دين الانقراض

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

في علم البيئة ، يُعرف دين الانقراض بأنه انقراض الأنواع في المستقبل نتيجة لأحداث وقعت في الماضي. وتعبر عبارتا "سلالة ميتة تسير" و " البقاء دون تعافٍ" عن الفكرة نفسها. [ 1 ]

ينشأ دين الانقراض نتيجةً للفترات الزمنية الفاصلة بين تأثيرات عوامل معينة على نوعٍ ما، مثل تدمير موطنه ، واختفائه النهائي. فعلى سبيل المثال، قد تعيش الأشجار المعمرة لسنوات عديدة حتى بعد استحالة تكاثر أشجار جديدة، وبالتالي قد تكون مُعرَّضة للانقراض. من الناحية الفنية، يشير دين الانقراض عمومًا إلى عدد الأنواع في منطقة ما التي يُحتمل انقراضها، وليس إلى احتمالات بقاء أي نوعٍ بعينه، ولكنه يُستخدم في اللغة الدارجة للإشارة إلى أي حالة انقراض متأخر.

قد يكون دين الانقراض محليًا أو عالميًا، لكن معظم الأمثلة محلية لأنها أسهل في الملاحظة والنمذجة. ويُرجح وجوده في الأنواع المعمرة والأنواع ذات المتطلبات البيئية المتخصصة جدًا. [ 2 ] ولدى دين الانقراض آثار بالغة الأهمية على جهود الحفاظ على البيئة، إذ يشير إلى أن الأنواع قد تنقرض بسبب تدمير موائلها في الماضي، حتى لو توقفت التأثيرات المستمرة، وأن المحميات الحالية قد لا تكون كافية للحفاظ على الأنواع التي تسكنها. ويمكن لتدخلات مثل استعادة الموائل أن تُسهم في عكس دين الانقراض.

يُعدّ رصيد الهجرة نتيجة طبيعية لدين الانقراض. ويشير إلى عدد الأنواع التي يُحتمل أن تهاجر إلى منطقة ما بعد حدث ما، مثل استعادة نظام بيئي . [ 3 ]

مصطلحات

تم استخدام مصطلح دين الانقراض لأول مرة في عام 1994 في ورقة بحثية من تأليف ديفيد تيلمان وروبرت ماي وكلارنس ليمان ومارتن نواك ، [ 4 ] على الرغم من أن جاريد دايموند استخدم مصطلح "وقت الاسترخاء" لوصف ظاهرة مماثلة في عام 1972. [ 5 ]

يُعرف دين الانقراض أيضًا بمصطلحي " السلالة الميتة تسير" و" البقاء دون تعافٍ " [ 1 ] عند الإشارة إلى الأنواع المتضررة. وقد صاغ ديفيد جابلونسكي عبارة "السلالة الميتة تسير" في وقت مبكر من عام 2001 [ 1 ] في إشارة إلى فيلم "الرجل الميت يمشي " [ 6 ]، وهو فيلم مستوحى عنوانه من لغة السجون الأمريكية العامية التي تصف المسيرة الأخيرة لسجين محكوم عليه بالإعدام إلى غرفة الإعدام. ومنذ ذلك الحين، ظهر مصطلح "السلالة الميتة تسير" في كتابات علماء آخرين حول تداعيات الانقراضات الجماعية. [ 7 ] [ 8 ]

في مناقشات التهديدات التي تواجه التنوع البيولوجي ، يُشابه دين الانقراض " الالتزام المناخي " في قضية تغير المناخ ، والذي ينص على أن الجمود سيؤدي إلى استمرار ارتفاع درجة حرارة الأرض لقرون حتى لو توقف انبعاث المزيد من غازات الاحتباس الحراري . وبالمثل، قد يستمر الانقراض الحالي لفترة طويلة بعد توقف التأثيرات البشرية على الأنواع.

الأسباب

ينجم دين الانقراض عن العديد من العوامل نفسها التي تؤدي إلى الانقراض . ومن أبرز هذه العوامل تجزئة الموائل وتدميرها . [ 2 ] يؤدي هذان العاملان إلى دين الانقراض بتقليل قدرة الأنواع على البقاء عبر الهجرة إلى موائل جديدة. في ظل ظروف التوازن ، قد ينقرض نوع ما في رقعة موئل معينة ، ولكنه يستمر في البقاء لقدرته على الانتشار إلى رقع أخرى. مع ذلك، ومع تدمير رقع أخرى أو جعلها غير قابلة للوصول إليها بسبب التجزئة، يتضاءل هذا التأثير "الوقائي"، وقد ينقرض النوع في نهاية المطاف.

قد يتسبب التلوث أيضاً في حدوث ديون الانقراض عن طريق خفض معدل ولادة الأنواع أو زيادة معدل وفياتها ، مما يؤدي إلى انخفاض أعدادها تدريجياً. [ 9 ] كما قد تنجم ديون الانقراض عن الأنواع الغازية [ 10 ] أو عن تغير المناخ .

قد ينشأ دين الانقراض أيضًا نتيجة فقدان الأنواع المتكافلة . ففي نيوزيلندا، تسبب الانقراض المحلي لعدة أنواع من الطيور الملقحة عام 1870 في انخفاض طويل الأمد في تكاثر شجيرة رابدوثامنوس سولاندري ، التي تعتمد على هذه الطيور لإنتاج البذور. ومع ذلك، نظرًا لأن النبات بطيء النمو وطويل العمر، فإن أعداده لا تزال موجودة. [ 11 ]

تعرّف جابلونسكي على أربعة أنماط على الأقل في السجل الأحفوري بعد الانقراضات الجماعية: [ 1 ]

(1) البقاء على قيد الحياة دون شفاء
يُطلق عليها أيضاً اسم " السلالة الميتة السائرة " - وهي مجموعة تتضاءل حتى الانقراض أو تُحصر في مواطن بيئية ثانوية وغير مستقرة.
(2) الاستمرارية مع النكسات
تأثرت الأنماط بحدث الانقراض، لكنها سرعان ما عادت إلى مسارها السابق.
(3) استمرارية غير منقطعة
تستمر الأنماط واسعة النطاق مع اضطراب طفيف
(4) التنويع غير المقيد
زيادة في التنوع وثراء الأنواع، كما هو الحال في الثدييات بعد حدث انقراض نهاية العصر الطباشيري

معدل الانقراض

وجد جابلونسكي أن معدل انقراض اللافقاريات البحرية كان أعلى بكثير في المرحلة (التقسيم الرئيسي للحقبة - والتي تتراوح مدتها عادةً بين 2 و 10  ملايين سنة) التي تلت الانقراض الجماعي مقارنةً بالمراحل التي سبقته. ركز تحليله على الرخويات البحرية لأنها تُشكل المجموعة الأكثر وفرة من الأحافير، وبالتالي فهي الأقل عرضةً لأخطاء أخذ العينات . اقترح جابلونسكي أن هناك تفسيرين محتملين يستحقان مزيدًا من الدراسة:

الجدول الزمني

قد يستغرق سداد دين الانقراض وقتًا طويلاً. فالجزر التي فقدت موائلها في نهاية العصر الجليدي الأخير قبل 10,000  عام، لا تزال تعاني من فقدان أنواعها نتيجة لذلك. [ 5 ] وقد ثبت أن بعض أنواع البريوزوا ، وهي نوع من الكائنات البحرية المجهرية، انقرضت بسبب الارتفاع البركاني لبرزخ بنما . وقد أدى هذا الحدث إلى قطع تدفق المغذيات من المحيط الهادئ إلى البحر الكاريبي قبل 3-4.5  مليون سنة. وبينما انخفضت أعداد البريوزوا بشكل حاد في ذلك الوقت، استغرق انقراض هذه الأنواع 1-2  مليون سنة أخرى. [ 12 ]

تتسم ديون الانقراض الناجمة عن الأنشطة البشرية بفترات زمنية أقصر. فالانقراض المحلي للطيور نتيجة تجزئة الغابات المطيرة يحدث على مدى سنوات أو عقود، [ 13 ] بينما تُظهر النباتات في المراعي المجزأة ديونًا تستمر من 50 إلى 100  عام. [ 14 ] أما أنواع الأشجار في الغابات المعتدلة المجزأة، فتُظهر ديونًا تستمر 200 عام أو أكثر. [ 15 ]

التطور النظري

الأصول في نماذج التجمعات السكانية المترابطة

أثبت تيلمان وزملاؤه إمكانية حدوث ما يُعرف بـ"دين الانقراض" باستخدام نموذج رياضي للنظام البيئي لتجمعات الأنواع المتعددة . تُعرف هذه التجمعات بأنها مجموعات متعددة من نوع واحد تعيش في بيئات أو جزر منفصلة، ​​لكنها تتفاعل فيما بينها عبر الهجرة. في هذا النموذج، تستمر الأنواع من خلال توازن بين الانقراضات المحلية العشوائية في البيئات واستيطان بيئات جديدة. استخدم تيلمان وزملاؤه هذا النموذج للتنبؤ باستمرار الأنواع لفترة طويلة بعد أن تفقد بيئتها ما يكفي لدعمها. وعند استخدامه لتقدير ديون الانقراض لأنواع الأشجار الاستوائية، تنبأ النموذج بديون تستمر من 50 إلى 400  عام. [ 4 ]

كان أحد الافتراضات الأساسية لنموذج دين الانقراض الأصلي هو وجود مفاضلة بين القدرة التنافسية للأنواع وقدرتها على الاستيطان. بمعنى آخر، فإن النوع الذي ينافس الأنواع الأخرى بقوة، ويكون أكثر عرضة للهيمنة في منطقة ما، يكون أقل قدرة على استيطان بيئات جديدة بسبب المفاضلات التطورية. ومن تبعات هذا الافتراض أن الأنواع الأكثر قدرة على المنافسة، والتي قد تكون أكثر شيوعًا من الأنواع الأخرى، تكون أكثر عرضة للانقراض من الأنواع النادرة والأقل قدرة على المنافسة والأكثر انتشارًا. وقد كان هذا أحد أكثر مكونات النموذج إثارة للجدل، نظرًا لقلة الأدلة على هذه المفاضلة في العديد من النظم البيئية، وفي العديد من الدراسات التجريبية، كانت الأنواع المهيمنة هي الأقل عرضة للانقراض. [ 16 ] وقد أظهر تعديل لاحق للنموذج أنه يمكن تخفيف هذه الافتراضات المتعلقة بالمفاضلة، ولكن يجب أن تبقى قائمة جزئيًا لكي تنجح النظرية. [ 17 ]

التطوير في نماذج أخرى

أظهرت دراسات نظرية لاحقة أن دين الانقراض قد يحدث في ظروف مختلفة، مدفوعًا بآليات متباينة وافتراضات نموذجية متباينة. تنبأ النموذج الأصلي بدين الانقراض نتيجة لتدمير الموائل في نظام من الموائل الصغيرة المعزولة، كالجزر. وأظهرت نماذج لاحقة أن دين الانقراض قد يحدث في أنظمة يحدث فيها تدمير الموائل في مناطق صغيرة ضمن مساحة موئل واسعة، كما هو الحال في الزراعة المتنقلة في الغابات، وقد يحدث أيضًا نتيجة لانخفاض نمو الأنواع بسبب الملوثات. [ 9 ] مع ذلك، تختلف أنماط دين الانقراض المتوقعة بين النماذج. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن تدمير الموائل الذي يشبه الزراعة المتنقلة يؤثر على الأنواع النادرة أكثر من الأنواع الأقل قدرة على الاستيطان. وتُظهر النماذج التي تُدمج العشوائية ، أو التقلبات العشوائية في أعداد الكائنات الحية، أن دين الانقراض يحدث على نطاقات زمنية مختلفة عن النماذج الكلاسيكية. [ 18 ]

في الآونة الأخيرة، تم تقدير ديون الانقراض باستخدام نماذج مستمدة من النظرية المحايدة . وتختلف افتراضات النظرية المحايدة اختلافًا كبيرًا عن نماذج التجمعات السكانية المذكورة أعلاه. فهي تتنبأ بإمكانية التنبؤ بوفرة الأنواع وتوزيعها بشكل كامل من خلال عمليات عشوائية، دون مراعاة خصائص كل نوع على حدة. ونظرًا لأن ديون الانقراض تنشأ في النماذج التي تستند إلى هذه الافتراضات المختلفة، فإنها تتسم بالمتانة في مواجهة أنواع مختلفة من النماذج. وقد نجحت النماذج المستمدة من النظرية المحايدة في التنبؤ بأوقات انقراض عدد من أنواع الطيور، إلا أنها تُظهر أداءً ضعيفًا على المستويين المكاني الصغير جدًا والكبير جدًا. [ 19 ]

أظهرت النماذج الرياضية أيضًا أن دين الانقراض سيستمر لفترة أطول إذا حدث استجابةً لتأثيرات كبيرة على الموائل (حيث سيبتعد النظام أكثر عن حالة التوازن)، وإذا كانت الأنواع معمرة. كذلك، فإن الأنواع التي تقل أعدادها قليلاً عن عتبة الانقراض ، أي التي تقل قليلاً عن مستوى التعداد أو مستويات شغل الموائل اللازمة لاستدامة أعدادها، ستعاني من ديون انقراض طويلة الأمد. وأخيرًا، من المتوقع أن تستمر ديون الانقراض لفترة أطول في المناطق ذات المساحات الكبيرة القليلة من الموائل، مقارنةً بالمناطق ذات المساحات الصغيرة الكثيرة. [ 20 ]

كشف

يصعب رصد وقياس دين الانقراض. فالعمليات التي تُسببه بطيئة بطبيعتها ومتغيرة للغاية (غير دقيقة)، ويصعب تحديد أو حصر أعداد الأنواع المهددة بالانقراض. ولهذا السبب، تتسم معظم مقاييس دين الانقراض بقدر كبير من عدم اليقين. [ 2 ]

الأدلة التجريبية

نظراً للصعوبات اللوجستية والأخلاقية المتعلقة بإثارة ظاهرة "دين الانقراض"، فإن الدراسات التي تتناول هذه الظاهرة في التجارب المضبوطة قليلة. مع ذلك، أظهرت تجارب أجريت على بيئات مصغرة من الحشرات التي تعيش في موائل الطحالب أن "دين الانقراض" يحدث بعد تدمير الموائل. في هذه التجارب، استغرق  انقراض الأنواع من 6 إلى 12 شهراً بعد تدمير موائلها. [ 13 ]

الأساليب الرصدية

المراقبة طويلة الأمد

يمكن رصد حالات الانقراض التي تصل إلى حالة التوازن في فترات زمنية قصيرة نسبيًا (من سنوات إلى عقود) من خلال قياس التغير في أعداد الأنواع بعد التأثير على الموائل. على سبيل المثال، في غابات الأمازون المطيرة ، قاس الباحثون معدل اختفاء أنواع الطيور بعد قطع الأشجار. [ 21 ] ومع ذلك، ونظرًا لأن حالات الانقراض، حتى قصيرة الأجل منها، قد تستغرق سنوات أو عقودًا للوصول إلى حالة التوازن، فإن مثل هذه الدراسات تستغرق سنوات عديدة، وتكون البيانات الجيدة نادرة.

مقارنة الماضي والحاضر

تُقارن معظم الدراسات المتعلقة بدين الانقراض أعداد الأنواع بأنماط الموائل في الماضي وأنماطها في الحاضر. إذا كانت أعداد الأنواع الحالية أقرب إلى أنماط الموائل في الماضي منها إلى أنماطها الحالية، فإن دين الانقراض يُعد تفسيرًا محتملاً. لا يُمكن تقدير حجم دين الانقراض (أي عدد الأنواع المُعرّضة للانقراض) بهذه الطريقة. [ 2 ]

إذا توفرت معلومات عن أعداد الأنواع في الماضي بالإضافة إلى معلوماتها الحالية، يُمكن تقدير حجم دين الانقراض. يُمكن استخدام العلاقة بين الأنواع وموائلها في الماضي للتنبؤ بعدد الأنواع المتوقع وجودها في الحاضر. والفرق بين هذا التقدير والعدد الفعلي للأنواع هو دين الانقراض. [ 2 ]

تتطلب هذه الطريقة افتراض أن الأنواع وموائلها كانت في حالة توازن في الماضي، وهو افتراض غالبًا ما يكون غير معروف. كما أن العلاقة الشائعة المستخدمة لمساواة الموائل بعدد الأنواع هي منحنى مساحة الأنواع ، ولكن نظرًا لأن منحنى مساحة الأنواع ينشأ من آليات مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في النماذج القائمة على التجمعات السكانية المترابطة ، فإن ديون الانقراض المقاسة بهذه الطريقة قد لا تتوافق مع تنبؤات نماذج التجمعات السكانية المترابطة. [ 9 ] ويمكن أيضًا تمثيل العلاقة بين الموائل وعدد الأنواع بنماذج أكثر تعقيدًا تحاكي سلوك العديد من الأنواع بشكل مستقل. [ 15 ]

مقارنة الموائل المتضررة والموائل البكر

إذا لم تتوفر بيانات عن أعداد الأنواع أو موائلها في الماضي، يمكن تقدير دين الأنواع بمقارنة موئلين مختلفين: أحدهما سليم في معظمه، والآخر أصغر حجمًا وأكثر تجزؤًا، وقد أُزيلت منه مساحات. يمكن حينها قياس علاقة الأنواع بحالة الموئل في الموئل السليم، وبافتراض أن هذا يمثل حالة توازن، يُستخدم للتنبؤ بعدد الأنواع في الموئل المُزال منه الغطاء النباتي. إذا كان هذا التنبؤ أقل من العدد الفعلي للأنواع في الموئل المُزال منه الغطاء النباتي، فإن الفرق يمثل دين الانقراض. [ 2 ] تتطلب هذه الطريقة العديد من الافتراضات نفسها التي تتطلبها طرق مقارنة الماضي بالحاضر.

أمثلة

المراعي

تُظهر دراسات المراعي الأوروبية أدلة على وجود دين انقراض، وذلك من خلال المقارنات مع الماضي وبين النظم الحالية ذات المستويات المختلفة من التأثيرات البشرية. ويبدو أن التنوع البيولوجي في مراعي السويد ما هو إلا بقايا مناظر طبيعية أكثر ترابطًا كانت موجودة  قبل 50 إلى 100 عام. [ 14 ] وفي مراعي الألڤار في إستونيا ، التي فقدت مساحتها منذ ثلاثينيات القرن العشرين، يُقدّر أن ما بين 17% و70% من الأنواع مُعرّضة للانقراض. [ 22 ] ومع ذلك، لا تُظهر دراسات المراعي المماثلة في بلجيكا ، حيث حدثت تأثيرات مماثلة، أي دليل على وجود دين انقراض. [ 23 ] وقد يُعزى ذلك إلى اختلافات في نطاق القياس أو مستوى تخصص أنواع الأعشاب. [ 24 ]

الغابات

تُظهر الغابات في مقاطعة برابانت الفلمنكية ببلجيكا أدلة على وجود دين انقراض متبقٍ من إزالة الغابات التي حدثت بين عامي 1775 و1900. وقد أظهرت نمذجة تفصيلية لسلوك الأنواع، استنادًا إلى غابات مماثلة في إنجلترا لم تشهد إزالة للغابات، أن الأنواع المعمرة وبطيئة النمو كانت أكثر شيوعًا مما تتوقعه نماذج التوازن، مما يشير إلى أن وجودها كان بسبب دين الانقراض المتبقي. [ 15 ]

في السويد، تُظهر بعض أنواع الأشنات دين انقراض في أجزاء من الغابات القديمة. ومع ذلك، فإن أنواع الأشنات التي تتكيف مع بيئات عامة، وليست متخصصة ، لا تُظهر ذلك. [ 25 ]

الحشرات

تم رصد ظاهرة "دين الانقراض" بين أنواع الفراشات التي تعيش في المراعي في جزيرتي ساريما وموهو ، الواقعتين قبالة الساحل الغربي لإستونيا. ويُعزى توزيع أنواع الفراشات في هاتين الجزيرتين بشكل أفضل إلى بيئتها السابقة مقارنةً ببيئتها الحالية. [ 26 ]

في جزر أرخبيل الأزور ، دُمّرت أكثر من 95% من الغابات الأصلية خلال الـ 600 عام الماضية. ونتيجة لذلك، يُعتقد أن أكثر من نصف مفصليات الأرجل في هذه الجزر مُعرّضة للانقراض، ومن المرجح أن تفقد العديد من الجزر أكثر من 90% من أنواعها. [ 27 ] 

الفقاريات

استنادًا إلى نماذج تعتمد على علاقات الأنواع بالمساحة، لم يحدث بعد ما بين 80 و90% من الانقراضات الناجمة عن إزالة الغابات في الأمازون  . ومن المتوقع انقراض ما يقارب 6 أنواع محليًا في كل منطقة مساحتها 2500  كيلومتر مربع بحلول عام 2050 بسبب إزالة الغابات السابقة. [ 28 ] استمرت الطيور في غابات الأمازون المطيرة  في الانقراض محليًا لمدة 12 عامًا بعد قطع الأشجار الذي أدى إلى تقسيم الغابات المتصلة إلى أجزاء أصغر. إلا أن معدل الانقراض تباطأ مع نمو الغابات مجددًا في المساحات الفاصلة بين أجزاء الموائل. [ 21 ]

تشير التقديرات إلى أن دول أفريقيا تعاني، في المتوسط، من دين انقراض محلي بنسبة 30% فيما يخص الرئيسيات التي تعيش في الغابات . أي أنه من المتوقع أن تنقرض 30% من أنواع الرئيسيات التي تعيش في غاباتها في المستقبل نتيجة فقدان موائلها الحرجية . ولم يتم تحديد الإطار الزمني لهذه الانقراضات. [ 29 ]

Based on historical species-area relationships, Hungary currently has approximately nine more species of raptors than are thought to be able to be supported by current nature reserves.[30]

Applications to conservation

The existence of extinction debt in many different ecosystems has important implications for conservation. It implies that in the absence of further habitat destruction or other environmental impacts, many species are still likely to become extinct. Protection of existing habitats may not be sufficient to protect species from extinction.[30] However, the long time scales of extinction debt may allow for habitat restoration in order to prevent extinction,[2] as occurred in the slowing of extinction in Amazon forest birds above.[21] The concept has also been applied to lichens, with delayed local disappearances reported after earlier habitat loss or degradation.[31] In another example, it has been found that grizzly bears in very small reserves in the Rocky Mountains are likely to become extinct, but this finding allows the modification of reserve networks to better support their populations.[32]

The extinction debt concept may require revision of the value of land for species conservation, as the number of species currently present in a habitat may not be a good measure of the habitat's ability to support species (see carrying capacity) in the future.[25] As extinction debt may last longest near extinction thresholds, it may be hardest to detect the threat of extinction for species that conservation could benefit the most.[20]

Economic analyses have shown that including extinction in management decision-making process changes decision outcomes, as the decision to destroy habitat changes conservation value in the future as well as the present. It is estimated that in Costa Rica, ongoing extinction debt may cost between $88 million and $467 million.[33]

See also

  • رمزEcologyportal

References

  1. جابلونسكي ، ديفيد ( 2001 ). "دروس من الماضي: الآثار التطورية للانقراضات الجماعية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 ( 10 ) : 5393-5398 . Bibcode : 2001PNAS...98.5393J . doi : 10.1073 / pnas.101092598 . PMC 33224. PMID 11344284 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 كوساري، م.؛ بوماركو، ر. هيكينن، RK؛ هيلم، أ.؛ كراوس، J .؛ ليندبورج، ر. أوكينجر، إي؛ بارتيل، م.؛ بينو، J.؛ رودا، ف؛ ستيفانيسكو، سي. تيدر، T.؛ زوبيل، م. ستيفان ديوتر، آي. (2009). “ديون الانقراض: تحدي لحفظ التنوع البيولوجي”. الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (10): 564–71 . دوى : 10.1016/j.tree.2009.04.011 . بميد 19665254 . 
  3. ↑ جاكسون، إس تي؛ ساكس، دي إف (2010). "موازنة التنوع البيولوجي في بيئة متغيرة: دين الانقراض، وعائد الهجرة، وتغير الأنواع". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (3): 153-160 . doi : 10.1016/j.tree.2009.10.001 . PMID 19879014 . 
  4. 1 2 تيلمان، د.؛ ماي، ر.م.؛ ليمان، س.ل.؛ نواك، م.أ. (1994). "تدمير الموائل ودين الانقراض". مجلة نيتشر . 371 (6492): 65. رمز Bibcode : 1994Natur.371...65T . doi : 10.1038/371065a0 . S2CID 4308409 . 
  5. 1 2 دايموند، ج. م. (1972). "الحركية الجغرافية الحيوية: تقدير أوقات الاسترخاء لأنواع الطيور في جزر جنوب غرب المحيط الهادئ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 69 (11): 3199-203 . Bibcode : 1972PNAS...69.3199D . doi : 10.1073/pnas.69.11.3199 . PMC 389735. PMID 16592024 .  
  6. جابلونسكي ، د . (2002). "البقاء دون تعافٍ بعد الانقراضات الجماعية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 ( 12): 8139-8144 . رمز Bibcode : 2002PNAS...99.8139J . doi : 10.1073/pnas.102163299 . PMC 123034. PMID 12060760 .  
  7. ↑ كورن، د.؛ بيلكا، ز.؛ فروليش، س.؛ روكلين، م.؛ ويندت، ج. (يناير 2007). "أصغر أنواع الكليمينيات الأفريقية (الأمونويات، العصر الديفوني المتأخر) - الناجون الفاشلون من حدث هانجنبرغ". ليثايا . 37 (3): 307-315 . doi : 10.1080/00241160410002054 .
  8. ↑ «صِيغَت عبارات شائعة مثل "تصنيف لازاروس" و"تصنيف إلفيس" و"سلالة ميتة تسير" لأول مرة لوصف بطنيات الأقدام...»: نوتزل، أ. (سبتمبر 2005). «استعادة بطنيات الأقدام في العصر الترياسي المبكر». Comptes Rendus Palevol . 4 ( 6-7 ): 501-515 . doi : 10.1016/j.crpv.2005.02.007 .
  9. 1 2 3 لوهل، سي؛ لي، بي إل (1996). "تدمير الموائل وإعادة النظر في دين الانقراض" . التطبيقات البيئية . 6 (3): 784-789 . doi : 10.2307/2269483 . JSTOR 2269483 . 
  10. ↑ ساكس، د. ف.؛ غينز، س. د. (2008). "ورقة بحثية: غزو الأنواع وانقراضها: مستقبل التنوع البيولوجي الأصلي في الجزر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (ملحق 1): 11490-11497 . Bibcode : 2008PNAS..10511490S . doi : 10.1073/pnas.0802290105 . PMC 2556416. PMID 18695231 .  
  11. ↑ أندرسون، إس إتش؛ كيلي، دي؛ لادلي، جيه جيه؛ مولوي، إس؛ تيري، جيه (2011). "التأثيرات المتتالية لانقراض الطيور الوظيفي تقلل من التلقيح وكثافة النباتات". مجلة ساينس . 331 (6020): 1068-1071 . Bibcode : 2011Sci...331.1068A . doi : 10.1126/science.1199092 . PMID 21292938. S2CID 206530519 .  
  12. ↑ أوديا، أ.؛ جاكسون، ج. (2009). "التغير البيئي حفّز التطور الكلي في حيوانات البريوزوا الكوبولادريدية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1673): 3629-3634 . doi : 10.1098 / rspb.2009.0844 . PMC 2817302. PMID 19640882 .  
  13. 1 2 غونزاليس، أ. (2000). "استرخاء المجتمعات في المناظر الطبيعية المجزأة: العلاقة بين ثراء الأنواع والمساحة والعمر". رسائل علم البيئة . 3 (5): 441-448 . doi : 10.1046/j.1461-0248.2000.00171.x .
  14. 1 2 ليندبورغ، ر.؛ إريكسون، أ. (2004). "يؤثر ترابط المناظر الطبيعية التاريخية على تنوع أنواع النباتات الحالية". علم البيئة . 85 (7): 1840. doi : 10.1890/04-0367 .
  15. 1 2 3 فيليند، م.؛ فيرهين، ك.؛ جاكيمين، هـ.؛ كولب، أ.؛ فان كالستر، هـ.؛ بيتركن، ج.؛ هيرمي، م. (2006). "دين انقراض نباتات الغابات يستمر لأكثر من قرن بعد تجزئة الموائل". علم البيئة . 87 (3): 542-548 . doi : 10.1890/05-1182 . PMID 16602283 . 
  16. ^ مكارثي، MA؛ ليندنماير، دي بي؛ دريشسلر، م. (1997). "Deudas de Extincion y Riesgos Enfrentados por un Numero Abundante de Especies" [ ديون الانقراض والمخاطر التي تواجهها الأنواع الوفيرة ] . بيولوجيا الحفظ . 11 : 221-226 . دوى : 10.1046/j.1523-1739.1997.95381.x .
  17. ↑ بانكس ، جيه إي (1997). "هل تؤثر المقايضات غير الكاملة على ظاهرة دين الانقراض؟". علم البيئة . 78 (5): 1597-1601 . doi : 10.1890/0012-9658(1997)078 [ 1597:DITOAT ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0012-9658 . 
  18. ↑ إتيان، ر.؛ ناغلكيرك، س. (2002). "حالات عدم التوازن في التجمعات السكانية الصغيرة: مقارنة نموذج ليفينز الحتمي بنظيره العشوائي". مجلة البيولوجيا النظرية . 219 (4): 463-478 . Bibcode : 2002JThBi.219..463E . doi : 10.1006/jtbi.2002.3135 . PMID 12425979 . 
  19. ↑ هالي، جيه إم؛ إيواسا، واي. (2011). "النظرية المحايدة كمؤشر لانقراض الطيور بعد فقدان الموائل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (6): 2316-2321 . Bibcode : 2011PNAS..108.2316H . doi : 10.1073/pnas.1011217108 . PMC 3038702. PMID 21262797 .  
  20. 1 2 هانسكي، آي.؛ أوفاسكاينن، أو. (2002). "دين الانقراض عند عتبة الانقراض". علم الأحياء الحفظي . 16 (3): 666. doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.00342.x .
  21. 1 2 3 ستوفر، بي سي؛ سترونج، سي؛ ناكا، إل إن (2009). "عشرون عامًا من انقراض طيور الطبقة السفلى من أجزاء غابات الأمازون المطيرة: اتجاهات ثابتة وديناميات بوساطة المناظر الطبيعية" . التنوع والتوزيعات . 15 : 88-97 . doi : 10.1111/j.1472-4642.2008.00497.x .
  22. ↑ هيلم، أ.؛ هانسكي، إ.؛ بارتل، م. (2005). "الاستجابة البطيئة لتنوع أنواع النباتات لفقدان الموائل وتجزئتها". رسائل علم البيئة . 9 (1): 72-7 . doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00841.x . PMID 16958870 . 
  23. ↑ أدريانز، د.؛ هوناي، أ.؛ هيرمي، م. (2006). "لا يوجد دليل على وجود دين انقراض نباتي في المراعي الكلسية شديدة التجزؤ في بلجيكا". الحفاظ البيولوجي . 133 (2): 212. doi : 10.1016/j.biocon.2006.06.006 .
  24. ↑ كوزينز، إس إيه أو؛ فان هوينكر، د. (2011). "يعتمد الكشف عن دين الانقراض على النطاق والتخصص". الحفاظ البيولوجي . 144 (2): 782. doi : 10.1016/j.biocon.2010.11.009 .
  25. 1 2 بيرغلوند، هـ.؛ جونسون، ب. ج. (2005). "التحقق من دين الانقراض بين الأشنات والفطريات في غابات شمال السويد الشمالية". علم الأحياء الحفظي . 19 (2): 338. doi : 10.1111/j.1523-1739.2005.00550.x .
  26. ↑ سانغ، أ.؛ تيدر، ت.؛ هيلم، أ.؛ بارتل، م. (2010). "أدلة غير مباشرة على دين انقراض فراشات المراعي بعد نصف قرن من فقدان الموائل". الحفاظ البيولوجي . 143 (6): 1405. doi : 10.1016/j.biocon.2010.03.015 .
  27. ^ تريانتيس، كا؛ بورخيس، باف. مغرفة، آر جيه؛ هورتال، J.؛ كاردوسو، ب. جاسبار، C .؛ دينيس، ف؛ ميندونسا، إي. سيلفيرا، LMA؛ غابرييل، ر. ميلو، سي. سانتوس، AMC. أموريم، إر؛ ريبيرو، SRP؛ سيرانو، أرمينيا. كوارتاو، JA؛ ويتاكر، آر جي (2010). “ديون الانقراض على الجزر المحيطية”. علم البيئة . 33 (2): 285-294 . سيتيسيركس 10.1.1.730.8154 . دوى : 10.1111/j.1600-0587.2010.06203.x . 
  28. ↑ ويرن، أو آر؛ رومان، دي سي؛ إيورز، آر إم (2012). "دين الانقراض وفرص الحفاظ على البيئة في منطقة الأمازون البرازيلية". مجلة ساينس . 337 (6091): 228-232 . رمز Bibcode : 2012Sci...337..228W . doi : 10.1126/science.1219013 . PMID 22798612. S2CID 2321026 .  
  29. ↑ كوليشو، ج. (1999). "التنبؤ بنمط تراجع تنوع الرئيسيات الأفريقية: دين الانقراض الناتج عن إزالة الغابات التاريخية". علم الأحياء الحفظي . 13 (5): 1183-1193 . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98433.x .
  30. 1 2 بالدي، أ؛ فوروس، J. (2006). “ديون الانقراض للاحتياطيات المجرية: منظور تاريخي”. البيئة الأساسية والتطبيقية . 7 (4): 289. دوى : 10.1016/j.baae.2005.09.005 .
  31. ↑ ياهر، ريبيكا؛ ألين، جيسيكا ل.؛ أتينزا، فيوليتا؛ بورغارتز، فرانك؛ كريسماس، ناثان؛ دال فورنو، مانويلا؛ وآخرون . (2024). "إدراج الفطريات المتطفلة على الأشنات في القائمة الحمراء: أفضل الممارسات والآفاق المستقبلية". مجلة علم الأشنات . 56 : 345-362 . doi : 10.1017/S0024282924000355 . hdl : 10550/109919 . 
  32. ↑ كارول، سي.؛ نوس، آر إف؛ باكيه، بي سي؛ شوماكر، إن إتش (2004). "دين الانقراض للمناطق المحمية في المناظر الطبيعية النامية". علم الأحياء الحفظي . 18 (4): 1110. doi : 10.1111/j.1523-1739.2004.00083.x .
  33. ↑ ليرو، أ.د.؛ مارتن، ف.ل.؛ غوشل، ت. (2009). "الحفظ الأمثل، دين الانقراض، وقيمة الخيار شبه المعززة☆". مجلة اقتصاديات وإدارة البيئة . 58 : 43-57 . doi : 10.1016/j.jeem.2008.10.002 .
  34. ↑ مور، أ. "الموسم الثاني من مسلسل "Elementary"، الحلقة 15: "Dead Clade Walking"" أتلانتا بلاكستار . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2014. "