حصيرة ميكروبية

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
حصيرة الطحالب الزرقاء ، بحيرة مالحة على شاطئ البحر الأبيض

السجادة الميكروبية هي طبقة متعددة الطبقات أو غشاء حيوي من المستعمرات الميكروبية ، تتكون بشكل أساسي من البكتيريا و/أو العتائق . تنمو السجادات الميكروبية عند الواجهات بين أنواع مختلفة من المواد، غالبًا على الأسطح المغمورة أو الرطبة ، ولكن القليل منها يبقى على قيد الحياة في الصحاري. [1] تم العثور على القليل منها كمتعايشات داخلية للحيوانات .

على الرغم من أن سمك الحصائر الميكروبية لا يتجاوز بضعة سنتيمترات على الأكثر، فإنها تخلق مجموعة واسعة من البيئات الكيميائية الداخلية، وبالتالي تتكون عمومًا من طبقات من الكائنات الحية الدقيقة التي يمكنها التغذية على المواد الكيميائية السائدة أو على الأقل تحملها على مستواها والتي تكون عادةً من أنواع وثيقة الصلة. في الظروف الرطبة، عادةً ما يتم تثبيت الحصائر معًا بواسطة مواد لزجة تفرزها الكائنات الحية الدقيقة. في كثير من الحالات، تشكل بعض البكتيريا شبكات متشابكة من الخيوط التي تجعل الحصيرة أكثر صلابة. الأشكال الفيزيائية الأكثر شهرة هي الحصائر المسطحة والأعمدة القصيرة تسمى ستروماتوليت ، ولكن هناك أيضًا أشكال كروية.

تعتبر الحصائر الميكروبية أقدم أشكال الحياة على الأرض والتي توجد أدلة أحفورية جيدة عليها ، منذ 3500 مليون سنة ، وكانت أهم الأعضاء والداعمين للنظم البيئية على الكوكب . في الأصل، كانت تعتمد على الفتحات الحرارية المائية للحصول على الطاقة و"الغذاء" الكيميائي، لكن تطور عملية التمثيل الضوئي سمح للحصائر بالتكاثر خارج هذه البيئات من خلال الاستفادة من مصدر طاقة متاح على نطاق أوسع، وهو ضوء الشمس. كانت المرحلة الأخيرة والأكثر أهمية من هذا التحرر هي تطوير عملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين، حيث أن المدخلات الكيميائية الرئيسية لذلك هي ثاني أكسيد الكربون والماء.

نتيجة لذلك، بدأت الحصائر الميكروبية في إنتاج الغلاف الجوي الذي نعرفه اليوم، والذي يعد الأكسجين الحر مكونًا حيويًا فيه. وفي نفس الوقت تقريبًا، ربما كانت أيضًا موطنًا لنوع الخلايا حقيقية النواة الأكثر تعقيدًا، والتي تتكون منها جميع الكائنات متعددة الخلايا . [2] كانت الحصائر الميكروبية وفيرة على قاع البحر الضحل حتى ثورة الركيزة الكمبري ، عندما زادت الحيوانات التي تعيش في البحار الضحلة من قدراتها على الحفر وبالتالي حطمت أسطح الحصائر وسمحت للماء المؤكسج بالدخول إلى الطبقات العميقة، مما أدى إلى تسميم الكائنات الحية الدقيقة التي لا تتحمل الأكسجين والتي تعيش هناك. على الرغم من أن هذه الثورة دفعت الحصائر بعيدًا عن الأرضيات الناعمة للبحار الضحلة، إلا أنها لا تزال تزدهر في العديد من البيئات حيث يكون الحفر محدودًا أو مستحيلًا، بما في ذلك قيعان البحار والشواطئ الصخرية والبحيرات شديدة الملوحة والمالحة. توجد أيضًا في قاع المحيطات العميقة.

بسبب قدرة الحصائر الميكروبية على استخدام أي شيء تقريبًا كـ "غذاء"، هناك اهتمام كبير بالاستخدامات الصناعية للحصائر، وخاصة لمعالجة المياه وتنظيف التلوث .

وصف

تتشكل الاستروماتوليت بواسطة بعض الحصائر الميكروبية حيث تتحرك الميكروبات ببطء إلى الأعلى لتجنب الاختناق بواسطة الرواسب.

يمكن أيضًا الإشارة إلى الحصائر الميكروبية باسم حصائر الطحالب والحصائر البكتيرية . إنها نوع من الأغشية الحيوية التي تكون كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة وقوية بما يكفي للبقاء على قيد الحياة في ظل الضغوط الفيزيائية المعتدلة. تتشكل مستعمرات البكتيريا هذه على الأسطح عند العديد من أنواع الواجهات ، على سبيل المثال بين الماء والرواسب أو الصخور في القاع، بين الهواء والصخور أو الرواسب، بين التربة والصخور القاعية، إلخ. تشكل مثل هذه الواجهات تدرجات كيميائية رأسية ، أي الاختلافات الرأسية في التركيب الكيميائي، والتي تجعل المستويات المختلفة مناسبة لأنواع مختلفة من البكتيريا وبالتالي تقسم الحصائر الميكروبية إلى طبقات، والتي قد تكون محددة بشكل حاد أو قد تندمج تدريجيًا مع بعضها البعض. [3] تتمكن مجموعة متنوعة من الميكروبات من تجاوز حدود الانتشار باستخدام "أسلاك نانوية" لنقل الإلكترونات من تفاعلاتها الأيضية حتى عمق سنتيمترين في الرواسب - على سبيل المثال، يمكن نقل الإلكترونات من التفاعلات التي تنطوي على كبريتيد الهيدروجين في عمق الرواسب إلى الأكسجين في الماء، والذي يعمل كمستقبل للإلكترون. [4]

قد تكون أشهر أنواع الحصائر الميكروبية هي الحصائر الرقائقية المسطحة، والتي تتكون على أسطح أفقية تقريبًا، والستروماتوليت ، وهي أعمدة قصيرة مبنية بينما تتحرك الميكروبات ببطء إلى الأعلى لتجنب الاختناق بالرواسب التي تترسب عليها بواسطة الماء. ومع ذلك، هناك أيضًا حصائر كروية، بعضها على السطح الخارجي لحبيبات الصخور أو المواد الصلبة الأخرى والبعض الآخر داخل كرات الرواسب. [3]

بناء

تتكون الحصيرة الميكروبية من عدة طبقات، تهيمن على كل منها أنواع معينة من الكائنات الحية الدقيقة ، وخاصة البكتيريا . وعلى الرغم من أن تكوين الحصير الفردية يختلف حسب البيئة، فإن المنتجات الثانوية لكل مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة تعمل كقاعدة عامة كـ "غذاء" للمجموعات الأخرى. في الواقع، تشكل كل حصيرة سلسلة غذائية خاصة بها ، مع وجود مجموعة واحدة أو بضع مجموعات في أعلى السلسلة الغذائية حيث لا تستهلك المجموعات الأخرى منتجاتها الثانوية. تهيمن أنواع مختلفة من الكائنات الحية الدقيقة على طبقات مختلفة بناءً على ميزتها النسبية للعيش في تلك الطبقة. بعبارة أخرى، تعيش في مواضع يمكنها من التفوق على المجموعات الأخرى بدلاً من المكان الذي قد تكون فيه أكثر راحة تمامًا - العلاقات البيئية بين المجموعات المختلفة هي مزيج من المنافسة والتعاون. نظرًا لأن القدرات الأيضية للبكتيريا (ما يمكنها "أكله" وما هي الظروف التي يمكنها تحملها) تعتمد عمومًا على تطورها ( أي أن المجموعات الأكثر ارتباطًا لها أكثر عمليات التمثيل الغذائي تشابهًا)، فإن الطبقات المختلفة للحصيرة مقسمة حسب مساهماتها الأيضية المختلفة في المجتمع وعلاقاتها التطورية.

في بيئة رطبة حيث ضوء الشمس هو المصدر الرئيسي للطاقة، تهيمن البكتيريا الزرقاء الهوائية القادرة على التمثيل الضوئي (بكتيريا زرقاء-خضراء يكون لونها ناتجًا عن وجود الكلوروفيل ) على الطبقات العليا، بينما تهيمن البكتيريا اللاهوائية المختزلة للكبريتات على الطبقات الدنيا . [5] في بعض الأحيان توجد طبقات متوسطة (مؤكسدة فقط في النهار) يسكنها بكتيريا لاهوائية اختيارية . على سبيل المثال، في البرك شديدة الملوحة بالقرب من جيريرو نيغرو (المكسيك) تم استكشاف أنواع مختلفة من الحصائر. هناك بعض الحصائر ذات الطبقة الأرجوانية الوسطى التي يسكنها بكتيريا أرجوانية قادرة على التمثيل الضوئي. [6] تحتوي بعض الحصائر الأخرى على طبقة بيضاء يسكنها بكتيريا مؤكسدة للكبريت الكيميائي وتحتها طبقة زيتونية يسكنها بكتيريا الكبريت الخضراء القادرة على التمثيل الضوئي والبكتيريا غيرية التغذية . [7] ومع ذلك، فإن بنية هذه الطبقة ليست ثابتة أثناء النهار: تهاجر بعض أنواع البكتيريا الزرقاء إلى طبقات أعمق في الصباح، وتعود في المساء، لتجنب ضوء الشمس المكثف والإشعاع فوق البنفسجي في منتصف النهار. [7] [8]

عادةً ما تتماسك الحصائر الميكروبية معًا وترتبط بركائزها بواسطة مواد بوليمرية خارج الخلية لزجة تفرزها. في كثير من الحالات، تشكل بعض البكتيريا خيوطًا تتشابك وبالتالي تزيد من القوة البنيوية للمستعمرات، خاصةً إذا كانت الخيوط تحتوي على أغلفة (أغطية خارجية صلبة). [3]

يجذب هذا المزيج من المخاط والخيوط المتشابكة كائنات دقيقة أخرى تصبح جزءًا من مجتمع الحصيرة، على سبيل المثال الكائنات الأولية ، والتي يتغذى بعضها على البكتيريا المكونة للحصيرة، والدياتومات ، والتي غالبًا ما تغلق أسطح الحصائر الميكروبية المغمورة بأغطية رقيقة تشبه الرق . [3]

قد تنمو الحصائر البحرية إلى بضعة سنتيمترات في السمك، والتي فقط بضعة ملليمترات العلوية منها تكون مؤكسجة. [9]

أنواع البيئات المستعمرة

وُصفت الحصائر الميكروبية تحت الماء بأنها طبقات تعيش عن طريق استغلال وتعديل التدرجات الكيميائية المحلية إلى حد ما ، أي الاختلافات في التركيب الكيميائي. تعيش الأغشية الحيوية الأرق والأقل تعقيدًا في العديد من البيئات تحت الجوية ، على سبيل المثال على الصخور، وعلى الجسيمات المعدنية مثل الرمل، وداخل التربة . يجب أن تبقى على قيد الحياة لفترات طويلة بدون ماء سائل، وغالبًا في حالة خاملة. غالبًا ما تحتوي الحصائر الميكروبية التي تعيش في مناطق المد والجزر، مثل تلك الموجودة في مستنقع سيبويست الملحي ، على نسبة كبيرة من الكائنات الحية الدقيقة المماثلة التي يمكن أن تبقى على قيد الحياة لعدة ساعات بدون ماء. [3]

توجد الحصائر الميكروبية وأنواع أقل تعقيدًا من الأغشية الحيوية في نطاقات درجات حرارة تتراوح من -40 درجة مئوية إلى +120 درجة مئوية، لأن الاختلافات في الضغط تؤثر على درجات الحرارة التي يظل الماء سائلاً عندها. [3]

تظهر أيضًا كمتعايشات داخلية في بعض الحيوانات، على سبيل المثال في الأمعاء الخلفية لبعض القنفذيات . [10]

الأهمية البيئية والجيولوجية

تشكلت هياكل رسوبية مجعدة من نوع كينييا أسفل حصائر ميكروبية متماسكة في مناطق المد والجزر . [11] تُظهر الصورة الموقع، في أسرّة بورغسفيك في السويد ، حيث تم التعرف على الملمس لأول مرة كدليل على وجود حصيرة ميكروبية. [12]
هيكل يشبه كينييا في تكوين جريمسبي (السيلوري) تم الكشف عنه في وادي نياجرا، نيويورك
حصيرة ميكروبية تشبه البثور على سطح متموج في منطقة المد والجزر الكمبري في بلاك بيري هيل ، ويسكونسن

تستخدم الحصائر الميكروبية جميع أنواع التمثيل الغذائي واستراتيجيات التغذية التي تطورت على الأرض - التمثيل الضوئي الأكسجيني وغير الأكسجيني ؛ التغذية الكيميائية الهوائية واللاهوائية (باستخدام المواد الكيميائية بدلاً من أشعة الشمس كمصدر للطاقة) ؛ التنفس والتخمير العضوي وغير العضوي (أي تحويل الطعام إلى طاقة مع أو بدون استخدام الأكسجين في العملية) ؛ التغذية الذاتية (إنتاج الغذاء من المركبات غير العضوية) والتغذية غيرية التغذية ( إنتاج الغذاء فقط من المركبات العضوية ، من خلال مزيج من الافتراس والتفتيت ). [3]

لقد نمت معظم الصخور الرسوبية ورواسب الخام من خلال تراكم يشبه الشعاب المرجانية وليس من خلال "السقوط" من الماء، وقد تأثر هذا التراكم على الأقل وربما كان ناتجًا في بعض الأحيان عن تصرفات الميكروبات. تعد ستروماتوليت ، والبيوهيرم (قباب أو أعمدة تشبه داخليًا ستروماتوليت) والبيوسترومات (صفائح مميزة من الرواسب) من بين هذه التراكمات المتأثرة بالميكروبات. [3] خلقت أنواع أخرى من الحصائر الميكروبية نسيجًا متجعدًا "جلد الفيل" في الرواسب البحرية، على الرغم من مرور سنوات عديدة قبل التعرف على هذه القوام على أنها حفريات أثرية للحصائر. [12] لقد زادت الحصائر الميكروبية من تركيز المعدن في العديد من رواسب الخام، وبدون ذلك لن يكون من الممكن استخراجها - تشمل الأمثلة رواسب الحديد (كل من خامات الكبريتيد والأكسيد) واليورانيوم والنحاس والفضة والذهب. [3]

دوره في تاريخ الحياة

أقدم الحصائر

تعد الحصائر الميكروبية من أقدم العلامات الواضحة على الحياة، حيث تم العثور على هياكل رسوبية مستحثة ميكروبيًا (MISS) تشكلت منذ 3480 مليون سنة في غرب أستراليا . [3] [13] [14] في تلك المرحلة المبكرة، ربما كانت بنية الحصائر مشابهة بالفعل لبنية الحصائر الحديثة التي لا تشمل البكتيريا القادرة على التمثيل الضوئي . ومن الممكن أيضًا أن تكون الحصائر غير القادرة على التمثيل الضوئي موجودة منذ وقت مبكر يصل إلى 4000 مليون سنة . وإذا كان الأمر كذلك، فإن مصدر طاقتها كان الفتحات الحرارية المائية ( ينابيع ساخنة عالية الضغط حول البراكين المغمورة )، وربما حدث الانقسام التطوري بين البكتيريا والعتائق أيضًا في هذا الوقت تقريبًا. [15]

ربما كانت أقدم الحصائر عبارة عن أغشية حيوية صغيرة من نوع واحد من الكائنات الكيميائية التغذية التي تعتمد على الفتحات الحرارية المائية لتوفير الطاقة و"الغذاء" الكيميائي. وفي غضون فترة قصيرة (وفقًا للمعايير الجيولوجية)، كان تراكم الكائنات الحية الدقيقة الميتة ليخلق مكانًا بيئيًا للكائنات غيرية التغذية ، وربما الكائنات التي تنبعث منها غاز الميثان وتختزل الكبريتات والتي كانت لتكوّن طبقات جديدة في الحصائر وتثري إمداداتها من المواد الكيميائية المفيدة بيولوجيًا. [15]

البناء الضوئي

يُعتقد عمومًا أن عملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية توليد الطاقة الكيميائية من الضوء بيولوجيًا، قد تطورت بعد فترة وجيزة من 3000 مليون سنة (3 مليارات). [15] ومع ذلك، يشير تحليل النظائر إلى أن عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني ربما كانت منتشرة على نطاق واسع منذ 3500 مليون سنة . [15] هناك عدة أنواع مختلفة من التفاعل الضوئي، ويشير تحليل الحمض النووي للبكتيريا إلى أن عملية التمثيل الضوئي نشأت لأول مرة في البكتيريا الأرجوانية غير المؤكسدة ، بينما كانت عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني التي شوهدت في البكتيريا الزرقاء وبعد ذلك بكثير في النباتات هي آخر ما تطور. [16]

ربما كانت عملية التمثيل الضوئي الأولى تعتمد على الضوء تحت الأحمر ، باستخدام نسخ معدلة من الصبغات التي كانت وظيفتها الأصلية اكتشاف انبعاثات الحرارة تحت الحمراء من الفتحات الحرارية المائية. وقد مكن تطوير توليد الطاقة الضوئية الكائنات الحية الدقيقة من استعمار مناطق أوسع حول الفتحات الحرارية المائية أولاً ثم استخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة. أصبح دور الفتحات الحرارية المائية الآن مقتصرًا على توفير المعادن المختزلة للمحيطات ككل بدلاً من كونها الداعم الرئيسي للحياة في مواقع محددة. [16] لابد أن الكائنات الحية غير المغذية كانت ترافق الكائنات الحية المولدة للضوء في هجرتها خارج "الغيتو الحراري المائي". [15]

إن تطور البكتيريا الأرجوانية، التي لا تنتج أو تستخدم الأكسجين ولكنها تستطيع تحمله، مكّن الحصائر من استعمار المناطق التي تحتوي محليًا على تركيزات عالية نسبيًا من الأكسجين، وهو سام للكائنات الحية غير المتكيفة معه. [17] كانت الحصائر الميكروبية قد انفصلت إلى طبقات مؤكسدة ومختزلة، وكان هذا التخصص ليزيد من إنتاجيتها. [15] قد يكون من الممكن تأكيد هذا النموذج من خلال تحليل نسب النظائر لكل من الكربون والكبريت في الرواسب الموضوعة في المياه الضحلة. [15]

البكتيريا الزرقاء والأكسجين

كانت المرحلة الرئيسية الأخيرة في تطور الحصائر الميكروبية هي ظهور البكتيريا الزرقاء ، وهي كائنات حية تقوم بعملية التمثيل الضوئي وتستخدم الأكسجين . وقد أعطى هذا للحصائر تحت الماء بنيتها الحديثة النموذجية: طبقة علوية غنية بالأكسجين من البكتيريا الزرقاء؛ وطبقة من البكتيريا الأرجوانية القادرة على التمثيل الضوئي والتي يمكنها تحمل الأكسجين؛ وطبقات سفلية خالية من الأكسجين يهيمن عليها كبريتيد الهيدروجين من الكائنات الحية الزبالة غير المغذية، وهي في الأساس كائنات تنبعث منها غاز الميثان وتختزل الكبريتات. [15]

وتشير التقديرات إلى أن ظهور عملية التمثيل الضوئي المؤكسج أدى إلى زيادة الإنتاجية البيولوجية بعامل يتراوح بين 100 و1000. وتتطلب جميع التفاعلات الضوئية عامل اختزال ، ولكن أهمية عملية التمثيل الضوئي المؤكسج تكمن في أنها تستخدم الماء كعامل اختزال، والماء أكثر وفرة بكثير من عوامل الاختزال المنتجة جيولوجيًا والتي كانت عملية التمثيل الضوئي تعتمد عليها سابقًا. وكانت الزيادات الناتجة في أعداد البكتيريا الضوئية في الطبقات العليا من الحصائر الميكروبية لتتسبب في زيادات مماثلة في أعداد الكائنات الحية الدقيقة الكيميائية وغيرية التغذية التي سكنت الطبقات السفلية والتي تتغذى على المنتجات الثانوية للبكتيريا الضوئية وعلى الجثث و/أو الأجسام الحية للكائنات الحية الأخرى في الحصائر. وكانت هذه الزيادات لتجعل الحصائر الميكروبية النظم البيئية المهيمنة على الكوكب. ومن هذه النقطة فصاعدًا، أنتجت الحياة نفسها قدرًا أكبر بكثير من الموارد التي تحتاجها مقارنة بالعمليات الجيوكيميائية. [18]

كان من شأن التمثيل الضوئي المؤكسج في الحصائر الميكروبية أيضًا أن يزيد من محتوى الأكسجين الحر في الغلاف الجوي للأرض، سواء بشكل مباشر عن طريق انبعاث الأكسجين أو لأن الحصائر أطلقت الهيدروجين الجزيئي (H 2 )، والذي كان من الممكن أن يهرب بعضه من الغلاف الجوي للأرض قبل أن يتمكن من إعادة الاتحاد مع الأكسجين الحر لتكوين المزيد من الماء. وبالتالي لعبت الحصائر الميكروبية دورًا رئيسيًا في تطور الكائنات الحية التي يمكنها أولاً تحمل الأكسجين الحر ثم استخدامه كمصدر للطاقة. [18] الأكسجين سام للكائنات الحية غير المتكيفة معه، ولكنه يزيد بشكل كبير من الكفاءة الأيضية للكائنات الحية المتكيفة مع الأكسجين [17] - على سبيل المثال، ينتج التخمير اللاهوائي عائدًا صافيًا لجزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات ، "الوقود" الداخلي للخلايا، لكل جزيء من الجلوكوز ، بينما ينتج التنفس الهوائي عائدًا صافيًا قدره 36. [19] كان أكسدة الغلاف الجوي شرطًا أساسيًا لتطور نوع الخلية حقيقية النواة الأكثر تعقيدًا، والتي تُبنى منها جميع الكائنات متعددة الخلايا . [20]

تمتلك البكتيريا الزرقاء "أدوات" بيوكيميائية أكثر اكتمالاً من جميع الكائنات المكونة للحصيرة: آليات التمثيل الضوئي لكل من البكتيريا الخضراء والبكتيريا الأرجوانية؛ وإنتاج الأكسجين؛ ودورة كالفن ، التي تحول ثاني أكسيد الكربون والماء إلى كربوهيدرات وسكريات . ومن المرجح أنها اكتسبت العديد من هذه الأنظمة الفرعية من كائنات الحصيرة الموجودة، من خلال بعض التركيبات من نقل الجينات الأفقي والتعايش الداخلي يليه الاندماج. أياً كانت الأسباب، فإن البكتيريا الزرقاء هي الأكثر اكتفاءً ذاتيًا من بين كائنات الحصيرة وكانت متكيفة بشكل جيد للانطلاق بمفردها سواء كحصير عائمة أو كأول العوالق النباتية ، والتي تشكل أساس معظم سلاسل الغذاء البحرية . [15]

أصل الكائنات حقيقيات النوى

لا يزال الوقت الذي ظهرت فيه حقيقيات النوى لأول مرة غير مؤكد: هناك أدلة معقولة على أن الحفريات التي يرجع تاريخها إلى ما بين 1600 مليون سنة مضت و 2100 مليون سنة مضت تمثل حقيقيات النوى، [21] ولكن وجود الستيرينات في الصخور الزيتية الأسترالية قد يشير إلى أن حقيقيات النوى كانت موجودة منذ 2700 مليون سنة . [22] لا يزال هناك جدال حول أصول حقيقيات النوى، وتركز العديد من النظريات على فكرة أن البكتيريا أصبحت أولاً تعايشًا داخليًا مع كائن أرخوي لاهوائي ثم اندمجت معه لتصبح كائنًا واحدًا. إذا كان هذا التعايش الداخلي عاملاً مهمًا، فإن الحصائر الميكروبية كانت ستشجعه. [2] هناك نوعان معروفان من هذا السيناريو:

  • كان الحد الفاصل بين المناطق المؤكسجة والخالية من الأكسجين في الحصيرة يتحرك لأعلى عندما تتوقف عملية التمثيل الضوئي في الليل ثم ينخفض ​​مرة أخرى عندما تستأنف عملية التمثيل الضوئي بعد شروق الشمس التالي. وكان التعايش بين الكائنات الحية الهوائية واللاهوائية المستقلة ليسمح لكل منهما بالعيش بشكل مريح في المنطقة التي كانت عرضة لـ"مد" الأكسجين، وكان التعايش الداخلي اللاحق ليجعل مثل هذه الشراكات أكثر قدرة على الحركة. [15]
  • ربما كانت الشراكة الأولية بين العتائق اللاهوائية التي تتطلب الهيدروجين الجزيئي (H 2 ) والبكتيريا غيرية التغذية التي تنتجه ويمكنها العيش مع الأكسجين وبدونه. [15] [23]

الحياة على الأرض

تُوفر الحصائر الميكروبية التي يعود تاريخها إلى حوالي 1200 مليون سنة أول دليل على وجود الحياة في عالم الأرض. [24]

أقدم الحيوانات متعددة الخلايا

إن الكائنات الحية في العصر الإدياكاري هي أقدم الأدلة المقبولة على نطاق واسع على وجود الحيوانات متعددة الخلايا. تحتوي معظم طبقات العصر الإدياكاري ذات ملمس "جلد الفيل" المميز للحصائر الميكروبية على حفريات، ونادرًا ما يتم العثور على حفريات العصر الإدياكاري في الأسرّة التي لا تحتوي على هذه الحصائر الميكروبية. [25] صنف أدولف سيلاشر الحيوانات على أنها: "مكسو الحصائر"، والتي كانت متصلة بشكل دائم بالحصيرة؛ و"خادعات الحصائر"، والتي كانت تخدش سطح الحصيرة دون تدميرها؛ و"ملصقات الحصائر"، وهي مغذيات معلقة كانت مدفونة جزئيًا في الحصيرة؛ و"منقبات تحت الحصيرة"، والتي كانت تحفر تحت الحصيرة وتتغذى على مواد الحصيرة المتحللة. [26]

ثورة الركيزة الكمبري

في أوائل العصر الكمبري، بدأت الكائنات الحية في الحفر عموديًا للحماية أو الغذاء، مما أدى إلى تفتيت الحصائر الميكروبية، وبالتالي السماح للماء والأكسجين بالتغلغل لمسافة كبيرة تحت السطح وقتل الكائنات الحية الدقيقة التي لا تتحمل الأكسجين في الطبقات السفلية. نتيجة لثورة الركيزة الكمبري هذه ، تقتصر الحصائر الميكروبية البحرية على بيئات يكون فيها الحفر غير موجود أو يمكن إهماله: [27] البيئات القاسية للغاية، مثل البحيرات شديدة الملوحة أو مصبات الأنهار المالحة، والتي لا تصلح للسكنى للكائنات الحية التي تحفر وتكسر الحصائر؛ [28] "الأرضيات" الصخرية التي لا يستطيع الحفارون اختراقها؛ [27] أعماق المحيطات، حيث يكون نشاط الحفر اليوم على مستوى مماثل لما كان عليه في البحار الساحلية الضحلة قبل الثورة. [27]

الحالة الحالية

على الرغم من أن ثورة الركيزة الكمبري فتحت مجالات جديدة للحيوانات، إلا أنها لم تكن كارثية بالنسبة للحصائر الميكروبية، ولكنها قللت إلى حد كبير من انتشارها.

استخدام الحصائر الميكروبية في علم الحفريات

تحافظ معظم الحفريات على الأجزاء الصلبة من الكائنات الحية فقط، مثل الأصداف. الحالات النادرة التي يتم فيها الحفاظ على الحفريات ذات الأجسام اللينة (بقايا الكائنات الحية ذات الأجسام اللينة وأيضًا الأجزاء اللينة من الكائنات الحية التي لا يوجد منها عادةً سوى أجزاء صلبة مثل الأصداف) هي حالات قيمة للغاية لأنها توفر معلومات عن الكائنات الحية التي نادرًا ما يتم تحجرها ومعلومات أكثر بكثير مما هو متاح عادةً عن تلك التي لا يتم عادةً الحفاظ إلا على أجزائها الصلبة. [29] تساعد الحصائر الميكروبية في الحفاظ على الحفريات ذات الأجسام اللينة من خلال:

  • احتجاز الجثث على الأسطح اللاصقة للحصائر وبالتالي منعها من الطفو أو الانجراف بعيدًا. [29]
  • إن حماية الرواسب التي تحمل الحفريات من التآكل من خلال حمايتها جسديًا من أن تأكلها الحيوانات الزبالة أو أن تتفتتها الحيوانات التي تحفر في الجحور، وحماية الرواسب التي تحمل الحفريات من التآكل. على سبيل المثال، فإن سرعة تيار الماء المطلوبة لتآكل الرواسب المرتبطة بحصيرة أكبر بنحو 20 إلى 30 مرة من السرعة المطلوبة لتآكل الرواسب العارية. [29]
  • منع التسوس أو تقليله عن طريق فحص البقايا جسديًا من البكتيريا المسببة للتسوس وعن طريق خلق ظروف كيميائية معادية للبكتيريا المسببة للتسوس. [29]
  • الحفاظ على الآثار والجحور من خلال حمايتها من التآكل. [29] يعود تاريخ العديد من الحفريات الأثرية إلى فترة زمنية أقدم بكثير من حفريات أجسام الحيوانات التي يُعتقد أنها كانت قادرة على صنعها وبالتالي تحسين تقديرات علماء الحفريات لوقت ظهور الحيوانات ذات هذه القدرات لأول مرة. [30]

الاستخدامات الصناعية

لقد أدت قدرة مجتمعات الحصائر الميكروبية على استخدام مجموعة واسعة من "الأطعمة" مؤخرًا إلى الاهتمام بالاستخدامات الصناعية. كانت هناك تجارب على الحصائر الميكروبية لتنقية المياه، سواء للاستخدام البشري أو في تربية الأسماك ، [31] [32] ودراسات حول إمكاناتها لتنظيف الانسكابات النفطية . [33] ونتيجة للإمكانات التجارية المتزايدة، كانت هناك طلبات ومنح لبراءات الاختراع المتعلقة بزراعة الحصائر الميكروبية وتركيبها واستخدامها، وخاصة لتنظيف الملوثات والنفايات. [34]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ Schieber, J.; Bose, P.; Eriksson, PG; Banerjee, S.; Sarkar, S.; Altermann, W.; Catuneanu, O. (2007). Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Siliciclastic Rock Record. Elsevier. ISBN 978-0-444-52859-9. تم الاسترجاع بتاريخ 2008-07-01 .
  2. ^ ab Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Burns, Brendan P. (2022-05-01). "Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life؟". Trends in Microbiology . 30 (5): 421–431. doi :10.1016/j.tim.2021.11.003. ISSN  0966-842X. ​​PMID  34863611. S2CID  244823103.
  3. ^ abcdefghij Krumbein, WE; Brehm, U.; Gerdes, G.; Gorbushina, AA; Levit, G.; Palinska, KA (2003). "الأغشية الحيوية، البيوديكتيون، ميكروبات البيومات، أووليت، ستروماتوليت، الجيوفيزيولوجيا، الآلية العالمية، علم الأنسجة الجزيئية". في Krumbein, WE; Paterson, DM; Zavarzin, GA (المحررون). الأغشية الحيوية الأحفورية والحديثة: التاريخ الطبيعي للحياة على الأرض (PDF) . Kluwer Academic. ص 1-28. ISBN 978-1-4020-1597-7. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 6 يناير 2007 . تم استرجاعها في 2008-07-09 .
  4. ^ نيلسن، ل.؛ ريسجارد بيترسن، ن.؛ فوسينج، ه.؛ كريستنسن، ب.؛ ساياما، م. (2010). "التيارات الكهربائية تربط بين العمليات البيوكيميائية المنفصلة مكانيًا في الرواسب البحرية". نيتشر . 463 (7284): 1071–1074. رمز Bibcode :2010Natur.463.1071N. doi :10.1038/nature08790. PMID  20182510. S2CID  205219761.
    • كاثرين ساندرسون (24 فبراير 2010). "بكتيريا تطن في قاع البحر". نيتشر نيوز . doi :10.1038/news.2010.90.
  5. ^ Risatti, JB; Capman, WC; Stahl, DA (11 أكتوبر 1994). "بنية المجتمع لبساط ميكروبي: البعد التطوري". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 (21): 10173–7. Bibcode :1994PNAS...9110173R. doi : 10.1073 /pnas.91.21.10173 . PMC 44980. PMID  7937858. 
  6. ^ لوكاس جيه ستال: علم البيئة الفسيولوجي للسيانوبكتيريا في الحصائر الميكروبية والمجتمعات الأخرى، نيو فيتولوجيست (1995)، 131، 1-32
  7. ^ ab Garcia-Pichel F., Mechling M., Castenholz RW, Diel Migrations of Microorganisms within a Benthic, Hypersaline Mat Community, Appl. and Env. Microbiology, May 1994, pp. 1500–1511
  8. ^ Bebout BM, Garcia-Pichel F., UV B-Induced Vertical Migrations of Cyanobacteria in a Microbial Mat, Appl. Environ. Microbiol., Dec 1995, 4215–4222, Vol 61, No. 12
  9. ^ Che, LM; Andréfouët. S.; Bothorel, V.; Guezennec, M.; Rougeaux, H.; Guezennec, J.; Deslandes, E.; Trichet, J.; Matheron, R.; Le Campion, T.; Payri, C.; Caumette, P. (2001). "الخصائص الفيزيائية والكيميائية والميكروبيولوجية للحصائر الميكروبية (KOPARA) في جزر جنوب المحيط الهادئ المرجانية في بولينيزيا الفرنسية" . المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 47 (11): 994-1012. doi :10.1139/cjm-47-11-994. PMID  11766060. تم الاسترجاع في 2008-07-18 .[ رابط ميت دائم ]
  10. ^ Temara, A.; de Ridder, C.; Kuenen, JG; Robertson, LA (فبراير 1993). "بكتيريا مؤكسدة للكبريتيد في شوك البحر، Echinocardium cordatum (Echinodermata)". علم الأحياء البحرية . 115 (2): 179. رمز Bibcode :1993MarBi.115..179T. doi :10.1007/BF00346333. S2CID  85351601.
  11. ^ بورادا ه. غيرجوت ج. بوقري الح. (2008). “هياكل التجاعيد من نوع كينييا – مراجعة نقدية ونموذج للتكوين”. باليوس . 23 (2): 65-77. بيب كود :2008Palai..23...65P. دوى :10.2110/palo.2006.p06-095r. S2CID  128464944.
  12. ^ ab Manten, AA (1966). "بعض الهياكل البحرية الضحلة التي تشكل مشكلة". الجيولوجيا البحرية . 4 (3): 227–232. Bibcode :1966MGeol...4..227M. doi :10.1016/0025-3227(66)90023-5. hdl : 1874/16526 . S2CID  129854399. مؤرشف من الأصل في 2008-10-21 . تم الاسترجاع في 2007-06-18 .
  13. ^ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mother". AP News . تم الاسترجاع في 15 نوفمبر 2013 .
  14. ^ نوفكي، نورا ؛ كريستيان، كريستيان؛ ويسي، ديفيد؛ هازن، روبرت م. (8 نوفمبر 2013). "الهياكل الرسوبية المستحثة بالميكروبات تسجل نظامًا بيئيًا قديمًا في تكوين دريسر الذي يعود تاريخه إلى حوالي 3.48 مليار عام، بلبارا، غرب أستراليا". علم الأحياء الفلكية . 13 (12): 1103-24. رمز Bibcode : 2013AsBio..13.1103N. doi : 10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID  24205812 . 
  15. ^ abcdefghijk Nisbet, EG & Fowler, CMR (7 ديسمبر 1999). "التطور الأيضي القديم للحصائر الميكروبية". وقائع الجمعية الملكية ب . 266 (1436): 2375. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . – ملخص مع رابط للمحتوى الكامل المجاني (PDF)
  16. ^ ab Blankenship, RE (1 يناير 2001). "Molecular evidence for the evolution of photosynthesis". Trends in Plant Science . 6 (1): 4–6. Bibcode :2001TPS.....6....4B. doi :10.1016/S1360-1385(00)01831-8. PMID  11164357.
  17. ^ ab Abele, D. (7 November 2002). "الأكسجين السام: واهب الحياة الجذري" (PDF) . Nature . 420 (27): 27. Bibcode :2002Natur.420...27A. doi :10.1038/420027a. PMID  12422197. S2CID  4317378.
  18. ^ ab Hoehler, TM; Bebout, BM; Des Marais, DJ (19 يوليو 2001). "دور الحصائر الميكروبية في إنتاج الغازات المختزلة على الأرض المبكرة". مجلة الطبيعة . 412 (6844): 324–7. رمز Bibcode :2001Natur.412..324H. doi :10.1038/35085554. PMID  11460161. S2CID  4365775.
  19. ^ "مقدمة في التنفس الهوائي". جامعة كاليفورنيا، ديفيس. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2008. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2008 .
  20. ^ Hedges, SB; Blair, JE; Venturi, ML; Shoe, JL (28 January 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452. PMID  15005799 . 
  21. ^ Knoll, Andrew H.; Javaux, EJ; Hewitt, D.; Cohen, P. (2006). "الكائنات الحية حقيقية النواة في محيطات العصر البدائي". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 ( 1470): 1023–38. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID  16754612 . 
  22. ^ بروكس ، جي جي. لوجان، جورجيا؛ بويك، ر. استدعاء، RE (13 أغسطس 1999). “الحفريات الجزيئية الأثرية والنشوء المبكر لحقيقيات النوى”. علوم . 285 (5430): 1033–6. بيب كود :1999Sci...285.1033B. سيتيسيركس 10.1.1.516.9123 . دوى :10.1126/science.285.5430.1033. بميد  10446042. 
  23. ^ Martin W. & Müller, M. (مارس 1998). "فرضية الهيدروجين لأول كائن حقيقي النواة". مجلة نيتشر . 392 (6671): 37–41. Bibcode :1998Natur.392...37M. doi :10.1038/32096. PMID  9510246. S2CID  338885. تم الاسترجاع في 2008-07-16 .
  24. ^ Prave, AR (2002). "الحياة على الأرض في حقبة البروتيروزوي: أدلة من صخور توريدونيان في شمال غرب اسكتلندا". الجيولوجيا . 30 (9): 811–812. Bibcode :2002Geo....30..811P. doi :10.1130/0091-7613(2002)030<0811:LOLITP>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  25. ^ Runnegar, BN; Fedonkin, MA (1992). "حفريات أجسام الحيوانات متعددة الخلايا من العصر البروتيروزوي". في Schopf, WJ; Klein, C. (المحررون). المحيط الحيوي من العصر البروتيروزوي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 369-388. ISBN 978-0-521-36615-1.
  26. ^ Seilacher, A. (1999). "أنماط الحياة المرتبطة بالمواد الحيوية في عصر ما قبل الكمبري". PALAIOS . 14 (1): 86–93. Bibcode :1999Palai..14...86S. doi :10.2307/3515363. JSTOR  3515363 . تم الاسترجاع في 2008-07-17 .
  27. ^ abc Bottjer, DJ; Hagadorn, JW; Dornbos, SQ "The Cambrian Substrate Revolution" (PDF) . Amherst College . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09 . تم الاسترجاع في 2008-06-28 .
  28. ^ Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "الحفريات الأثرية في التحول من العصر الإدياكاري إلى العصر الكمبري: التنوع السلوكي، والتحول البيئي والتحول البيئي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 227 (4): 323-56. Bibcode :2005PPP...227..323S. doi :10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  29. ^ abcde Briggs, DEG (2003). "The role of biofilms in the fossilization of non-biomineralized tissue". في Krumbein, WE؛ ​​Paterson, DM؛ Zavarzin, GA (المحررون). Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth. Kluwer Academic. ص 281-290. ISBN 978-1-4020-1597-7. تم الاسترجاع بتاريخ 2008-07-09 .
  30. ^ Seilacher, A. (1994). "ما مدى صحة علم طبقات كروزيانا؟". المجلة الدولية لعلوم الأرض . 83 (4): 752–8. Bibcode :1994GeoRu..83..752S. doi :10.1007/BF00251073. S2CID  129504434.
  31. ^ Potts, DA; Patenaude, EL; Görres, JH; Amador, JA "تجديد مياه الصرف الصحي والأداء الهيدروليكي لنظام الترشيح منخفض الارتفاع" (PDF) . GeoMatrix, Inc. تم الاسترجاع في 2008-07-17 . [ رابط معطل ]
  32. ^ Bender, J (أغسطس 2004). "نظام معالجة مياه الصرف الصحي على أساس حصائر ميكروبية لتربية أسماك البحر الأسود Centropristis striata في المياه المعاد تدويرها" . هندسة الزراعة المائية . 31 (1-2): 73-82. رمز Bibcode :2004AqEng..31...73B. doi :10.1016/j.aquaeng.2004.02.001 . تم الاسترجاع في 2008-07-17 .
  33. ^ "دور الحصائر الميكروبية في المعالجة البيولوجية للمناطق الساحلية الملوثة بالهيدروكربونات". ISTworld. مؤرشف من الأصل في 2011-07-23 . تم الاسترجاع في 2008-07-17 .
  34. ^ "تركيبات وطرق استخدام الحصائر الميكروبية المصنعة – براءة اختراع الولايات المتحدة رقم 6033559" . تم الاسترجاع في 17 يوليو 2008 ." نظام وطريقة الحصيرة الميكروبية للسيلاج - براءة اختراع الولايات المتحدة رقم 5522985" . تم الاسترجاع في 2008-07-17 ." GeoMat ". GeoMatrix, Inc. تم الاسترجاع في 2008-07-17 . [ رابط معطل ] يستشهد ببراءتي الاختراع الأمريكيتين 7351005 و7374670

مراجع

  • سيكباخ س (2010) الحصائر الميكروبية: الكائنات الحية الدقيقة الحديثة والقديمة في الأنظمة الطبقية سبرينغر، ISBN 978-90-481-3798-5 . 
  • يورغن شيبر. "صفحة الحصيرة الميكروبية" . تم الاسترجاع 2008-07-01 .- مخطط للحصائر الميكروبية وصور للحصائر في مواقف مختلفة وبتكبيرات مختلفة.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الميكروبات&oldid=1247504545"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate