الكفاءة الطبيعية

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
الكفاءة الطبيعية. 1- الحمض النووي للخلية البكتيرية 2- بلازميدات الخلية البكتيرية 3- الشعيرات الجنسية 4- بلازميد الحمض النووي الغريب من خلية ميتة 5- إنزيم التقييد في الخلية البكتيرية 6- البلازميد الغريب المفكوك 7- إنزيم ربط الحمض النووي. أولاً: يتم اعتراض بلازميد الحمض النووي الغريب من خلية ميتة بواسطة الشعيرات الجنسية لخلية بكتيرية ذات كفاءة طبيعية. ثانياً: يتم نقل البلازميد الغريب عبر الشعيرات الجنسية إلى الخلية البكتيرية، حيث تتم معالجته بواسطة إنزيمات التقييد في الخلية البكتيرية. تقوم إنزيمات التقييد بكسر البلازميد الغريب إلى سلسلة من النيوكليوتيدات التي يمكن إضافتها إلى الحمض النووي البكتيري. ثالثاً: يقوم إنزيم ربط الحمض النووي بدمج النيوكليوتيدات الغريبة في الحمض النووي للخلية البكتيرية. رابعاً: يكتمل إعادة التركيب، ويندمج الحمض النووي الغريب في الحمض النووي للخلية البكتيرية الأصلية، وسيظل جزءاً منه عند تضاعف الخلية البكتيرية لاحقاً.

في علم الأحياء الدقيقة ، وعلم الوراثة ، وعلم الأحياء الخلوي ، وعلم الأحياء الجزيئي ، تُعرف الكفاءة بأنها قدرة الخلية على تغيير تركيبها الجيني عن طريق امتصاص الحمض النووي الخارجي من بيئتها من خلال عملية تُسمى التحول . ويمكن التمييز بين الكفاءة الطبيعية والكفاءة المُستحثة أو الاصطناعية . الكفاءة الطبيعية هي قدرة مُحددة جينيًا للبكتيريا تحدث في الظروف الطبيعية وكذلك في المختبر. أما الكفاءة الاصطناعية فتنشأ عندما تُعالج الخلايا في المزارع المختبرية لجعلها نفاذة مؤقتًا للحمض النووي. تسمح الكفاءة بالتكيف السريع وإصلاح الحمض النووي للخلية.

تاريخ

اكتشف فريدريك غريفيث الكفاءة الطبيعية عام 1928، عندما أثبت أن مستخلصًا من خلايا بكتيريا ممرضة مقتولة يحتوي على مادة قادرة على تحويل الخلايا غير الممرضة ذات الصلة إلى النوع الممرض. [ 1 ] [ 2 ] وفي عام 1944، برهن أوزوالد أفيري وكولين ماكلويد وماكلين مكارتي أن هذا "العامل المحول" هو الحمض النووي DNA النقي . [ 2 ] [ 3 ] وكان هذا أول دليل قاطع على أن الحمض النووي DNA يحمل المعلومات الوراثية للخلية.

منذ ذلك الحين، دُرست الكفاءة الطبيعية في عدد من أنواع البكتيريا المختلفة، ولا سيما بكتيريا العصوية الرقيقة (Bacillus subtilis ) ، والمكورات الرئوية (Streptococcus pneumoniae) ، والنيسرية البنية (Neisseria gonorrhoeae) ، والمستدمية النزلية (Haemophilus influenzae )، وأفراد جنس الأسينيتوباكتر (Acinetobacter ). [ 1 ] تشمل مجالات البحث النشطة آليات نقل الحمض النووي، وتنظيم الكفاءة في أنواع البكتيريا المختلفة، والوظيفة التطورية للكفاءة.

آليات امتصاص الحمض النووي

في المختبر، يُوفر الباحث الحمض النووي (DNA)، غالبًا على شكل جزء مُهندس وراثيًا أو بلازميد . أثناء عملية الامتصاص، يُنقل الحمض النووي عبر غشاء الخلية (أو الأغشية الخلوية) ، وجدار الخلية إن وُجد. بمجرد دخول الحمض النووي إلى الخلية، قد يتحلل إلى نيوكليوتيدات ، والتي يُعاد استخدامها في تضاعف الحمض النووي ووظائف أيضية أخرى . أو قد يُعاد تركيبه في جينوم الخلية بواسطة إنزيمات إصلاح الحمض النووي . إذا أدى هذا التركيب إلى تغيير النمط الجيني للخلية، يُقال إن الخلية قد تحولت. تُستخدم الكفاءة والتحول الاصطناعيان كأدوات بحثية في العديد من الكائنات الحية. [ 4 ]

في معظم أنواع البكتيريا ذات الكفاءة الطبيعية، ترتبط مكونات الخيوط الخارجية، المعروفة باسم شعيرات النوع الرابع، بالحمض النووي المزدوج السلسلة خارج الخلية. ثم يُنقل الحمض النووي عبر الغشاء (أو الأغشية في البكتيريا سالبة الغرام ) بواسطة معقدات بروتينية متعددة المكونات، مدفوعة بتحلل أحد سلسلتي الحمض النووي. أما الحمض النووي أحادي السلسلة داخل الخلية، فيرتبط ببروتين محفوظ جيدًا يُدعى DprA، والذي يحمل الحمض النووي على RecA ، الذي يتوسط عملية إعادة التركيب المتماثل عبر مسار إصلاح الحمض النووي الكلاسيكي . [ 5 ]

تنظيم الاختصاص

في المزارع المختبرية، تخضع الكفاءة الطبيعية عادةً لتنظيم دقيق، وغالبًا ما تُحفز بنقص التغذية أو الظروف المعاكسة. ومع ذلك، فإن الإشارات المحفزة المحددة وآليات التنظيم أكثر تنوعًا بكثير من آليات الامتصاص، إذ يمكن أن تختلف أنظمة التنظيم بين الأنواع المختلفة. [ 6 ] [ 1 ] وقد تم اكتشاف عوامل نسخ تنظم الكفاءة؛ ومن الأمثلة على ذلك sxy (المعروف أيضًا باسم tfoX) الذي وُجد أنه يُنظم بدوره بواسطة عنصر RNA غير مشفر في الطرف 5' . [ 7 ] في البكتيريا القادرة على تكوين الأبواغ ، غالبًا ما تتداخل الظروف المحفزة لتكوين الأبواغ مع تلك المحفزة للكفاءة. [ 1 ] [ 8 ] وبالتالي، فإن المزارع أو المستعمرات التي تحتوي على خلايا مُبوِّغة غالبًا ما تحتوي أيضًا على خلايا كفؤة.

يُعتقد أن معظم البكتيريا ذات الكفاءة الطبيعية تمتص جميع جزيئات الحمض النووي بكفاءة متساوية تقريبًا. [ 1 ] مع ذلك، تُفضل بكتيريا بعض العائلات، مثل النيسرية والبستوريلية ، امتصاص شظايا الحمض النووي التي تحتوي على تسلسلات إشارة الامتصاص ، وهي تسلسلات قصيرة شائعة في جينوماتها. [ 1 ] في النيسرية، تُعرف هذه التسلسلات بتسلسل امتصاص الحمض النووي (DUS)، بينما في الباستوريلية تُسمى تسلسل إشارة الامتصاص (USS). تحتوي جينومات النيسرية على آلاف النسخ من التسلسل المفضل GCCGTCTGAA، بينما تحتوي جينومات الباستوريلية على التسلسلين AAGTGCGGT أو ACAAGCGGT. [ 4 ] [ 9 ]

الوظائف التطورية وعواقب الكفاءة

تندرج معظم المقترحات المتعلقة بالوظيفة التطورية الأساسية للكفاءة الطبيعية كجزء من التحول البكتيري الطبيعي ضمن ثلاث فئات: (1) الميزة الانتقائية للتنوع الجيني؛ (2) امتصاص الحمض النووي كمصدر للنيوكليوتيدات (الحمض النووي كغذاء)؛ و(3) الميزة الانتقائية لسلسلة جديدة من الحمض النووي لتعزيز إصلاح الحمض النووي التالف عن طريق إعادة التركيب المتماثل (إصلاح الحمض النووي). من المحتمل أن تكون أكثر من مقترح صحيحة بالنسبة للكائنات الحية المختلفة. [ 1 ] كما طُرح اقتراح ثانوي، يُشير إلى الميزة العرضية لانتقال الجينات الأفقي .

فرضية التنوع الجيني

وفقًا لإحدى الفرضيات، قد يلعب التحول البكتيري الدور نفسه الذي يلعبه التكاثر الجنسي في الكائنات الحية العليا في زيادة التنوع الجيني. [ 1 ] [ 10 ] [ 11 ] ومع ذلك، تشير الصعوبات النظرية المرتبطة بتطور التكاثر الجنسي إلى أن التكاثر الجنسي من أجل التنوع الجيني أمرٌ إشكالي. ففي حالة التحول البكتيري، تتطلب الكفاءة تكلفة عالية تتمثل في تفعيل آلية شاملة لتخليق البروتين، حيث يتم، على سبيل المثال، تنشيط أكثر من 16 جينًا فقط خلال كفاءة بكتيريا المكورات الرئوية . [ 12 ] ولكن، نظرًا لأن البكتيريا تميل إلى النمو في مستعمرات، فإن الحمض النووي المتاح للتحول سيكون له عمومًا النمط الجيني نفسه للخلايا المتلقية. [ 13 ] وبالتالي، هناك دائمًا تكلفة عالية في التعبير عن البروتين دون زيادة في التنوع بشكل عام. وقد تم النظر في اختلافات أخرى بين الكفاءة والتكاثر الجنسي في نماذج تطور الجينات المسببة للكفاءة. ووجدت هذه النماذج أن فوائد إعادة التركيب المفترضة للكفاءة كانت أكثر غموضًا من فوائد التكاثر الجنسي. [ 13 ]

فرضية الحمض النووي كغذاء

تعتمد الفرضية الثانية، وهي استخدام الحمض النووي كغذاء، على حقيقة أن الخلايا التي تمتص الحمض النووي تحصل حتمًا على النيوكليوتيدات التي يتكون منها، ولأن النيوكليوتيدات ضرورية لتخليق الحمض النووي والحمض النووي الريبي ، ولأن تخليقها مكلف، فقد تُسهم بشكل كبير في ميزانية طاقة الخلية. [ 14 ] كما تُفرز بعض البكتيريا ذات الكفاءة الطبيعية إنزيمات نوكلياز في بيئتها، ويمكن لجميع البكتيريا امتصاص النيوكليوتيدات الحرة التي تُنتجها هذه الإنزيمات من الحمض النووي البيئي. [ 15 ] لم تُفهم بعدُ ديناميكيات امتصاص الحمض النووي في أي نظام، لذا يصعب مقارنة كفاءة إفراز النيوكلياز بكفاءة امتصاص الحمض النووي وتحلله الداخلي. من حيث المبدأ، يجب موازنة تكلفة إنتاج النيوكلياز وعدم اليقين في استعادة النيوكليوتيدات مع الطاقة اللازمة لتخليق آلية الامتصاص وسحب الحمض النووي. ومن العوامل المهمة الأخرى احتمالية تعرض النيوكليازات والخلايا المختصة لجزيئات الحمض النووي، والكفاءة النسبية لامتصاص النيوكليوتيدات من البيئة ومن الحيز المحيط بالخلية (حيث تتحلل إحدى السلسلتين بواسطة الخلايا المختصة)، وميزة إنتاج أحادي فوسفات النيوكليوتيدات الجاهز للاستخدام من السلسلة الأخرى في السيتوبلازم. ومن العوامل المعقدة الأخرى التحيز الذاتي لأنظمة امتصاص الحمض النووي لدى أنواع من عائلة الباستوريلاسيا وجنس النيسرية ، والذي قد يعكس إما اختيار إعادة التركيب أو الامتصاص الفعال ميكانيكيًا. [ 16 ] [ 17 ]

فرضية إصلاح تلف الحمض النووي

في البكتيريا، تبرز مشكلة تلف الحمض النووي بشكلٍ جليّ خلال فترات الإجهاد، ولا سيما الإجهاد التأكسدي ، الذي يحدث في ظروف الاكتظاظ أو المجاعة. تحفز بعض البكتيريا قدرتها على التحول في ظل هذه الظروف، مما يدعم فرضية أن التحول يُسهم في إصلاح الحمض النووي. [ 1 ] في التجارب المخبرية، نجت الخلايا البكتيرية التي تعرضت لعوامل تُتلف حمضها النووي، ثم خضعت للتحول، بشكلٍ أفضل من الخلايا التي تعرضت لتلف الحمض النووي ولم تخضع للتحول. [ 18 ] إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما يُمكن تحفيز القدرة على التحول بواسطة عوامل معروفة بتلف الحمض النووي. [ 19 ] [ 20 ] [ 1 ] وبالتالي، فإن إحدى المزايا الانتقائية القوية قصيرة المدى للقدرة الطبيعية على التحول هي قدرتها على تعزيز إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل في ظل ظروف الإجهاد.

نقل الجينات الأفقي

قد تُمنح ميزة طويلة الأمد في بعض الأحيان من خلال حالات عرضية من نقل الجينات الأفقي ، والذي يسمى أيضًا نقل الجينات الجانبي ، (والذي قد ينتج عن إعادة التركيب غير المتجانس بعد تحفيز الكفاءة)، والذي يمكن أن يوفر مقاومة للمضادات الحيوية أو مزايا أخرى.

بغض النظر عن طبيعة الانتقاء من أجل الكفاءة، فإن الطبيعة المركبة للجينومات البكتيرية توفر أدلة وفيرة على أن نقل الجينات الأفقي الناتج عن الكفاءة يساهم في التنوع الجيني الذي يجعل التطور ممكناً.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هينكين، تينا م.؛ بيترز، جوزيف إي. (2020). علم الوراثة الجزيئية للبكتيريا لسنايدر وتشامبنيس (الطبعة الخامسة  ). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده، ص 246-260 . ISBN  9781555819767.
  2. 1 2 بلوكيش، ميلاني (نوفمبر 2016). "الكفاءة الطبيعية للتحول". علم الأحياء الحالي . 26 (21): R1126– R1130. doi : 10.1016/j.cub.2016.08.058 .
  3. ↑ أفيري، أوزوالد ت.؛ ماكلويد، كولين م.؛ مكارتي، ماكلين (1 فبراير 1944). "دراسات حول الطبيعة الكيميائية للمادة المحفزة لتحول أنواع المكورات الرئوية" . مجلة الطب التجريبي . 79 (2): 137-158 . doi : 10.1084/jem.79.2.137 . PMC 2135445. PMID 19871359 .  
  4. 1 2 تشين، آي ؛ دوبناو، دي (2004). "امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مراجعات الطبيعة في علم الأحياء الدقيقة . 2 (3): 241-249 . doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159. S2CID 205499369 .  
  5. ↑ جونستون، كالوم؛ مارتن، برنارد؛ فيشان، غوينيل؛ بولارد، باتريس؛ كلافيريز، جان بيير (مارس 2014). "التحول البكتيري: التوزيع، والآليات المشتركة، والتحكم المتباين". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 12 (3): 181-196 . doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .  
  6. ↑ سولومون، جوناثان م.؛ جروسمان، آلان د. (أبريل 1996). "من هو الكفء ومتى: تنظيم الكفاءة الجينية الطبيعية في البكتيريا". اتجاهات في علم الوراثة . 12 (4): 150-155 . doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 . 
  7. ↑ ريدفيلد، آر جيه (سبتمبر 1991). "sxy-1، طفرة في بكتيريا المستدمية النزلية تسبب زيادة كبيرة في الكفاءة التلقائية" . مجلة علم البكتيريا . 173 (18): 5612-5618 . doi : 10.1128/jb.173.18.5612-5618.1991 . PMC 208288. PMID 1653215 .  
  8. ↑ بونسترا، ميريام؛ شافير، مارك؛ سوزا، جوانا؛ مورافسكا، لويزا؛ هولسابيل، سيجر؛ هيلدبراندت، بيترا؛ سابا، برافين كومار؛ راث، هيرمان؛ دي يونغ، آن؛ لالك، مايكل؛ مادير، أولريكه؛ فولكر، أوفه؛ كويبرز، أوسكار ب. (يونيو 2020). "تحليلات المجموعات الفرعية المؤهلة وغير المؤهلة من بكتيريا Bacillus subtilis تكشف عن yhfW و yhxC و ncRNAs كعناصر جديدة في الكفاءة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 22 (6): 2312-2328 . doi : 10.1111/1462-2920.15005 . PMC 7317962 . 
  9. ↑ فيندلاي، دبليو إيه؛ ريدفيلد، آر جيه (2009). "التطور المشترك لتسلسلات امتصاص الحمض النووي والبروتينات البكتيرية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 45-55 . doi : 10.1093/gbe/evp005 . PMC 2817400. PMID 20333176 .  
  10. ↑ بارتون، ن.هـ؛ تشارلزورث، ب. (25 سبتمبر 1998). "لماذا الجنس وإعادة التركيب؟". مجلة ساينس . 281 (5385): 1986-1990 . doi : 10.1126/science.281.5385.1986 . PMID 9748151 . 
  11. ↑ أوتو، إس بي؛ جيرستين، إيه سي (1 أغسطس 2006). "لماذا نمارس الجنس؟ علم الوراثة السكانية للجنس وإعادة التركيب". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 34 (4): 519-522 . doi : 10.1042/BST0340519 . PMID 16856849 . 
  12. ↑ بيترسون، سكوت؛ كلاين، روبن ت.؛ تيتلين، هيرفيه؛ شاروف، فاسيلي؛ موريسون، دونالد أ. (نوفمبر 2000). "تحليل التعبير الجيني لمنظمات الكفاءة في المكورات الرئوية باستخدام المصفوفات الدقيقة للحمض النووي" . مجلة علم البكتيريا . 182 (21): 6192-6202 . doi : 10.1128/JB.182.21.6192-6202.2000 . PMC 94756. PMID 11029442 .  
  13. ريدفيلد ، روزماري ج . (1988). "هل ممارسة الجنس مع الخلايا الميتة أفضل من عدم ممارسة الجنس على الإطلاق؟" . علم الوراثة . 119 (1): 213-221 . doi : 10.1093/genetics/119.1.213 . PMC 1203342. PMID 3396864 .  
  14. ↑ ريدفيلد، روزماري ج . (2001). "هل تمارس البكتيريا الجنس؟" . مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 2 (8): 634-639 . doi : 10.1038/35084593 . PMID 11483988. S2CID 5465846 .  
  15. ↑ دوبناو، د. (1999). "امتصاص الحمض النووي في البكتيريا". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 (1): 217-244 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.217 . PMID 10547691 . 
  16. ↑ موغان، هـ (2010). "يمكن لتسلسلات امتصاص الحمض النووي البكتيري أن تتراكم بفعل التوجيه الجزيئي وحده" . علم الوراثة . 186 (2): 613-627 . doi : 10.1534/genetics.110.119438 . PMC 2954483. PMID 20628039 .  
  17. ↑ ريدفيلد، روزماري جيه؛ شراج، ماثيو آر؛ ديد، أنتوني إم (1997). "تطور التحول البكتيري: التكاثر الجنسي مع أقارب ضعفاء" . علم الوراثة . 146 (1): 27-38 . doi : 10.1093/genetics/146.1.27 . PMC 1207942. PMID 9135998 .  
  18. ↑ هولزر، م.أ.؛ ميشود، ر.إ. (1 يونيو 1991). "إصلاح الحمض النووي وتطور التحول في بكتيريا العصوية الرقيقة . الجزء الثالث: التكاثر الجنسي مع الحمض النووي التالف" . علم الوراثة . 128 (2): 215-223 . doi : 10.1093/genetics/128.2.215 . PMC 1204460. PMID 1906416 .  
  19. ↑ ميشود، ريتشارد إي.؛ بيرنشتاين، هاريس؛ نيديلكو، أورورا م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  20. ↑ بيرنشتاين، هاريس؛ بيرنشتاين، كارول؛ ميشود، ريتشارد إي. (2012). "الفصل 1 - إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى". إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة . دار نشر نوفا. الصفحات 1-50 . ISBN  978-1-62100-756-2أُرشف من الأصل بتاريخ 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2012 .