصنفان البكتيريا إلى بكتيريا إيجابية الجرام وبكتيريا سلبية الجرام . نشأت الأسماء من رد فعل الخلايا على صبغة جرام ، وهو اختبار قائم منذ فترة طويلة لتصنيف الأنواع البكتيرية. [74]

تمتلك البكتيريا إيجابية الجرام جدار خلوي سميك يحتوي على العديد من طبقات الببتيدوجليكان والأحماض التيكويكية . وعلى النقيض من ذلك، تمتلك البكتيريا سلبية الجرام جدار خلوي رقيق نسبيًا يتكون من بضع طبقات من الببتيدوجليكان محاطة بغشاء دهني ثانٍ يحتوي على ليبوبوليساكاريد وبروتينات دهنية . تمتلك معظم البكتيريا جدار خلوي سلبي الجرام، وفقط أعضاء مجموعة العصيات والفطريات الشعاعية (المعروفة سابقًا باسم البكتيريا إيجابية الجرام منخفضة G + C وعالية G + C على التوالي) لديهم الترتيب إيجابي الجرام البديل. [75] يمكن أن تنتج هذه الاختلافات في البنية اختلافات في حساسية المضادات الحيوية؛ على سبيل المثال، يمكن للفانكومايسين أن يقتل البكتيريا إيجابية الجرام فقط وهو غير فعال ضد مسببات الأمراض سلبية الجرام ، مثل المستدمية النزلية أو الزائفة الزنجارية . [76] تمتلك بعض البكتيريا هياكل جدار خلوي ليست إيجابية الجرام أو سلبية الجرام بشكل كلاسيكي. يتضمن ذلك البكتيريا المهمة سريريًا مثل المتفطرات التي تحتوي على جدار خلوي سميك من الببتيدوجليكان مثل البكتيريا إيجابية الجرام، ولكنها تحتوي أيضًا على طبقة خارجية ثانية من الدهون. [77]

في العديد من البكتيريا، تغطي طبقة S من جزيئات البروتين المصفوفة بشكل صارم الجزء الخارجي من الخلية. [78] توفر هذه الطبقة الحماية الكيميائية والفيزيائية لسطح الخلية ويمكن أن تعمل كحاجز انتشار جزيئي كبير . تتمتع طبقات S بوظائف متنوعة ومن المعروف أنها تعمل كعوامل ضراوة في أنواع كامبيلوباكتر وتحتوي على إنزيمات سطحية في Bacillus stearothermophilus . [79] [80]

صورة مجهرية إلكترونية لبكتيريا هيليكوباكتر بيلوري، تظهر أسواطًا متعددة على سطح الخلية
صورة مجهرية إلكترونية لبكتيريا هيليكوباكتر بيلوري ، تظهر أسواطًا متعددة على سطح الخلية

الأسواط عبارة عن هياكل بروتينية صلبة، يبلغ قطرها حوالي 20 نانومترًا ويصل طولها إلى 20 ميكرومترًا، وهي تستخدم للحركة . تتحرك الأسواط بالطاقة المنبعثة من نقل الأيونات عبر تدرج كهروكيميائي عبر غشاء الخلية. [81]

الزغابات (تسمى أحيانًا " أهداب التعلق ") عبارة عن خيوط بروتينية دقيقة، يبلغ قطرها عادةً من 2 إلى 10 نانومتر ويصل طولها إلى عدة ميكرومترات. وهي موزعة على سطح الخلية، وتشبه الشعيرات الدقيقة عند رؤيتها تحت المجهر الإلكتروني . [82] ويُعتقد أن الزغابات تشارك في الالتصاق بالأسطح الصلبة أو بالخلايا الأخرى، وهي ضرورية لضراوة بعض مسببات الأمراض البكتيرية. [83] الزغابات ( مفردها : الزغابات) هي زوائد خلوية، أكبر قليلاً من الزغابات، يمكنها نقل المواد الوراثية بين الخلايا البكتيرية في عملية تسمى الاقتران حيث تسمى أهداب الاقتران أو أهداب الجنس (انظر علم الوراثة البكتيرية، أدناه). [84] ويمكنها أيضًا توليد الحركة حيث تسمى أهداب النوع الرابع . [85]

تنتج العديد من البكتيريا الغليكوكاليكس لتحيط بخلاياها، [86] وتختلف في التعقيد البنيوي: تتراوح من طبقة لزجة غير منظمة من المواد البوليمرية خارج الخلية إلى كبسولة شديدة البنية . يمكن لهذه الهياكل حماية الخلايا من الالتهام بواسطة الخلايا حقيقية النواة مثل الخلايا البلعمية (جزء من الجهاز المناعي البشري ). [87] ويمكنها أيضًا أن تعمل كمستضدات وتشارك في التعرف على الخلايا، بالإضافة إلى المساعدة في الارتباط بالأسطح وتكوين الأغشية الحيوية. [88]

يعتمد تجميع هذه الهياكل خارج الخلية على أنظمة الإفراز البكتيري . تنقل هذه الأنظمة البروتينات من السيتوبلازم إلى الغلاف المحيط بالخلية أو إلى البيئة المحيطة بالخلية. هناك العديد من أنواع أنظمة الإفراز المعروفة وهذه الهياكل غالبًا ما تكون ضرورية لضراوة مسببات الأمراض، لذلك تتم دراستها بشكل مكثف. [88]

الأبواغ الداخلية

الجمرة الخبيثة ملطخة باللون الأرجواني
عصية الجمرة الخبيثة (ملطخة باللون الأرجواني) تنمو في السائل الدماغي الشوكي [89]

يمكن لبعض أجناس البكتيريا إيجابية الجرام، مثل Bacillus و Clostridium و Sporohalobacter و Anaerobacter و Heliobacterium ، تكوين هياكل خاملة شديدة المقاومة تسمى الأبواغ الداخلية . [90] تتطور الأبواغ الداخلية داخل سيتوبلازم الخلية؛ بشكل عام، تتطور جراثيم داخلية واحدة في كل خلية. [ 91] تحتوي كل جراثيم داخلية على نواة من الحمض النووي والريبوسومات محاطة بطبقة من القشرة ومحمية بغلاف صلب متعدد الطبقات يتكون من ببتيدوجليكان ومجموعة متنوعة من البروتينات. [91]

لا تظهر الأبواغ الداخلية أي عملية أيضية يمكن اكتشافها ويمكنها البقاء على قيد الحياة في ظل الضغوط الفيزيائية والكيميائية الشديدة، مثل المستويات العالية من الأشعة فوق البنفسجية ، والإشعاع غاما ، والمنظفات ، والمطهرات ، والحرارة، والتجميد، والضغط، والجفاف . [92] في هذه الحالة الخاملة، قد تظل هذه الكائنات الحية قابلة للحياة لملايين السنين. [93] [94] [95] تسمح الأبواغ الداخلية للبكتيريا بالبقاء على قيد الحياة عند التعرض للفراغ والإشعاع في الفضاء الخارجي ، مما يؤدي إلى إمكانية توزيع البكتيريا في جميع أنحاء الكون عن طريق الغبار الفضائي ، والنيازك ، والكويكبات ، والمذنبات ، والكواكب ، أو البانسبيرميا الموجهة . [96] [97]

يمكن أن تسبب البكتيريا المكونة للأبواغ المرض؛ على سبيل المثال، يمكن الإصابة بالجمرة الخبيثة عن طريق استنشاق أبواغ عصية الجمرة الخبيثة، كما أن تلوث الجروح العميقة بأبواغ كلوستريديوم تيتاني يسبب الكزاز ، والذي، مثل التسمم الغذائي ، يحدث بسبب سم يفرزه البكتيريا التي تنمو من الأبواغ. [98] عدوى كلوستريديوم ديفيسيل ، وهي مشكلة شائعة في مرافق الرعاية الصحية، تسببها البكتيريا المكونة للأبواغ. [99]

الاسْتِقْلاب

تظهر البكتيريا مجموعة متنوعة للغاية من الأنواع الأيضية . [100] لقد تم استخدام توزيع السمات الأيضية داخل مجموعة من البكتيريا تقليديًا لتحديد تصنيفها ، ولكن هذه السمات غالبًا لا تتوافق مع التصنيفات الجينية الحديثة. [101] يتم تصنيف التمثيل الغذائي للبكتيريا إلى مجموعات غذائية على أساس ثلاثة معايير رئيسية: مصدر الطاقة ، والمانحين للإلكترونات المستخدمة، ومصدر الكربون المستخدم للنمو. [102]

تستمد البكتيريا الضوئية الطاقة من الضوء باستخدام التمثيل الضوئي ، بينما تقوم البكتيريا الكيميائية بتحليل المركبات الكيميائية من خلال الأكسدة ، [103] مما يؤدي إلى تحفيز عملية التمثيل الغذائي عن طريق نقل الإلكترونات من مانح إلكترون معين إلى مستقبل إلكترون طرفي في تفاعل الأكسدة والاختزال . تنقسم البكتيريا الكيميائية أيضًا حسب أنواع المركبات التي تستخدمها لنقل الإلكترونات. تسمى البكتيريا التي تستمد الإلكترونات من المركبات غير العضوية مثل الهيدروجين أو أول أكسيد الكربون أو الأمونيا بالليثوتروف ، بينما تسمى تلك التي تستخدم المركبات العضوية بالعضوية . [103] ومع ذلك، وبشكل أكثر تحديدًا، تستخدم الكائنات الهوائية الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون، بينما تستخدم الكائنات اللاهوائية مركبات أخرى مثل النترات أو الكبريتات أو ثاني أكسيد الكربون. [103]

تستمد العديد من البكتيريا، والتي تسمى غيرية التغذية ، كربونها من كربون عضوي آخر . والبعض الآخر، مثل البكتيريا الزرقاء وبعض البكتيريا الأرجوانية ، ذاتية التغذية ، مما يعني أنها تحصل على الكربون الخلوي عن طريق تثبيت ثاني أكسيد الكربون . [104] وفي ظروف غير عادية، يمكن للبكتيريا الميثانية استخدام غاز الميثان كمصدر للإلكترونات وركيزة لاستقلاب الكربون . [105]

أنواع التغذية في عملية التمثيل الغذائي للبكتيريا
نوع التغذية مصدر الطاقة مصدر الكربون أمثلة
 كائنات ضوئية التغذية  ضوء الشمس  المركبات العضوية (الضوئية غيرية التغذية) أو تثبيت الكربون (الضوئية ذاتية التغذية)  البكتيريا الزرقاء ، بكتيريا الكبريت الخضراء ، كلورو فلكسوتا ، أو البكتيريا الأرجوانية 
 ليثوتروف المركبات غير العضوية  المركبات العضوية (الليثوهيتروتروفس) أو تثبيت الكربون (الليثوأوتوتتروفس)  ثيرموديسلفوباكتريوتا ، هيدروجينوفيلاسيا ، أو نيتروسبيروتا 
 كائنات عضوية التغذية المركبات العضوية  المركبات العضوية (المركبات الكيميائية غيرية التغذية) أو تثبيت الكربون (المركبات الكيميائية ذاتية التغذية)  العصية أو المطثية أو البكتيريا المعوية 

من نواحٍ عديدة، توفر عملية التمثيل الغذائي للبكتيريا سمات مفيدة للاستقرار البيئي والمجتمع البشري. على سبيل المثال، تتمتع الدايازوتروف بالقدرة على تثبيت غاز النيتروجين باستخدام إنزيم النيتروجيناز . [106] تؤدي هذه السمة، التي يمكن العثور عليها في بكتيريا معظم الأنواع الأيضية المذكورة أعلاه، [107] إلى العمليات المهمة بيئيًا لإزالة النتروجين ، واختزال الكبريتات، وتكوين الأسيتون ، على التوالي. [108] تعد العمليات الأيضية البكتيرية محركات مهمة في الاستجابات البيولوجية للتلوث ؛ على سبيل المثال، تكون البكتيريا المختزلة للكبريتات مسؤولة إلى حد كبير عن إنتاج الأشكال شديدة السمية من الزئبق ( ميثيل وثنائي ميثيل الزئبق ) في البيئة. [109] تستخدم اللاهوائيات غير التنفسية التخمير لتوليد الطاقة وقوة الاختزال، وإفراز المنتجات الثانوية الأيضية (مثل الإيثانول في التخمير) كنفايات. يمكن للكائنات اللاهوائية الاختيارية التبديل بين التخمير ومستقبلات الإلكترون الطرفية المختلفة اعتمادًا على الظروف البيئية التي تجد نفسها فيها. [110]

النمو والتكاثر

رسم توضيحي يوضح عمليات الانشطار الثنائي والانقسام المتساوي والانقسام المنصف
تتكاثر العديد من البكتيريا عن طريق الانشطار الثنائي ، والذي يتم مقارنته بالانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي في هذه الصورة.
ثقافة السالمونيلا
مستعمرة الإشريكية القولونية
مستعمرة من الإشريكية القولونية [111]

على عكس الكائنات متعددة الخلايا، فإن الزيادة في حجم الخلية ( نمو الخلية ) والتكاثر عن طريق انقسام الخلايا مرتبطان ارتباطًا وثيقًا في الكائنات وحيدة الخلية. تنمو البكتيريا إلى حجم ثابت ثم تتكاثر من خلال الانشطار الثنائي ، وهو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي . [112] في ظل الظروف المثالية، يمكن للبكتيريا أن تنمو وتنقسم بسرعة كبيرة، ويمكن أن تتضاعف بعض مجموعات البكتيريا بسرعة تصل إلى كل 17 دقيقة. [113] في انقسام الخلايا، يتم إنتاج خليتين ابنيتين متطابقتين . بعض البكتيريا، بينما لا تزال تتكاثر لاجنسيًا، تشكل هياكل تكاثرية أكثر تعقيدًا تساعد في تفريق الخلايا الابنية المشكلة حديثًا. تشمل الأمثلة تكوين الجسم الثمرى بواسطة البكتيريا المخاطية وتكوين الخيوط الهوائية بواسطة أنواع Streptomyces ، أو التبرعم. يتضمن التبرعم خلية تشكل نتوءًا ينفصل وينتج خلية ابنة. [114]

في المختبر، تُزرع البكتيريا عادةً باستخدام وسائط صلبة أو سائلة. [115] تُستخدم وسائط النمو الصلبة ، مثل أطباق الأجار ، لعزل الثقافات النقية لسلالة بكتيرية. ومع ذلك، تُستخدم وسائط النمو السائلة عندما تكون هناك حاجة إلى قياس النمو أو أحجام كبيرة من الخلايا. يحدث النمو في الوسائط السائلة المخفوقة كتعليق خلوي متساوٍ، مما يجعل الثقافات سهلة الانقسام والنقل، على الرغم من صعوبة عزل البكتيريا الفردية من الوسائط السائلة. يمكن أن يساعد استخدام الوسائط الانتقائية (الوسائط التي تحتوي على مغذيات محددة مضافة أو ناقصة، أو مع إضافة المضادات الحيوية) في تحديد الكائنات الحية المحددة. [116]

تستخدم معظم التقنيات المعملية لزراعة البكتيريا مستويات عالية من العناصر الغذائية لإنتاج كميات كبيرة من الخلايا بتكلفة زهيدة وبسرعة. [115] ومع ذلك، في البيئات الطبيعية، تكون العناصر الغذائية محدودة، مما يعني أن البكتيريا لا يمكنها الاستمرار في التكاثر إلى أجل غير مسمى. أدى هذا القيد الغذائي إلى تطور استراتيجيات نمو مختلفة (انظر نظرية اختيار r/K ). يمكن لبعض الكائنات الحية أن تنمو بسرعة كبيرة عندما تصبح العناصر الغذائية متاحة، مثل تكوين أزهار الطحالب والبكتيريا الزرقاء التي تحدث غالبًا في البحيرات خلال فصل الصيف. [117] تتمتع كائنات حية أخرى بتكيفات مع البيئات القاسية، مثل إنتاج العديد من المضادات الحيوية بواسطة Streptomyces التي تمنع نمو الكائنات الحية الدقيقة المتنافسة. [118] في الطبيعة، تعيش العديد من الكائنات الحية في مجتمعات (على سبيل المثال، الأغشية الحيوية ) والتي قد تسمح بزيادة إمداد العناصر الغذائية والحماية من الضغوط البيئية. [52] يمكن أن تكون هذه العلاقات ضرورية لنمو كائن حي معين أو مجموعة من الكائنات الحية ( التغذية المتزامنة ). [119]

يتبع نمو البكتيريا أربع مراحل. عندما تدخل مجموعة من البكتيريا لأول مرة بيئة عالية المغذيات تسمح بالنمو، تحتاج الخلايا إلى التكيف مع بيئتها الجديدة. المرحلة الأولى من النمو هي مرحلة التأخر ، وهي فترة من النمو البطيء عندما تتكيف الخلايا مع البيئة عالية المغذيات وتستعد للنمو السريع. تتميز مرحلة التأخر بمعدلات تخليق حيوي عالية، حيث يتم إنتاج البروتينات اللازمة للنمو السريع. [120] [121] المرحلة الثانية من النمو هي المرحلة اللوغاريتمية ، والمعروفة أيضًا باسم المرحلة الأسيّة. تتميز مرحلة اللوغاريتم بالنمو الأسّي السريع . يُعرف المعدل الذي تنمو به الخلايا خلال هذه المرحلة بمعدل النمو ( k )، ويُعرف الوقت الذي تستغرقه الخلايا لمضاعفة عددها بوقت التوليد ( g ). خلال مرحلة اللوغاريتم، يتم استقلاب العناصر الغذائية بأقصى سرعة حتى يتم استنفاد أحد العناصر الغذائية ويبدأ في الحد من النمو. المرحلة الثالثة من النمو هي المرحلة الثابتة وتحدث بسبب استنفاد العناصر الغذائية. تقلل الخلايا من نشاطها الأيضي وتستهلك البروتينات الخلوية غير الأساسية. المرحلة الثابتة هي مرحلة انتقالية من النمو السريع إلى حالة الاستجابة للإجهاد، ويزداد فيها التعبير عن الجينات المشاركة في إصلاح الحمض النووي ، واستقلاب مضادات الأكسدة ، ونقل العناصر الغذائية . [122] المرحلة النهائية هي مرحلة الموت حيث تنفد العناصر الغذائية من البكتيريا وتموت. [123]

علم الوراثة

صورة مجهرية لأيون الهيليوم تظهر البكتيريا العصوية T4 وهي تصيب البكتيريا القولونية . بعض البكتيريا العصوية الملتصقة لها ذيول منكمشة تشير إلى أنها حقنت الحمض النووي الخاص بها في المضيف. يبلغ عرض الخلايا البكتيرية حوالي 0.5 ميكرومتر. [124]

تحتوي معظم البكتيريا على كروموسوم دائري واحد يمكن أن يتراوح حجمه من 160.000 زوج قاعدي فقط في البكتيريا التكافلية Carsonella ruddii ، [125] إلى 12.200.000 زوج قاعدي (12.2 مليون زوج قاعدي) في البكتيريا التي تعيش في التربة Sorangium cellulosum . [126] هناك العديد من الاستثناءات لهذا؛ على سبيل المثال، تحتوي بعض أنواع Streptomyces و Borrelia على كروموسوم خطي واحد، [127] [128] بينما تحتوي بعض أنواع Vibrio على أكثر من كروموسوم واحد. [129] تحتوي بعض البكتيريا على بلازميدات ، وهي جزيئات صغيرة خارج الكروموسوم من الحمض النووي قد تحتوي على جينات لوظائف مفيدة مختلفة مثل مقاومة المضادات الحيوية أو القدرات الأيضية أو عوامل الضراوة المختلفة . [130]

عادةً ما تشفر جينومات البكتيريا بضع مئات إلى بضعة آلاف من الجينات. عادةً ما تكون الجينات في جينومات البكتيريا عبارة عن امتداد مستمر واحد من الحمض النووي. وعلى الرغم من وجود عدة أنواع مختلفة من الإنترونات في البكتيريا، إلا أنها أكثر ندرة من تلك الموجودة في حقيقيات النوى. [131]

البكتيريا، ككائنات لاجنسية، ترث نسخة متطابقة من جينوم الوالد وهي مستنسخة . ومع ذلك، يمكن لجميع البكتيريا أن تتطور عن طريق الانتقاء على التغيرات في المادة الوراثية DNA الخاصة بها الناجمة عن إعادة التركيب الجيني أو الطفرات . تنشأ الطفرات من الأخطاء التي تحدث أثناء تكرار الحمض النووي أو من التعرض لمسببات الطفرات . تتفاوت معدلات الطفرات على نطاق واسع بين الأنواع المختلفة من البكتيريا وحتى بين النسخ المختلفة من نوع واحد من البكتيريا. [132] تنشأ التغيرات الجينية في الجينومات البكتيرية إما من طفرة عشوائية أثناء التكرار أو "طفرة موجهة للإجهاد"، حيث يكون للجينات المشاركة في عملية معينة تحد من النمو معدل طفرة متزايد. [133]

تنقل بعض البكتيريا المادة الوراثية بين الخلايا. ويمكن أن يحدث هذا بثلاث طرق رئيسية. أولاً، يمكن للبكتيريا أن تأخذ الحمض النووي الخارجي من بيئتها في عملية تسمى التحول . [134] يمكن للعديد من البكتيريا أن تأخذ الحمض النووي بشكل طبيعي من البيئة، بينما يجب تغيير البعض الآخر كيميائيًا من أجل حثها على أخذ الحمض النووي. [135] يرتبط تطوير الكفاءة في الطبيعة عادةً بالظروف البيئية المجهدة ويبدو أنه تكيف لتسهيل إصلاح تلف الحمض النووي في الخلايا المستقبلة. [136] ثانيًا، يمكن للبكتيريا أن تندمج في الكروموسوم البكتيري، مما يؤدي إلى إدخال الحمض النووي الغريب في عملية تُعرف باسم التحويل . توجد أنواع عديدة من البكتيريا؛ بعضها يصيب البكتيريا المضيفة ويحللها ، بينما يدخل البعض الآخر في الكروموسوم البكتيري. [137] تقاوم البكتيريا عدوى البكتيريا العاثية من خلال أنظمة تعديل التقييد التي تعمل على تحلل الحمض النووي الغريب [138] ونظام يستخدم تسلسلات كريسبر للاحتفاظ بأجزاء من جينومات البكتيريا العاثية التي كانت البكتيريا على اتصال بها في الماضي، مما يسمح لها بمنع تكاثر الفيروس من خلال شكل من أشكال تداخل الحمض النووي الريبي . [139] [140] ثالثًا، يمكن للبكتيريا نقل المواد الوراثية من خلال الاتصال المباشر بالخلايا عن طريق الاقتران . [141]

في الظروف العادية، تتضمن عمليات التحويل والاقتران والتحول نقل الحمض النووي بين البكتيريا الفردية من نفس النوع، ولكن في بعض الأحيان قد يحدث النقل بين أفراد من أنواع بكتيرية مختلفة، وقد يكون لهذا عواقب وخيمة، مثل نقل مقاومة المضادات الحيوية. [142] [143] في مثل هذه الحالات، يُطلق على اكتساب الجينات من البكتيريا الأخرى أو البيئة اسم النقل الجيني الأفقي وقد يكون شائعًا في ظل الظروف الطبيعية. [144]

سلوك

حركة

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لـ Desulfovibrio vulgaris تظهر سوطًا واحدًا في أحد طرفي الخلية. يبلغ طول شريط المقياس 0.5 ميكرومتر.

تتمتع العديد من البكتيريا بالقدرة على الحركة (قادرة على تحريك نفسها) وتفعل ذلك باستخدام مجموعة متنوعة من الآليات. وأفضل ما تمت دراسته من هذه الآليات هو الأسواط ، وهي خيوط طويلة يتم تحريكها بواسطة محرك في القاعدة لتوليد حركة تشبه المروحة. [145] يتكون السوط البكتيري من حوالي 20 بروتينًا، مع ما يقرب من 30 بروتينًا آخر مطلوبًا لتنظيمه وتجميعه. [145] السوط هو بنية دوارة مدفوعة بمحرك عكسي في القاعدة يستخدم التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء للحصول على الطاقة. [146]

الترتيبات المختلفة للأسواط البكتيرية: أ- أحادية الخيط؛ ب- لوبيوتريكوس؛ ج- أمفيتريشوس؛ د- بيريتريشوس

يمكن للبكتيريا استخدام الأسواط بطرق مختلفة لتوليد أنواع مختلفة من الحركة. العديد من البكتيريا (مثل الإشريكية القولونية ) لها طريقتان متميزتان للحركة: الحركة للأمام (السباحة) والتدحرج. يسمح التدحرج لها بإعادة التوجيه ويجعل حركتها عبارة عن سير عشوائي ثلاثي الأبعاد . [147] تختلف الأنواع البكتيرية في عدد وترتيب الأسواط على سطحها؛ فبعضها له سوط واحد ( أحادي الشعر )، وسوط عند كل طرف ( أمفيتريشوس )، وعناقيد من الأسواط عند أقطاب الخلية ( لافوتريشوس )، بينما لدى البعض الآخر أسواط موزعة على سطح الخلية بالكامل ( بيرتريشوس ). توجد أسواط مجموعة من البكتيريا، اللولبيات ، بين غشائين في الفراغ المحيط بالسيتوبلازم. لديهم جسم حلزوني مميز يلتف حول نفسه أثناء تحركه. [145]

هناك نوعان آخران من الحركة البكتيرية يطلق عليهما الحركة الارتعاشية التي تعتمد على بنية تسمى الزغبة من النوع الرابع ، [148] والحركة الانزلاقية ، التي تستخدم آليات أخرى. في الحركة الارتعاشية، تمتد الزغبة الشبيهة بالقضيب خارج الخلية، وترتبط ببعض الركائز، ثم تنسحب، فتسحب الخلية للأمام. [149]

تنجذب البكتيريا المتحركة أو تنفر من بعض المحفزات في سلوكيات تسمى الضرائب : وتشمل هذه التاكسي الكيميائي والتاكسي الضوئي وتاكسي الطاقة والتاكسي المغناطيسي . [150] [151] [152] في مجموعة غريبة واحدة، البكتيريا المخاطية، تتحرك البكتيريا الفردية معًا لتكوين موجات من الخلايا التي تتمايز بعد ذلك لتكوين أجسام ثمرية تحتوي على أبواغ. [47] تتحرك البكتيريا المخاطية فقط عندما تكون على الأسطح الصلبة، على عكس الإشريكية القولونية ، التي تتحرك في الوسائط السائلة أو الصلبة. [153]

تتحرك عدة أنواع من الليستيريا والشيجيلا داخل الخلايا المضيفة عن طريق الاستيلاء على الهيكل الخلوي ، والذي يستخدم عادة لتحريك العضيات داخل الخلية. من خلال تعزيز بلمرة الأكتين عند أحد أقطاب خلاياها، يمكنها تكوين نوع من الذيل يدفعها عبر سيتوبلازم الخلية المضيفة. [154]

تواصل

تمتلك بعض البكتيريا أنظمة كيميائية تولد الضوء. وغالبًا ما يحدث هذا التلألؤ الحيوي في البكتيريا التي تعيش مع الأسماك، وربما يعمل الضوء على جذب الأسماك أو غيرها من الحيوانات الكبيرة. [155]

غالبًا ما تعمل البكتيريا كتجمعات متعددة الخلايا تُعرف باسم الأغشية الحيوية ، حيث تتبادل مجموعة متنوعة من الإشارات الجزيئية للتواصل بين الخلايا وتشارك في سلوك متعدد الخلايا منسق. [156] [157]

تشمل الفوائد المجتمعية للتعاون متعدد الخلايا تقسيم العمل بين الخلايا ، والوصول إلى الموارد التي لا يمكن استخدامها بشكل فعال بواسطة الخلايا الفردية، والدفاع بشكل جماعي ضد الخصوم، وتحسين بقاء السكان من خلال التمايز إلى أنواع خلايا مميزة. [156] على سبيل المثال، يمكن أن تتمتع البكتيريا الموجودة في الأغشية الحيوية بمقاومة أكبر بأكثر من خمسمائة مرة للعوامل المضادة للبكتيريا مقارنة بالبكتيريا "العوالق" الفردية من نفس النوع. [157]

يُطلق على أحد أنواع الاتصال بين الخلايا عن طريق الإشارة الجزيئية اسم استشعار النصاب ، والذي يخدم غرض تحديد ما إذا كانت كثافة السكان المحليين كافية لدعم الاستثمار في العمليات التي لا تنجح إلا إذا تصرفت أعداد كبيرة من الكائنات الحية المتشابهة بشكل مماثل، مثل إفراز الإنزيمات الهضمية أو انبعاث الضوء. [158] [159] يتيح استشعار النصاب للبكتيريا تنسيق التعبير الجيني وإنتاج وإطلاق واكتشاف المحفزات الذاتية أو الفيرومونات التي تتراكم مع نمو عدد الخلايا. [160]

التصنيف والتعريف

البقعة الزرقاء لبكتيريا Streptococcus mutans
تم تصوير Streptococcus mutans باستخدام صبغة جرام.
شجرة تطورية تظهر تنوع البكتيريا مقارنة بالكائنات الحية الأخرى. هنا يتم تمثيل البكتيريا بثلاث مجموعات رئيسية: البكتيريا الدقيقة CPR ، Terrabacteria و Gracilicutes وفقًا للتحليلات الجينومية الحديثة (2019). [161]

يسعى التصنيف إلى وصف تنوع الأنواع البكتيرية من خلال تسمية الكائنات الحية وتجميعها بناءً على أوجه التشابه. يمكن تصنيف البكتيريا على أساس بنية الخلية أو التمثيل الغذائي الخلوي أو على أساس الاختلافات في مكونات الخلية، مثل الحمض النووي والأحماض الدهنية والأصباغ والمستضدات والكينونات . [ 116] في حين سمحت هذه المخططات بتحديد وتصنيف سلالات البكتيريا، لم يكن من الواضح ما إذا كانت هذه الاختلافات تمثل تباينًا بين الأنواع المتميزة أو بين سلالات من نفس النوع. كان هذا الغموض بسبب الافتقار إلى الهياكل المميزة في معظم البكتيريا، فضلاً عن النقل الجيني الجانبي بين الأنواع غير ذات الصلة. [162] بسبب النقل الجيني الجانبي، يمكن أن يكون لبعض البكتيريا ذات الصلة الوثيقة أشكال وأيض مختلفة جدًا. للتغلب على هذا الغموض، يؤكد التصنيف البكتيري الحديث على النظام الجزيئي ، باستخدام تقنيات وراثية مثل تحديد نسبة الجوانين إلى السيتوزين ، وتهجين الجينوم إلى الجينوم، بالإضافة إلى تسلسل الجينات التي لم تخضع لنقل جيني جانبي واسع النطاق، مثل جين الرنا الريبوسومي . [163] يتم تحديد تصنيف البكتيريا من خلال النشر في المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي، [164] ودليل برجي لعلم البكتيريا المنهجي. [165] تحافظ اللجنة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي (ICSB) على القواعد الدولية لتسمية البكتيريا والفئات التصنيفية وترتيبها في المدونة الدولية لتسمية البكتيريا . [166]

تاريخيًا، كانت البكتيريا تعتبر جزءًا من مملكة النبات، وكانت تسمى "Schizomycetes" (فطريات انشطارية). [167] لهذا السبب، غالبًا ما تسمى البكتيريا الجماعية والكائنات الحية الدقيقة الأخرى في المضيف "نباتات". [168] تم تطبيق مصطلح "بكتيريا" تقليديًا على جميع بدائيات النوى المجهرية أحادية الخلية. ومع ذلك، أظهرت التصنيفات الجزيئية أن الحياة بدائية النواة تتكون من مجالين منفصلين ، يُطلق عليهما في الأصل البكتيريا الحقيقية والعتيقة، ولكن يُطلق عليهما الآن البكتيريا والعتيقة التي تطورت بشكل مستقل عن سلف مشترك قديم. [4] ترتبط العتائق والكائنات حقيقية النواة ببعضها البعض بشكل أوثق من ارتباط أي منهما بالبكتيريا. يشكل هذان المجالان، إلى جانب حقيقيات النوى، أساس نظام المجالات الثلاثة ، وهو حاليًا نظام التصنيف الأكثر استخدامًا في علم الأحياء الدقيقة. [169] ومع ذلك، نظرًا للتقديم الحديث نسبيًا لعلم التصنيف الجزيئي والزيادة السريعة في عدد تسلسلات الجينوم المتاحة، يظل تصنيف البكتيريا مجالًا متغيرًا ومتوسعًا. [170] [171] على سبيل المثال، زعم كافاليير سميث أن العتائق والخلايا حقيقية النواة تطورت من البكتيريا إيجابية الجرام. [172]

إن التعرف على البكتيريا في المختبر له أهمية خاصة في الطب ، حيث يتم تحديد العلاج الصحيح من خلال الأنواع البكتيرية المسببة للعدوى. وبالتالي، كانت الحاجة إلى التعرف على مسببات الأمراض البشرية بمثابة دافع رئيسي لتطوير تقنيات التعرف على البكتيريا. [173]

تتميز صبغة جرام ، التي طورها هانز كريستيان جرام في عام 1884 ، بالبكتيريا بناءً على الخصائص البنيوية لجدران خلاياها. [174] [74] تظهر الطبقات السميكة من الببتيدوجليكان في جدار الخلية "إيجابية الجرام" باللون الأرجواني، بينما يظهر جدار الخلية الرقيق "سلبية الجرام" باللون الوردي. [174] من خلال الجمع بين علم التشكل وصبغة جرام، يمكن تصنيف معظم البكتيريا على أنها تنتمي إلى واحدة من أربع مجموعات (المكورات إيجابية الجرام، والعصيات إيجابية الجرام، والمكورات سلبية الجرام والعصيات سلبية الجرام). يمكن التعرف على بعض الكائنات الحية بشكل أفضل من خلال البقع الأخرى غير صبغة جرام، وخاصة المتفطرات أو النوكارديا ، والتي تظهر ثباتًا للحمض على بقع زيل نيلسن أو البقع المماثلة. [175] قد يلزم التعرف على الكائنات الحية الأخرى من خلال نموها في بيئات خاصة، أو من خلال تقنيات أخرى، مثل علم الأمصال . [176]

تم تصميم تقنيات الثقافة لتعزيز النمو وتحديد البكتيريا المعينة مع تقييد نمو البكتيريا الأخرى في العينة. [177] غالبًا ما تكون هذه التقنيات مصممة لعينات محددة؛ على سبيل المثال، سيتم معالجة عينة البلغم لتحديد الكائنات الحية التي تسبب الالتهاب الرئوي ، بينما يتم زراعة عينات البراز على وسائط انتقائية لتحديد الكائنات الحية التي تسبب الإسهال مع منع نمو البكتيريا غير المسببة للأمراض. يتم زراعة العينات المعقمة عادةً، مثل الدم أو البول أو السائل النخاعي ، في ظل ظروف مصممة لنمو جميع الكائنات الحية الممكنة. [116] [178] بمجرد عزل الكائن الحي الممرض، يمكن وصفه بشكل أكبر من خلال مورفولوجيته وأنماط نموه (مثل النمو الهوائي أو اللاهوائي ) وأنماط انحلال الدم والتلوين. [179]

كما هو الحال مع تصنيف البكتيريا، فإن تحديد البكتيريا يستخدم بشكل متزايد الأساليب الجزيئية، [180] و مطيافية الكتلة . [181] لم يتم توصيف معظم البكتيريا وهناك العديد من الأنواع التي لا يمكن زراعتها في المختبر. [182] التشخيص باستخدام أدوات تعتمد على الحمض النووي، مثل تفاعل البوليميراز المتسلسل ، أصبح شائعًا بشكل متزايد بسبب خصوصيته وسرعته، مقارنة بالطرق القائمة على الثقافة. [183] ​​تسمح هذه الأساليب أيضًا باكتشاف وتحديد الخلايا " القابلة للحياة ولكن غير القابلة للزراعة " النشطة أيضيًا ولكنها غير مقسمة. [184] ومع ذلك، حتى باستخدام هذه الأساليب المحسنة، فإن العدد الإجمالي للأنواع البكتيرية غير معروف ولا يمكن حتى تقديره بأي قدر من اليقين. وفقًا للتصنيف الحالي، يوجد أقل من 9300 نوع معروف من بدائيات النوى، والتي تشمل البكتيريا والعتائق؛ [185] لكن محاولات تقدير العدد الحقيقي للتنوع البكتيري تراوحت من 10 7 إلى 10 9 أنواع إجمالية - وحتى هذه التقديرات المتنوعة قد تكون بعيدة عن الواقع بعدة أوامر من حيث الحجم. [186] [187]

شعبة

وقد تم نشر الفصائل التالية بشكل صحيح وفقًا لقانون البكتريولوجيا : [188]

التفاعلات مع الكائنات الحية الأخرى

مخطط يوضح العدوى البكتيرية في أجزاء مختلفة من جسم الإنسان
نظرة عامة على العدوى البكتيرية والأنواع الرئيسية المعنية. [189]

على الرغم من بساطتها الظاهرية، يمكن للبكتيريا تكوين ارتباطات معقدة مع كائنات حية أخرى. يمكن تقسيم هذه الارتباطات التكافلية إلى التطفل والتكافل والتعايش . [ 190]

الكومنسالس

كلمة " commensalism " مشتقة من كلمة "commensal" والتي تعني "تناول الطعام على نفس المائدة" [191] ويتم استعمار جميع النباتات والحيوانات بواسطة البكتيريا المتعايشة. في البشر والحيوانات الأخرى، يعيش الملايين منهم على الجلد والممرات الهوائية والأمعاء والفتحات الأخرى. [192] [193] يشار إليها باسم "النباتات الطبيعية"، [194] أو "البكتيريا المتعايشة"، [195] لا تسبب هذه البكتيريا أي ضرر عادةً ولكنها قد تغزو أحيانًا مواقع أخرى من الجسم وتسبب العدوى. الإشريكية القولونية هي بكتيريا متعايشة في أمعاء الإنسان ولكنها يمكن أن تسبب التهابات المسالك البولية. [196] وبالمثل، يمكن أن تسبب العقديات، التي تعد جزءًا من النباتات الطبيعية في فم الإنسان، أمراض القلب . [197]

الحيوانات المفترسة

بعض أنواع البكتيريا تقتل ثم تستهلك الكائنات الحية الدقيقة الأخرى؛ وتسمى هذه الأنواع بالبكتيريا المفترسة . [198] وتشمل هذه الكائنات الحية مثل Myxococcus xanthus ، والتي تشكل أسرابًا من الخلايا التي تقتل وتهضم أي بكتيريا تصادفها. [199] تلتصق الحيوانات المفترسة البكتيرية الأخرى بفريستها من أجل هضمها وامتصاص العناصر الغذائية أو تغزو خلية أخرى وتتكاثر داخل السيتوزول. [200] يُعتقد أن هذه البكتيريا المفترسة تطورت من العاثيات التي تستهلك الكائنات الحية الدقيقة الميتة، من خلال التكيفات التي سمحت لها باحتجاز وقتل الكائنات الحية الأخرى. [201]

التبادليون

تشكل بعض البكتيريا ارتباطات مكانية وثيقة ضرورية لبقائها. يحدث أحد هذه الارتباطات التكافلية، والذي يُسمى نقل الهيدروجين بين الأنواع، بين مجموعات من البكتيريا اللاهوائية التي تستهلك الأحماض العضوية ، مثل حمض الزبد أو حمض البروبيونيك ، وتنتج الهيدروجين ، والعتائق الميثانوجينية التي تستهلك الهيدروجين. [202] البكتيريا في هذا الارتباط غير قادرة على استهلاك الأحماض العضوية لأن هذا التفاعل ينتج الهيدروجين الذي يتراكم في محيطها. فقط الارتباط الوثيق بالعتائق المستهلكة للهيدروجين يحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضًا بما يكفي للسماح للبكتيريا بالنمو. [203]

في التربة، تقوم الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في منطقة الجذور (وهي المنطقة التي تشمل سطح الجذر والتربة التي تلتصق بالجذر بعد رجها برفق) بتثبيت النيتروجين ، وتحويل غاز النيتروجين إلى مركبات نيتروجينية. [204] وهذا يعمل على توفير شكل سهل الامتصاص من النيتروجين للعديد من النباتات، والتي لا يمكنها تثبيت النيتروجين بنفسها. تم العثور على العديد من البكتيريا الأخرى كمتعايشة في البشر والكائنات الحية الأخرى. على سبيل المثال، يمكن أن يساهم وجود أكثر من 1000 نوع بكتيري في نباتات الأمعاء البشرية الطبيعية في مناعة الأمعاء ، وتخليق الفيتامينات ، مثل حمض الفوليك وفيتامين ك والبيوتين ، وتحويل السكريات إلى حمض اللاكتيك (انظر Lactobacillus )، بالإضافة إلى تخمير الكربوهيدرات المعقدة غير القابلة للهضم . [205] [206] [207] كما يمنع وجود نباتات الأمعاء هذه نمو البكتيريا المسببة للأمراض المحتملة (عادةً من خلال الاستبعاد التنافسي ) وبالتالي يتم بيع هذه البكتيريا المفيدة كمكملات غذائية بروبيوتيك . [208]

تعتمد حياة الحيوان كلها تقريبًا على البكتيريا من أجل البقاء حيث تمتلك البكتيريا وبعض العتائق فقط الجينات والإنزيمات اللازمة لتخليق فيتامين ب 12 ، المعروف أيضًا باسم الكوبالامين ، وتوفيره من خلال السلسلة الغذائية. فيتامين ب 12 هو فيتامين قابل للذوبان في الماء ويشارك في عملية التمثيل الغذائي لكل خلية من خلايا جسم الإنسان. وهو عامل مساعد في تخليق الحمض النووي وفي كل من استقلاب الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية . وهو مهم بشكل خاص في الأداء الطبيعي للجهاز العصبي من خلال دوره في تخليق الميالين . [209]

مسببات الأمراض

النيسرية البنية وخلايا القيح من إفرازات القضيب ( صبغة جرام )
صورة مجهرية إلكترونية ممسوحة ضوئيًا معززة بالألوان لبكتيريا السالمونيلا التيفية الحمراء في الخلايا البشرية الصفراء
صورة مجهرية إلكترونية ممسوحة بالألوان تظهر بكتيريا السالمونيلا التيفية (باللون الأحمر) وهي تغزو الخلايا البشرية المزروعة

يتعرض الجسم باستمرار للعديد من أنواع البكتيريا، بما في ذلك الكائنات الحية المفيدة التي تنمو على الجلد والأغشية المخاطية ، والفطريات المترسبية التي تنمو بشكل أساسي في التربة وفي المواد المتحللة . يحتوي الدم وسوائل الأنسجة على مغذيات كافية لدعم نمو العديد من البكتيريا. يحتوي الجسم على آليات دفاعية تمكنه من مقاومة الغزو الميكروبي لأنسجته وتمنحه مناعة طبيعية أو مقاومة فطرية ضد العديد من الكائنات الحية الدقيقة . [210] على عكس بعض الفيروسات ، تتطور البكتيريا ببطء نسبيًا، لذا تحدث العديد من الأمراض البكتيرية أيضًا في الحيوانات الأخرى. [211]

إذا شكلت البكتيريا ارتباطًا طفيليًا مع كائنات حية أخرى، يتم تصنيفها على أنها مسببات للأمراض. [212] البكتيريا المسببة للأمراض هي السبب الرئيسي للوفاة والمرض لدى البشر وتسبب التهابات مثل الكزاز (الناجم عن كلوستريديوم تيتاني ) وحمى التيفوئيد والدفتيريا والزهري والكوليرا والأمراض المنقولة بالغذاء والجذام ( الناجم عن المتفطرة الجذامية ) والسل (الناجم عن المتفطرة السلية ). [213] قد لا يتم اكتشاف السبب الممرض لمرض طبي معروف إلا بعد سنوات عديدة، كما كانت الحال مع بكتيريا الملوية البوابية ومرض القرحة الهضمية . [214] الأمراض البكتيرية مهمة أيضًا في الزراعة ، وتسبب البكتيريا بقع الأوراق والحرق الناري والذبول في النباتات ، وكذلك مرض جون والتهاب الضرع والسالمونيلا والجمرة الخبيثة في الحيوانات في المزرعة. [215]

صورة مجهرية مصبوغة بالجرام للبكتيريا الموجودة في المهبل
في التهاب المهبل الجرثومي ، يتم إزاحة البكتيريا المفيدة في المهبل (أعلى) بواسطة مسببات الأمراض (أسفل). صبغة جرام.

كل نوع من مسببات الأمراض لديه طيف مميز من التفاعلات مع مضيفيه من البشر. يمكن لبعض الكائنات الحية، مثل المكورات العنقودية أو العقدية ، أن تسبب التهابات الجلد والالتهاب الرئوي والتهاب السحايا والإنتان ، وهي استجابة التهابية جهازية تنتج صدمة وتوسعًا هائلاً للأوعية الدموية والموت. [216] ومع ذلك ، فإن هذه الكائنات الحية هي أيضًا جزء من النباتات البشرية الطبيعية وعادة ما توجد على الجلد أو في الأنف دون التسبب في أي مرض على الإطلاق. تسبب الكائنات الحية الأخرى دائمًا المرض لدى البشر، مثل الريكتسيا ، وهي طفيليات داخل الخلايا إلزامية قادرة على النمو والتكاثر فقط داخل خلايا الكائنات الحية الأخرى. يسبب أحد أنواع الريكتسيا التيفوس ، بينما يسبب نوع آخر حمى جبال روكي المرقطة . تحتوي الكلاميديا ، وهي شعبة أخرى من الطفيليات داخل الخلايا الإلزامية، على أنواع يمكن أن تسبب الالتهاب الرئوي أو عدوى المسالك البولية وقد تكون متورطة في أمراض القلب التاجية . [217] بعض الأنواع، مثل الزائفة الزنجارية ، وبركهولديريا سينوسباسيا ، والمتفطرة الطيرية ، هي مسببات أمراض انتهازية وتسبب المرض بشكل رئيسي لدى الأشخاص الذين يعانون من ضعف المناعة أو التليف الكيسي . [218] [219] تنتج بعض البكتيريا السموم التي تسبب الأمراض. [220] هذه هي السموم الداخلية ، والتي تأتي من الخلايا البكتيرية المكسورة، والسموم الخارجية ، والتي تنتجها البكتيريا وتطلقها في البيئة. [221] تنتج بكتيريا كلوستريديوم البوتولينوم على سبيل المثال، سمًا خارجيًا قويًا يسبب شلل الجهاز التنفسي، وتنتج السالمونيلا سمًا داخليًا يسبب التهاب المعدة والأمعاء. [221] يمكن تحويل بعض السموم الخارجية إلى توكسويدات ، والتي تستخدم كلقاحات للوقاية من المرض. [222]

يمكن علاج الالتهابات البكتيرية بالمضادات الحيوية ، والتي تصنف على أنها قاتلة للبكتيريا إذا كانت تقتل البكتيريا أو مضادة للبكتيريا إذا كانت تمنع نمو البكتيريا فقط. هناك العديد من أنواع المضادات الحيوية، وكل فئة تمنع عملية تختلف في العامل الممرض عن تلك الموجودة في المضيف. ومن الأمثلة على كيفية إنتاج المضادات الحيوية للسمية الانتقائية الكلورامفينيكول والبيورومايسين ، والتي تثبط الريبوسوم البكتيري ، ولكن ليس الريبوسوم حقيقي النواة المختلف هيكليًا. [223] تُستخدم المضادات الحيوية في علاج الأمراض البشرية وفي الزراعة المكثفة لتعزيز نمو الحيوانات، حيث قد تساهم في التطور السريع لمقاومة المضادات الحيوية في مجموعات البكتيريا. [224] يمكن منع الالتهابات من خلال التدابير المطهرة مثل تعقيم الجلد قبل ثقبه بإبرة المحقنة، والعناية المناسبة بالقسطرة الدائمة. يتم تعقيم الأدوات الجراحية وطب الأسنان أيضًا لمنع التلوث بالبكتيريا. يتم استخدام المطهرات مثل المبيضات لقتل البكتيريا أو مسببات الأمراض الأخرى على الأسطح لمنع التلوث وتقليل خطر الإصابة بالعدوى. [225]

الأهمية في التكنولوجيا والصناعة

تم استخدام البكتيريا، غالبًا بكتيريا حمض اللاكتيك ، مثل أنواع Lactobacillus وأنواع Lactococcus ، بالاشتراك مع الخميرة والعفن ، لآلاف السنين في تحضير الأطعمة المخمرة ، مثل الجبن والمخللات وصلصة الصويا ومخلل الملفوف والخل والنبيذ والزبادي . [ 226] [227 ]

إن قدرة البكتيريا على تحلل مجموعة متنوعة من المركبات العضوية أمر رائع وقد تم استخدامها في معالجة النفايات والمعالجة البيولوجية . غالبًا ما تستخدم البكتيريا القادرة على هضم الهيدروكربونات الموجودة في البترول لتنظيف الانسكابات النفطية . [228] تمت إضافة الأسمدة إلى بعض الشواطئ في مضيق الأمير ويليام في محاولة لتعزيز نمو هذه البكتيريا الطبيعية بعد تسرب النفط إكسون فالديز عام 1989. كانت هذه الجهود فعالة على الشواطئ التي لم تكن مغطاة بكثافة بالنفط. تُستخدم البكتيريا أيضًا في المعالجة البيولوجية للنفايات السامة الصناعية . [229] في الصناعة الكيميائية ، تعد البكتيريا أكثر أهمية في إنتاج المواد الكيميائية النقية ضوئيًا لاستخدامها كمستحضرات صيدلانية أو كيماويات زراعية . [230]

يمكن أيضًا استخدام البكتيريا بدلاً من المبيدات الحشرية في المكافحة البيولوجية للآفات . يتضمن هذا عادةً Bacillus thuringiensis (وتسمى أيضًا BT)، وهي بكتيريا إيجابية الجرام تعيش في التربة. تُستخدم الأنواع الفرعية من هذه البكتيريا كمبيدات حشرية خاصة بالحشرات القشرية تحت أسماء تجارية مثل Dipel وThuricide. [231] نظرًا لخصوصيتها، تُعتبر هذه المبيدات صديقة للبيئة ، مع تأثير ضئيل أو معدوم على البشر والحياة البرية والملقحات ومعظم الحشرات المفيدة الأخرى . [232] [233]

نظرًا لقدرتها على النمو السريع والسهولة النسبية التي يمكن بها التلاعب بها، فإن البكتيريا هي الخيول العاملة في مجالات علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة والكيمياء الحيوية . من خلال إجراء طفرات في الحمض النووي للبكتيريا وفحص النمط الظاهري الناتج، يمكن للعلماء تحديد وظيفة الجينات والإنزيمات والمسارات الأيضية في البكتيريا، ثم تطبيق هذه المعرفة على الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا. [234] يصل هذا الهدف المتمثل في فهم الكيمياء الحيوية للخلية إلى أكثر تعبيراته تعقيدًا في تخليق كميات هائلة من بيانات حركية الإنزيم والتعبير الجيني في نماذج رياضية لكائنات حية كاملة. يمكن تحقيق ذلك في بعض البكتيريا المدروسة جيدًا، حيث يتم الآن إنتاج واختبار نماذج أيض الإشريكية القولونية . [235] [236] يسمح هذا الفهم لأيض البكتيريا وعلم الوراثة باستخدام التكنولوجيا الحيوية للهندسة الحيوية للبكتيريا لإنتاج البروتينات العلاجية، مثل الأنسولين أو عوامل النمو أو الأجسام المضادة . [237] [238]

نظرًا لأهميتها للبحث بشكل عام، يتم عزل عينات من سلالات البكتيريا وحفظها في مراكز الموارد البيولوجية . وهذا يضمن توفر السلالة للعلماء في جميع أنحاء العالم. [239]

تاريخ علم الجراثيم

لوحة لأنطوني فان ليوينهوك، مرتديًا رداءً وقميصًا مزركشًا، بقلم حبر وورقة
أنطوني فان ليفينهوك ، أول عالم أحياء دقيقة وأول شخص يراقب البكتيريا باستخدام المجهر .

تم ملاحظة البكتيريا لأول مرة من قبل عالم المجهر الهولندي أنطوني فان ليفينهوك في عام 1676، باستخدام مجهر أحادي العدسة من تصميمه الخاص. ثم نشر ملاحظاته في سلسلة من الرسائل إلى الجمعية الملكية في لندن . [240] كانت البكتيريا هي الاكتشاف المجهري الأكثر روعة لليفينهوك. كان حجمها عند الحد الأقصى لما يمكن لعدساته البسيطة تحليله، وفي واحدة من أكثر الفجوات المذهلة في تاريخ العلم، لم يرها أحد آخر مرة أخرى لأكثر من قرن من الزمان. [241] تضمنت ملاحظاته أيضًا الكائنات الأولية التي أطلق عليها اسم الحيوانات الدقيقة ، وتم النظر في نتائجه مرة أخرى في ضوء النتائج الأكثر حداثة لنظرية الخلية . [242]

قدم كريستيان جوتفريد إيرينبيرج كلمة "بكتيريا" في عام 1828. [243] في الواقع، كانت البكتيريا الخاصة به جنسًا يحتوي على بكتيريا على شكل قضيب غير مكونة للأبواغ، [244] على عكس Bacillus ، وهو جنس من البكتيريا على شكل قضيب مكونة للأبواغ حدده إيرينبيرج في عام 1835. [245]

أثبت لويس باستور في عام 1859 أن نمو الكائنات الحية الدقيقة يسبب عملية التخمير وأن هذا النمو لا يرجع إلى التولد التلقائي ( الخميرة والعفن ، المرتبطان عادة بالتخمير، ليسا بكتيريا، بل فطريات ). جنبًا إلى جنب مع معاصره روبرت كوخ ، كان باستور من أوائل المؤيدين لنظرية الجراثيم في المرض . [246] قبلهم، أدرك إجناز سيميلويس وجوزيف ليستر أهمية الأيدي المعقمة في العمل الطبي. سيميلويس، الذي صاغ في أربعينيات القرن التاسع عشر قواعده لغسل اليدين في المستشفى، قبل ظهور نظرية الجراثيم، أرجع المرض إلى "تحلل المواد العضوية الحيوانية". تم رفض أفكاره وإدانة كتابه حول هذا الموضوع من قبل المجتمع الطبي. ومع ذلك، بعد ليستر، بدأ الأطباء في تعقيم أيديهم في سبعينيات القرن التاسع عشر. [247]

عمل روبرت كوخ، رائد علم الأحياء الدقيقة الطبية، على الكوليرا والجمرة الخبيثة والسل . وفي بحثه عن مرض السل، أثبت كوخ أخيرًا نظرية الجراثيم، والتي نال عنها جائزة نوبل في عام 1905. [248] في فرضيات كوخ ، وضع معايير لاختبار ما إذا كان الكائن الحي هو سبب المرض ، ولا تزال هذه الافتراضات مستخدمة حتى اليوم. [249]

يقال أن فرديناند كوهن هو مؤسس علم البكتيريا ، حيث درس البكتيريا منذ عام 1870. وكان كوهن أول من صنف البكتيريا بناءً على شكلها. [250] [251]

على الرغم من أنه كان معروفًا في القرن التاسع عشر أن البكتيريا هي سبب العديد من الأمراض، إلا أنه لم تكن هناك علاجات فعالة مضادة للبكتيريا . [252] في عام 1910، طور بول إيرليتش أول مضاد حيوي، عن طريق تغيير الأصباغ التي تصبغ بشكل انتقائي Treponema pallidum -البكتيريا الحلزونية التي تسبب مرض الزهري- إلى مركبات تقتل العامل الممرض بشكل انتقائي. [253] كان إيرليتش، الذي حصل على جائزة نوبل عام 1908 عن عمله في علم المناعة ، رائدًا في استخدام البقع للكشف عن البكتيريا وتحديدها، وكان عمله هو الأساس لصبغة جرام وصبغة زيل-نيلسن . [254]

جاءت خطوة كبيرة إلى الأمام في دراسة البكتيريا في عام 1977 عندما أدرك كارل ووز أن العتائق لها خط منفصل من النسب التطوري من البكتيريا. [255] يعتمد هذا التصنيف التطوري الجديد على تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي 16S وقسم بدائيات النوى إلى مجالين تطوريين، كجزء من نظام المجالات الثلاثة . [4]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "31. الحياة القديمة: أحافير دقيقة من الصوان القمي". www.lpi.usra.edu . تم الاسترجاع في 12 مارس 2022 .
  2. ^ Sender R, Fuchs S, Milo R (19 أغسطس 2016). "تقديرات منقحة لعدد الخلايا البشرية والبكتيريا في الجسم". PLOS Biology . 14 (8): e1002533. doi : 10.1371/journal.pbio.1002533 . ISSN  1545-7885. PMC 4991899. PMID  27541692 . 
  3. ^ ab McCutcheon JP (أكتوبر 2021). "علم الجينوم وعلم الأحياء الخلوي للعدوى داخل الخلايا المفيدة للمضيف". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 37 (1): 115-142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  4. ^ abc Hall 2008، ص 145.
  5. ^ βακτήριον. ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  6. ^ βακτηρία في ليدل وسكوت .
  7. ^ هاربر د. "البكتيريا". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
  8. ^ ab Krasner 2014، ص 74.
  9. ^ Woese CR، Kandler O، Wheelis ML (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات الأركيا والبكتيريا واليوكاريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-79. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  10. ^ هول 2008، ص 84.
  11. ^ Godoy-Vitorino F (يوليو 2019). "علم البيئة الميكروبية البشرية والطب الجديد الصاعد". حوليات الطب الانتقالي . 7 (14): 342. doi : 10.21037/atm.2019.06.56 . PMC 6694241. PMID  31475212 . 
  12. ^ Schopf JW (يوليو 1994). "معدلات متباينة ومصائر مختلفة: تغير وتيرة وطريقة التطور من عصر ما قبل الكمبري إلى عصر الفانروزوي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (15): 6735-42. رمز Bibcode : 1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277. PMID  8041691. 
  13. ^ DeLong EF, Pace NR (أغسطس 2001). "التنوع البيئي للبكتيريا والعتائق". علم الأحياء المنهجي . 50 (4): 470-78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  14. ^ Brown JR, Doolittle WF (ديسمبر 1997 ) . "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (4): 456–502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID  9409149. 
  15. ^ داوم ب، جولد ف (يونيو 2018). "الارتعاش أو السباحة: نحو فهم الحركة البدائية بناءً على مخطط الزغب من النوع الرابع". الكيمياء الحيوية . 399 (7): 799-808. doi :10.1515/hsz-2018-0157. hdl : 10871/33366 . PMID  29894297. S2CID  48352675.
  16. ^ دي جوليو م (ديسمبر 2003). "السلف العالمي وسلف البكتيريا كانا من الكائنات المحبة للحرارة". مجلة التطور الجزيئي . 57 (6): 721-30. رمز Bibcode :2003JMolE..57..721D. doi :10.1007/s00239-003-2522-6. PMID  14745541. S2CID  7041325.
  17. ^ Battistuzzi FU، Feijao A، Hedges SB (نوفمبر 2004). "المقياس الزمني الجينومي لتطور بدائيات النوى: رؤى حول أصل تكوين الميثان، والتغذية الضوئية، واستعمار الأرض". BMC Evolutionary Biology . 4 : 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . PMC 533871. PMID  15535883 . 
  18. ^ Homann M, Sansjofre P, Van Zuilen M, Heubeck C, Gong J, Killingsworth B, et al. (23 يوليو 2018). "الحياة الميكروبية والدورة البيوكيميائية على الأرض منذ 3220 مليون سنة" (PDF) . Nature Geoscience . 11 (9): 665–671. Bibcode :2018NatGe..11..665H. doi :10.1038/s41561-018-0190-9. S2CID  134935568.
  19. ^ Gabaldón T (أكتوبر 2021). "أصل وتطور الخلية حقيقية النواة في وقت مبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2022. تم الاسترجاع في 19 أغسطس 2022 .
  20. ^ Callier V (8 يونيو 2022). "الميتوكوندريا وأصل حقيقيات النوى". مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . تم الاسترجاع في 19 أغسطس 2022 .
  21. ^ Poole AM, Penny D (يناير 2007). "تقييم الفرضيات الخاصة بأصل حقيقيات النوى". BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  22. ^ Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (April 2004). "Ancient invades: from endosymbionts to organelles". Science . 304 (5668): 253–257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  23. ^ Stephens TG, Gabr A, Calatrava V, Grossman AR, Bhattacharya D (سبتمبر 2021). "لماذا يعد التعايش الأولي نادرًا جدًا؟". The New Phytologist . 231 (5): 1693–1699. doi : 10.1111/nph.17478 . PMC 8711089. PMID  34018613 . 
  24. ^ ab Baker-Austin C, Dopson M (أبريل 2007). "الحياة في الحمض: توازن الرقم الهيدروجيني في الكائنات المحبة للحمض". Trends in Microbiology . 15 (4): 165–171. doi :10.1016/j.tim.2007.02.005. PMID  17331729.
  25. ^ Jeong SW, Choi YJ (أكتوبر 2020). "الكائنات الحية الدقيقة المتطرفة لعلاج الملوثات السامة في البيئة". الجزيئات . 25 (21): 4916. doi : 10.3390/molecules25214916 . PMC 7660605. PMID  33114255. 
  26. ^ Flemming HC, Wuertz S (أبريل 2019). "البكتيريا والعتائق على الأرض ووفرتها في الأغشية الحيوية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (4): 247-260. doi :10.1038/s41579-019-0158-9. PMID  30760902. S2CID  61155774.
  27. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (يونيو 2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (25): 6506–6511. Bibcode :2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID  29784790 . 
  28. ^ ويليس 2008، ص 362.
  29. ^ Kushkevych I، Procházka J، Gajdács M، Rittmann SK، Vítězová M (يونيو 2021). “الفسيولوجيا الجزيئية للبكتيريا اللاهوائية الضوئية الأرجوانية والكبريتية الخضراء”. المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (12): 6398. دوى : 10.3390/ijms22126398 . بمك 8232776 . بميد  34203823. 
  30. ^ ويليس 2008، ص 6.
  31. ^ بومرفيل 2014، ص 3-6.
  32. ^ abc Krasner 2014، ص 38.
  33. ^ ايه بي سي ديفج بومرفيل 2014، ص. 134.
  34. ^ Schulz HN, Jorgensen BB (2001). "Bigbacterial". Annual Review of Microbiology . 55 : 105–137. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID  11544351. S2CID  18168018.
  35. ^ وليامز سي (2011). "من تنادي بالبساطة؟". نيو ساينتست . 211 (2821): 38–41. doi :10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
  36. ^ Volland JM, Gonzalez-Rizzo S, Gros O, Tyml T, Ivanova N, Schulz F, Goudeau D, Elisabeth NH, Nath N, Udwary D, Malmstrom RR (18 فبراير 2022). "بكتيريا بطول سنتيمتر واحد مع DNA مقسم إلى حجرات في عضيات مرتبطة بالغشاء". bioRxiv (طبعة أولية). doi :10.1101/2022.02.16.480423. S2CID  246975579.
  37. ^ Sanderson K (يونيو 2022). "أكبر بكتيريا تم اكتشافها على الإطلاق معقدة بشكل مدهش". Nature . doi :10.1038/d41586-022-01757-1. PMID  35750919. S2CID  250022076.
  38. ^ روبرتسون جيه، جومرسال إم، جيل بي (نوفمبر 1975). "Mycoplasma hominis: نمو، تكاثر، وعزل الخلايا الصغيرة القابلة للحياة". مجلة علم الجراثيم . 124 (2): 1007-1018. doi : 10.1128/JB.124.2.1007-1018.1975. PMC 235991. PMID  1102522. 
  39. ^ Velimirov B (2001). "البكتيريا النانوية والبكتيريا الدقيقة للغاية وأشكال المجاعة: البحث عن أصغر بكتيريا قادرة على التمثيل الغذائي". الميكروبات والبيئات . 16 (2): 67-77. doi : 10.1264/jsme2.2001.67 .
  40. ^ Dusenbery DB (2009). Living at Micro Scale . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press . pp. 20–25. ISBN 978-0-674-03116-6.
  41. ^ Yang DC, Blair KM, Salama NR (مارس 2016). "الحفاظ على الشكل: تأثير شكل الخلية على بقاء البكتيريا في بيئات متنوعة". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 80 (1): 187-203. doi :10.1128/MMBR.00031-15. PMC 4771367. PMID  26864431 . 
  42. ^ Cabeen MT, Jacobs-Wagner C (أغسطس 2005). "شكل الخلية البكتيرية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (8): 601-10. doi :10.1038/nrmicro1205. PMID  16012516. S2CID  23938989.
  43. ^ Young KD (سبتمبر 2006). "القيمة الانتقائية لشكل البكتيريا". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (3): 660-703. doi :10.1128/MMBR.00001-06. PMC 1594593. PMID  16959965 . 
  44. ^ كروفورد 2007، ص الحادي عشر.
  45. ^ Claessen D، Rozen DE، Kuipers OP، Søgaard-Andersen L، van Wezel GP (فبراير 2014). “الحلول البكتيرية لتعدد الخلايا: قصة الأغشية الحيوية والخيوط والأجسام المثمرة”. مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (2): 115-24. دوى :10.1038/nrmicro3178. اتش دي ال : 11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d . بميد  24384602. S2CID  20154495.
  46. ^ Shimkets LJ (1999). "الإشارات بين الخلايا أثناء نمو الجسم الثمرى لـ Myxococcus xanthus". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 : 525-49. doi :10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID  10547700.
  47. ^ ab Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annual Review of Microbiology . 58 : 75–98. doi :10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID  15487930.
  48. ^ ويليس 2008، ص 75.
  49. ^ ماندال أ، دوتا أ، داس ر، موخيرجي ج (يونيو 2021). "دور المجتمعات الميكروبية بين المد والجزر في عزل ثاني أكسيد الكربون وإزالة الملوثات: مراجعة". نشرة التلوث البحري . 170 : 112626. رمز Bibcode : 2021MarPB.17012626M. doi : 10.1016/j.marpolbul.2021.112626. PMID  34153859.
  50. ^ Donlan RM (سبتمبر 2002). "الأغشية الحيوية: الحياة الميكروبية على الأسطح". الأمراض المعدية الناشئة . 8 (9): 881-90. doi :10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID  12194761 . 
  51. ^ Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (January 2005). "الأغشية الحيوية: إعادة النظر في المصفوفة". Trends in Microbiology . 13 (1): 20–26. doi :10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID  15639628.
  52. ^ ab Davey ME, O'toole GA (ديسمبر 2000). "الأغشية الحيوية الميكروبية: من علم البيئة إلى علم الوراثة الجزيئي". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (4): 847–67. doi :10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMC 99016. PMID  11104821 . 
  53. ^ Donlan RM, Costerton JW (أبريل 2002). "الأغشية الحيوية: آليات بقاء الكائنات الحية الدقيقة ذات الصلة السريرية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (2): 167-93. doi :10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068. PMID  11932229 . 
  54. ^ Slonczewski JL, Foster JW (2013). علم الأحياء الدقيقة: علم متطور (الطبعة الثالثة). نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص. 82. ISBN 978-0-393-12367-8.
  55. ^ Feijoo-Siota L، Rama JL، Sánchez-Pérez A، Villa TG (يوليو 2017). “اعتبارات بشأن النيوكلويدات البكتيرية”. علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 101 (14): 5591-602. دوى :10.1007/s00253-017-8381-7. بميد  28664324. S2CID  10173266.
  56. ^ Bobik TA (مايو 2006). "العضيات متعددة السطوح التي تقسم العمليات الأيضية البكتيرية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 70 (5): 517-25. doi :10.1007/s00253-005-0295-0. PMID  16525780. S2CID  8202321.
  57. ^ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (سبتمبر 2008). "العضيات القائمة على البروتين في البكتيريا: الكربوكسي سومات والحجرات الدقيقة ذات الصلة". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 6 (9): 681-91. doi :10.1038/nrmicro1913. PMID  18679172. S2CID  22666203.
  58. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (أغسطس 2005). "الهياكل البروتينية التي تشكل غلاف العضيات البكتيرية البدائية". Science . 309 (5736): 936–38. Bibcode :2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi :10.1126/science.1113397. PMID  16081736. S2CID  24561197. 
  59. ^ جيتاي ز (مارس 2005). "علم الأحياء الخلوي البكتيري الجديد: الأجزاء المتحركة والبنية الفرعية الخلوية". Cell . 120 (5): 577–86. doi : 10.1016/j.cell.2005.02.026 . PMID  15766522. S2CID  8894304.
  60. ^ Shih YL, Rothfield L (سبتمبر 2006). "الهيكل الخلوي البكتيري". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (3): 729–54. doi :10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID  16959967 . 
  61. ^ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (مارس 2007). "التصنيف الوظيفي للهياكل الفوقية البكتيرية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 71 (1): 230-53. doi :10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379. PMID  17347523 . 
  62. ^ بومرفيل 2014، ص 120-121.
  63. ^ Bryant DA, Frigaard NU (نوفمبر 2006). "التركيب الضوئي والتغذية الضوئية في الكائنات الحية البدائية مضاءة". Trends in Microbiology . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  64. ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (أغسطس 2004). "التنظيم الصفائحي للأصباغ في الكلوروزومات، معقدات حصاد الضوء للبكتيريا الضوئية الخضراء". مجلة بيوفيزيائية . 87 (2): 1165-1172. رمز Bibcode :2004BpJ....87.1165P. doi :10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID  15298919 . 
  65. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (أكتوبر 2005). "النواة البكتيرية: بنية عالية التنظيم والديناميكية". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 96 (3): 506-21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  66. ^ Poehlsgaard J, Douthwaite S (نوفمبر 2005). "الريبوسوم البكتيري كهدف للمضادات الحيوية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (11): 870-81. doi :10.1038/nrmicro1265. PMID  16261170. S2CID  7521924.
  67. ^ Yeo M, Chater K (مارس 2005). "يوفر التفاعل بين استقلاب الجليكوجين والتمايز نظرة ثاقبة في علم الأحياء التنموي لـ Streptomyces coelicolor". علم الأحياء الدقيقة . 151 (الجزء 3): 855-61. doi : 10.1099/mic.0.27428-0 . PMID  15758231. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2007.
  68. ^ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (مارس 2000). "Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications". الكيمياء الحيوية. Biokhimiia . 65 (3): 315–23. PMID  10739474. مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2006.
  69. ^ Brune DC (يونيو 1995). "عزل وتوصيف بروتينات كريات الكبريت من Chromatium vinosum و Thiocapsa roseopersicina". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 163 (6): 391-99. رمز Bibcode : 1995ArMic.163..391B. doi : 10.1007/BF00272127. PMID  7575095. S2CID  22279133.
  70. ^ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S (2005). "الأهمية البيئية والزراعية للبولي هيدروكسي ألكانوات البكتيرية". Critical Reviews in Microbiology . 31 (2): 55–67. doi :10.1080/10408410590899228. PMID  15986831. S2CID  4098268.
  71. ^ Walsby AE (مارس 1994). "حويصلات الغاز". المراجعات الميكروبيولوجية . 58 (1): 94–144. doi : 10.1128 /MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID  8177173. 
  72. ^ van Heijenoort J (مارس 2001). "تكوين سلاسل الجليكان في تخليق ببتيدوجليكان البكتيريا". Glycobiology . 11 (3): 25R–36R. doi : 10.1093/glycob/11.3.25R . PMID  11320055. S2CID  46066256.
  73. ^ ab Koch AL (أكتوبر 2003). "جدار البكتيريا كهدف للهجوم: أبحاث الماضي والحاضر والمستقبل". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 16 (4): 673-87. doi :10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID  14557293 . 
  74. ^ أ ب غرام HC (1884). "Über die Isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". فورتشر. ميد . 2 : 185-89.
  75. ^ Hugenholtz P (2002). "استكشاف التنوع البدائي في العصر الجينومي". علم الأحياء الجينومي . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186 /gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID  11864374. 
  76. ^ Walsh FM, Amyes SG (أكتوبر 2004). "علم الأحياء الدقيقة وآليات مقاومة الأدوية لمسببات الأمراض المقاومة بالكامل" (PDF) . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 7 (5): 439-44. doi :10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID  15451497.
  77. ^ Alderwick LJ, Harrison J, Lloyd GS, Birch HL (مارس 2015). "The Mycobacterial Cell Wall – Peptidoglycan and Arabinogalactan". Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 5 (8): a021113. doi :10.1101/cshperspect.a021113. PMC 4526729. PMID  25818664 . 
  78. ^ Fagan RP, Fairweather NF (مارس 2014). "التكوين الحيوي ووظائف طبقات S البكتيرية" (PDF) . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (3): 211-22. doi :10.1038/nrmicro3213. PMID  24509785. S2CID  24112697.
  79. ^ Thompson SA (ديسمبر 2002). "طبقات سطح الكامبيلوباكتر (الطبقات S) والتهرب المناعي". حوليات طب اللثة . 7 (1): 43-53. doi :10.1902/annals.2002.7.1.43. PMC 2763180. PMID  16013216 . 
  80. ^ Beveridge TJ، Pouwels PH، Sára M، Kotiranta A، Lounatmaa K، Kari K، Kerosuo E، Haapasalo M، Egelseer EM، Schocher I، Sleytr UB، Morelli L، Callegari ML، Nomellini JF، Bingle WH، Smit J، Leibovitz E، Lemaire M، Miras I، Salamitou S، Béguin P، Ohayon H، Gounon P، Matuschek M، Koval SF (يونيو 1997). “وظائف الطبقات S”. مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 20 (1-2): 99-149. دوى :10.1111/j.1574-6976.1997.tb00305.x. بميد  9276929.
  81. ^ Kojima S, Blair DF (2004). The Bacterial Flagellar Motor: Structure and Function of a Complex Molecular Machine . International Review of Cytology. المجلد 233. ص 93-134. doi :10.1016/S0074-7696(04)33003-2. ISBN 978-0-12-364637-8. PMID  15037363.
  82. ^ ويليس 2008، ص 76.
  83. ^ Cheng RA, Wiedmann M (2020). "التطورات الحديثة في فهمنا لتنوع وأدوار زغيبات المرافقين والمرافقين في تسهيل استوائية المضيف والأنسجة في السالمونيلا". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 10 : 628043. doi : 10.3389/fcimb.2020.628043 . PMC 7886704. PMID  33614531 . 
  84. ^ Silverman PM (فبراير 1997). "نحو علم الأحياء البنيوي للاقتران البكتيري". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 23 (3): 423-29. doi : 10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x . PMID  9044277. S2CID  24126399.
  85. ^ كوستا تي آر، فيليسبرتو رودريجيز سي، مير أيه، بريفوست إم إس، ريدزيج أيه، تروكتر إم، واكسمان جيه (يونيو 2015). "أنظمة الإفراز في البكتيريا سالبة الجرام: رؤى بنيوية وميكانيكية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 13 (6): 343-59. doi :10.1038/nrmicro3456. PMID  25978706. S2CID  8664247.
  86. ^ لونغ ب، دوبي دي إتش (يوليو 2021). "تفكيك الغليكوكاليكس البكتيري: أدوات كيميائية لفحص الغليكانات البكتيرية وإزعاجها وتصويرها". الكيمياء العضوية والطبية . 42 : 116268. doi : 10.1016/j.bmc.2021.116268. ISSN  0968-0896. PMC 8276522. PMID  34130219 . 
  87. ^ Stokes RW, Norris-Jones R, Brooks DE, Beveridge TJ, Doxsee D, Thorson LM (أكتوبر 2004). "تعمل الطبقة الخارجية الغنية بالجليكان لجدار الخلية في Mycobacterium tuberculosis ككبسولة مضادة للالتهام تحد من ارتباط البكتيريا بالبلعميات". Infection and Immunity . 72 (10): 5676–86. doi :10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMC 517526. PMID  15385466 . 
  88. ^ ab Kalscheuer R, Palacios A, Anso I, Cifuente J, Anguita J, Jacobs WR, Guerin ME, Prados-Rosales R (يوليو 2019). "كبسولة المتفطرة السلية: بنية خلوية ذات آثار رئيسية في التسبب في المرض". المجلة الكيميائية الحيوية . 476 (14): 1995-2016. doi :10.1042/BCJ20190324. PMC 6698057. PMID  31320388 . 
  89. ^ جيرنيجان جيه إيه، ستيفنز دي إس، آشفورد دي إيه، أوميناكا سي، توبيل إم إس، جالبرايث إم، تابر إم، فيسك تي إل، زكي إس، بوبوفيتش تي، ماير آر إف، كوين سي بي، هاربر إس إيه، فريدكين إس كيه، سيجفار جيه جيه، شيبارد سي دبليو، ماكونيل إم، جوارنر جيه، شيه دبليو جيه، مالكي جيه إم، جيربيردينج جيه ​​إل، هيوز جيه إم، بيركنز بي إيه (2001). "الجمرة الخبيثة الاستنشاقية المرتبطة بالإرهاب البيولوجي: أول 10 حالات تم الإبلاغ عنها في الولايات المتحدة". الأمراض المعدية الناشئة . 7 (6): 933-44. doi :10.3201/eid0706.010604. PMC 2631903. PMID  11747719 . 
  90. ^ Nicholson WL, Munakata N, Horneck G, Melosh HJ, Setlow P (سبتمبر 2000). "مقاومة الأبواغ الداخلية لبكتيريا Bacillus للبيئات الأرضية والخارجية المتطرفة". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 64 (3): 548-72. doi : 10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMC 99004. PMID  10974126. 
  91. ^ ab McKenney PT, Driks A, Eichenberger P (يناير 2013). "جراثيم Bacillus subtilis: تجميع ووظائف الغلاف متعدد الطبقات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 11 (1): 33-44. doi : 10.1038/nrmicro2921 . PMC 9910062. PMID  23202530. S2CID  205498395. 
  92. ^ Nicholson WL، Fajardo-Cavazos P، Rebeil R، Slieman TA، Riesenman PJ، Law JF، Xue Y (أغسطس 2002). "الأبواغ البكتيرية وأهميتها في مقاومة الإجهاد". أنتوني فان ليفينهوك . 81 (1-4): 27-32. دوى :10.1023/أ:1020561122764. بميد  12448702. S2CID  30639022.
  93. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (أكتوبر 2000). "عزل بكتيريا تتحمل الملوحة عمرها 250 مليون سنة من بلورة ملحية أولية". مجلة نيتشر . 407 (6806): 897–900. رمز Bibcode :2000Natur.407..897V. doi :10.1038/35038060. PMID  11057666. S2CID  9879073.
  94. ^ Cano RJ, Borucki MK (مايو 1995). "إحياء وتحديد جراثيم البكتيريا في كهرمان دومينيكاني عمره من 25 إلى 40 مليون سنة". مجلة العلوم . 268 (5213): 1060–64. رمز Bibcode :1995Sci...268.1060C. doi :10.1126/science.7538699. PMID  7538699.
  95. ^ "الخلاف حول البكتيريا القديمة". بي بي سي نيوز . 7 يونيو 2001. تم استرجاعه في 26 أبريل 2020 .
  96. ^ Nicholson WL, Schuerger AC, Setlow P (أبريل 2005). "بيئة الأشعة فوق البنفسجية الشمسية ومقاومة الجراثيم للأشعة فوق البنفسجية: اعتبارات خاصة بنقل الأرض إلى المريخ من خلال العمليات الطبيعية والرحلات الفضائية البشرية". Mutation Research . 571 (1–2): 249–64. Bibcode :2005MRFMM.571..249N. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012. PMID  15748651.
  97. ^ "استعمار المجرة أمر صعب. لماذا لا نرسل البكتيريا بدلاً من ذلك؟". مجلة الإيكونوميست . 12 أبريل 2018. ISSN  0013-0613 . تم الاسترجاع في 26 أبريل 2020 .
  98. ^ Revitt-Mills SA, Vidor CJ, Watts TD, Lyras D, Rood JI, Adams V (مايو 2019). "البلازميدات المسببة للضراوة في المطثية المسببة للأمراض". Microbiology Spectrum . 7 (3). doi :10.1128/microbiolspec.GPP3-0034-2018. PMID  31111816. S2CID  160013108.
  99. ^ Reigadas E، van Prehn J، Falcone M، Fitzpatrick F، Vehreschild MJ، Kuijper EJ، Bouza E (يوليو 2021). "كيفية: التدخلات الوقائية للوقاية من عدوى Clostridioides difficile". علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 27 (12): 1777-1783. doi : 10.1016/j.cmi.2021.06.037 . hdl : 1887/3249077 . PMID  34245901.
  100. ^ نيلسون كيه إتش (يناير 1999). "علم الأحياء الدقيقة بعد الفايكنج: مناهج جديدة، وبيانات جديدة، ورؤى جديدة". أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 29 (1): 73-93. رمز Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. PMID  11536899. S2CID  12289639.
  101. ^ Xu J (يونيو 2006). "علم البيئة الميكروبية في عصر الجينوميات والميتاجينوميات: المفاهيم والأدوات والتطورات الحديثة". علم البيئة الجزيئي . 15 (7): 1713-31. doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x . PMID  16689892. S2CID  16374800.
  102. ^ Zillig W (ديسمبر 1991). "الكيمياء الحيوية المقارنة للعتائق والبكتيريا". الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية . 1 (4): 544-551. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  103. ^ abc Slonczewski JL, Foster JW. Microbiology: An Evolving Science (3 ed.). WW Norton & Company. ص 491-44.
  104. ^ Hellingwerf KJ، Crielaard W، Hoff WD، Matthijs HC، Mur LR، van Rotterdam BJ (1994). “علم الأحياء الضوئي للبكتيريا”. أنتوني فان ليوينهوك (المخطوطة المقدمة). 65 (4): 331-47. دوى :10.1007/BF00872217. بميد  7832590. S2CID  23438926.
  105. ^ دالتون هـ (يونيو 2005). "محاضرة ليوينهوك 2000 التاريخ الطبيعي وغير الطبيعي للبكتيريا المؤكسدة للميثان". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 360 (1458): 1207-22. doi :10.1098/rstb.2005.1657. PMC 1569495. PMID  16147517 . 
  106. ^ عمران أ، حكيم س، طارق م، نواز م، لاريب إ، جولزار يو، حنيف م، صديق م، حياة م، فراز أ، أحمد م (2021). "الديازوتروفات لتقليل أزمات تلوث النيتروجين: النظر بعمق إلى الجذور". فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 : 637815. doi : 10.3389/fmicb.2021.637815 . PMC 8180554. PMID  34108945 . 
  107. ^ Zehr JP, Jenkins BD, Short SM, Steward GF (يوليو 2003). "تنوع جينات النيتروجين وبنية المجتمع الميكروبي: مقارنة بين الأنظمة". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 5 (7): 539-554. Bibcode :2003EnvMi...5..539Z. doi : 10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x . PMID  12823187.
  108. ^ Kosugi Y, Matsuura N, Liang Q, Yamamoto-Ikemoto R (أكتوبر 2020). "معالجة مياه الصرف الصحي باستخدام عملية ""اختزال الكبريتات، ونزع النتروجين، والأناموكس، والنترتة الجزئية (SRDAPN)"". Chemosphere . 256 : 127092. Bibcode :2020Chmsp.25627092K. doi :10.1016/j.chemosphere.2020.127092. PMID  32559887. S2CID  219476361.
  109. ^ Morel FM, Kraepiel AM, Amyot M (1998). "الدورة الكيميائية والتراكم الحيوي للزئبق". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 : 543–66. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543. S2CID  86336987.
  110. ^ Ślesak I، Kula M، Ślesak H، Miszalski Z، Strzałka K (أغسطس 2019). "كيف نحدد اللاهوائيات الإلزامية؟ وجهة نظر تطورية حول نظام استجابة مضادات الأكسدة والمراحل المبكرة لتطور الحياة على الأرض". علم الأحياء الجذري الحر والطب . 140 : 61-73. doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.004 . PMID  30862543.
  111. ^ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (فبراير 2005). "الشيخوخة والموت في الكائن الحي الذي يتكاثر عن طريق الانقسام المتماثل مورفولوجيًا". PLOS Biology . 3 (2): e45. doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . PMC 546039. PMID  15685293 . 
  112. ^ Koch AL (2002). "التحكم في دورة الخلية البكتيرية عن طريق النمو السيتوبلازمي". المراجعات النقدية في علم الأحياء الدقيقة . 28 (1): 61-77. doi :10.1080/1040-840291046696. PMID  12003041. S2CID  11624182.
  113. ^ بومرفيل 2014، ص 138.
  114. ^ بومرفيل 2014، ص 557.
  115. ^ ab Wheelis 2008، ص 42.
  116. ^ abc Thomson RB, Bertram H (ديسمبر 2001). "التشخيص المختبري لالتهابات الجهاز العصبي المركزي". عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية . 15 (4): 1047–71. doi :10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID  11780267.
  117. ^ Paerl HW, Fulton RS, Moisander PH, Dyble J (أبريل 2001). "ازدهار الطحالب الضارة في المياه العذبة، مع التركيز على البكتيريا الزرقاء". TheScientificWorldJournal . 1 : 76–113. doi : 10.1100/tsw.2001.16 . PMC 6083932. PMID  12805693 . 
  118. ^ Challis GL, Hopwood DA (نوفمبر 2003). "التآزر والطوارئ كقوى دافعة لتطور إنتاج المستقلبات الثانوية المتعددة بواسطة أنواع Streptomyces". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (ملحق 2): 14555–61. Bibcode : 2003PNAS..10014555C . doi : 10.1073/pnas.1934677100 . PMC 304118. PMID  12970466. 
  119. ^ Kooijman SA, Auger P, Poggiale JC, Kooi BW (أغسطس 2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 78 (3): 435–63. doi :10.1017/S1464793102006127. PMID  14558592. S2CID  41072709.
  120. ^ Bertrand RL (2019). "مرحلة التأخر هي فترة ديناميكية ومنظمة ومتكيفة وقابلة للتطور تجهز البكتيريا لانقسام الخلايا". مجلة علم البكتيريا . 201 (7): e00697-18. doi :10.1128/JB.00697-18. PMC 6416914. PMID  30642990 . 
  121. ^ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (أغسطس 2006). "النمذجة الفردية لثقافات البكتيريا لدراسة الأسباب المجهرية لمرحلة التأخر". مجلة علم الأحياء النظري . 241 (4): 939–53. Bibcode :2006JThBi.241..939P. doi :10.1016/j.jtbi.2006.01.029. PMID  16524598.
  122. ^ Hecker M, Völker U (2001). الاستجابة العامة للإجهاد من العصيات الرقيقة والبكتيريا الأخرى . التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. المجلد 44. ص 35-91. doi :10.1016/S0065-2911(01)44011-2. ISBN 978-0-12-027744-5. PMID  11407115.
  123. ^ Slonczewski JL, Foster JW. Microbiology: An Evolving Science (3 ed.). WW Norton & Company. ص 143.
  124. ^ Leppänen M, Sundberg LR, Laanto E, de Freitas Almeida GM, Papponen P, Maasilta IJ (أغسطس 2017). "تصوير مستعمرات البكتيريا وتفاعل البكتيريا مع العاثيات بدقة دون النانومتر باستخدام مجهر أيون الهيليوم". Advanced Biosystems . 1 (8): e1700070. doi :10.1002/adbi.201700070. PMID  32646179. S2CID  90960276.
  125. ^ ناكاباتشي أ، ياماشيتا أ، توه إتش، إيشيكاوا إتش، دنبار سعادة، موران إن إيه، هاتوري إم (أكتوبر 2006). “الجينوم الذي يبلغ 160 كيلو قاعدة للبكتيريا الداخلية كارسونيلا”. علوم . 314 (5797): 267. دوى :10.1126/science.1134196. بميد  17038615. S2CID  44570539.
  126. ^ Pradella S, Hans A, Sproer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (ديسمبر 2002). "التمييز، وحجم الجينوم والتلاعب الجيني لـ myxobacterium Sorangium cellulosum Soce56". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 178 (6): 484–92. Bibcode :2002ArMic.178..484P. doi :10.1007/s00203-002-0479-2. PMID  12420170. S2CID  21023021.
  127. ^ Hinnebusch J, Tilly K (ديسمبر 1993). "البلازميدات الخطية والكروموسومات في البكتيريا". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 10 (5): 917–22. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID  7934868. S2CID  23852021.
  128. ^ Lin YS, Kieser HM, Hopwood DA, Chen CW (ديسمبر 1993). "الحمض النووي الكروموسومي لـ Streptomyces lividans 66 خطي". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 10 (5): 923–33. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x. PMID  7934869. S2CID  8536066.
  129. ^ Val ME, Soler-Bistué A, Bland MJ, Mazel D (ديسمبر 2014). "إدارة الجينومات متعددة الأجزاء: نموذج ضمة الكوليرا". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 22 : 120–26. doi :10.1016/j.mib.2014.10.003. PMID  25460805. S2CID  215743285.
  130. ^ Kado CI (أكتوبر 2014). "الأحداث التاريخية التي أدت إلى ظهور مجال علم الأحياء البلازميدي". Microbiology Spectrum . 2 (5): 3. doi : 10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013 . PMID  26104369.
  131. ^ Belfort M ، Reaban ME، Coetzee T، Dalgaard JZ (يوليو 1995). "الإنترونات والإنتينات في بدائيات النوى: مجموعة شاملة من الأشكال والوظائف". مجلة علم البكتيريا . 177 (14): 3897-903. doi :10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMC 177115. PMID  7608058 . 
  132. ^ Denamur E, Matic I (مايو 2006). "تطور معدلات الطفرة في البكتيريا". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 60 (4): 820–27. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x . PMID  16677295. S2CID  20713095.
  133. ^ Wright BE (مايو 2004). "الطفرات التكيفية الموجهة للإجهاد والتطور". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 52 (3): 643-50. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x . PMID  15101972. S2CID  1071308.
  134. ^ Chen I, Dubnau D (مارس 2004). "امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 2 (3): 241–49. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  135. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة". البحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  136. ^ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إ. (2012). "إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى". الفصل 1: ص. 1-49 في: إصلاح الحمض النووي: بحث جديد ، ساكورا كيمورا وسورا شيميزو (المحرران). نوفا ساينس. للنشر، هاوباج، نيويورك ISBN 978-1-62100-808-8 . 
  137. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (سبتمبر 2004). "البكتيريا العاثية وتطور مسببات الأمراض البكتيرية: من إعادة ترتيب الجينوم إلى التحويل الليزوجيني". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 68 (3): 560-602، جدول المحتويات. doi :10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID  15353570 . 
  138. ^ Bickle TA, Krüger DH (يونيو 1993). "Biology of DNA restriction". Microbiological Reviews . 57 (2): 434–50. doi : 10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918. PMID  8336674. 
  139. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (مارس 2007). "CRISPR provides acquire resistant against viruses in prokaryotes". Science . 315 (5819): 1709–12. Bibcode :2007Sci...315.1709B. doi :10.1126/science.1138140. hdl : 20.500.11794/38902 . PMID  17379808. S2CID  3888761.
  140. ^ Brouns SJ، Jore MM، Lundgren M، Westra ER، Slijkhuis RJ، Snijders AP، Dickman MJ، Makarova KS، Koonin EV، van der Oost J (أغسطس 2008). “CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى”. علوم . 321 (5891): 960–64. بيب كود :2008Sci...321..960B. دوى :10.1126/science.1159689. بمك 5898235 . بميد  18703739. 
  141. ^ Cabezón E، Ripoll-Rozada J، Peña A، de la Cruz F، Arechaga I (يناير 2015). “نحو نموذج متكامل للاقتران البكتيري”. مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 39 (1): 81-95. دوى : 10.1111 / 1574-6976.12085 . بميد  25154632. S2CID  34245150.
  142. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (مايو 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF) . العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 30 ديسمبر 2016.
  143. ^ Hastings PJ, Rosenberg SM, Slack A (سبتمبر 2004). "النقل الجانبي لمقاومة المضادات الحيوية الناجم عن المضادات الحيوية". Trends in Microbiology . 12 (9): 401–14. doi :10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID  15337159.
  144. ^ Davison J (سبتمبر 1999). "التبادل الجيني بين البكتيريا في البيئة". البلازميد . 42 (2): 73-91. doi :10.1006/plas.1999.1421. PMID  10489325.
  145. ^ abc Kim KW (ديسمبر 2017). "ملاحظات المجهر الإلكتروني للزوائد السطحية البدائية". مجلة علم الأحياء الدقيقة (سول، كوريا) . 55 (12): 919-26. doi :10.1007/s12275-017-7369-4. PMID  29214488. S2CID  89872403.
  146. ^ Macnab RM (ديسمبر 1999). "سوط البكتيريا: المروحة الدوارة القابلة للعكس وجهاز التصدير من النوع الثالث". مجلة علم البكتيريا . 181 (23): 7149-53. doi :10.1128/JB.181.23.7149-7153.1999. PMC 103673. PMID  10572114 . 
  147. ^ وو م، روبرتس جيه دبليو، كيم س، كوش دي إل، ديليزا إم بي (يوليو 2006). "الديناميكيات البكتيرية الجماعية التي تم الكشف عنها باستخدام تقنية تتبع الجسيمات غير المركزة على نطاق السكان ثلاثي الأبعاد". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (7): 4987-94. رمز Bibcode : 2006ApEnM..72.4987W. doi : 10.1128/AEM.00158-06. PMC 1489374. PMID  16820497 . 
  148. ^ Mattick JS (2002). "النوع الرابع من الأهداب والحركة الارتعاشية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 56 : 289-314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
  149. ^ Merz AJ, So M, Sheetz MP (سبتمبر 2000). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Nature . 407 (6800): 98–102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  150. ^ Lux R, Shi W (يوليو 2004). "الحركات الموجهة بالتاكسي الكيميائي في البكتيريا". المراجعات النقدية في علم الأحياء الفموي والطب . 15 (4): 207-20. doi : 10.1177/154411130401500404 . PMID  15284186.
  151. ^ Schweinitzer T, Josenhans C (يوليو 2010). "سيارات الأجرة البكتيرية: استراتيجية عالمية؟". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 192 (7): 507–20. Bibcode :2010ArMic.192..507S. doi :10.1007/s00203-010-0575-7. PMC 2886117. PMID  20411245 . 
  152. ^ Frankel RB, Bazylinski DA, Johnson MS, Taylor BL (August 1997). "Magneto-aerotaxis in marine coccoidbacterial". Biophysical Journal . 73 (2): 994–1000. Bibcode :1997BpJ....73..994F. doi : 10.1016 /S0006-3495(97)78132-3. PMC 1180996. PMID  9251816. 
  153. ^ Nan B, Zusman DR (2011). "Uncovering the mystery of gliding motility in the myxobacteria". Annual Review of Genetics . 45 : 21–39. doi :10.1146/annurev-genet-110410-132547. PMC 3397683. PMID  21910630 . 
  154. ^ Goldberg MB (ديسمبر 2001). "حركة مسببات الأمراض الميكروبية داخل الخلايا المعتمدة على الأكتين". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 65 (4): 595-626، جدول المحتويات. doi :10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. PMC 99042. PMID  11729265 . 
  155. ^ Calcagnile M, Tredici SM, Talà A, Alifano P (ديسمبر 2019). "المواد الكيميائية البكتيرية والتفاعلات عبر المملكة مع الحشرات والنباتات". الحشرات . 10 (12): 441. doi : 10.3390/insects10120441 . PMC 6955855. PMID  31817999 . 
  156. ^ ab Shapiro JA (1998). "Thinking about bacterial populations as multicellular creatures" (PDF) . Annual Review of Microbiology . 52 : 81–104. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID  9891794. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 يوليو 2011.
  157. ^ ab Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (1995). "الأغشية الحيوية الميكروبية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 49 : 711–45. doi :10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID  8561477.
  158. ^ Miller DP, Lamont RJ (2019). "Signaling Systems in Oral Bacteria". Oral Mucosal Immunity and Microbiome . Advances in Experimental Medicine and Biology. المجلد 1197. ص 27-43. doi :10.1007/978-3-030-28524-1_3. ISBN 978-3-030-28523-4. PMID  31732932. S2CID  208063186.
  159. ^ Abisado RG، Benomar S، Klaus JR، Dandekar AA، Chandler JR (مايو 2018). "استشعار النصاب البكتيري وتفاعلات المجتمع الميكروبي". mBio . 9 (3). doi :10.1128/mBio.02331-17. PMC 5964356. PMID  29789364 . 
  160. ^ Miller MB, Bassler BL (2001). "Quorum sensing inbacterial". Annual Review of Microbiology . 55 : 165–99. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID  11544353. S2CID  1099089.
  161. ^ Zhu Q, Mai U, Pfeiffer W, Janssen S, Asnicar F, Sanders JG, et al. (ديسمبر 2019). "علم الوراثة التطوري لـ 10575 جينومًا يكشف عن القرب التطوري بين مجالات البكتيريا والعتائق". Nature Communications . 10 (1): 5477. Bibcode :2019NatCo..10.5477Z. doi : 10.1038/s41467-019-13443-4. PMC 6889312. PMID  31792218. 
  162. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbø CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "النقل الجيني الجانبي وأصول المجموعات البدائية". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 37 : 283–328. doi :10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID  14616063.
  163. ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (January 1994). "رياح التغيير (التطوري): بث حياة جديدة في علم الأحياء الدقيقة". مجلة علم البكتيريا . 176 (1): 1-6. doi :10.2172/205047. PMC 205007. PMID  8282683 . 
  164. ^ "IJSEM Home". Ijs.sgmjournals.org. 28 أكتوبر 2011. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2011. تم الاسترجاع 4 نوفمبر 2011 .
  165. ^ "دليل برجي للثقة". Bergeys.org. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2011. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2011 .
  166. ^ Hedlund BP, Dodsworth JA, Staley JT (يونيو 2015). "المشهد المتغير لاستكشاف التنوع البيولوجي الميكروبي وتأثيراته على التصنيفات". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 38 (4): 231-36. رمز Bibcode : 2015SyApM..38..231H. doi : 10.1016/j.syapm.2015.03.003. PMID  25921438.
  167. ^ "Schizomycetes". قاموس ميريام وبستر الطبي. تم الوصول إليه في 3 أغسطس 2021.
  168. ^ Brown MM, Horswill AR (نوفمبر 2020). "Staphylococcus epidermidis-صديق أم عدو للجلد؟". PLOS Pathogens . 16 (11): e1009026. doi : 10.1371/journal.ppat.1009026 . PMC 7660545. PMID  33180890 . 
  169. ^ جوبتا آر إس (2000). "العلاقات التطورية الطبيعية بين بدائيات النوى". المراجعات النقدية في علم الأحياء الدقيقة . 26 (2): 111-31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. 
  170. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial mostly". Annual Review of Microbiology . 57 : 369–94. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID  14527284. S2CID  10781051.
  171. ^ Doolittle RF (يونيو 2005). "الجوانب التطورية لعلم الأحياء الجينومي الكامل". الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 15 (3): 248-53. doi :10.1016/j.sbi.2005.04.001. PMID  15963888.
  172. ^ كافاليير سميث ت (يناير 2002). "أصل البكتيريا القديمة في النيومورا، الجذر السلبي للشجرة العالمية والتصنيف الضخم للبكتيريا". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (الجزء الأول): 7-76. doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID  11837318.
  173. ^ بومرفيل 2014، ص 15-31.
  174. ^ ab Krasner 2014، ص 77.
  175. ^ Woods GL, Walker DH (يوليو 1996). "اكتشاف العدوى أو العوامل المعدية باستخدام البقع الخلوية والنسيجية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 9 (3): 382-404. doi :10.1128/CMR.9.3.382. PMC 172900. PMID  8809467 . 
  176. ^ Tang S، Orsi RH، Luo H، Ge C، Zhang G، Baker RC، Stevenson A، Wiedmann M (2019). "تقييم ومقارنة طرق التصنيف الجزيئي والتمييز للسالمونيلا". Frontiers in Microbiology . 10 : 1591. doi : 10.3389/fmicb.2019.01591 . PMC 6639432. PMID  31354679 . 
  177. ^ كراسنر 2014، ص 87-89.
  178. ^ Weinstein MP (مارس 1994). "الأهمية السريرية لزراعة الدم". عيادات في طب المختبر . 14 (1): 9-16. doi :10.1016/S0272-2712(18)30390-1. PMID  8181237.
  179. ^ Riley LW (نوفمبر 2018). "طرق المختبر في علم الأوبئة الجزيئي: العدوى البكتيرية". Microbiology Spectrum . 6 (6). doi :10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018. PMID  30387415. S2CID  54234977.
  180. ^ Lenkowski M, Nijakowski K, Kaczmarek M, Surdacka A (مارس 2021). "تقنية التضخيم المتساوي الحرارة بوساطة الحلقة في تشخيص أمراض اللثة: مراجعة منهجية". مجلة الطب السريري . 10 (6): 1189. doi : 10.3390/jcm10061189 . PMC 8000232. PMID  33809163 . 
  181. ^ علي زاده م، يوسفي ل، باكدل ف، غوطاسلو ر، رضائي م أ، خدادادي ع، أوسكوي م أ، سوروش برهاغي م ح، كافيل إتش إس (2021). "تطبيقات مطيافية الكتلة MALDI-TOF في علم الأحياء الدقيقة السريري". التقدم في العلوم الدوائية والصيدلانية . 2021 : 9928238. doi : 10.1155/2021/9928238 . PMC 8121603. PMID  34041492 . 
  182. ^ Dudek NK, Sun CL, Burstein D (2017). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3752–62. رمز Bibcode : 2017CBio...27E3752D. doi : 10.1016/j.cub.2017.10.040 . PMID  29153320. S2CID  43864355.
  183. ^ Louie M, Louie L, Simor AE (أغسطس 2000). "دور تقنية تضخيم الحمض النووي في تشخيص الأمراض المعدية". CMAJ . 163 (3): 301–09. doi :10.1016/s1381-1169(00)00220-x. PMC 80298. PMID 10951731.  مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2006. 
  184. ^ أوليفر جيه دي (فبراير 2005). "الحالة القابلة للحياة ولكن غير القابلة للزراعة في البكتيريا". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 43 رقم المواصفات: 93-100. PMID  15765062. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2007.
  185. ^ Euzéby JP (8 ديسمبر 2011). "عدد الأسماء المنشورة". قائمة بأسماء الكائنات الحية البدائية التي لها مكانة في التسمية . مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2012. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2011 .
  186. ^ Curtis TP, Sloan WT, Scannell JW (أغسطس 2002). "تقدير التنوع البدائي وحدوده". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (16): 10494–99. Bibcode :2002PNAS...9910494C. doi : 10.1073/pnas.142680199 . PMC 124953. PMID  12097644 . 
  187. ^ Schloss PD, Handelsman J (ديسمبر 2004). "Status of the microbial census". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (4): 686–91. doi : 10.1128 /MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID  15590780. 
  188. ^ Oren A, Garrity GM (2021). "نشر صحيح لأسماء اثنين وأربعين شعبة من بدائيات النوى". Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID  34694987. S2CID  239887308.
  189. ^ فيشر ب، هارفي ر. ب، شامب بي سي (2007). "الفصل 33". مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأحياء الدقيقة (سلسلة مراجعات ليبينكوت المصورة) . هاجرستوون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص. 367-392. رقم ISBN 978-0-7817-8215-9.
  190. ^ موشيجيان أأ ، إيبرت د (يناير 2016). “إعادة التفكير في” التبادلية “في المجتمعات المضيفة المتعايشة المتنوعة”. المقالات الحيوية . 38 (1): 100-8. دوى :10.1002/bies.201500074. بميد  26568407. S2CID  31661712.
  191. ^ هاربر د. "commensalism". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
  192. ^ Sears CL (أكتوبر 2005). "شراكة ديناميكية: الاحتفال بنباتات أمعائنا". Anaerobe . 11 (5): 247–51. doi :10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID  16701579.
  193. ^ خان ر، بيترسون إف سي، شيخار إس (2019). "البكتيريا المتعايشة: لاعب ناشئ في الدفاع ضد مسببات الأمراض التنفسية". فرونتيرز إن إيمونولوجي . 10 : 1203. doi : 10.3389/fimmu.2019.01203 . PMC 6554327. PMID  31214175 . 
  194. ^ Roscoe DL, Chow AW (مارس 1988). "النباتات الطبيعية ومناعة الغشاء المخاطي للرأس والرقبة". عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية . 2 (1): 1–19. doi :10.1016/S0891-5520(20)30163-X. PMID  3074102.
  195. ^ Shiao SL، Kershaw KM، Limon JJ، You S، Yoon J، Ko EY، Guarnerio J، Potdar AA، McGovern DP، Bose S، Dar TB، Noe P، Lee J، Kubota Y، Maymi VI، Davis MJ، Henson RM, Choi RY, Yang W, Tang J, Gargus M, Prince AD, Zumsteg ZS, Underhill DM (يوليو 2021). “البكتيريا والفطريات المتعايشة تنظم بشكل تفاضلي استجابات الورم للعلاج الإشعاعي”. الخلية السرطانية . 39 (9): 1202-1213.هـ6. دوى :10.1016/j.ccell.2021.07.002. بمك 8830498 . بميد  34329585. 
  196. ^ Lyapichev KA, Ivashkevich Y, Chernov Y, Chinenov D, Shpot E, Bessonov AA, Dabaja BS, Konoplev S (2021). "سرطان الغدد الليمفاوية MALT في المثانة البولية يظهر هيمنة أنثوية دراماتيكية وتوزيع جغرافي غير متساوٍ وسبب معدي محتمل". الأبحاث والتقارير في طب المسالك البولية . 13 : 49–62. doi : 10.2147/RRU.S283366 . PMC 7873029. PMID  33575225 . 
  197. ^ Eleyan L, Khan AA, Musollari G, Chandiramani AS, Shaikh S, Salha A, Tarmahomed A, Harky A (أبريل 2021). "التهاب الشغاف المعدي في الأطفال". المجلة الأوروبية لطب الأطفال . 180 (10): 3089-3100. doi :10.1007/s00431-021-04062-7. PMID  33852085. S2CID  233225250.
  198. ^ Martin MO (سبتمبر 2002). "الكائنات البدائية المفترسة: فرصة بحثية ناشئة". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئية والتكنولوجيا الحيوية . 4 (5): 467-77. PMID  12432957.
  199. ^ Velicer GJ, Stredwick KL (أغسطس 2002). "التطور الاجتماعي التجريبي مع Myxococcus xanthus". Antonie van Leeuwenhoek . 81 (1–4): 155–64. doi :10.1023/A:1020546130033. PMID  12448714. S2CID  20018104.
  200. ^ Bauer A, Forchhammer K (مايو 2021). "افتراس البكتيريا للسيانوبكتيريا". علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 31 (2): 99-108. doi : 10.1159/000516427 . ISSN  2673-1665. PMID  34010833.
  201. ^ Velicer GJ, Mendes-Soares H (يناير 2009). "Bacterial predators". علم الأحياء الحالي . 19 (2): R55–56. Bibcode :2009CBio...19..R55V. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID  19174136. S2CID  5432036.
  202. ^ Stams AJ, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (مارس 2006). "نقل الإلكترونات خارج الخلايا في المجتمعات الميكروبية اللاهوائية". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 8 (3): 371–82. Bibcode :2006EnvMi...8..371S. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID  16478444.
  203. ^ Zinser ER (أغسطس 2018). "الحماية المتبادلة من بيروكسيد الهيدروجين بواسطة الميكروبات المساعدة: التأثيرات على البكتيريا الزرقاء بروكلوروكوكوس وغيرها من المستفيدين في المجتمعات البحرية". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (4): 399-411. Bibcode :2018EnvMR..10..399Z. doi : 10.1111/1758-2229.12625 . PMID  29411546.
  204. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (يوليو 2005). "التعاون الميكروبي في منطقة الجذور". مجلة علم النبات التجريبي . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  205. ^ O'Hara AM, Shanahan F (يوليو 2006). "نباتات الأمعاء كعضو منسي". تقارير EMBO . 7 (7): 688–93. doi :10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID  16819463 . 
  206. ^ Zoetendal EG, Vaughan EE, de Vos WM (مارس 2006). "عالم ميكروبي بداخلنا". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 59 (6): 1639–50. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x . PMID  16553872. S2CID  37602619.
  207. ^ Gorbach SL (فبراير 1990). "بكتيريا حمض اللاكتيك وصحة الإنسان". حوليات الطب . 22 (1): 37-41. doi :10.3109/07853899009147239. PMID  2109988.
  208. ^ Salminen SJ, Gueimonde M, Isolauri E (مايو 2005). "البروبيوتيك الذي يغير من خطر الإصابة بالأمراض". مجلة التغذية . 135 (5): 1294–98. doi : 10.1093/jn/135.5.1294 . PMID  15867327.
  209. ^ Watanabe F, Bito T (يناير 2018). "مصادر فيتامين ب12 والتفاعل الميكروبي". علم الأحياء التجريبي والطب . 243 (2): 148-158. doi :10.1177/1535370217746612. PMC 5788147. PMID  29216732 . 
  210. ^ بومرفيل 2014، ص 16-21.
  211. ^ كلارك 2010، ص 215.
  212. ^ ويليس 2008، ص 44.
  213. ^ كلارك 2010، ص 30، 195، 233، 236.
  214. ^ ميلر أيه كيه، ويليامز إس إم (يوليو 2021). "تسبب عدوى الملوية البوابية تأثيرات وقائية وضارة في صحة الإنسان والمرض". الجينات والمناعة . 22 (4): 218-226. doi :10.1038/s41435-021-00146-4. PMC 8390445. PMID  34244666 . 
  215. ^ Schwarz S, Enne VI, van Duijkeren E (أكتوبر 2016). "40 عامًا من الأوراق البحثية البيطرية في JAC - ماذا تعلمنا؟". مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 71 (10): 2681-90. doi : 10.1093/jac/dkw363 . PMID  27660260.
  216. ^ Fish DN (فبراير 2002). "العلاج الأمثل بالمضادات الميكروبية لتسمم الدم". المجلة الأمريكية لصيدلة النظام الصحي . 59 (ملحق 1): ص13-19. doi : 10.1093/ajhp/59.suppl_1.S13 . PMID  11885408.
  217. ^ Belland RJ, Ouellette SP, Giefvers J, Byrne GI (فبراير 2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". علم الأحياء الدقيقة الخلوي . 6 (2): 117–27. doi : 10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x . PMID  14706098. S2CID  45218449.
  218. ^ Heise ER (فبراير 1982). "الأمراض المرتبطة بقمع المناعة". Environmental Health Perspectives . 43 : 9–19. doi : 10.2307 /3429162. JSTOR  3429162. PMC 1568899. PMID  7037390. 
  219. ^ Saiman L (2004). "Microbiology of early CF cancer cancer". Paediatric Respiratory Reviews . 5 (Suppl A): S367–69. doi :10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID  14980298.
  220. ^ بومرفيل 2014، ص 118.
  221. ^ ab Pommerville 2014، ص 646-47.
  222. ^ كراسنر 2014، ص 165، 369.
  223. ^ Yonath A, Bashan A (2004). "علم البلورات الريبوسومي: البدء، وتكوين الرابطة الببتيدية، وبلمرة الأحماض الأمينية تعوقها المضادات الحيوية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 58 : 233-251. doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123822 . PMID  15487937.
  224. ^ Khachatourians GG (نوفمبر 1998). "الاستخدام الزراعي للمضادات الحيوية وتطور ونقل البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية". CMAJ . 159 (9): 1129–36. PMC 1229782. PMID  9835883 . 
  225. ^ كيو جيه (أكتوبر 2017). "عمليات التطهير". بحوث البيئة المائية . 89 (10): 1206-44. رمز Bibcode : 2017WaEnR..89.1206K. doi : 10.2175/106143017X15023776270278 . PMID  28954657.
  226. ^ Johnson ME, Lucey JA (أبريل 2006). "التطورات والاتجاهات التكنولوجية الرئيسية في الجبن". مجلة علوم الألبان . 89 (4): 1174–78. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5 . PMID  16537950.
  227. ^ كراسنر 2014، ص 25-26.
  228. ^ Cohen Y (ديسمبر 2002). "التطهير البيولوجي للنفط بواسطة حصائر الميكروبات البحرية". علم الأحياء الدقيقة الدولي . 5 (4): 189-93. doi :10.1007/s10123-002-0089-5. PMID  12497184. S2CID  26039323.
  229. ^ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "طرق الترشيح الحيوي لإزالة البقايا الفينولية". الكيمياء الحيوية التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 129–132 (1–3): 130–52. doi :10.1385/ABAB:129:1:130. PMID  16915636. S2CID  189905816.
  230. ^ Liese A, Filho MV (ديسمبر 1999). "إنتاج مواد كيميائية دقيقة باستخدام التحفيز الحيوي". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 10 (6): 595-603. doi :10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID  10600695.
  231. ^ أرونسون إيه آي، شاي واي (فبراير 2001). "لماذا تكون السموم الحشرية من بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس فعالة للغاية: السمات الفريدة لطريقة عملها". رسائل علم الأحياء الدقيقة في FEMS . 195 (1): 1-8. doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x . PMID  11166987.
  232. ^ Bozsik A (يوليو 2006). "حساسية الحشرات البالغة Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) للمبيدات الحشرية ذات طرق العمل المختلفة". Pest Management Science . 62 (7): 651–54. doi :10.1002/ps.1221. PMID  16649191.
  233. ^ Chattopadhyay A, Bhatnagar NB, Bhatnagar R (2004). "Bacterial pesticidal poisons". Critical Reviews in Microbiology . 30 (1): 33–54. doi :10.1080/10408410490270712. PMID  15116762. S2CID  1580984.
  234. ^ Serres MH, Gopal S, Nahum LA, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "تحديث وظيفي لجينوم Escherichia coli K-12". علم الأحياء الجيني . 2 (9): RESEARCH0035. doi : 10.1186 /gb-2001-2-9-research0035 . PMC 56896. PMID  11574054. 
  235. ^ Almaas E، Kovács B، Vicsek T، Oltvai ZN، Barabási AL (فبراير 2004). “المنظمة العالمية للتدفقات الأيضية في بكتيريا الإشريكية القولونية”. طبيعة . 427 (6977): 839–43. أرخايف : ف-بيو/0403001 . بيب كود :2004Natur.427..839A. دوى :10.1038/nature02289. بميد  14985762. S2CID  715721.
  236. ^ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "نموذج موسع على نطاق الجينوم لـ Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". علم الأحياء الجيني . 4 (9): R54. doi : 10.1186 /gb-2003-4-9-r54 . PMC 193654. PMID  12952533. 
  237. ^ Walsh G (أبريل 2005). "الأنسولين العلاجي وتصنيعه على نطاق واسع". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 67 (2): 151-59. doi :10.1007/s00253-004-1809-x. PMID  15580495. S2CID  5986035.
  238. ^ Graumann K, Premstaller A (فبراير 2006). "تصنيع البروتينات العلاجية المؤتلفة في الأنظمة الميكروبية". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 1 (2): 164–86. doi :10.1002/biot.200500051. PMID  16892246. S2CID  24702839.
  239. ^ Rabsch W, Helm RA, Eisenstark A (فبراير 2004). "تنوع أنواع البكتيريا العصوية بين الثقافات المؤرشفة لمجموعة Demerec من سلالات Salmonella enterica serovar Typhimurium". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (2): 664-69. رمز Bibcode :2004ApEnM..70..664R. doi :10.1128/aem.70.2.664-669.2004. PMC 348941. PMID  14766539. 
  240. ^ ويليس 2008.
  241. ^ أسيموف الأول (1982). موسوعة أسيموف السيرية للعلوم والتكنولوجيا (الطبعة الثانية). جاردن سيتي، نيويورك: دبلداي وشركاه. ص 143.
  242. ^ بومرفيل 2014، ص 7.
  243. ^ Ehrenberg CG (1828). Symbolae Physioe. Animalia evertebrata . برلين: Decas prima.
  244. ^ Breed RS, Conn HJ (مايو 1936). "حالة المصطلح العام للبكتيريا Ehrenberg 1828". مجلة علم البكتيريا . 31 (5): 517–18. doi :10.1128/jb.31.5.517-518.1936. PMC 543738. PMID 16559906  . 
  245. ^ إهرنبيرج سي جي (1835). Dritter Beitrag zur Erkenntnissgrosser Organization in der Richtung des kleinsten Raumes [ المساهمة الثالثة في معرفة التنظيم العظيم في اتجاه أصغر مساحة ] (باللغة الألمانية). برلين: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. ص 143-336.
  246. ^ "أوراق باستور حول نظرية الجراثيم". موقع القانون الطبي والصحة العامة التابع لمركز قانون جامعة ولاية لويزيانا، مقالات تاريخية عن الصحة العامة. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2006. تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2006 .
  247. ^ ""اغسل يديك" كانت نصيحة طبية مثيرة للجدل ذات يوم". تاريخ . 6 مارس 2020. مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2023.
  248. ^ "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب 1905". Nobelprize.org. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2006. تم الاسترجاع 22 نوفمبر 2006 .
  249. ^ O'Brien SJ, Goedert JJ (أكتوبر 1996). "فيروس نقص المناعة البشرية يسبب الإيدز: تحقق فرضيات كوخ". الرأي الحالي في علم المناعة . 8 (5): 613-18. doi :10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID  8902385.
  250. ^ Chung KT. "Ferdinand Julius Cohn (1828–1898): Pioneer of Bacteriology" (PDF) . قسم علم الأحياء الدقيقة وعلوم الخلايا الجزيئية، جامعة ممفيس. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 يوليو 2011.
  251. ^ Drews, Gerhart (1999). "Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology" (PDF) . ASM News . 65 (8): 547–552. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 يوليو 2017.
  252. ^ Thurston AJ (ديسمبر 2000). "Of blood, infections and gunshots: the history of the control of sepsis". المجلة الأسترالية والنيوزيلندية للجراحة . 70 (12): 855–61. doi : 10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x . PMID  11167573.
  253. ^ Schwartz RS (مارس 2004). "الرصاصات السحرية لبول إيرليش". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 350 (11): 1079–80. doi :10.1056/NEJMp048021. PMID  15014180.
  254. ^ "سيرة بول إيرليتش". Nobelprize.org. مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2006. تم الاسترجاع في 26 نوفمبر 2006 .
  255. ^ Woese CR, Fox GE (نوفمبر 1977). "البنية التطورية للمجال البدائي: الممالك الأولية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-90. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID  270744 . 

فهرس

  • كلارك د (2010). الجراثيم والجينات والحضارة: كيف شكلت الأوبئة هويتنا اليوم . أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: دار نشر إف تي. رقم ISBN 978-0-13-701996-0. OCLC  473120711.
  • كروفورد د (2007). رفاق مميتين: كيف شكلت الميكروبات تاريخنا . أوكسفورد نيويورك: مطبعة جامعة أوكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-956144-5. OCLC  183198723.
  • هال ب (2008). تطور ستريكبرجر: تكامل الجينات والكائنات الحية والسكان . سودبوري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC  85814089.
  • كراسنر ر (2014). التحدي الميكروبي: منظور الصحة العامة . بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. رقم ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC  794228026.
  • Pommerville JC (2014). أساسيات علم الأحياء الدقيقة (الطبعة العاشرة). بوسطن: جونز وبارتليت. ISBN 978-1-284-03968-9.
  • Wheelis M (2008). مبادئ علم الأحياء الدقيقة الحديث . سودبيري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت للنشر. ISBN 978-0-7637-1075-0. OCLC  67392796.
  • كتاب مدرسي على الإنترنت في علم الجراثيم (2015)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=بكتيريا&oldid=1246613583"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate