الأشنة

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 56 صور
الموسوعة الحرة

شجرة مغطاة بالأشنات الورقية والأشنات الشجيرية.
أشكال نمو الأشنات الشائعة
تنمو شجيرة ليثاريا فولبينا ، أو شجيرة الذئب، على شكل خصلة متعددة الفروع أو شجيرة صغيرة عديمة الأوراق، لذلك فهي ذات شكل نمو شجيري .
نبات Flavoparmelia caperata له تراكيب تشبه الأوراق، لذا فهو نبات ورقي .
تنمو Caloplaca marina مثل قشرة برتقالية تغطي الصخور، لذا فهي قشرية .
ينمو فطر Variospora thallincola مثل القشرة، وبنمط يشع للخارج من المركز، لذلك فهو ذو شكل نمو قشري يشبه البلاكوديو .
ينمو نبات Chrysothrix chlorina مثل مسحوق ينثر على الصخور، لذلك فهو مصاب بالجذام .
كوليما نيغريسنس هي مادة هلامية ، بدون بنية داخلية لأجزائها.

الأشنة ( تُلفظ / ˈlaɪkən / ، وفي المملكة المتحدة تُلفظ أيضًا /ˈlɪtʃən / ) هي مستعمرة هجينة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء تعيش تكافليًا بين خيوط أنواع متعددة من الفطريات ، إلى جانب البكتيريا [ 1 ] [ 2 ] المُدمجة في القشرة، أو "الجلد"، في علاقة تبادل منفعة . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] تُعد الأشنات أول كائن حي أدخل مصطلح التكافل (باسم Symbiotismus [ 8 ] ) إلى السياق البيولوجي.

أُقرّ منذ ذلك الحين بأن الأشنات عناصر فاعلة مهمة في دورة المغذيات ، ومُنتِجة تتغذى عليها العديد من الكائنات الحية ذات المستويات الغذائية الأعلى، مثل الرنة ، والرخويات ، والديدان الأسطوانية ، والعث، وذباب الربيع . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] تتميز الأشنات بخصائص مختلفة عن خصائص الكائنات الحية المكونة لها. فهي تأتي بألوان وأحجام وأشكال متنوعة، وأحيانًا تُشبه النباتات، لكنها ليست نباتات . قد يكون لها فروع صغيرة عديمة الأوراق ( شجيرية ) أو تراكيب مسطحة تُشبه الأوراق ( ورقية )؛ وقد تنمو بشكل قشري، ملتصقة بإحكام بسطح ما ( ركيزة ) كطبقة سميكة من الطلاء ( قشرية )، [ 13 ] أو يكون لها مظهر مسحوقي ( مجذوم )، أو تتميز بأشكال نمو أخرى . [ 14 ]

الأشنة الكبيرة هي نوع من الأشنات يكون إما شجيريًا أو ورقيًا؛ أما باقي أنواع الأشنات فتُسمى الأشنات الصغيرة . [ 4 ] هنا، لا تشير كلمتا "كبير" و"صغير" إلى الحجم، بل إلى شكل النمو. [ 4 ] قد تحتوي الأسماء الشائعة للأشنات على كلمة "طحلب" (مثل " طحلب الرنة " و" طحلب أيسلندا ")، وقد تبدو الأشنات ظاهريًا شبيهة بالطحالب وتنمو معها ، لكنها ليست وثيقة الصلة بالطحالب أو أي نبات آخر. [ 6 ] : 3 لا تمتلك الأشنات جذورًا تمتص الماء والمغذيات كما تفعل النباتات، [ 15 ] : 2 ولكنها، مثل النباتات، تُنتج طاقتها الخاصة عن طريق عملية التمثيل الضوئي . [ 16 ] عندما تنمو الأشنات على النباتات، فإنها لا تعيش كطفيليات ، بل تستخدم سطح النبات كركيزة.

تنتشر الأشنات من مستوى سطح البحر إلى المرتفعات الألبية الشاهقة ، في ظروف بيئية متنوعة، ويمكنها النمو على أي سطح تقريبًا. [ 16 ] [ 17 ] وهي وفيرة النمو على اللحاء والأوراق والطحالب أو الأشنات الأخرى [ 15 ] ، وتتدلى من الأغصان "عايشةً على الهواء" ( نباتات هوائية ) في الغابات المطيرة والغابات المعتدلة . تنمو على الصخور والجدران وشواهد القبور والأسقف وأسطح التربة المكشوفة والمطاط والعظام، وفي التربة كجزء من القشور البيولوجية . تكيفت أنواع مختلفة من الأشنات للبقاء على قيد الحياة في بعض من أقسى البيئات على وجه الأرض: التندرا القطبية ، والصحاري الجافة الحارة ، والسواحل الصخرية ، وأكوام الخبث السام . بل يمكنها حتى أن تعيش داخل الصخور الصلبة، وتنمو بين حبيباتها ( أشنات داخلية ).

يوجد حوالي 20,000 نوع معروف من الأشنات. [ 18 ] فقدت بعض الأشنات القدرة على التكاثر الجنسي، ومع ذلك تستمر في التطور والتنوع . [ 15 ] [ 19 ] يمكن اعتبارها أنظمة بيئية مصغرة مكتفية ذاتيًا نسبيًا ، حيث تمتلك الفطريات والطحالب والبكتيريا الزرقاء القدرة على التفاعل مع الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في نظام وظيفي قد يتطور ليصبح كائنًا حيًا مركبًا أكثر تعقيدًا . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] قد تعيش الأشنات لفترات طويلة ، ويُعتبر بعضها من أقدم الكائنات الحية. [ 6 ] [ 24 ] وهي من أوائل الكائنات الحية التي تنمو على الصخور الطازجة المكشوفة بعد حدث ما، مثل الانهيارات الأرضية. يمكن استخدام طول عمر بعض الأنواع ومعدل نموها البطيء والمنتظم لتحديد تواريخ الأحداث ( علم قياس الأشنات ). تُعد الأشنات نوعًا أساسيًا في العديد من النظم البيئية ، وتفيد الأشجار والطيور . [ 25 ]

الأشنة التي تغطي جدارًا من الطوب

أصل الكلمة ونطقها

كلمة "lichen" الإنجليزية مشتقة من الكلمة اليونانية "λειχήν leichēn" (وتعني "طحلب الشجر، أو الأشنة، أو نتوء يشبه الأشنة على الجلد") عبر الكلمة اللاتينية "lichen" . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] الاسم اليوناني، الذي يعني حرفيًا "اللاحس"، مشتق من الفعل " λείχειν leichein " (ويعني " يلعق"). [ 29 ] [ 30 ] في الإنجليزية الأمريكية ، يُنطق "lichen" بنفس طريقة نطق الفعل "liken" ( / ˈlaɪkən / ) . [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] في الإنجليزية البريطانية، يُستخدم كل من هذا النطق ونطق آخر أقل شيوعًا يُقارب في النطق كلمة " kitchen " ( / ˈlɪtʃən / ) . [ 31 ] [ 33 ]

علم التشريح وعلم التشكل

أشكال النمو

تنمو الأشنات بأشكال وأنواع متنوعة؛ ويُعرف هذا المظهر الخارجي بمورفولوجيتها . يتحدد شكل الأشنة عادةً بتنظيم الخيوط الفطرية. [ 34 ] تُسمى الأنسجة غير التكاثرية، أو الأجزاء الخضرية، بالثالوس . تُصنف الأشنات حسب نوع الثالوس، لأنه عادةً ما يكون الجزء الأكثر بروزًا في الأشنة. تتوافق أشكال نمو الثالوس عادةً مع عدد قليل من أنواع البنية الداخلية الأساسية. غالبًا ما تُشتق الأسماء الشائعة للأشنات من شكل نموها أو لونها المميز لجنسها .

تتضمن المجموعات الشائعة لأشكال نمو الثالوس في الأشنات ما يلي:

  1. شجيري [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] - ينمو على شكل خصلة أو شجيرة صغيرة متعددة الفروع عديمة الأوراق، منتصبة أو متدلية، فروع ثلاثية الأبعاد ذات مقطع عرضي دائري تقريبًا ( أسطواني ) أو مسطح
  2. ورقي [ 35 ] [ 36 ] - ينمو في فصوص ثنائية الأبعاد، مسطحة، تشبه الأوراق
  3. قشري [ 13 ] [ 35 ] [ 36 ] - يشبه القشرة، يلتصق بإحكام بسطح ( ركيزة ) مثل طبقة سميكة من الطلاء
  4. حرشفي [ 37 ] - يتكون من حراشف صغيرة تشبه الأوراق، قشرية من الأسفل ولكنها حرة عند الأطراف
  5. الجذام [ 38 ] – مسحوقي
  6. هلامي – يشبه الهلام
  7. خيطي – متشابك أو يشبه الشعر المتلبد
  8. بيسويد – خفيف، مثل الصوف الممشط
  9. بلا هيكل

توجد اختلافات في أنواع النمو في نوع واحد من الأشنات، ومناطق رمادية بين أوصاف أنواع النمو، وتداخل بين أنواع النمو، لذلك قد يصف بعض المؤلفين الأشنات باستخدام أوصاف مختلفة لأنواع النمو.

عندما يشيخ الأشنة القشرية، قد يبدأ مركزها بالتشقق كما لو كان طلاءً جافًا قديمًا، أو رصفًا إسفلتيًا قديمًا متكسرًا، أو كـ"جزر" طينية متشققة متعددة الأضلاع في قاع بحيرة جافة. يُطلق على هذه الظاهرة اسم " التشعّب " أو "التشعّب الهالي "، وتُسمى أجزاء "الجزر" المفصولة بالتشققات "الهالات". [ 35 ] تبدو الهالات منفصلة، ​​لكنها متصلة (أو كانت متصلة) بواسطة طليعة أو تحت طليعة . [ 38 ] عندما ينمو الأشنة القشرية من مركز ويبدو وكأنه يشع للخارج، يُطلق عليه اسم "الأشنة القشرية البلاكودية". عندما ترتفع حواف الهالات عن الركيزة، يُطلق عليه اسم "الأشنة الحرشفية ". [ 39 ] : 159 [ 37 ]

لا تُعرَّف مجموعات أشكال النمو هذه بدقة. قد تتفرع الأشنات الورقية أحيانًا وتظهر بمظهر شجيري. وقد تحتوي الأشنات الشجيرية على أجزاء متفرعة مسطحة وتبدو ورقية. وقد تظهر الأشنات الحرشفية عند ارتفاع الحواف. وقد تبدو الأشنات الهلامية ورقية عند جفافها. [ 39 ] : 159

ليس الثالوس دائمًا الجزء الأكثر وضوحًا في الأشنة. فبعض الأشنات تنمو داخل الصخور الصلبة بين حبيباتها ( الأشنات الداخلية )، ولا يظهر منها سوى الجزء التكاثري الجنسي الذي ينمو خارج الصخر. [ 35 ] وقد تتميز هذه الأجزاء بألوانها أو مظهرها اللافت. [ 35 ] ولا تندرج أشكال هذه الأجزاء الجنسية ضمن فئات أشكال النمو المذكورة أعلاه. [ 35 ] أما الأجزاء التكاثرية الأكثر وضوحًا، فهي غالبًا ما تكون نتوءات دائرية أو بارزة أو مسطحة أو قرصية الشكل، ذات حواف مجعدة، وسيتم وصفها في الأقسام التالية.

لون

الأشنات

تأتي الأشنات بألوان عديدة. [ 15 ] : 4 عادةً ما يتحدد اللون بالمكون الضوئي. [ 34 ] تمنح أصباغ خاصة، مثل حمض اليوسنيك الأصفر ، الأشنات مجموعة متنوعة من الألوان، بما في ذلك الأحمر والبرتقالي والأصفر والبني، خاصةً في البيئات الجافة المكشوفة. [ 40 ] في غياب هذه الأصباغ الخاصة، تكون الأشنات عادةً خضراء زاهية إلى رمادية زيتونية عندما تكون رطبة، ورمادية أو رمادية مخضرة إلى بنية عندما تجف. [ 40 ] وذلك لأن الرطوبة تجعل القشرة الخارجية ( القشرة ) أكثر شفافية، مما يكشف طبقة الكائنات الضوئية الخضراء. [ 40 ] يمكن أن تشكل الأشنات ذات الألوان المختلفة التي تغطي مساحات واسعة من أسطح الصخور المكشوفة، أو الأشنات التي تغطي أو تتدلى من اللحاء، مشهدًا خلابًا عندما "تنبض" بقع الألوان المتنوعة بالحياة أو "تتوهج" في عروض رائعة بعد هطول المطر.

قد تستوطن أنواع مختلفة من الأشنات ذات الألوان المختلفة أجزاءً متجاورة مختلفة من واجهة صخرية، وذلك تبعًا لزاوية تعرضها للضوء. [ 40 ] وقد تكون مستعمرات الأشنات مذهلة في مظهرها، إذ تهيمن على جزء كبير من سطح المشهد المرئي في الغابات والمواقع الطبيعية، مثل "الطلاء" العمودي الذي يغطي واجهات الصخور الشاسعة في منتزه يوسيميتي الوطني . [ 41 ]

يُستخدم اللون في عملية التمييز. [ 42 ] : 4 يتغير لون الأشنة تبعًا لحالتها، سواء كانت رطبة أو جافة. [ 42 ] وتستند أوصاف الألوان المستخدمة في التمييز إلى اللون الذي يظهر عندما تكون الأشنة جافة. [ 42 ] تميل الأشنات الجافة التي تتغذى على البكتيريا الزرقاء كشريك في عملية التمثيل الضوئي إلى أن تكون رمادية داكنة أو بنية أو سوداء. [ 42 ]

يكون الجانب السفلي للفصوص الشبيهة بالأوراق في الأشنات الورقية بلون مختلف عن الجانب العلوي ( ظهري بطني )، وغالبًا ما يكون بنيًا أو أسود، وأحيانًا أبيض. قد تحتوي الأشنة الشجيرية على "فروع" مسطحة، تبدو مشابهة للأشنة الورقية، لكن الجانب السفلي للبنية الشبيهة بالورقة في الأشنة الشجيرية يكون بنفس لون الجانب العلوي. قد تتفرع الفصوص الشبيهة بالأوراق في الأشنة الورقية، مما يعطي مظهر الأشنة الشجيرية، لكن الجانب السفلي سيكون بلون مختلف عن الجانب العلوي. [ 38 ]

ينتج اللمعان الموجود على بعض أنواع الأشنات الهلامية الشبيهة بالهلام عن إفرازات مخاطية . [ 34 ]

الهيكل الداخلي

رسم تخطيطي لمقطع عرضي للأشنة الورقية : (أ) القشرة هي الطبقة الخارجية من خيوط فطرية متشابكة بإحكام ( هيفات ). (ب) تحتوي هذه الطبقة الضوئية على طحالب خضراء تقوم بعملية التمثيل الضوئي. (ج) هيفات متراصة بشكل غير محكم في النخاع. (د) قشرة سفلية متشابكة بإحكام. (هـ) هيفات تثبيت تسمى الجذور، حيث يلتصق الفطر بالركيزة.

يتكون الأشنة من كائن حي بسيط يقوم بعملية التمثيل الضوئي، وعادةً ما يكون طحلبًا أخضر أو ​​بكتيريا زرقاء ، محاطًا بخيوط فطرية. عمومًا، يتكون معظم حجم الأشنة من خيوط فطرية متشابكة، [ 43 ] ولكن هذا ينعكس في الأشنات الخيطية والجيلاتينية. [ 34 ] يُطلق على الفطر اسم الميكوبيونت . ويُطلق على الكائن الحي الذي يقوم بعملية التمثيل الضوئي اسم الفوتوبيونت . وتُسمى الطحالب الفوتوبيونتات بالفيوكوبيونتات . [ 44 ] وتُسمى البكتيريا الزرقاء الفوتوبيونتات بالسيانوبيونتات . [ 44 ]

يُطلق على الجزء غير المُشارك في التكاثر من الأشنة، والذي يُسمى "جسم" أو "نسيج" الأشنة الخضري، اسم الثالوس . ويختلف شكل الثالوس اختلافًا كبيرًا عن أي شكل آخر ينمو فيه الفطر أو الطحلب بشكل منفصل. يتكون الثالوس من خيوط فطرية تُسمى الهيفات . تنمو هذه الخيوط بالتفرع ثم الالتقاء لتكوين شبكة، وهي عملية تُسمى " التفاغر ". قد تكون شبكة الخيوط الفطرية كثيفة أو فضفاضة.

بشكل عام، تُحيط الشبكة الفطرية بخلايا الطحالب أو البكتيريا الزرقاء ، وغالبًا ما تُغلفها بأنسجة فطرية معقدة تُميز تجمعات الأشنات. قد يمتلك الثالوس أو لا يمتلك "غلافًا" واقيًا من خيوط فطرية كثيفة، غالبًا ما تحتوي على نوع فطري ثانٍ، [ 3 ] يُسمى القشرة. تحتوي الأشنات الشجيرية على طبقة قشرة واحدة تُحيط بـ"الأغصان". أما الأشنات الورقية فلها قشرة علوية على الجانب العلوي من "الورقة"، وقشرة سفلية منفصلة على الجانب السفلي. بينما تحتوي الأشنات القشرية والحرشفية على قشرة علوية فقط، ويكون "الداخل" من الأشنة على اتصال مباشر بالسطح الذي تنمو عليه (الركيزة ) . حتى لو انفصلت الحواف عن الركيزة وبدت مسطحة وشبيهة بالورقة، فإنها تفتقر إلى قشرة سفلية، على عكس الأشنات الورقية. لا تحتوي الأشنات الخيطية، والبيسية، والجذامية، [ 38 ] والجيلاتينية، وغيرها من الأشنات على قشرة؛ بعبارة أخرى، فهي عديمة القشرة . [ 45 ]

تحتوي الأشنات الشجيرية والورقية والقشرية والحرشفية عمومًا على ما يصل إلى ثلاثة أنواع مختلفة من الأنسجة، تتميز باختلاف كثافة الخيوط الفطرية فيها. [ 43 ] تُسمى الطبقة العلوية، حيث تتلامس الأشنة مع البيئة، بالقشرة . [ 43 ] تتكون القشرة من خيوط فطرية مترابطة بإحكام ومتراصة وملتصقة ببعضها ( متكتلة ). [ 43 ] يجعل التراص الكثيف القشرة بمثابة "جلد" واقٍ، يمنع دخول الكائنات الحية الأخرى، ويقلل من شدة ضوء الشمس على الطبقات التي تحته. [ 43 ] يمكن أن يصل سمك طبقة القشرة إلى عدة مئات من الميكرومترات (ميكرومتر) (أقل من مليمتر واحد). [ 46 ] قد تُغطى القشرة بطبقة خارجية من الإفرازات، وليست خلايا،  بسمك 0.6-1 ميكرومتر في بعض الأشنات . [ 46 ] قد تحتوي طبقة الإفرازات هذه على مسام أو لا. [ 46 ]

أسفل طبقة القشرة توجد طبقة تُسمى الطبقة الضوئية التكافلية أو طبقة المتعايشات . [ 36 ] [ 43 ] تتميز طبقة المتعايشات بخيوط فطرية أقل كثافة، حيث يكون الشريك الضوئي مُدمجًا فيها. [ 43 ] تسمح هذه الكثافة الأقل بتدوير الهواء أثناء عملية التمثيل الضوئي، على غرار بنية الورقة. [ 43 ] عادةً ما تكون كل خلية أو مجموعة خلايا من المتعايشات الضوئية مُغلفة بشكل فردي بخيوط فطرية، وفي بعض الحالات تخترقها ممصات . [ 34 ] في الأشنات القشرية والورقية، تنتشر الطحالب في الطبقة الضوئية التكافلية بين الخيوط الفطرية، وتتناقص كثافتها تدريجيًا في الطبقة التي تليها. أما في الأشنات الشجيرية، فتكون الطبقة الضوئية التكافلية متميزة بوضوح عن الطبقة التي تليها. [ 34 ]

تُسمى الطبقة التي تقع أسفل طبقة المتعايشات بالنخاع . ويكون النخاع أقل كثافةً بالخيوط الفطرية من الطبقات التي تعلوه. في الأشنات الورقية، كما في جنس Peltigera ، [ 39 ] : 159 ، توجد عادةً طبقة أخرى كثيفة من الخيوط الفطرية تُسمى القشرة السفلية. [ 38 ] [ 43 ] تنمو تراكيب فطرية شبيهة بالجذور تُسمى الريزينات ( عادةً ) [ 39 ] : 159 من القشرة السفلية لتثبيت الأشنة على الركيزة. [ 4 ] [ 38 ] أما الأشنات الشجيرية فلها قشرة واحدة تُحيط بالسيقان والفروع. [ 39 ] النخاع هو الطبقة السفلية، وقد يُشكل لبًا داخليًا أبيض قطنيًا للثالوس الشبيه بالفروع، أو قد يكون مجوفًا. [ 39 ] : 159 تفتقر الأشنات القشرية والحرشفية إلى قشرة سفلية، ويكون النخاع على اتصال مباشر بالركيزة التي تنمو عليها الأشنة.

في الأشنات القشرية ذات الهالات، تنفصل حواف الهالات عن الركيزة وتظهر بمظهر ورقي. أما في الأشنات الحرشفية، فقد يظهر الجزء من جسم الأشنة غير الملتصق بالركيزة بمظهر ورقي أيضًا. لكن هذه الأجزاء الورقية تفتقر إلى القشرة السفلية، وهو ما يميز الأشنات القشرية والحرشفية عن الأشنات الورقية. [ 43 ] في المقابل، قد تبدو الأشنات الورقية مسطحة على الركيزة مثل الأشنات القشرية، لكن معظم الفصوص الشبيهة بالأوراق يمكن رفعها عن الركيزة لأنها منفصلة عنها بواسطة قشرة سفلية متراصة بإحكام. [ 38 ]

الهلامي، [ 39 ] : 159 بيزويد، والأشنات الجذامية تفتقر إلى القشرة (هي عديمة القشرة )، وعمومًا تحتوي فقط على نسيج غير متمايز، على غرار وجود طبقة تكافلية فقط.

في الأشنات التي تشمل كلاً من الطحالب الخضراء والبكتيريا الزرقاء المتكافلة، قد يتم الاحتفاظ بالبكتيريا الزرقاء على السطح العلوي أو السفلي في بثور صغيرة تسمى سيفالوديا .

البرونيا هي طبقة بيضاء تغطي السطح العلوي. [ 47 ] الطبقة الخارجية هي "طبقة من الخيوط الفطرية الميتة القرنية ذات تجاويف غير واضحة في القشرة أو بالقرب منها فوق طبقة الطحالب". [ 47 ]

في أغسطس 2016، أفيد أن بعض الأشنات الكبيرة تحتوي على أكثر من نوع واحد من الفطريات في أنسجتها. [ 3 ]

علم وظائف الأعضاء

علاقة تكافلية

التفاعل بين الأشنات

الأشنة كائن حي مركب ينشأ من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء التي تعيش بين خيوط الفطريات ( الخيوط الفطرية ) في علاقة تكافلية متبادلة المنفعة . [ 48 ] تستفيد الفطريات من الكربوهيدرات التي تنتجها الطحالب أو البكتيريا الزرقاء عبر عملية التمثيل الضوئي . وتستفيد الطحالب أو البكتيريا الزرقاء من الحماية التي توفرها خيوط الفطريات من البيئة، والتي بدورها تجمع الرطوبة والمغذيات من البيئة، وتوفر لها (عادةً) نقطة ارتكاز. على الرغم من أن بعض الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي في الأشنة يمكنها البقاء خارجها، إلا أن العلاقة التكافلية في الأشنة توسع النطاق البيئي لكلا الكائنين، ولذلك تُوصف معظم علاقات الأشنة بأنها تكافلية. يحصل كلا الكائنين على الماء والمغذيات المعدنية بشكل أساسي من الغلاف الجوي، من خلال المطر والغبار. يحمي الكائن الفطري الطحالب عن طريق الاحتفاظ بالماء، مما يوفر مساحة أكبر لالتقاط المغذيات المعدنية، وفي بعض الحالات، يوفر المعادن التي يحصل عليها من الركيزة . إذا كانت البكتيريا الزرقاء موجودة، كشريك أساسي أو كائن تكافلي آخر بالإضافة إلى الطحالب الخضراء كما هو الحال في بعض الأشنات الثلاثية ، فيمكنها تثبيت النيتروجين الجوي ، مكملةً بذلك أنشطة الطحالب الخضراء.

في ثلاثة سلالات مختلفة، فقد الشريك الفطري بشكل مستقل جين الميتوكوندريا atp9، الذي له وظائف أساسية في إنتاج الطاقة في الميتوكوندريا. هذا الفقدان يجعل الفطريات تعتمد كلياً على الكائنات المتعايشة معها. [ 49 ]

خلايا الطحالب أو البكتيريا الزرقاء تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وكما هو الحال في النباتات، فإنها تختزل ثاني أكسيد الكربون الجوي إلى سكريات عضوية لتغذية كلا الكائنين المتعايشين. تنتج الطحالب (Phycobionts) كحولات سكرية ( ريبتول ، سوربيتول ، وإريثريتول )، والتي يمتصها الفطر (Mycobiont). [ 44 ] تنتج البكتيريا الزرقاء (Cyanobionts) الجلوكوز . [ 44 ] يمكن لخلايا الفطريات المتطفلة أن تجعل الكائن الضوئي "يُسرّب" نواتج عملية التمثيل الضوئي، حيث يمكن للفطر امتصاصها. [ 15 ] : 5

يبدو أن العديد من أنواع الأشنات، وربما معظمها، تعيش في علاقة تكافلية مع رتبة من الخمائر البازيدية تُسمى Cyphobasidiales . وقد يُفسر غياب هذا الشريك الثالث صعوبة زراعة الأشنات في المختبر. فخلايا الخميرة مسؤولة عن تكوين القشرة المميزة لثالوس الأشنة، وقد تكون مهمة أيضًا لشكلها. ومن أمثلة هذا التكافل بين الأشنات والخميرة الأشنات الشبيهة باللحية في أمريكا الشمالية. [ 50 ]

يختلف تركيب الأشنة المكون من طحلب أو بكتيريا زرقاء مع فطر اختلافًا كبيرًا في الشكل (المورفولوجيا) والوظائف الحيوية والكيمياء الحيوية عن الفطر أو الطحلب أو البكتيريا الزرقاء المكونة له، سواءً كانت تنمو منفردة في الطبيعة أو في المزارع. ويختلف جسم ( ثالوس ) معظم الأشنات عن جسم الفطر أو الطحلب عند نموهما منفردين. فعند زراعة فطر الأشنة في المختبر في غياب الكائن الضوئي المتعايش معه، يتطور على شكل كتلة غير متمايزة وغير منظمة من خيوط فطرية ( هيفات ). أما عند دمجه مع الكائن الضوئي المتعايش معه في ظروف مناسبة، فيظهر شكله المميز المرتبط به، في عملية تُعرف باسم التكوين المورفولوجي . [ 6 ] وفي حالات نادرة، قد يتطور فطر الأشنة الواحد إلى شكلين مختلفين تمامًا عند ارتباطه إما بطحالب خضراء أو ببكتيريا زرقاء متعايشة. بطبيعة الحال، اعتُبرت هذه الأشكال البديلة في البداية أنواعًا مختلفة، إلى أن تم العثور عليها تنمو بطريقة متصلة.

من الأدلة على أن الأشنات مثال ناجح على التكافل وجودها في جميع الموائل والمناطق الجغرافية تقريبًا على سطح الأرض. [ 20 ] يوجد نوعان من جنسين من الطحالب الخضراء في أكثر من 35% من جميع الأشنات، ولكن نادرًا ما توجد هذه الطحالب منفردة خارج الأشنة. [ 51 ]

في حالة وجود شريك فطري واحد في الوقت نفسه مع شريكين من الطحالب الخضراء يتفوق كل منهما على الآخر في مناخات مختلفة، فقد يشير ذلك إلى أن وجود أكثر من شريك واحد في عملية التمثيل الضوئي في الوقت نفسه قد يمكّن الأشنة من الوجود في نطاق أوسع من الموائل والمواقع الجغرافية. [ 20 ]

يمكن للطحالب التكافلية أن تنتج كميات صافية من السكريات باستخدام بخار الماء فقط. [ 44 ] يجب أن يكون جسم الطحلب مشبعًا بالماء السائل حتى تتمكن الطحالب الزرقاء التكافلية من القيام بعملية التمثيل الضوئي. [ 44 ]

تُنتج الطحالب سكريات يمتصها الفطر عن طريق الانتشار إلى خيوط فطرية خاصة تُسمى الأبواغ الضاغطة أو الممصات، والتي تتصل بجدار خلايا الطحالب. [ 52 ] قد تُنتج الأبواغ الضاغطة أو الممصات مادة تزيد من نفاذية جدران خلايا الطحالب، وقد تخترق هذه الجدران. [ 52 ] قد تُساهم الطحالب بنسبة تصل إلى 80% من إنتاجها من السكريات للفطر. [ 52 ]

علم البيئة

تعتبر الأشنات مثالاً على التكافل التبادلي
تعتبر الأشنات مثالاً على التكافل التبادلي

قد تُمثل ارتباطات الأشنات أمثلة على التكافل أو التعايش ، ولكن يمكن اعتبار علاقة الأشنة تطفلية [ 53 ] في الحالات التي يستطيع فيها الكائن المُنتج للضوء أن يعيش في الطبيعة بشكل مستقل عن الكائن الفطري، ولكن ليس العكس. تُدمر خلايا الكائن المُنتج للضوء بشكل روتيني أثناء تبادل المغذيات . ويستمر الارتباط لأن تكاثر خلايا الكائن المُنتج للضوء يُطابق معدل تدميرها. [ 53 ] يُحيط الفطر بخلايا الطحالب، [ 16 ] وغالبًا ما يُغلفها بأنسجة فطرية مُعقدة فريدة من نوعها في ارتباطات الأشنات. في العديد من الأنواع، يخترق الفطر جدار خلية الطحالب، [ 16 ] مُشكلاً أوتاد اختراق ( مهاصات ) تُشبه تلك التي تُنتجها الفطريات المُمرضة التي تتغذى على العائل. [ 37 ] [ 54 ] يمكن للبكتيريا الزرقاء في المختبر أن تنمو بشكل أسرع عندما تكون بمفردها مقارنةً بكونها جزءًا من الأشنة.

النظام البيئي المصغر ونظرية الكائن الحي المتكامل

تتميز العلاقة التكافلية في الأشنات بتوازن دقيق لدرجة أنها تُعتبر أنظمة بيئية مصغرة مكتفية ذاتيًا نسبيًا. [ 20 ] [ 21 ] ويُعتقد أن الأشنات قد تكون أنظمة تكافلية أكثر تعقيدًا، تشمل مجتمعات بكتيرية غير ضوئية تؤدي وظائف أخرى كشركاء في كائن حي متكامل . [ 22 ] [ 23 ]

الأشنات على غصن

تُعدّ العديد من الأشنات حساسة للغاية للاضطرابات البيئية، ويمكن استخدامها لتقييم تلوث الهواء بتكلفة زهيدة [ 16 ] ، واستنزاف طبقة الأوزون ، والتلوث بالمعادن [ 55 ] ، [ 56 ]، [ 57 ] . وقد استُخدمت الأشنات في صناعة الأصباغ والعطور ( طحلب البلوط ) [ 58 ] ، وفي الطب التقليدي . وتتغذى بعض أنواع الأشنات على الحشرات [ 16 ] أو الحيوانات الأكبر حجمًا، مثل الرنة [ 59 ] . وتُستخدم الأشنات على نطاق واسع كمؤشرات بيئية أو مؤشرات حيوية. فعندما يكون الهواء شديد التلوث بثاني أكسيد الكبريت، قد لا توجد أشنات؛ إذ لا تستطيع سوى بعض الطحالب الخضراء تحمّل هذه الظروف. أما إذا كان الهواء نقيًا، فتنتشر الأشنات الشجيرية والشعرية والورقية بكثرة. وتستطيع بعض أنواع الأشنات تحمّل مستويات عالية نسبيًا من التلوث، وتوجد عادةً في المناطق الحضرية، على الأرصفة والجدران ولحاء الأشجار. أكثر أنواع الأشنات حساسيةً هي تلك التي تشبه الشجيرات والأوراق، بينما تتميز أكثرها تحملاً بمظهرها القشري. ومنذ بدء التصنيع، انحصرت العديد من أنواع الأشنات التي تشبه الشجيرات والأوراق، مثل رامالينا وأوسنيا ولوباريا، في نطاق جغرافي محدود للغاية، وغالبًا ما تقتصر على المناطق ذات الهواء الأنقى.

الفطريات المتطفلة على الأشنات

توجد بعض الفطريات فقط على الأشنات كطفيليات إجبارية . وتُعرف هذه الفطريات بالفطريات الأشنية ، وهي نوع مختلف عن الفطريات التي تعيش داخل الأشنة؛ لذا لا تُعتبر جزءًا منها. [ 60 ]

رد الفعل تجاه الماء

تزيد الرطوبة من شفافية القشرة. [ 15 ] : 4 وبهذه الطريقة، تستطيع الطحالب القيام بعملية التمثيل الضوئي عند توفر الرطوبة، وتكون محمية في الأوقات الأخرى. وعندما تكون القشرة أكثر شفافية، تظهر الطحالب بشكل أوضح، ويبدو الأشنة أكثر اخضرارًا.

المستقلبات، وبنية المستقلبات، والنشاط البيولوجي

تُظهر الأشنات نشاطًا مضادًا للأكسدة قويًا. [ 61 ] [ 62 ] غالبًا ما تترسب المستقلبات الثانوية على شكل بلورات في الفراغ بين الخلايا . [ 63 ] يُعتقد أن للمستقلبات الثانوية دورًا في تفضيل بعض الركائز على غيرها. [ 63 ]

معدل النمو

غالباً ما يكون للأشنات معدل نمو منتظم ولكنه بطيء جداً، حيث يقل عن مليمتر واحد في السنة.

في الأشنات القشرية، تكون المنطقة على طول الحافة هي المنطقة التي يحدث فيها النمو الأكثر نشاطًا. [ 39 ] : 159 معظم الأشنات القشرية لا تنمو إلا بمقدار 1-2  ملم في القطر سنويًا.

عمر

قد تعيش الأشنات لفترات طويلة ، ويُعتبر بعضها من أقدم الكائنات الحية. [ 6 ] [ 24 ] يصعب قياس عمرها بدقة لأن تعريف الأشنة "الواحدة" ليس دقيقًا. [ 64 ] تنمو الأشنات عن طريق التكاثر الخضري، حيث تنفصل قطعة منها، وقد تُعرّف أو لا تُعرّف بأنها الأشنة "الواحدة"، كما يمكن أن تندمج أشنتان لتُصبحا الأشنة "الواحدة". [ 64 ] يُقدّر عمر عينة من نوع Rhizocarpon geographicum في جزيرة إيست بافن بنحو 9500 عام. [ 65 ] [ 66 ] أما ثالوسات Rhizocarpon geographicum و Rhizocarpon eupetraeoides / inarense في سلسلة جبال بروكس الوسطى بشمال ألاسكا، فقد قُدّر عمرها الأقصى المحتمل بين 10000 و11500 عام. [ 67 ] [ 68 ]

الاستجابة للضغوط البيئية

على عكس الجفاف البسيط في النباتات والحيوانات، قد تفقد الأشنات ماء جسمها بالكامل خلال فترات الجفاف. [ 16 ] تتميز الأشنات بقدرتها على البقاء في مستويات منخفضة للغاية من الماء ( متغيرة الرطوبة ). [ 69 ] : 5-6 تمتص الماء بسرعة عند توفره مجددًا، فتصبح طرية وسميكة. [ 16 ]

أظهرت التجارب قدرة الأشنة على البقاء، وحققت نتائج مذهلة في التكيف مع النشاط الضوئي خلال فترة محاكاة مدتها 34 يومًا في ظروف المريخ ، وذلك في مختبر محاكاة المريخ (MSL) التابع للمركز الألماني لأبحاث الفضاء (DLR). [ 70 ] [ 71 ]

اكتشفت وكالة الفضاء الأوروبية أن الأشنات قادرة على البقاء حية في الفضاء دون حماية. في تجربة قادها ليوبولدو سانشو من جامعة كومبلوتنسي بمدريد، تم وضع نوعين من الأشنات - Rhizocarpon geographicum و Rusavskia elegans - في كبسولة محكمة الإغلاق وإطلاقهما على متن صاروخ سويوز روسي في 31 مايو 2005. وبمجرد وصولهما إلى المدار، فُتحت الكبسولات وتعرضت الأشنات مباشرة لفراغ الفضاء بتقلباته الشديدة في درجات الحرارة والإشعاع الكوني. بعد 15 يومًا، أُعيدت الأشنات إلى الأرض، ووُجد أنها لم تتغير في قدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي. [ 72 ] [ 73 ]

التكاثر والانتشار

التكاثر الخضري

Xanthoparmelia sp. مع هياكل تكاثرية داكنة اللون (أبواغ قرصية الشكل ) في المركز، محاطة بثالوس نباتي شاحب اللون .

تتكاثر العديد من الأشنات لا جنسيًا، إما بانفصال جزء منها ونموه بشكل مستقل ( التكاثر الخضري )، أو من خلال انتشار الأبواغ التي تحتوي على عدد قليل من خلايا الطحالب محاطة بخلايا فطرية. [ 4 ] ونظرًا لقلة التمايز النسبي في الثالوس، غالبًا ما يكون الخط الفاصل بين تكوين الأبواغ والتكاثر الخضري غير واضح. يمكن للأشنات الشجيرية أن تتفتت، ويمكن لأشنات جديدة أن تنمو من الجزء المتفتت ( التكاثر الخضري ). تتفتت العديد من الأشنات إلى أجزاء صغيرة عند جفافها، وتنتشر بفعل الرياح، لتستأنف نموها عند عودة الرطوبة. [ 74 ] [ 75 ] السوريديا (المفرد: "سوريديوم") هي مجموعات صغيرة من خلايا الطحالب محاطة بخيوط فطرية تتشكل في تراكيب تسمى السوراليا، والتي يمكن أن تنتشر منها السوريديا بفعل الرياح. [ 4 ] الإيزيديا (مفردها: "إيزيديوم") هي نتوءات متفرعة، شوكية، ومستطيلة، تنشأ من الثالوس وتنفصل عنه لتنتشر ميكانيكيًا. [ 4 ] تحتوي جراثيم الأشنة ( الأبواغ ) عادةً على خلايا من كلا الشريكين، على الرغم من أن المكونات الفطرية لما يسمى "الأنواع الهامشية" تعتمد بدلاً من ذلك على خلايا الطحالب التي تنشرها "الأنواع الأساسية". [ 76 ]

التكاثر الجنسي

ثمار قرصية الشكل (يسار) وجسم ثالوس (يمين) على أشنة ورقية

تظهر التراكيب المشاركة في التكاثر غالبًا على شكل أقراص أو نتوءات أو خطوط متعرجة على سطح الثالوس. [ 15 ] : 4 على الرغم من وجود آراء تُشير إلى أن التكاثر الجنسي في الكائنات الضوئية يُستبعد، إلا أن هناك أدلة قوية على وجود نشاط انقسامي (تكاثر جنسي) في فطر تريبوكسيا . [ 77 ] [ 78 ] تتكاثر العديد من فطريات الأشنات جنسيًا مثل الفطريات الأخرى، حيث تُنتج أبواغًا تتكون من الانقسام الاختزالي واندماج الأمشاج. بعد انتشارها، يجب أن تلتقي هذه الأبواغ الفطرية بشريك طحلبي متوافق قبل أن تتشكل أشنة وظيفية.

بعض الفطريات الأشنية تنتمي إلى شعبة Basidiomycota ( الأشنات البازيدية ) وتنتج هياكل تكاثرية تشبه الفطر تشبه تلك الموجودة لدى أقاربها غير الأشنية.

معظم فطريات الأشنات تنتمي إلى شعبة الفطريات الزقية ( الأشنات الزقية ). ومن بين هذه الأشنات، تُنتَج الأبواغ في تراكيب مُنتِجة للأبواغ تُسمى الأجسام الزقية . [ 15 ] أكثر أنواع الأجسام الزقية شيوعًا هي الأبوثيسيوم (جمعها: أبوثيسيوم) والبيريثيسيوم (جمعها: بيريثيسيوم). [ 15 ] : 14 عادةً ما تكون الأبوثيسيوم على شكل أكواب أو أقراص مسطحة تقع على السطح العلوي لثالوس الأشنة. عندما تكون الأبوثيسيوم على شكل قطع خطية متعرجة بدلًا من الأقراص، تُسمى ليريللا . [ 15 ] : 14 أما البيريثيسيوم فهي على شكل قوارير مغمورة في نسيج ثالوس الأشنة، وتحتوي على ثقب صغير لخروج الأبواغ من القارورة، وتظهر على شكل نقاط سوداء على سطح الأشنة. [ 15 ] : 14

أكثر ثلاثة أنواع شيوعًا من أجسام الأبواغ هي الأقراص المرتفعة التي تسمى الأبواغ الثمرية (المفرد: أبوثيسيوم)، والأكواب الشبيهة بالزجاجات ذات الفتحة الصغيرة في الأعلى والتي تسمى الأبواغ الثمرية (المفرد: بيريثيسيوم)، والبيكنيديا (المفرد: بيكنيديوم)، والتي تشبه الأبواغ الثمرية ولكن بدون أكياس ( الأكياس هي التركيب الذي يحتوي على الأبواغ الجنسية ويطلقها في فطريات شعبة الفطريات الزقية ). [ 79 ]

يحتوي الأبوثيسيوم على طبقة من الخلايا المنتجة للأبواغ المكشوفة تُسمى الأكياس (مفردها: كيس)، وعادةً ما يكون لونها مختلفًا عن لون نسيج الثالوس. [ 15 ] : 14 عندما يكون للأبوثيسيوم حافة خارجية، تُسمى هذه الحافة بالإكسيبل . [ 15 ] : 14 عندما يكون لون الإكسيبل مشابهًا للون نسيج الثالوس الملون، يُطلق على الأبوثيسيوم أو الأشنة اسم ليكانورين ، أي مشابه لأفراد جنس ليكانورا . [ 15 ] : 14 عندما يكون لون الإكسيبل أسودًا كالكربون، يُطلق عليه اسم ليسيدين، أي مشابه لأفراد جنس ليسيديا . [ 15 ] : 14 عندما تكون الحافة شاحبة أو عديمة اللون، يُطلق عليه اسم بياتورين . [ 15 ] : 14

جسم ثالوس يشبه القشرة مع أقدام كاذبة

البوديتيوم (جمعها: بوديتيا ) هو تركيب يشبه الساق، مُتَشَعِّدٌ بالطحالب، ينشأ من الجسم الثمري للفطر، ويرتبط ببعض الفطريات التي تُنتج أبوثيسيوم فطري . [ 36 ] ولأنه جزء من النسيج التكاثري، لا تُعتبر البوديتيوم جزءًا من الجسم الرئيسي (الثالوس)، ولكنها قد تكون بارزة للعيان. [ 36 ] قد يكون البوديتيوم متفرعًا، وأحيانًا على شكل كأس. وعادةً ما يحمل البوديتيوم البيكنيديا الفطرية أو الأبوثيسيا أو كليهما. [ 36 ] العديد من الطحالب لها أبوثيسيا مرئية بالعين المجردة. [ 4 ]

تُنتج معظم الأشنات تراكيب جنسية وفيرة. [ 80 ] ويبدو أن العديد من الأنواع تتكاثر فقط عن طريق الأبواغ الجنسية. [ 80 ] فعلى سبيل المثال، لا تُنتج الأشنات القشرية Graphis scripta و Ochrolechia parella أي أجزاء تكاثرية نباتية تكافلية. وبدلاً من ذلك، تتكاثر الفطريات المُكوِّنة للأشنات في هذه الأنواع جنسيًا عن طريق الإخصاب الذاتي (أي أنها متماثلة المنشأ ). وقد يُتيح نظام التكاثر هذا التكاثر بنجاح في البيئات القاسية. [ 80 ]

المازايديا (المفرد: مازيديوم) هي أبواغ ثمرية على شكل دبوس خياطة في الأشنات الدبوسية ، حيث يكون الجسم الثمري عبارة عن كتلة بنية أو سوداء من الأبواغ الزقية السائبة محاطة بغلاف خارجي على شكل كأس، والذي يقع فوق ساق صغيرة. [ 15 ] : 15

التصنيف والتقسيم

تُصنَّف الأشنات حسب المكون الفطري. وتُعطى أنواع الأشنات نفس الاسم العلمي ( الاسم الثنائي ) لأنواع الفطريات الموجودة فيها. ويجري حاليًا دمج الأشنات في أنظمة تصنيف الفطريات. أما الطحالب، فلها اسمها العلمي الخاص، والذي لا يرتبط باسم الأشنة أو الفطر. [ 81 ] يوجد حوالي 20,000 نوع معروف من الأشنات، [ 82 ] [ 83 ] وقد قدّر علماء التصنيف أن العدد الإجمالي لأنواع الأشنات (بما في ذلك الأنواع غير المكتشفة بعد) قد يصل إلى 28,000 نوع. [ 84 ] ويرتبط ما يقرب من 20% من أنواع الفطريات المعروفة بالأشنات. [ 52 ]

قد يشير مصطلح " الفطر المتطفل " إلى الأشنة بأكملها، أو إلى الفطر فقط. وهذا قد يُسبب التباسًا عند غياب السياق. قد يُكوّن نوعٌ مُعين من الفطريات أشنات مع أنواعٍ مُختلفة من الطحالب، مما يُؤدي إلى ظهور ما يبدو أنه أنواعٌ مُختلفة من الأشنات، ولكنها لا تزال مُصنفة (حتى عام 2014) على أنها نفس نوع الأشنة. [ 85 ]

في السابق، كان بعض علماء تصنيف الأشنات يصنفونها ضمن شعبة مستقلة تُعرف باسم Mycophycophyta ، إلا أن هذا التصنيف لم يعد مقبولاً لأن مكوناتها تنتمي إلى سلالات منفصلة . لا تُشكل الأشنات اللازهرية ولا الأشنات القاعدية سلالات أحادية النمط في شعبها الفطرية، لكنها تُشكل عدة مجموعات رئيسية تُكوّن الأشنات بشكل حصري أو أساسي ضمن كل شعبة. [ 86 ] أما فطر Geosiphon pyriforme ، وهو عضو في شعبة Glomeromycota ، فهو أكثر غرابة من الأشنات القاعدية ، إذ يتميز باحتوائه على بكتيريا زرقاء متكافلة داخل خلاياه. لا يُعتبر Geosiphon عادةً من الأشنات، ولم يُكتشف تكافله الفريد لسنوات عديدة. ويرتبط هذا الجنس ارتباطًا وثيقًا بالأجناس الفطرية الجذرية الداخلية . تُشكّل الفطريات من رتبة Verrucariales أيضًا أشنات بحرية مع الطحالب البنية Petroderma maculiforme ، [ 87 ] وتربطها علاقة تكافلية مع الأعشاب البحرية (مثل عشب الصخور ) و Blidingia minima ، حيث تُشكّل الطحالب المكوّن الرئيسي. يُعتقد أن الفطريات تُساعد عشب الصخور على مقاومة الجفاف عند تعرّضه للهواء. [ 88 ] [ 89 ] إضافةً إلى ذلك، يُمكن للأشنات أيضًا استخدام الطحالب الصفراء المخضرة ( Heterococcus ) كشريك تكافلي لها. [ 90 ]

نشأت الأشنات بشكل مستقل من الفطريات المرتبطة بالطحالب والبكتيريا الزرقاء عدة مرات عبر التاريخ. [ 91 ]

الفطريات

الفطريات التكافلية

يُطلق على المكون الفطري للأشنة اسم الفطر التكافلي . وقد يكون الفطر التكافلي من الفطريات الزقية أو الفطريات البازيدية . [ 18 ] وتُسمى الأشنات المرتبطة به إما بالأشنات الزقية أو الأشنات البازيدية ، على التوالي. ويبدو أن العيش ككائن تكافلي في الأشنة طريقة ناجحة للفطريات للحصول على العناصر الغذائية الأساسية، حيث أن حوالي 20% من جميع أنواع الفطريات قد اكتسبت هذا النمط من الحياة. [ 92 ]

قد تتشابه الثالوسات التي ينتجها فطر تكافلي معين مع شركائه المختلفين، وقد تكون المستقلبات الثانوية متطابقة، مما يشير إلى أن للفطر دورًا مهيمنًا في تحديد شكل الأشنة. ولكن قد ينتج عن نفس الفطر التكافلي مع كائنات ضوئية مختلفة أشكال نمو متباينة للغاية. [ 85 ] ومن المعروف وجود أشنات يرتبط فيها فطر واحد بعدة كائنات ضوئية، مثل نوع من الطحالب وبكتيريا زرقاء في نفس العلاقة، [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] أو أنماط جينية متعددة من نفس الطحلب. [ 96 ]

على الرغم من أن كل ثالوس من الأشنات يبدو متجانسًا بشكل عام، إلا أن بعض الأدلة تشير إلى أن المكون الفطري قد يتكون من أكثر من فرد وراثي واحد من هذا النوع.

يمكن أن تتفاعل نوعان أو أكثر من الفطريات لتشكيل مجموعة من الأشنات. [ 97 ]

الكائنات الضوئية

الكائنات الضوئية

يُطلق على الشريك المُشارك في عملية التمثيل الضوئي في الأشنة اسم الكائن الضوئي المُتعايش . وتأتي هذه الكائنات في الأشنات من مجموعة متنوعة من الكائنات الحية البسيطة بدائية النواة وحقيقية النواة . في معظم الأشنات، يكون الكائن الضوئي المُتعايش إما طحلبًا أخضر ( كلوروفيتا ) أو بكتيريا زرقاء . في بعض الأشنات، يتواجد كلا النوعين؛ وفي هذه الحالة، يكون الطحلب عادةً هو الشريك الأساسي، بينما تتواجد البكتيريا الزرقاء في جيوب خفية. [ 98 ] تُسمى الكائنات الضوئية الطحلبية بالكائنات الضوئية المُتعايشة مع الطحالب ، بينما تُسمى الكائنات الضوئية البكتيرية الزرقاء بالكائنات الضوئية المُتعايشة مع البكتيريا الزرقاء . [ 44 ] حوالي 90% من جميع الأشنات المعروفة تحتوي على كائنات ضوئية مُتعايشة مع الطحالب، وحوالي 10% تحتوي على كائنات ضوئية مُتعايشة مع البكتيريا الزرقاء. [ 44 ] تم العثور على ما يقرب من 100 نوع من الشركاء الضوئيين من 40 [ 44 ] جنسًا وخمس فئات متميزة (بدائيات النوى: الطحالب الزرقاء ؛ حقيقيات النوى: الطحالب البنية ، والطحالب الخضراء ) مرتبطة بالفطريات المكونة للأشنات. [ 99 ]

تُعدّ الطحالب الضوئية الشائعة من أجناس Trebouxia و Trentepohlia و Pseudotrebouxia و Myrmecia . ويُعتبر جنس Trebouxia أكثر أجناس الطحالب الخضراء شيوعًا في الأشنات، إذ يوجد في حوالي 40% من جميع الأشنات. ويُشير مصطلح "Trebouxioid" إما إلى كائن ضوئي ينتمي إلى جنس Trebouxia ، أو يُشبه أحد أفراد هذا الجنس، وبالتالي يُفترض أنه ينتمي إلى فئة Trebouxiophyceae . [ 36 ] ويأتي جنس Trentepohlia في المرتبة الثانية من حيث الانتشار بين أجناس الطحالب الخضراء . [ 37 ] وبشكل عام، يُعرف حوالي 100 نوع من حقيقيات النوى التي تعيش ككائنات ضوئية في الأشنات. ومن المُحتمل أن تكون جميع هذه الطحالب قادرة على العيش بشكل مستقل في الطبيعة، وكذلك داخل الأشنة. [ 97 ]

الأشنة الزرقاء هي نوع من الأشنات التي تُعدّ البكتيريا الزرقاء مكونها الرئيسي المسؤول عن عملية التمثيل الضوئي (الكائن الضوئي المتعايش). [ 100 ] معظم الأشنات الزرقاء هي أيضاً أشنات غير متعايشة، ولكن بعض الأشنات القاعدية مثل ديكتيونيما وأكانثوليكن تتعايش مع البكتيريا الزرقاء. [ 101 ]

يُعدّ جنس نوستوك (Nostoc ) أكثر أجناس البكتيريا الزرقاء شيوعًا . [ 97 ] ومن بين أنواع البكتيريا الزرقاء الضوئية الشائعة الأخرى [ 37 ]، نجد جنس سيتونيما (Scytonema) . [ 18 ] تتميز العديد من الأشنات الزرقاء بصغر حجمها ولونها الأسود، وتنمو على الحجر الجيري. [ 102 ] وهناك مجموعة أخرى من الأشنات الزرقاء، وهي الأشنات الهلامية من جنسي كوليما (Collema) أو ليبتوغيوم (Leptogium) ، وهي هلامية وتعيش في التربة الرطبة. كما توجد مجموعة أخرى من الأنواع الكبيرة والورقية ، بما في ذلك بيلتيجيرا ( Peltigera) ولوباريا ( Lobaria ) وديجيليا (Degelia) ، وهي رمادية زرقاء، خاصةً عند تعرضها للرطوبة. وتُميّز العديد من هذه الأنواع مجتمعات لوباريون (Lobarion) في المناطق ذات معدلات هطول الأمطار العالية في غرب بريطانيا، مثل غابات الأمازون المطيرة في سلتيك . غالبًا ما تكون سلالات البكتيريا الزرقاء الموجودة في مختلف الأشنات الزرقاء وثيقة الصلة ببعضها البعض. [ 103 ] وهي تختلف عن السلالات الحرة المعيشة الأكثر صلة بها. [ 103 ]

يُعدّ التكافل بين الأشنات والطحالب علاقة تكافلية وثيقة. فهو يُوسّع النطاق البيئي لكلا الشريكين، ولكنه ليس شرطًا أساسيًا لنموهما وتكاثرهما في البيئات الطبيعية، إذ يمكن للعديد من الطحالب التكافلية أن تعيش بشكل مستقل. ومن الأمثلة البارزة على ذلك طحلب ترينتيبوليا ، الذي يُشكّل تجمعات برتقالية اللون على جذوع الأشجار والواجهات الصخرية المناسبة. تحتوي بذور الأشنات ( الأبواغ ) عادةً على خلايا من كلا الشريكين، على الرغم من أن المكونات الفطرية لما يُسمى "الأنواع الهامشية" تعتمد بدلًا من ذلك على خلايا الطحالب التي تنشرها "الأنواع الأساسية". [ 76 ]

يمكن أن يتواجد النوع نفسه من الطحالب الزرقاء مع أنواع مختلفة من الفطريات كشركاء في الأشنات. [ 104 ] ويمكن أن يتواجد النوع نفسه من الطحالب مع أنواع مختلفة من الفطريات كشركاء في الأشنات. [ 44 ] وقد يتواجد أكثر من نوع واحد من الطحالب في جسم واحد. [ 44 ]

قد تحتوي الأشنة الواحدة على عدة أنماط جينية طحلبية . [ 105 ] [ 106 ] قد تُمكّن هذه الأنماط الجينية المتعددة الأشنة من الاستجابة بشكل أفضل للتكيف مع التغيرات البيئية، وتُمكّنها من العيش في نطاق أوسع من البيئات. [ 107 ]

جدل حول طريقة التصنيف وأسماء الأنواع

يوجد حوالي 20,000 نوع معروف من الأشنات . [ 18 ] لكن مفهوم "النوع" يختلف عن مفهوم الأنواع البيولوجية في النباتات أو الحيوانات أو الفطريات، حيث يشير كون الكائن من النوع نفسه إلى وجود سلالة سلفية مشتركة . [ 18 ] ولأن الأشنات عبارة عن مزيج من أفراد من مملكتين أو حتى ثلاث ممالك بيولوجية مختلفة ، فلا بد أن يكون لهذه المكونات سلالات سلفية مختلفة . ومع ذلك، يُطلق على الأشنات اصطلاحًا اسم "النوع"، ويتم تصنيفها وفقًا لنوع الفطر الذي يحتويها، وليس نوع الطحالب أو البكتيريا الزرقاء. ويُطلق على الأشنات الاسم العلمي نفسه ( الاسم الثنائي ) للفطر الذي يحتويها، مما قد يُسبب بعض الالتباس. أما الطحلب فيحمل اسمه العلمي الخاص، والذي لا علاقة له باسم الأشنة أو الفطر. [ 81 ]

بحسب السياق، قد يشير مصطلح "الفطر المتطفل على الأشنة" إلى الأشنة بأكملها، أو إلى الفطر عندما يكون موجودًا داخلها، والذي يمكن زراعته في المختبر بمعزل عن الطحالب أو البكتيريا الزرقاء. توجد بعض الطحالب والبكتيريا الزرقاء بشكل طبيعي خارج الأشنة. ويمكن زراعة المكون الفطري أو الطحلبي أو البكتيري الأزرق للأشنة بشكل منفصل في المختبر. وعند زراعته منفردًا، يمتلك الفطر أو الطحلب أو البكتيريا الزرقاء خصائص مختلفة تمامًا عن خصائص الأشنة. فخصائص الأشنة، مثل شكل النمو، والوظائف الحيوية، والكيمياء الحيوية، تختلف اختلافًا كبيرًا عن خصائص الفطر والطحالب أو البكتيريا الزرقاء مجتمعة.

يمكن للفطر نفسه، عند نموه مع أنواع مختلفة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء، أن يُنتج أشناتٍ تختلف اختلافًا كبيرًا في معظم خصائصها، ما يجعلها تستوفي معايير التصنيف غير المعتمدة على الحمض النووي لتصنيفها كـ"أنواع" مختلفة. تاريخيًا، صُنفت هذه التركيبات المختلفة كأنواع مختلفة. ولكن عند تحديد الفطر نفسه باستخدام طرق الحمض النووي الحديثة، يُعاد تصنيف هذه الأنواع التي تبدو مختلفة على أنها نوع واحد وفقًا للاتفاقية الحالية (2014) للتصنيف حسب المكون الفطري. وقد أدى هذا إلى جدل حول اتفاقية التصنيف هذه. لهذه "الأنواع" التي تبدو مختلفة تاريخها التطوري المستقل. [ 4 ] [ 85 ]

هناك جدلٌ أيضاً حول مدى ملاءمة إطلاق الاسم الثنائي نفسه على الفطر، وعلى الأشنة التي تجمع هذا الفطر مع طحلب أو بكتيريا زرقاء ( مجازياً ). ويبرز هذا الجدل بشكل خاص عندما ينتج عن دمج الفطر نفسه مع طحالب أو بكتيريا زرقاء مختلفة كائنات أشنة مختلفة تماماً، والتي تُعتبر أنواعاً مختلفة وفقاً لأي معيار آخر غير الحمض النووي للمكون الفطري. ولو صُنّفت الأشنة بأكملها، الناتجة عن الفطر نفسه النامي مع طحالب أو بكتيريا زرقاء مختلفة، على أنها "أنواع" مختلفة، لكان عدد "أنواع الأشنة" أكبر.

تنوع

يوجد أكبر عدد من الفطريات المتطفلة على الأشنات في شعبة الفطريات الزقية (Ascomycota )، حيث تشكل حوالي 40% من الأنواع هذا الارتباط. [ 81 ] بعض هذه الفطريات المتطفلة على الأشنات توجد في رتب مع فطريات غير متطفلة على الأشنات تعيش ككائنات رمية أو طفيلية على النباتات (على سبيل المثال، رتب Leotiales و Dothideales و Pezizales ). توجد فطريات أخرى متطفلة على الأشنات في خمس رتب فقط ، حيث تمارس جميع أفرادها هذا السلوك (رتب Graphidales و Gyalectales و Peltigerales و Pertusariales و Teloschistales ). بشكل عام، حوالي 98% من الأشنات لها فطر زقي متطفل. [ 108 ] بعد الفطريات الزقية، يوجد أكبر عدد من الفطريات المتطفلة على الأشنات في الفطريات غير المصنفة ( fungi imperfecti) ، وهي فئة شاملة للفطريات التي لم يُرصد شكلها الجنسي للتكاثر قط. عدد قليل نسبياً من الفطريات البازيدية التي تتطفل على الأشنات، ولكن هذه تشمل الفطريات الخيشومية ، مثل أنواع Lichenomphalia ، والفطريات الكلافاريويدية ، مثل أنواع Multiclavula ، والفطريات الكورتيسيويدية ، مثل أنواع Dictyonema .

أساليب التحديد

يعتمد تحديد الأشنات على شكل النمو، والمجهر، والتفاعلات مع الاختبارات الكيميائية.

تُسمى نتيجة اختبار "Pd" اختصارًا لـ "Pd"، وهو أيضًا اختصار للمادة الكيميائية المستخدمة في الاختبار، وهي بارا-فينيلين ديامين . [ 36 ] إذا أدى وضع قطرة من هذا الاختبار على الأشنة إلى تحول لون منطقة ما إلى الأصفر الفاتح أو البرتقالي، فهذا يساعد في تحديد ما إذا كانت تنتمي إلى جنس Cladonia أو Lecanora . [ 36 ]

التطور وعلم الأحياء القديمة

السجل الأحفوري للأشنات فقير. [ 109 ] فالبيئات القاسية التي تهيمن عليها الأشنات، كالتندرا والجبال والصحاري، لا تُعدّ عادةً بيئةً مواتيةً لتكوين الأحافير. [ 109 ] [ 110 ] توجد أشنات متحجرة مُضمّنة في الكهرمان. فقد عُثر على أحفورة أنزيا في قطع من الكهرمان في شمال أوروبا، ويعود تاريخها إلى حوالي 40 مليون سنة. [ 111 ] كما عُثر على شظايا الأشنات في طبقات أوراق متحجرة، مثل لوباريا من مقاطعة ترينيتي في شمال كاليفورنيا بالولايات المتحدة، والتي يعود تاريخها إلى أوائل العصر الميوسيني الأوسط . [ 112 ]

أقدم أحفورة أشنة عُثر فيها على كلا الشريكين التكافليين هي Winfrenatia ، وهي نوع مبكر من الأشنات الزيجوميسيتية ( Glomeromycotan ) ذات تكافل قد يكون انطوى على تطفل مُتحكم فيه، [ 113 ] وهي مُتَمَعْدِرَة في صخرة رايني تشيرت في اسكتلندا، ويعود تاريخها إلى أوائل العصر الديفوني المبكر ، أي قبل حوالي 400 مليون سنة. [ 114 ] كما فُسِّرت أحفورة Spongiophyton الأقدم قليلاً على أنها أشنة بناءً على أسس مورفولوجية [ 115 ] ونظائرية [ 116 ] ، على الرغم من أن الأساس النظائري غير مؤكد. [ 117 ] وقد اقتُرح أن أحفورتي Nematothallus [ 118 ] و Prototaxites [ 119 ] من العصر السيلوري - الديفوني كانتا مُتَأَشِّنَتين. مع ذلك، تشير الدراسات التي أُجريت عام 2026 إلى أن بروتوتاكسيتس يمتلك تراكيب فريدة لا تُشبه أي فطر أو نبات معروف، وقد يُمثل مملكة حقيقية النواة منقرضة منفصلة . [ 120 ] وهكذا، كانت الفطريات الزقية والفطريات البازيدية المُتَشَعِّرة جزءًا من النظم البيئية الأرضية في العصر السيلوري المبكر - الديفوني . [ 121 ] [ 122 ] وتشير أبحاث حديثة إلى أن الأشنات تطورت بعد تطور النباتات البرية. [ 123 ]

ربما كانت الحالة البيئية الأصلية لكل من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية هي التطفل على المواد العضوية ، وقد حدثت عمليات تكوين الأشنات بشكل مستقل عدة مرات. [ 124 ] [ 125 ] في عام 1995، اقترح غارغاس وزملاؤه وجود خمسة أصول مستقلة على الأقل لتكوين الأشنات؛ ثلاثة منها في الفطريات البازيدية واثنان على الأقل في الفطريات الزقية. [ 126 ] يشير لوتزوني وآخرون (2001) إلى أن تكوين الأشنات ربما تطور في وقت سابق وتلاه فقدان مستقل متعدد. ربما فقدت بعض الفطريات غير المُكوِّنة للأشنات القدرة على تكوين ارتباط مع الأشنات بشكل ثانوي. ونتيجة لذلك، يُنظر إلى تكوين الأشنات على أنه استراتيجية غذائية ناجحة للغاية. [ 127 ] [ 128 ]

قد تمتد آثار الفطريات الغلوميروميكوتية المتطفلة إلى ما قبل العصر الكمبري. توجد أحافير شبيهة بالأشنات، تتكون من خلايا كروية ( بكتيريا زرقاء ؟) وخيوط رفيعة ( فطريات غلوميروميكوتية من نوع موكوروميكوتينان ؟)، متحجرة في الفوسفوريت البحري لتكوين دوشانتو في جنوب الصين. يُعتقد أن عمر هذه الأحافير يتراوح بين 551 و635 مليون سنة، أي أنها تعود إلى العصر الإدياكاري . [ 129 ] كما تتشابه الأكريتارخات الإدياكارية في كثير من النواحي مع حويصلات وأبواغ الفطريات الغلوميروميكوتية . [ 130 ] وقد زُعم أيضًا أن أحافير العصر الإدياكاري ، بما في ذلك ديكينسونيا ، [ 131 ] كانت أشنات، [ 132 ] [ 133 ] على الرغم من أن هذا الزعم مرفوض على نطاق واسع. [ 134 ] قد تمتد الفطريات التكافلية الداخلية من نوع Glomeromycota، المشابهة لفطر Geosiphon الحي، إلى حقبة ما قبل الكامبري في صورة Horodyskia التي يعود تاريخها إلى 1500 مليون سنة [ 135 ] و Diskagma التي يعود تاريخها إلى 2200 مليون سنة . [ 136 ] يشير اكتشاف هذه الأحافير إلى أن الفطريات طورت علاقات تكافلية مع الكائنات ذاتية التغذية الضوئية قبل وقت طويل من تطور النباتات الوعائية، على الرغم من رفض فرضية الأشنات الإدياكارية إلى حد كبير بسبب تعريف غير مناسب للأشنات يعتمد على علم الحفريات وبيئة الركيزة. [ 137 ] ومع ذلك، استخدمت دراسة أجراها العالم نفسه الذي رفض فرضية الأشنات الإدياكارية، نيلسن، في عام 2019، أشجارًا تطورية جديدة معايرة زمنيًا لتخلص إلى أنه لا يوجد دليل على وجود الأشنات قبل وجود النباتات الوعائية. [ 138 ]

انفصلت فطريات ليكانوروميسيتس، وهي إحدى أكثر فئات الفطريات المُكوِّنة للأشنات شيوعًا، عن سلفها، الذي ربما كان مُكوِّنًا للأشنات أيضًا، منذ حوالي 258 مليون سنة، خلال أواخر حقبة الحياة القديمة. ومع ذلك، يبدو أن مجموعة يوريتيوميسيتات، ذات الصلة الوثيقة، قد أصبحت مُكوِّنة للأشنات منذ 52 مليون سنة فقط، خلال أوائل حقبة الحياة الحديثة. [ 139 ]

علم البيئة والتفاعلات مع البيئة

الركائز والموائل

الأشنات على تمثال من الحجر الجيري على برج كاتدرائية ريغنسبورغ

تنمو الأشنات على نطاق واسع من الركائز والبيئات، بما في ذلك بعض أقسى الظروف على وجه الأرض. [ 140 ] وهي وفيرة على لحاء الأشجار وأوراقها، وتتدلى من أغصان النباتات الهوائية في الغابات المطيرة والأحراج المعتدلة . كما تنمو على الصخور العارية والجدران وشواهد القبور والأسقف وأسطح التربة المكشوفة. ويمكنها البقاء على قيد الحياة في بعض أقسى البيئات على وجه الأرض: التندرا القطبية ، والصحاري الجافة الحارة ، والسواحل الصخرية، وأكوام الخبث السام . ويمكنها العيش داخل الصخور الصلبة، حيث تنمو بين حبيباتها، وفي التربة كجزء من القشرة البيولوجية للتربة في البيئات القاحلة كالصحاري. بعض الأشنات لا تنمو على أي شيء، بل تقضي حياتها متنقلة في البيئة. [ 4 ]

عند نموها على الأسطح المعدنية، تقوم بعض الأشنات بتحليل ركيزتها ببطء عن طريق التحلل الكيميائي والتفكيك الفيزيائي للمعادن، مما يساهم في عملية التجوية التي تتحول من خلالها الصخور تدريجيًا إلى تربة. ورغم أن هذه المساهمة في التجوية عادةً ما تكون غير ضارة، إلا أنها قد تسبب مشاكل للمنشآت الحجرية الاصطناعية. فعلى سبيل المثال، توجد مشكلة مستمرة لنمو الأشنات على النصب التذكاري الوطني لجبل رشمور، مما يستدعي الاستعانة بمتخصصين في ترميم النصب من متسلقي الجبال لتنظيفه. [ 141 ]

لا تُعدّ الأشنات طفيليات على النباتات التي تنمو عليها، بل تستخدمها كركيزة فقط. قد تستحوذ فطريات بعض أنواع الأشنات على طحالب أنواع أخرى منها. [ 16 ] [ 142 ] تصنع الأشنات غذاءها بنفسها من أجزائها الضوئية وعن طريق امتصاص المعادن من البيئة. [ 16 ] قد تبدو الأشنات التي تنمو على الأوراق وكأنها طفيليات عليها، لكنها ليست كذلك. تتطفل بعض أنواع الأشنات من جنس Diploschistes على أنواع أخرى. يبدأ Diploschistes muscorum نموه في أنسجة أحد أنواع Cladonia المضيفة . [ 54 ] : 30 [ 37 ] : 171

الأشنة على غصن ساقط

في التندرا القطبية، تُشكّل الأشنات، إلى جانب الطحالب والنباتات الكبدية ، غالبية الغطاء الأرضي ، مما يُساعد على عزل التربة وقد يُوفّر علفًا للحيوانات الرعوية. ومن الأمثلة على ذلك " طحلب الرنة "، وهو نوع من الأشنات وليس من الطحالب. [ 16 ]

لا يوجد سوى نوعين معروفين من الأشنات المغمورة بشكل دائم؛ يوجد نوع Hydrothyria venosa في بيئات المياه العذبة، ويوجد نوع Verrucaria serpuloides في البيئات البحرية. [ 143 ]

يُطلق على الأشنة القشرية التي تنمو على الصخور اسم الأشنة الصخرية . [ 36 ] [ 39 ] : 159. تُسمى الأشنات القشرية التي تنمو على الصخور بالأشنات الصخرية ، أما تلك التي تنمو مغمورة داخل الصخور، بين البلورات مع تعرض أجسامها الثمرية فقط للهواء، فتُسمى بالأشنات الصخرية الداخلية . [ 35 ] [ 39 ] : 159 [ 100 ]. تُسمى الأشنة القشرية التي تنمو على اللحاء بالأشنة القشرية . [ 39 ] : 159. تُسمى الأشنة التي تنمو على الخشب بعد إزالة لحائه بالأشنة الخشبية . [ 45 ]. تُسمى الأشنات التي تنمو مغمورة داخل أنسجة النبات بالأشنات الداخلية . [ 35 ] [ 39 ] : 159 تُسمى الأشنات التي تستخدم الأوراق كركائز، سواء كانت الورقة لا تزال على الشجرة أو على الأرض، بالأشنات الورقية أو الأشنات الهوائية . [ 44 ] تنمو الأشنة الأرضية على التربة كركيزة. العديد من الأشنات الحرشفية هي أشنات أرضية. [ 39 ] : 159 الأشنات السُّرَّية هي أشنات ورقية تلتصق بالركيزة من نقطة واحدة فقط. [ 35 ] الأشنة المُتَوَحِّدة لا تلتصق بركيزة على الإطلاق، وتعيش حياتها مُتَحَمِّلةً إياها الرياح.

الأشنات والتربة

إضافةً إلى الآليات الفيزيائية المتميزة التي تُحلل بها الأشنات الحجارة الخام، تُشير الدراسات إلى أن الأشنات تُهاجم الحجارة كيميائيًا، مُدخلةً معادن مُخلّبة حديثًا إلى النظام البيئي. تُبرز المواد التي تُفرزها الأشنات، والمعروفة بقدرتها الفائقة على ربط المعادن وعزلها، إلى جانب التكوين الشائع للمعادن الجديدة، وخاصةً أكسالات المعادن ، وخصائص الركائز التي تُغيرها، الدور المهم الذي تلعبه الأشنات في عملية التجوية الكيميائية . [ 144 ] مع مرور الوقت، يُؤدي هذا النشاط إلى تكوين تربة خصبة جديدة من الحجارة.

قد تُساهم الأشنات بشكلٍ كبير في إثراء تربة بعض الصحاري بالنيتروجين، وذلك من خلال تناولها مع الصخور التي تُشكّل ركيزتها من قِبل القواقع، التي تُخرج فضلاتها بعد ذلك، مُضيفةً النيتروجين إلى التربة. [ 145 ] تُساعد الأشنات في ربط وتثبيت رمال التربة في الكثبان الرملية. [ 4 ] في الصحاري والمناطق شبه القاحلة، تُشكّل الأشنات جزءًا من قشور التربة البيولوجية الحية والواسعة ، والتي تُعدّ ضرورية للحفاظ على بنية التربة. [ 4 ]

التفاعلات البيئية

تُعدّ الأشنات من الأنواع الرائدة ، فهي من أوائل الكائنات الحية التي تنمو على الصخور الجرداء أو المناطق التي خلت من الحياة بفعل الكوارث. [ 4 ] قد تتنافس الأشنات مع النباتات على ضوء الشمس، ولكن نظرًا لصغر حجمها وبطء نموها، فإنها تزدهر في أماكن يصعب على النباتات الراقية النمو فيها. غالبًا ما تكون الأشنات أول من يستوطن الأماكن التي تفتقر إلى التربة، لتشكل الغطاء النباتي الوحيد في بعض البيئات القاسية، مثل تلك الموجودة في المرتفعات الجبلية العالية وخطوط العرض العليا. [ 146 ] بعضها ينجو في ظروف الصحاري القاسية، والبعض الآخر على التربة المتجمدة في المناطق القطبية الشمالية. [ 147 ]

تتمثل إحدى المزايا البيئية والفيزيولوجية الرئيسية للأشنات في كونها متغيرة الرطوبة ( poikilohydric )، مما يعني أنها ، على الرغم من قلة تحكمها في مستوى ترطيبها، قادرة على تحمل فترات طويلة وغير منتظمة من الجفاف الشديد . ومثل بعض الطحالب ، والنباتات الكبدية ، والسرخسيات، وبعض نباتات القيامة ، تدخل الأشنات، عند تعرضها للجفاف، في حالة من التوقف الأيضي أو السكون (المعروف باسم الخفاء الحيوي )، حيث تُجفف خلايا الكائنات المتعايشة معها إلى درجة توقف معظم أنشطتها الكيميائية الحيوية. وفي هذه الحالة الخفاء الحيوي، تستطيع الأشنات البقاء على قيد الحياة في ظروف قاسية من درجات الحرارة والإشعاع والجفاف في البيئات القاسية التي غالباً ما تسكنها.

تُثبّط الأشنات نمو الطحالب والنباتات الراقية المحيطة بها

لا تمتلك الأشنات جذورًا ولا تحتاج إلى مصادر مياه مستمرة كمعظم النباتات الراقية، لذا يمكنها النمو في أماكن يصعب على معظم النباتات الأخرى النمو فيها، مثل الصخور العارية والتربة أو الرمال غير الصالحة للزراعة، بالإضافة إلى العديد من المنشآت الاصطناعية كالجدران والأسقف والآثار. كما تنمو العديد من الأشنات كنباتات هوائية ( إبي - على السطح، فايت - نبات) على النباتات، وخاصة على جذوع وأغصان الأشجار. وعند نموها على النباتات، لا تُعتبر الأشنات طفيلية ؛ فهي لا تستهلك أي جزء من النبات ولا تسممه. تُنتج الأشنات مواد كيميائية مثبطة لنمو الطحالب. بعض الأشنات الأرضية، مثل أنواع جنس كلادينا (أشنات الرنة)، تُنتج مواد كيميائية مثبطة لنمو النباتات الأخرى تتسرب إلى التربة وتمنع إنبات البذور وأشجار التنوب وغيرها من النباتات. [ 148 ] يُعد استقرار (أي طول عمر) ركيزة نمو الأشنات عاملًا رئيسيًا في بيئاتها. تنمو معظم الأشنات على أسطح الصخور المستقرة أو لحاء الأشجار القديمة، بينما ينمو الكثير منها على التربة والرمال. وفي هذه الحالات الأخيرة، تُعدّ الأشنات جزءًا مهمًا من تثبيت التربة؛ بل في بعض النظم البيئية الصحراوية، لا تستطيع بذور النباتات الوعائية (الراقية) أن تنمو إلا في الأماكن التي تُثبّت فيها قشور الأشنات الرمال وتساعد على الاحتفاظ بالماء.

قد تتغذى بعض الحيوانات، مثل الرنة ، التي تعيش في المناطق القطبية ، على الأشنات. وتتغذى يرقات عدد من أنواع حرشفيات الأجنحة حصراً على الأشنات، ومنها فراشة القدم الشائعة وفراشة الجمال الرخامية . تتميز الأشنات بانخفاض محتواها من البروتين وارتفاع محتواها من الكربوهيدرات، مما يجعلها غير مناسبة لبعض الحيوانات. أما السنجاب الطائر الشمالي، فيستخدمها لبناء أعشاشه، وللحصول على الغذاء والماء خلال فصل الشتاء.

آثار تلوث الهواء

بعض أنواع الأشنات، مثل الأشنة الورقية Lobaria pulmonaria ، حساسة لتلوث الهواء.

إذا تعرضت الأشنات لملوثات الهواء باستمرار، دون وجود أجزاء متساقطة الأوراق ، فإنها تعجز عن تجنب تراكم الملوثات. ونظرًا لافتقارها للثغور والطبقة الخارجية ، قد تمتص الأشنات الهباء الجوي والغازات على كامل سطح جسمها، ومن ثم تنتشر بسهولة إلى طبقة الكائنات الضوئية. [ 149 ] ولأن الأشنات لا تمتلك جذورًا، فإن مصدرها الرئيسي لمعظم العناصر هو الهواء، ولذلك غالبًا ما تعكس مستويات العناصر فيها التركيب المتراكم للهواء المحيط. وتشمل عمليات الترسيب الجوي الضباب والندى ، وامتصاص الغازات، والترسيب الجاف. [ 150 ] ونتيجة لذلك، تؤكد الدراسات البيئية التي تُجرى على الأشنات على جدواها كمؤشرات حيوية فعالة لجودة الهواء. [ 149 ]

لا تتساوى جميع أنواع الأشنات في حساسيتها لملوثات الهواء ، لذا تُظهر الأنواع المختلفة منها مستويات متفاوتة من الحساسية لملوثات جوية محددة. [ 151 ] ترتبط حساسية الأشنة لتلوث الهواء ارتباطًا مباشرًا باحتياجات الطاقة للفطر المتعايش، فكلما زاد اعتماد الفطر المتعايش على الكائن الضوئي المتعايش، زادت حساسية الأشنة لتلوث الهواء. [ 152 ] عند التعرض لتلوث الهواء، قد يستخدم الكائن الضوئي المتعايش الطاقة الأيضية لإصلاح بنيته الخلوية، وهي الطاقة التي كان من المفترض أن تُستخدم للحفاظ على نشاطه الضوئي، مما يقلل من الطاقة الأيضية المتاحة للفطر المتعايش. يمكن أن يؤدي اختلال التوازن بين الكائن الضوئي المتعايش والفطر المتعايش إلى انهيار العلاقة التكافلية. لذلك، قد لا ينتج تدهور الأشنات عن تراكم المواد السامة فحسب، بل أيضًا عن تغيرات في إمدادات العناصر الغذائية التي تُفضل أحد الكائنين المتعايشين على الآخر. [ 149 ]

وقد تم استخدام هذا التفاعل بين الأشنات وتلوث الهواء كوسيلة لمراقبة جودة الهواء منذ عام 1859، مع تطوير طرق أكثر منهجية من قبل ويليام نيلاندر في عام 1866. [ 4 ]

الاستخدام البشري

تجمع إيواتاكي ( Umbilicaria esculenta ) في كومانو في كيشو، بواسطة هيروشيغي الثاني

طعام

تُؤكل الأشنات في العديد من الثقافات حول العالم. ورغم أن بعضها لا يُؤكل إلا في أوقات المجاعة ، إلا أن أنواعًا أخرى تُعدّ غذاءً أساسيًا أو حتى من الأطعمة الشهية . يُواجه تناول الأشنات عقبتين رئيسيتين: أولهما أن عديدات السكاريد الموجودة فيها غير قابلة للهضم لدى البشر، وثانيهما أن الأشنات تحتوي عادةً على مركبات ثانوية سامة بشكل طفيف ، والتي يجب إزالتها قبل تناولها. وقليلٌ من الأشنات سامة، لكن تلك الغنية بحمض الفولبينيك أو حمض اليوسنيك سامة. [ 153 ] ومعظم الأشنات السامة صفراء اللون. [ 154 ]

في الماضي، كان طحلب أيسلندا ( Cetraria islandica ) مصدرًا غذائيًا هامًا لسكان شمال أوروبا، حيث كان يُطهى على شكل خبز، أو عصيدة، أو بودنغ، أو حساء، أو سلطة. كما كان يُستخدم كعلف للماشية والخنازير والمهور. أما طحلب Bryoria fremontii (أشنة شعر الخيل الصالحة للأكل) فكان غذاءً هامًا في أجزاء من أمريكا الشمالية، حيث كان يُطهى عادةً في حفرة . ويتناول سكان شمال أمريكا الشمالية وسيبيريا تقليديًا أشنة الرنة ( Cladina spp.) المهضومة جزئيًا بعد إزالتها من كرش حيوانات الرنة أو الكاريبو المذبوحة. أما أشنة الكرشة الصخرية ( Umbilicaria spp. و Lasalia spp.) فهي نوع من الأشنات التي استُخدمت بكثرة كغذاء طارئ في أمريكا الشمالية، ويُستخدم أحد أنواعها، Umbilicaria esculenta ( إيواتاكي باليابانية)، في مجموعة متنوعة من الأطعمة الكورية واليابانية التقليدية. [ 155 ]

علم الأشنات

الأشنة تنمو على شكل ميكي ماوس
بعد مرور 13 عاماً

علم قياس الأشنات هو تقنية تُستخدم لتحديد عمر أسطح الصخور المكشوفة بناءً على حجم ثالوس الأشنات. طُوّرت هذه التقنية على يد بيشل في خمسينيات القرن العشرين، [ 156 ] ووجدت لها تطبيقات عديدة، فهي تُستخدم في علم الآثار ، وعلم الأحياء القديمة ، وعلم شكل الأرض . وتعتمد على معدل نمو الأشنات المنتظم والبطيء المفترض لتحديد عمر الصخور المكشوفة . [ 41 ] : 9 [ 157 ] يُشير قياس قطر (أو أي قياس آخر لحجم) أكبر أشنة من نوع معين على سطح صخري إلى المدة الزمنية منذ أن انكشف سطح الصخر لأول مرة. يمكن أن تبقى الأشنات محفوظة على واجهات الصخور القديمة لمدة تصل إلى 10000 عام، مما يُمثل الحد الأقصى لعمر هذه التقنية، على الرغم من أنها تكون أكثر دقة (بنسبة خطأ لا تتجاوز 10%) عند تطبيقها على الأسطح التي انكشفت لأقل من 1000 عام. [ 158 ] يُعدّ علم قياس الأشنات مفيدًا بشكل خاص لتحديد عمر الأسطح التي يقل عمرها عن 500 عام، حيث تكون تقنيات التأريخ بالكربون المشع أقل دقة خلال هذه الفترة. [ 159 ] أكثر أنواع الأشنات شيوعًا في علم قياس الأشنات هي تلك التابعة لجنسي Rhizocarpon (مثل نوع Rhizocarpon geographicum ، أشنة الخريطة) و Xanthoria .

التحلل البيولوجي

ثبت أن الأشنات قادرة على تحليل راتنجات البوليستر ، كما يتضح من المواقع الأثرية في مدينة بايلو كلوديا الرومانية بإسبانيا. [ 160 ] تستطيع الأشنات تراكم العديد من الملوثات البيئية مثل الرصاص والنحاس والنويدات المشعة . [ 161 ] وقد ثبت أن بعض أنواع الأشنات، مثل بارميليا سولكاتا (المعروفة أيضًا باسم أشنة الدرع المطرقة) ولوباريا بولموناريا (أشنة الرئة)، والعديد من أنواع جنس كلادونيا ، تنتج بروتيازات السيرين القادرة على تحليل الأشكال الممرضة لبروتين البريون (PrP)، مما قد يكون مفيدًا في معالجة البيئات الملوثة. [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]

الأصباغ

تُنتج العديد من الأشنات مركبات ثانوية، بما في ذلك أصباغ تُقلل من كميات أشعة الشمس الضارة، وسموم قوية تُبعد الحيوانات العاشبة أو تقتل البكتيريا. تُعد هذه المركبات مفيدة جدًا في تحديد أنواع الأشنات، ولها أهمية اقتصادية في صناعة الأصباغ مثل صبغة الكادب أو المضادات الحيوية البدائية .

يُعدّ الليتموس، وهو مؤشر لدرجة الحموضة (والذي يُمكنه تحديد المواد الحمضية أو القاعدية)، صبغةً تُستخلص من الأشنة Roccella tinctoria ("عشبة الصباغة") [ 165 ] عن طريق الغليان. وقد سُمّي اختبار الليتموس الشهير نسبةً إليه .

كانت الأصباغ التقليدية في المرتفعات الاسكتلندية لنسيج هاريس تويد والأقمشة التقليدية الأخرى مصنوعة من الأشنات، بما في ذلك الأشنة البرتقالية Xanthoria parietina ("الأشنة البرتقالية الشائعة") والأشنة الرمادية الورقية Parmelia saxatilis الشائعة على الصخور والمعروفة بالعامية باسم "crottle".

توجد تقارير تعود إلى ما يقارب ألفي عام تشير إلى استخدام الأشنات في صناعة الأصباغ الأرجوانية والحمراء. [ 166 ] وتكتسب الأشنات التابعة لفصيلة Roccellaceae ، والمعروفة باسم عشبة الأوركيلا أو الأوركيل، أهمية تاريخية وتجارية كبيرة . وقد حلت الأصباغ الاصطناعية محل الأورسين وغيره من أصباغ الأشنات إلى حد كبير .

الطب التقليدي والبحوث

تاريخياً، في الطب التقليدي الأوروبي، كان يُجمع نبات اللوباريا الرئوية بكميات كبيرة تحت اسم "عشبة الرئة"، نظراً لشكلها الشبيه بالرئة (وفقاً لـ" مبدأ التوقيعات " الذي يشير إلى أن الأعشاب قادرة على علاج أجزاء الجسم التي تشبهها شكلياً). وبالمثل، استُخدم نبات البلتيجيرا البيضاء (الجلد المنقط المجعد) كعلاج مزعوم لداء المبيضات الفموي ، نظراً لتشابه رؤوسه مع مظهر المرض. [ 37 ]

تُنتج الأشنات مستقلباتٍ تُجرى عليها أبحاثٌ لتقييم قيمتها العلاجية أو التشخيصية المحتملة. [ 167 ] بعض هذه المستقلبات، من الناحية التركيبية والوظيفية، تُشابه المضادات الحيوية واسعة الطيف ، بينما يرتبط عددٌ قليلٌ منها بخصائص مُطهِّرة. [ 168 ] يُعد حمض اليوسنيك أكثر المستقلبات التي تُنتجها الأشنات دراسةً. [ 168 ] كما يُجرى البحث فيه كعاملٍ مُبيدٍ للبكتيريا ضد الإشريكية القولونية والمكورات العنقودية الذهبية . [ 169 ]

الاستخدام الترفيهي والاستخدام المؤثر على الوعي

تُشير بعض التقارير إلى أن بعض أنواع الأشنات، مثل تلك التي تنمو على الصخور البركانية في أيسلندا ، تُسبب الهلوسة . [ 170 ] وقد ذُكر أن السكان المحليين يستهلكون هذه الأشنات لأغراض ترفيهية ، ويُطلق على هذا المُستحضر اسم "حساء الصخور". [ 170 ] كما وُصفت أنواع أخرى من الأشنات التي يُقال إنها تُسبب الهلوسة، مثل Dictyonema huaorani ، والتي قد تحتوي على مادة السيلوسيبين المُهلوسة السيروتونينية . [ 171 ] [ 172 ]

الجاذبية الجمالية

غابة صنوبر مغطاة بنبات الأشنة الكلادونيا

قد تبدو مستعمرات الأشنات خلابة، إذ تُهيمن على سطح المناظر الطبيعية كجزء من جاذبيتها الجمالية لزوار منتزه يوسيميتي الوطني ، ومنتزه سيكويا الوطني ، وخليج فايرز . [ 41 ] : 2 تُضفي الأشنات البرتقالية والصفراء لمسةً مميزة على أجواء أشجار الصحراء، والتندرا، والشواطئ الصخرية. وتُضفي شبكات الأشنات المُعقدة المُتدلية من أغصان الأشجار طابعًا غامضًا على الغابات. تُستخدم الأشنات الشجيرية في صناعة نماذج السكك الحديدية [ 173 ] وغيرها من هوايات النمذجة كمادة لصنع أشجار وشجيرات مصغرة.

في الأدب

في الأدبيات المدراشية المبكرة، يُفسَّر المصطلح العبري " فايلافيث " في سفر راعوث 3:8 بأنه يشير إلى التفاف راعوث حول بوعز كالأشنة. [ 174 ] ويذكر الطبيب العربي التميمي، الذي عاش في القرن العاشر الميلادي، استخدام الأشنة المذابة في الخل وماء الورد في عصره لعلاج الأمراض الجلدية والطفح الجلدي. [ 175 ]

تدور حبكة رواية الخيال العلمي "مشكلة مع الأشنة" للكاتب جون ويندهام حول مادة كيميائية مضادة للشيخوخة مستخلصة من الأشنة.

تاريخ

رسم إرنست هيكل "الأشنات" بشكل خيالي للتأكيد على أفكاره حول التناظر في كتابه " أشكال الطبيعة الفنية" ، 1904

على الرغم من أن الأشنات كانت تُعرف ككائنات حية منذ فترة طويلة، إلا أنه لم يتضح جوهرها الحقيقي إلا في عام 1867، عندما طرح عالم النبات السويسري سيمون شويندينر نظريته المزدوجة عن الأشنات، والتي تنص على أنها مزيج من الفطريات والطحالب أو البكتيريا الزرقاء. [ 176 ] وقد انبثقت فرضية شويندينر، التي كانت تفتقر آنذاك إلى الأدلة التجريبية، من تحليله المُعمق لتشريح وتطور الأشنات والطحالب والفطريات باستخدام المجهر الضوئي . وقد رفض العديد من علماء الأشنات البارزين في ذلك الوقت، مثل جيمس كرومبي ونيلاندر ، فرضية شويندينر، لأن الرأي السائد آنذاك كان أن جميع الكائنات الحية مستقلة. [ 176 ]

لم يسارع علماء أحياء بارزون آخرون، مثل هاينريش أنطون دي باري ، وألبرت برنارد فرانك ، وبياتريكس بوتر ، وميلخيور ترويب ، وهيرمان هيلريغل ، إلى رفض أفكار شويندينر، وسرعان ما انتشر المفهوم إلى مجالات دراسية أخرى، مثل مسببات الأمراض الميكروبية والنباتية والحيوانية والبشرية. [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ] وعندما تم تحديد العلاقات المعقدة بين الكائنات الدقيقة الممرضة ومضيفيها، بدأت فرضية شويندينر تكتسب شعبية. وتأكدت صحة هذه الفرضية تجريبياً عندما نشر يوجين توماس نتائجه عام 1939 حول أول تجربة ناجحة لإعادة التركيب. [ 176 ]

في العقد الثاني من الألفية الثانية، تم اكتشاف جانب جديد من العلاقة التكافلية بين الفطريات والطحالب. فقد وجد توبي سبريبيل وزملاؤه أن العديد من أنواع الأشنات التي كان يُعتقد لفترة طويلة أنها أزواج من الفطريات الزقية والطحالب، هي في الواقع ثلاثيات من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية والطحالب. الشريك التكافلي الثالث في العديد من الأشنات هو خميرة بازيدية. [ 3 ] [ 179 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ غروب، مارتن؛ كاردينال، ماسيميليانو؛ دي كاسترو، جواو فييرا؛ مولر، هنري؛ بيرغ، غابرييل (سبتمبر 2009). "التنوع البنيوي والوظيفي الخاص بالأنواع في المجتمعات البكتيرية في التكافل مع الأشنات". مجلة ISME . 3 (9): 1105-1115 . Bibcode : 2009ISMEJ...3.1105G . doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038 . 
  2. ↑ غروب، مارتن؛ بيرغ، غابرييل (أغسطس 2009). "التجمعات الميكروبية من البكتيريا والفطريات مع التركيز على التكافل في الأشنات". مراجعات بيولوجيا الفطريات . 23 (3): 72-85 . Bibcode : 2009FunBR..23...72G . doi : 10.1016/j.fbr.2009.10.001 .
  3. 1 2 3 4 توبي سبريبيلي؛ توفينين، فيرا؛ ريسل، فيليب؛ فاندربول، دان؛ وولينسكي، هيمو؛ إيمي، م. كاثرين؛ شنايدر، كيفن؛ ستابينتينر، إديث؛ تومي هيلر، ميرجي؛ ثور، جوران؛ مايرهوفر، هيلموت؛ يوهانسون، حنا؛ ماكوتشين ، جون ب. (29 يوليو 2016). "الخمائر القاعدية في قشرة الفطريات الماكروليتية" . علوم . 353 (6298): 488– 92. بيب كود : 2016Sci...353..488S . دوى : 10.1126/science.aaf8287 . بمك 5793994 . بميد 27445309 .  
  4. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ليب، هاينو (٧ مارس ٢٠١١). "ما هو الأشنة؟" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في ٢ يوليو ٢٠١٤. تم الاسترجاع في ١٠ أكتوبر ٢٠١٤ .
  5. ↑ " مقدمة عن الأشنات - تحالف بين الممالك ". متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف في 22 أغسطس 2014 في Wayback Machine .
  6. 1 2 3 4 5 برودو، إيروين م. ودوران شارنوف، سيلفيا (2001) أشنات أمريكا الشمالية . رقم ISBN 978-0300082494.
  7. ↑ "الخميرة تظهر كشريك ثالث خفي في التكافل مع الأشنات" . ساينس ديلي . 21 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2024 .
  8. ^ فرانك ، أيه بي (1877). "Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten. Beiträge zur Biologie der Pflanzen" . هاثي تراست . تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2024 .
  9. ↑ كومبولا، جوكو؛ ليفرير، ستيفاني سي؛ نيمينين، موري (2004). "استخدام الرنة لمراعي الأشنات الحرجية في فصل الشتاء في ظروف تساقط الثلوج الخفيفة" . القطب الشمالي . 57 (3). Bibcode : 2004Arcti..57ic504K . doi : 10.14430/arctic504 .
  10. ↑ فروبيرغ، لارس؛ باور، أنيت؛ باور، برونو (يناير 1993). "الضرر التفاضلي الذي تُلحقه القواقع بالأشنات الكلسية بواسطة الحيوانات العاشبة". مجلة علم الأشنات . 25 (1): 83. doi : 10.1017/s002428299300009x .
  11. ↑ ليناس، هانز بيتر؛ فيلبيرغ، آرني (يونيو 1985). "بنية الموائل واستراتيجيات دورة الحياة لنوعين من ذوات الذنبيات المتغذية على الأشنات، متجاورين جزئيًا ومتقاربين في الأصل". Oikos . 44 (3): 448. Bibcode : 1985Oikos..44..448L . doi : 10.2307/3565786 . JSTOR 3565786 . 
  12. ↑ جيرسون، يو. (أكتوبر 1973). "علاقات الأشنات بالمفصليات". عالم الأشنات . 5 ( 5-6 ): 434-443 . Bibcode : 1973ThLic...5..434G . doi : 10.1017/S0024282973000484 .
  13. 1 2 غالاوي، دي جيه (13 مايو 1999). "معجم الأشنات" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2014.
  14. ↑ مارغوليس، لين ؛ بارينو، إيفا (2003). "نظرة على الأشنات" . العلوم البيولوجية . 53 (8): 776. doi : 10.1641/0006-3568(2003)053 [ 0776:LAL ] 2.0.CO ؛ 2 .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 شارنوف، ستيفن (2014) دليل ميداني لأشنات كاليفورنيا ، مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-19500-2
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 سبير، برايان ر؛ بن واغونر (مايو 1997). "الأشنات: تاريخ الحياة والبيئة" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2015 .
  17. ↑ سيسون، ليف؛ فيجوس، باولا (2023). فطريات أوتياروا: دليل ميداني لجامع فضولي . أوكلاند، نيوزيلندا: دار بنجوين للنشر. ص 66. ISBN  978-1-76104-787-9. OCLC 1372569849 . 
  18. 1 2 3 4 5 "الأشنات: التصنيف، متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا" . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  19. ↑ لينديمر، جيه سي (2011). "مراجعة تصنيفية لأنواع فطر ليبراريا في أمريكا الشمالية التي تنتج حمض الديفاريكاتيك، مع ملاحظات حول النوع النمطي لجنس ليبراريا إنكانا ". مجلة علم الفطريات . 103 (6): 1216-1229 . doi : 10.3852/11-032 . PMID 21642343 . 
  20. 1 2 3 4 كاسانو، ليوناردو م.؛ ديل كامبو، إيفا م.؛ غارسيا بريجو، فرانسيسكو J .؛ ريج أرمينيانا، خوسيه؛ جاسولا، فرانسيسكو؛ ديل هويو، أليسيا؛ جويرا، ألفريدو؛ بارينو ، إيفا (مارس 2011). "هناك طحالب من نوع Trebouxia ذات أداء فسيولوجي مختلف موجودة دائمًا في الأشنة في Ramalina Farinacea . التعايش مقابل المنافسة؟". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 13 (3): 806–818 . بيب كود : 2011EnvMi..13..806C . دوى : 10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x . اتش دي ال : 10251/60269 . PMID 21134099 . 
  21. 1 2 هونغر، روزماري (1991). "تطور الفطريات: التكافل والتكوين الشكلي" . في مارغوليس، لين؛ فيستر، رينيه (محرران). التكافل كمصدر للابتكار التطوري: التنوع والتكوين الشكلي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 319-340 . ISBN  978-0-262-13269-5.
  22. 1 2 غروب، مارتن؛ كاردينال، ماسيميليانو؛ دي كاسترو، جواو فييرا؛ مولر، هنري؛ بيرغ، غابرييل (سبتمبر 2009). "التنوع البنيوي والوظيفي الخاص بالأنواع في المجتمعات البكتيرية في التكافل مع الأشنات" . مجلة ISME . 3 (9): 1105-1115 . Bibcode : 2009ISMEJ...3.1105G . doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038 . 
  23. 1 2 Barreno, E., Herrera-Campos, M., García-Breijo, F., Gasulla, F., and Reig-Armiñana, J. (2008) "البكتيريا غير الضوئية المرتبطة بالهياكل القشرية في رامالينا وأوسنيا ثالي من المكسيك" . أسيلومار، باسيفيك جروف، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية: ملخصات IAL 6- اجتماع ABLS المشترك.
  24. 1 2 موريس ج، بورفيس و (2007). الأشنات (الحياة) . لندن: متحف التاريخ الطبيعي. ص 19. ISBN  978-0-565-09153-8.
  25. ↑ "الأشنة - الأشياء الصغيرة التي تهم" . خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية .
  26. ↑ هاربر، دوغلاس. "الأشنة" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  27. ↑ الأشنة . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. قاموس لاتيني ضمن مشروع برسيوس .
  28. ↑ λειχήν . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  29. ↑ είχειν في ليدل وسكوت .​ 
  30. ^ بيكس ، روبرت إس بي (2010). "sv ἐχήν، лείχω". القاموس الاشتقاقي للغة اليونانية . سلسلة قاموس ليدن الهندية الأوروبية الاشتقاقية. المجلد. 1. بمساعدة لوسيان فان بيك. ليدن، بوسطن: بريل. ص 846 – 47. ISBN   978-90-04-17418-4.
  31. 1 2 "الأشنة" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( النسخة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2018 . (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  32. ↑ "الأشنة" . قاموس كامبريدج . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 سبتمبر 2022 .
  33. 1 2 "تعريف الأشنة" . قاموس ميريام-ويبستر .
  34. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ "الأشنات والنباتات اللاوعائية، جامعة ولاية ميشيغان، ٢٥-١٠-١٩٩٩" . مؤرشف من الأصل في ٥ أكتوبر ٢٠١١. تم الاطلاع عليه في ١٠ أكتوبر ٢٠١٤ .
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مفردات الأشنات، معلومات عن أشنات أمريكا الشمالية، سيلفيا وستيفن شارنوف،أُرشف بتاريخ 20 يناير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 "معجم الأشنات لآلان سيلفرسايد (ص.ب.)، آلان سيلفرسايد" . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 دوبسون، إف إس (2011). الأشنات، دليل مصور للأنواع البريطانية والأيرلندية . سلاو، المملكة المتحدة: شركة ريتشموند للنشر. ISBN 978-0-85546-315-1.
  38. 1 2 3 4 5 6 7 "الأشنات الورقية، أنواع ثالوس الأشنات، آلان سيلفرسايد" . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  39. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ الطحالب والأشنات والسراخس في شمال غرب أمريكا الشمالية ، ديل هـ. فيت، جانيت إي. مارش، روبن ب. بوفي، شركة لون باين للنشر، رقم ISBN 0-295-96666-1
  40. 1 2 3 4 "الأشنات، مؤسسة ساغوارو-جونيبر" . مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  41. 1 2 3 ماكيون، بروس (2007). "الأشنات وعلاقتها بقضايا الإدارة". فطريات شمال غرب المحيط الهادئ : 1-39 . doi : 10.2509/pnwf.2007.002.003 (غير نشط في 18 يوليو 2026). hdl : 2376/123130 .{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط )
  42. 1 2 3 4 أشنات ميشيغان، جولي جونز ميدلين، دار نشر بي. جين، 1996، رقم ISBN 08773703979780877370390أُرشف بتاريخ 24 نوفمبر 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 الأشنات: المزيد عن علم التشكل، متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا،أُرشف بتاريخ 28 فبراير 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 "الكائنات الضوئية في الأشنات، جامعة نبراسكا أوماها" (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 6 أكتوبر 2014.
  45. 1 2 "معجم الأشنات لآلان سيلفرسايد (go)، آلان سيلفرسايد" . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  46. 1 2 3 بودل، ب.؛ شيدجر، س. (1996). "مورفولوجيا وتشريح الثالوس". بيولوجيا الأشنات . ص 37-64 . doi : 10.1017/CBO9780511790478.005 . ISBN  978-0-511-79047-8.
  47. 1 2 هايدمارسون، ستاري؛ هايدمارسون، ستاري (1996). "البروينا كصفة تصنيفية في جنس الأشنة ديرماتوكاربون ". مجلة علم الأشنات . 99 (3): 315-320 . doi : 10.2307/3244302 . JSTOR 3244302 . 
  48. ↑ ووكر، مارك (2025). ما هي الأشنات ؟
  49. ↑ بوغودا، كلوي س.؛ كيبرز، كايل ج.؛ لينديمر، جيمس س.؛ كين، نولان س.؛ تريب، إيرين أ. (مارس 2018). "انخفاض تعقيد جينومات الميتوكوندريا في الفطريات المُكوِّنة للأشنات يُلقي الضوء على بنية جينوم التكافل الإلزامي". علم البيئة الجزيئية . 27 (5): 1155-1169 . Bibcode : 2018MolEc..27.1155P . doi : 10.1111/mec.14519 . PMID 29417658 . 
  50. ^ سبربيل، توبي. توفينين، فيرا؛ ريسل، فيليب؛ فاندربول، دان؛ وولينسكي، هيمو؛ إيمي، م. كاثرين؛ شنايدر، كيفن؛ ستابينتينر، إديث؛ تومي هيلر، ميرجي؛ ثور، جوران؛ مايرهوفر، هيلموت؛ يوهانسون، حنا؛ ماكوتشين ، جون ب. (29 يوليو 2016). "الخمائر القاعدية في قشرة الفطريات الماكروليتية" . علوم . 353 (6298): 488– 492. بيب كود : 2016Sci...353..488S . دوى : 10.1126/science.aaf8287 . بمك 5793994 . بميد 27445309 .  
  51. ↑ سكالود، ب؛ بيكسا، أ (2010). "استدلالات تطورية مبنية على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS rDNA) والأكتين تكشف عن تنوع واسع النطاق للطحلب الأشنة الشائع أستيروكلوريس (تريبوكسيوفيسيا، كلوروفيتا)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 54 (1): 36-46 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.09.035 . PMID 19853051 . 
  52. 1 2 3 4 راميل، جوردون. "ما هو الأشنة؟" . موقع إيرث لايف ويب. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2015 .
  53. 1 2 أحمدجيان، ف. (1993). التكافل مع الأشنات . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-57885-7.
  54. 1 2 هونغر، ر. (1988). "الفطريات التكافلية". في ناش الثالث، تي إتش (محرر). بيولوجيا الأشنات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج (نُشر عام 1996). ISBN 978-0-521-45368-4.
  55. ↑ فيري، بي دبليو، بادلي، إم إس وهوكسورث، دي إل (محررون) (1973) تلوث الهواء والأشنات . مطبعة أثلون، لندن.
  56. ↑ روز سي آي، هوكسورث دي إل (1981). "إعادة استعمار الأشنات في هواء لندن الأنظف". مجلة نيتشر . 289 (5795): 289-292 . Bibcode : 1981Natur.289..289R . doi : 10.1038/289289a0 .
  57. ↑ هوكسورث، د. ل. وروز، ف. (1976) الأشنات كمؤشرات للتلوث . إدوارد أرنولد، سلسلة معهد البيولوجيا، رقم 66. ISBN 0713125551
  58. ↑ "زيت طحلب البلوط المطلق، إيفرنيا بروناستري، مثبت للعطور" . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2014 .
  59. ↑ سكوجلاند، تيرجي (1984). "تنظيم مكانة الرنة البرية في البحث عن الطعام". علم البيئة الجغرافية . 7 (4): 345. Bibcode : 1984Ecogr...7..345S . doi : 10.1111/j.1600-0587.1984.tb01138.x .
  60. ↑ لوري، جيمس د.؛ ديدريش، بول (مارس 2003). "الفطريات المتطفلة على الأشنات: التفاعلات، والتطور، والتنوع البيولوجي". مجلة علم الأشنات . 106 (1): 80-120 . doi : 10.1639/0007-2745(2003)106 [ 0080:LFIEAB ] 2.0.CO ; 2 .
  61. ↑ هاجيوارا ك، رايت بي آر، وآخرون (مارس 2015). "تحليل مقارن لخصائص مضادات الأكسدة في الأشنات الأيسلندية والهاوائية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (8): 2319-2325 . doi : 10.1111/1462-2920.12850 . PMID 25808912 .  
  62. ↑ أوداباسوغلو ف، أصلان أ، جاكير أ، وآخرون (مارس 2005). "النشاط المضاد للأكسدة، والقدرة على الاختزال، والمحتوى الفينولي الكلي لبعض أنواع الأشنات". فيتوتيرابيا . 76 (2): 216-219 . doi : 10.1016/j.fitote.2004.05.012 . PMID 15752633 .  
  63. هاوك ، ماركوس؛ يورغنز، ساشا-رينيه؛ لوشنر، كريستوف (2010). "حمض النورستيكتيك : علاقات الارتباط بين خصائصه الفيزيائية والكيميائية والتفضيلات البيئية للأشنات المنتجة لهذا الديبسيدون". علم النبات البيئي والتجريبي . 68 (3): 309. Bibcode : 2010EnvEB..68..309H . doi : 10.1016/j.envexpbot.2010.01.003 .
  64. ١ ٢ "شبكة الحياة الأرضية، النمو والتطور في الأشنات" . earthlife.net. مؤرشف من الأصل في ٢٨ مايو ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١٢ أكتوبر ٢٠١٤ .
  65. ↑ روزينوينكل، سوينجا؛ كوروب، أوليفر؛ لاندغراف، أنجيلا؛ دزومابايفا، أتيرغول (ديسمبر 2015). "حدود قياس الأشنات". مراجعات علوم العصر الرباعي . 129 : 229-238 . Bibcode : 2015QSRv..129..229R . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.10.031 .
  66. ↑ ميلر، جي إتش؛ أندروز، جيه تي (1972). "التاريخ الرباعي لشبه جزيرة كمبرلاند الشمالية، جزيرة بافن الشرقية، الأقاليم الشمالية الغربية، كندا، الجزء السادس: منحنى نمو الأشنة الأولي لـ Rhizocarpon geographicum". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 83 (4): 1133. doi : 10.1130/0016-7606(1972)83 [ 1133:QHONCP ] 2.0.CO ؛ 2 .
  67. ↑ هاوورث، ليا أ.؛ كالكين، باركر إي.؛ إليس، جيمس م. (أغسطس 1986). "القياس المباشر لنمو الأشنات في سلسلة جبال بروكس الوسطى، ألاسكا، الولايات المتحدة الأمريكية، وتطبيقه على التأريخ الأشنومي". مجلة أبحاث القطب الشمالي وجبال الألب . 18 (3): 289-296 . Bibcode : 1986AARes..18..289H . doi : 10.1080/00040851.1986.12004090 . JSTOR 1550886 . 
  68. ↑ بينيديكت، جيمس ب. (يناير 2009). "مراجعة للتأريخ باستخدام الأشنات وتطبيقاته في علم الآثار". مجلة العصور القديمة الأمريكية . 74 (1): 143-172 . Bibcode : 2009AmAnt..74..143B . doi : 10.1017/S0002731600047545 .
  69. ↑ ناش الثالث، توماس هـ. (2008). "مقدمة". في ناش الثالث، توماس هـ. (محرر). بيولوجيا الأشنات ( الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1-8 . doi : 10.1017/CBO9780511790478.002 . ISBN   978-0-521-69216-8.
  70. ↑ بالدوين، إميلي (26 أبريل 2012). "الأشنة تنجو من بيئة المريخ القاسية" . أخبار سكاي مانيا. مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 27 أبريل 2012 .
  71. ↑ شيلدريك، ميرلين (2020). الحياة المتشابكة: كيف تصنع الفطريات عوالمنا، وتغير عقولنا، وتشكل مستقبلنا . بودلي هيد. ص 94. ISBN  978-1-84792-520-6.
  72. ↑ "وكالة الفضاء الأوروبية - رحلات الفضاء البشرية والاستكشاف - الأشنة تبقى حية في الفضاء" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2010 .
  73. ↑ سانشو، إل جي؛ دي لا توري، ر. هورنك، ج. أسكاسو، C .؛ دي لوس ريوس، أ؛ بينتادو، أ. ويرزكوس، J .؛ شوستر، م. (2007). “الأشنات تعيش في الفضاء: نتائج تجربة الأشنات عام 2005”. علم الأحياء الفلكي . 7 (3): 443-454 . بيب كود : 2007AsBio...7..443S . دوى : 10.1089/ast.2006.0046 . اتش دي ال : 10261/20262 . بميد 17630840 . 
  74. ↑ إيشورن، سوزان إي.، إيفرت، راي إف.، ورافين، بيتر إتش. (2005). بيولوجيا النباتات . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 1. ISBN 0716710072.
  75. ↑ كوك، ريبيكا؛ ماكفارلاند، كينيث (1995). دليل مختبر علم النبات العام 111. نوكسفيل، تينيسي: جامعة تينيسي. ص 104. 
  76. 1 2 أ.ن.راي؛ ب. بيرجمان؛ أولا راسموسن (31 يوليو 2002). البكتيريا الزرقاء في التكافل . سبرينغر. ص. 59. ردمك  978-1-4020-0777-4أُرشف من الأصل في 31 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2013 .
  77. ↑ لو، ر.؛ لويس، د. هـ. (نوفمبر 1983). "البيئات الحيوية والحفاظ على التكاثر الجنسي - بعض الأدلة من التكافل المتبادل". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 20 (3): 249-276 . Bibcode : 1983BJLS...20..249L . doi : 10.1111/j.1095-8312.1983.tb01876.x .
  78. ^ شكالود، بافيل؛ ستينوفا، جانا؛ سيدكا، تيريزا؛ فانكوروفا، لوسي؛ بيكسا، أوندريج (4 مايو 2015). “تجميع اللغز الصعب للتنوع البيولوجي للطحالب: ترسيم الأنواع داخل جنس Asteroكلورis (Trebouxiophyceae، Chlorophyta)”. مجلة علم الفطريات . 51 (3): 507– 527. بيب كود : 2015JPcgy..51..507S . دوى : 10.1111/jpy.12295 . بميد 26986666 . 
  79. ↑ راميل، جوردون. "التركيبات التكاثرية للأشنات" . مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2014 .
  80. 1 2 3 مورتاغ جي جي، داير بي إس، كريتندن بي دي (أبريل 2000). "الجنس والأشنة المفردة". مجلة نيتشر . 404 (6778): 564. Bibcode : 2000Natur.404..564M . doi : 10.1038/35007142 . PMID 10766229 . 
  81. 1 2 3 كيرك، بي إم، كانون، بي إف، مينتر، دي دبليو، ستالبرز، جيه إيه (2008). قاموس الفطريات ( الطبعة العاشرة). والينغفورد: كابي. الصفحات 378-381 . ISBN   978-0-85199-826-8.
  82. ↑ لوكينغ، روبرت؛ هودكينسون، بريندان ب.؛ ليفيت، ستيفن د. (2017). "تصنيف عام 2016 للفطريات المتطفلة في شعبتي الفطريات الزقية والفطريات البازيدية - ما يقرب من ألف جنس". مجلة علم الحزازيات . 119 (4): 361-416 . doi : 10.1639/0007-2745-119.4.361 . JSTOR 44250015 . 
  83. ↑ لوكينغ، روبرت؛ هودكينسون، بريندان ب.؛ ليفيت، ستيفن د. (2017). "تصحيحات وتعديلات على تصنيف 2016 للفطريات المتطفلة في شعبتي الفطريات الزقية والفطريات البازيدية". مجلة علم الفطريات . 120 (1): 58-69 . doi : 10.1639/0007-2745-120.1.058 .
  84. ↑ لوكينغ، روبرت؛ ريفاس-بلاتا، إي.؛ تشافيز، جيه إل؛ أومانا، إل.؛ سيبمان، إتش جيه إم (2009). "كم عدد الأشنات الاستوائية الموجودة... حقًا؟". مكتبة الأشنات . 100 : 399-418 .
  85. 1 2 3 " الشكل والبنية - ستيكتا وديندريسكوكولون " . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2014 .
  86. ↑ لوتزوني، ف.؛ كوف، ف.؛ كوكس، سي جيه؛ ماكلولين، د.؛ سيليو، ج.؛ دينتينجر، ب.؛ بادامسي، م.؛ هيبيت، د.؛ وآخرون . (2004). "تجميع شجرة حياة الفطريات: التقدم والتصنيف وتطور السمات دون الخلوية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1446-1480 . doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID 21652303 .  
  87. ↑ ساندرز، دبليو بي؛ مو، آر إل؛ أسكاسو، سي. (2004). "الأشنة البحرية المدية التي يشكلها فطر فيروكاريا تافاريسيا (من شعبة الفطريات الزقية) والطحلب البني بيتروديرما ماكوليفورم (من شعبة الطحالب البنية): تنظيم الثالوس وتفاعل المتعايش - المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (4): 511-522 . doi : 10.3732/ajb.91.4.511 . hdl : 10261/31799 . PMID 21653406 . 
  88. ↑ "علاقات التكافل بين الفطريات والطحالب - متحف نيو برونزويك" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2018 .
  89. ^ بيريز أورتيجا، سيرجيو. ميلر، كاثي آن؛ دي لوس ريوس، أسونسيون (مايو 2018). "تحدي مفهوم الأشنة: يمثل Turgidosculum ulvae (Verrucariaceae) تحولًا ضوئيًا مستقلاً إلى طحالب متعددة الخلايا تشبه الشفرة". عالم الأشنة . 50 (3): 341– 356. بيب كود : 2018ThLic..50..341P . دوى : 10.1017/S0024282918000117 .
  90. ↑ ريبالكا، ن.؛ وولف، م.؛ أندرسن، ر.أ.؛ فريدل، ت. (2013). "تطابق البلاستيدات الخضراء - بيولوجيا التطور BMC - بيوميد سنترال" . بيولوجيا التطور BMC . 13 : 39. doi : 10.1186/1471-2148-13-39 . PMC 3598724. PMID 23402662 .  
  91. ↑ لوتزوني، فرانسوا؛ باجل، مارك؛ ريب، فاليري (21 يونيو 2001). "السلالات الفطرية الرئيسية مشتقة من أسلاف تكافلية من الأشنات". مجلة نيتشر . 411 (6840): 937-940 . Bibcode : 2001Natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855 . 
  92. ↑ هوكسورث، د. ل. (1988). " تنوع التكافل بين الفطريات والطحالب، وأهميته التطورية، وطبيعة الأشنات". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 96 : 3-20 . doi : 10.1111/j.1095-8339.1988.tb00623.x
  93. ↑ آشنبرينر، إينيس أ.؛ سيرنافا، توميسلاف؛ بيرغ، غابرييل؛ غروب، مارتن (18 فبراير 2016). "فهم التكافل بين أنواع متعددة من الميكروبات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 180. Bibcode : 2016FrMic...700180A . doi : 10.3389/fmicb.2016.00180 . PMC 4757690. PMID 26925047 .  
  94. ↑ رولشاوزن، غريغور؛ دال غراندي، فرانشيسكو؛ سادوفسكا-ديس، آنا د.؛ أوت، يورغن؛ شميت، إمكه (أغسطس 2018). "تحديد النطاق المناخي للشركاء المتعايشين في تعايش الأشنات يشير إلى توسع النطاق البيئي بوساطة الكائنات المتبادلة". علم البيئة الجغرافية . 41 (8): 1380-1392 . Bibcode : 2018Ecogr..41.1380R . doi : 10.1111/ecog.03457 . hdl : 11577/3440834 .
  95. ↑ تشين، شيوفي؛ فينغ، جيانجو؛ يو، ليان؛ تشانغ، تاو (ديسمبر 2024). "تنوع الفطريات والطحالب الضوئية وعلاقاتها في منطقة ني-أوليسوند (سفالبارد، القطب الشمالي العالي)". الكائنات المتطرفة . 28 (3) 40. doi : 10.1007/s00792-024-01355-1 . PMID 39179679 . 
  96. ↑ بيرسي-نورمور، ميشيل د. (يناير 2006). "الفطر الزقي المُكوِّن للأشنات، إيفرنيا ميزومورفا، يرتبط بأنماط جينية متعددة من تريبوكسيا جيمسي". مجلة نيو فايتولوجيست . 169 (2): 331-344 . Bibcode : 2006NewPh.169..331P . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x . PMID 16411936 . 
  97. 1 2 3 ريكينين، ج. (1995). "ما الذي يكمن وراء الألوان الجميلة؟ دراسة حول البيولوجيا الضوئية للأشنات". بريوبروثيرا . 4 (3): 375-376 . doi : 10.2307/3244316 . JSTOR 3244316 . 
  98. ↑ لوكينغ، روبرت (25 فبراير 2015). "فطر واحد - نوعان من الأشنات" . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2022 .
  99. ↑ فريدل، ت.؛ بودل، ب. (1996). "الكائنات الضوئية". في ناش الثالث، ت. هـ. (محرر). بيولوجيا الأشنات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 9-26 . doi : 10.1017/CBO9780511790478.003 . ISBN  978-0-521-45368-4.
  100. 1 2 "معجم الأشنات لآلان سيلفرسايد (af)، آلان سيلفرسايد" . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  101. ↑ ريكينين، جوكو (2017). "البكتيريا الزرقاء في الأنظمة التكافلية الأرضية". موضوعات حديثة في بدائيات النوى الضوئية . ص 243-294 . doi : 10.1007/978-3-319-46261-5_8 . ISBN  978-3-319-46259-2.
  102. ^ ريكينن ، جوكو (23 أبريل 2013). "دراسات جزيئية على تنوع البكتيريا الزرقاء في تعايش الأشنة" . MycoKeys (6): 3– 32. بيب كود : 2013MycoK...6....3R . دوى : 10.3897/mycokeys.6.3869 .
  103. 1 2 ريكينن، جوكو؛ أوكسانين، إيلونا؛ لوهتاندر ، كاتيلينا (19 يوليو 2002). “نقابات الأشنة تشترك في تعايش البكتيريا الزرقاء ذات الصلة”. علوم . 297 (5580): 357. دوى : 10.1126/science.1072961 . بميد 12130774 . 
  104. ↑ أوبراين، هـ.؛ ميادليكوفسكا، ج.؛ لوتزوني، ف. (2005). "تقييم التخصص المضيف في البكتيريا الزرقاء التكافلية المرتبطة بأربعة أنواع وثيقة الصلة من فطر الأشنة بيلتيجيرا " . المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 40 (4): 363-378 . Bibcode : 2005EJPhy..40..363O . doi : 10.1080/09670260500342647 .
  105. ↑ غوزو-كرزيمينسكا، ب (2006). "مرونة الكائنات الضوئية في الأشنة بروتوبارميليوبسيس موراليس كما كشفت عنها تحليلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS rDNA)". مجلة علم الأشنات . 38 (5): 469-476 . Bibcode : 2006ThLic..38..469G . doi : 10.1017/s0024282906005068 .
  106. ↑ أومورا، ي.؛ كاواشي، م.؛ كاساي، ف.؛ واتانابي، م. (2006). "التراكيب الجينية للكائنات المتعايشة في الأشنة المتكاثرة خضريًا، بارموتريما تينكتوروم ، بناءً على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS rDNA)" (2006). مجلة علم الأشنات . 109 : 43-59 . doi : 10.1639/0007-2745(2006)109 [ 0043:gcosia ] 2.0.co ; 2 .
  107. ↑ بيرسي-نورمور (2006). "الفطر الزقي المُكوِّن للأشنات Evernia mesomorpha يرتبط بأنماط جينية متعددة من Trebouxia jamesii " . مجلة نيو فايتولوجيست . 169 (2): 331-344 . Bibcode : 2006NewPh.169..331P . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x . PMID 16411936 . 
  108. ↑ لوتزوني، فرانسوا؛ باجل، مارك؛ ريب، فاليري (2001). "السلالات الفطرية الرئيسية مشتقة من أسلاف تكافلية من الأشنات". مجلة نيتشر . 411 (6840): 937-940 . Bibcode : 2001Natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855 . 
  109. 1 2 "الأشنات: السجل الأحفوري" مؤرشف في 25 يناير 2010 في Wayback Machine ، متحف علم الحفريات بجامعة كاليفورنيا.
  110. ↑ سبير، بي آر، وواغونر، بي. "السجل الأحفوري للأشنات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2010 .
  111. ↑ بوينار الابن، جي أو. (1992). الحياة في الكهرمان . مطبعة جامعة ستانفورد.
  112. ↑ بيترسون، إي. بي. (2000). "أشنة أحفورية مهملة (Lobariaceae)". عالم الأشنات . 32 (3): 298-300 . Bibcode : 2000ThLic..32..298P . doi : 10.1006/lich.1999.0257 .
  113. ↑ كاراتيغين، آي في؛ سنيغيريفسكايا، إن إس؛ فيكولين، إس في (يناير 2009). "أقدم أنواع الأشنات الأرضية، وينفريناتيا ريتيكولاتا: اكتشاف جديد وتفسير جديد". مجلة علم الأحافير . 43 (1): 107-114 . Bibcode : 2009PalJ...43..107K . doi : 10.1134/S0031030109010110 .
  114. ↑ تايلور، تي إن؛ هاس، إتش؛ ريمي، دبليو؛ كيرب، إتش (1995). "أقدم أحفورة أشنة" . مجلة نيتشر . 378 (6554): 244. Bibcode : 1995Natur.378..244T . doi : 10.1038/378244a0 .
  115. ↑ تايلور، دبليو إيه، فري، سي بي، هيلجيمو، آر، أوتشوادا، جيه (2004). "تحليل المجهر الإلكتروني الماسح لنبات الإسفنجيات المُفسَّر على أنه أشنة أحفورية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 165 (5): 875-881 . Bibcode : 2004IJPlS.165..875T . doi : 10.1086/422129 .
  116. ↑ يارين، أ.هـ؛ بورتر، س.؛ كوجليتش، ج.ج. (2003). "تحديد استقلاب الأشنات في الكائنات الأرضية من العصر الديفوني المبكر". الجيولوجيا . 31 (2): 99-102 . Bibcode : 2003Geo....31...99J . doi : 10.1130/0091-7613(2003)031 < 0099:LMIIED > 2.0.CO ; 2 .
  117. ↑ فليتشر، بي جيه؛ بيرلينج، دي جيه ؛ تشالونر، دبليو جي (2004). "نظائر الكربون المستقرة واستقلاب الكائن الحي الأرضي الديفوني سبونجيوفيتون ". علم الأحياء الجيولوجي . 2 (2): 107-119 . Bibcode : 2004Gbio....2..107F . doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x .
  118. ↑ إدواردز د؛ آكس ل (2012). "دليل على وجود صلة فطرية بين فطر نيماتاسكيتوم، وهو حليف وثيق لفطر بروتوتاكسيتس" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 168 : 1-18 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2011.01195.x .
  119. ↑ ريتالاك، جي جي؛ لاندينغ، إي. (2014). "الصلات والبنية لجذوع بروتوتاكسيتس لوغاني من العصر الديفوني ". مجلة علم الفطريات . 106 (6): 1143-1156 . doi : 10.3852/13-390 . PMID 24990121 . 
  120. ↑ لورون، كورنتين سي؛ كوبر، لورا إم؛ ماكماهون، شون؛ جوردان، شون إف؛ جروموف، أندريه في؛ هامبيج، ماثيو؛ رودجرز، نيال؛ بيشيفين، ليتيتيا؛ فوندراسيك، هندريك؛ ألكسندر، رواريد؛ رودريغيز دزول، إدوين؛ برازيير، ألكسندر تي؛ كرينجز، مايكل؛ هيذرينغتون، ألكسندر جيه. (23 يناير 2026). "تختلف أحافير البروتوتاكسيتس هيكليًا وكيميائيًا عن الفطريات المنقرضة والحية" . مجلة ساينس أدفانسز . 12 (4) eaec6277. Bibcode : 2026SciA...12c6277L . doi : 10.1126/sciadv.aec6277 . PMC 12822639. PMID 41564173 .  
  121. ↑ كاراتيغين الرابع؛ سنيغيريفسكايا ن.س؛ فيكولين س.ف. (2009). "أقدم أنواع الأشنات الأرضية، وينفريناتيا ريتيكولاتا : اكتشاف جديد وتفسير جديد". مجلة علم الأحافير . 43 (1): 107-114 . Bibcode : 2009PalJ...43..107K . doi : 10.1134/S0031030109010110 .
  122. ↑ كاراتيغين، إي. في.، سنيغيريفسكايا، ن. س.، فيكولين، س. ف. (2007). "نوعان من التكافل بمشاركة الفطريات من النظم البيئية للعصر الديفوني المبكر" . المؤتمر الخامس عشر لعلماء الفطريات الأوروبيين، سانت بطرسبرغ، روسيا، 16-21 سبتمبر 2007. 1 ( 1): 226. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 18 فبراير 2011 .
  123. ↑ «الأشنات أحدث بكثير مما كان يعتقد العلماء - من المحتمل أنها تطورت بعد ملايين السنين من تطور النباتات» . ١٥ نوفمبر ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ١٨ ديسمبر ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١٨ نوفمبر ٢٠١٩ .
  124. ↑ هانسن، كارين؛ بيري، برايان أ.؛ درانجينيس، أندرو و.؛ فايستر، دونالد هـ. (مايو 2013). "دراسة تطورية لعائلة الفطريات الكأسية شديدة التنوع Pyronemataceae (Pezizomycetes، Ascomycota) توضح العلاقات وتطور سمات مختارة من دورة الحياة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 67 (2): 311-335 . Bibcode : 2013MolPE..67..311H . doi : 10.1016/j.ympev.2013.01.014 . PMID 23403226 . 
  125. ↑ شوخ سي إل؛ سونغ جي إتش؛ لوبيز-غيرالدز إف؛ تاونسند جيه بي؛ ميادليكوفسكا جيه؛ هوفستيتر في؛ روبرتس بي؛ ماثيني بي بي؛ وآخرون . (2009). "شجرة حياة الفطريات الزقية: دراسة تطورية شاملة للشعبة توضح أصل وتطور السمات التناسلية والبيئية الأساسية" . علم الأحياء النظامي . 58 (2): 224-239 . doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID 20525580 .  
  126. ↑ غارغاس، أ؛ ديبريست، ب.ت؛ غروب، م؛ تيلر، أ (1995). "أصول متعددة للتكافل بين الأشنات والفطريات كما تشير إليه دراسة تطور الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية". مجلة ساينس . 268 (5216): 1492-1495 . رمز Bibcode : 1995Sci...268.1492G . doi : 10.1126/science.7770775 . PMID 7770775 . 
  127. ↑ هونغر ر. (1998). "التكافل بين الأشنات - ما هو المذهل فيه؟". عالم الأشنات . 30 (3): 193-212 . doi : 10.1017/s002428299200015x .
  128. ↑ ويدين م، دورينغ هـ، جيلينستام ج (2004). "التغذية الرمية والتكوين الأشني كخيارات لنفس أنواع الفطريات على ركائز مختلفة: المرونة البيئية وأنماط حياة الفطريات في معقد ستريكتيس - كونوتريما " . مجلة نيو فايتولوجيست . 16 (3): 459-465 . Bibcode : 2004NewPh.164..459W . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01198.x .
  129. ↑ يوان إكس، شياو إس، تايلور تي إن (2005). "التكافل الشبيه بالأشنات قبل 600 مليون سنة". مجلة ساينس . 308 (5724): 1017-1020 . رمز Bibcode : 2005Sci...308.1017Y . doi : 10.1126/science.1111347 . PMID 15890881 . 
  130. ↑ ريتالاك، جي جي (2015). "أدلة الأكريتارك على انتشار تكيفي للفطريات في أواخر العصر ما قبل الكمبري" . بوتانيكا باسيفيكا . 4 (2). doi : 10.17581/bp.2015.04203 .
  131. ↑ ريتالاك، جي. جي. (2007). "نمو وتحلل وتراكم دفن ديكينسونيا، وهي أحفورة إدياكارية مميزة" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 31 (3): 215-240 . Bibcode : 2007Alch...31..215R . doi : 10.1080/03115510701484705 .
  132. ^ ريتالاك جي جي. (1994). “هل كانت أحافير الإدياكاران الأشنات؟”. علم الأحياء القديمة . 20 (4): 523–544 . بيب كود : 1994Pbio...20..523R . دوى : 10.1017/s0094837300012975 . جستور 2401233 . 
  133. ↑ سويتك، برايان (12 ديسمبر 2012). "ادعاء مثير للجدل يضع الحياة على اليابسة قبل 65 مليون سنة". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.12017 .
  134. ↑ هوكزيما، رينيه س.؛ برازييه، مارتن د.؛ دان، فرانسيس س.؛ ليو، ألكسندر ج. (13 سبتمبر 2017). "دراسة كمية لعلم الأحياء النمائي تؤكد أن الديكينسونيا من الحيوانات متعددة الخلايا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1862) 20171348. Bibcode : 2017PBioS.28471348H . doi : 10.1098/rspb.2017.1348 . PMC 5597836. PMID 28904140 .  
  135. ↑ ريتالاك، جي جي؛ دان، كي إل؛ ساكسبي، جيه. (2015). "أحفورة هوروديسكيا الإشكالية من العصر الميزوبروتيروزوي من منتزه غلاسير الوطني، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". أبحاث ما قبل الكمبري . 226 : 125-142 . Bibcode : 2013PreR..226..125R . doi : 10.1016/j.precamres.2012.12.005 .
  136. ↑ ريتالاك، جي جي؛ كرول، إي إس؛ ثاكراي، جي دي؛ باركنسون، دي. (2013). "أحافير إشكالية على شكل جرة من تربة قديمة من العصر الباليوبوروتيروزوي (2.2 مليار سنة) في جنوب إفريقيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 235 : 71-87 . Bibcode : 2013PreR..235...71R . doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
  137. ↑ لوكينغ، روبرت؛ نيلسن، ماثيو ب. (2018)، "الإدياكاريات، والأشنات الأولية، والبنسيليوم المشتق من الأشنات"، علم النبات القديم التحويلي ، إلسيفير، ص 551-590 ، doi : 10.1016/b978-0-12-813012-4.00023-1 ، ISBN  978-0-12-813012-4
  138. ↑ نيلسن، ماثيو ب.؛ لوكينغ، روبرت؛ بويس، سي. كيفن؛ لومبش، إتش. ثورستن؛ ري، ريتشارد إتش. (يناير 2020). "لا يوجد دليل على ظهور الأشنات قبل تطور النباتات الوعائية". علم الأحياء الجيولوجي . 18 (1): 3-13 . Bibcode : 2020Gbio...18....3N . doi : 10.1111/gbi.12369 . PMID 31729136 . 
  139. ↑ سونغ، هيون جونغ؛ كيم، كي تاي؛ بارك، سوك يونغ؛ لي، غير وون؛ تشوي، جاي يونغ؛ جيون، جونغ بوم؛ تشيونغ، كيونغ تشاي؛ تشوي، غوبونغ؛ هور، جاي سيون؛ لي، يونغ هوان (24 يونيو 2022). "تحليل جينومي مقارن للفطريات المُكوِّنة للأشنات يكشف عن رؤى جديدة حول أنماط حياة الفطريات" . التقارير العلمية . 12 (1) 10724. Bibcode : 2022NatSR..1210724S . doi : 10.1038/ s41598-022-14340-5 . PMC 9232553. PMID 35750715 .  
  140. ↑ كلاين، جوانا (19 نوفمبر 2019). "في سباق العيش على الأرض، لم تتفوق الأشنات على النباتات" . صحيفة نيويورك تايمز .
  141. ↑ "غسل الوجه المتأخر لجبل رشمور" . صحيفة واشنطن بوست . أسوشيتد برس. 11 يوليو 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2022 .
  142. ↑ "التلوث، عالم النبات السفلي" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2014 .
  143. ↑ أحمدجيان، ف. (1 مارس 1995). "الأشنات أكثر أهمية مما تعتقد". مجلة العلوم البيولوجية . 45 (3): 1. doi : 10.1093/bioscience/45.3.124 .
  144. ↑ تشين، جي؛ بلوم، هانز-بيتر؛ باير، لوثار (2000). "تجوية الصخور الناتجة عن استعمار الأشنات - مراجعة". كاتينا . 39 (2): 121. Bibcode : 2000Caten..39..121C . doi : 10.1016/S0341-8162(99)00085-5 .
  145. ↑ جونز، كلايف ج.؛ شاك، موشيه (1990). "تخصيب تربة الصحراء بواسطة القواقع آكلة الصخور". مجلة نيتشر . 346 (6287): 839. Bibcode : 1990Natur.346..839J . doi : 10.1038/346839a0 .
  146. ↑ ووكر، تي آر (2007). "أشنات الغابات الشمالية في لابرادور، كندا: قائمة مرجعية". إيفانسيا . 24 (3): 85-90 . doi : 10.1639/0747-9859-24.3.85 .
  147. ↑ أوكسانين، آي. (2006). "الجوانب البيئية والتقنية الحيوية للأشنات". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 73 (4): 723-734 . doi : 10.1007/s00253-006-0611-3 . PMID 17082931 . 
  148. ↑ لوري، جيمس د. (1994). "التضاد الكيميائي في الأشنات: مراجعة". في: إندرجيت؛ ك.م.م. داكشيني؛ فرانك أ. إينهيليغ (محررون). التضاد الكيميائي: الكائنات الحية، والعمليات، والتطبيقات . سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية. المجلد 582. الجمعية الكيميائية الأمريكية. الصفحات 26-38 . doi : 10.1021/bk-1995-0582.ch002 . ISBN   978-0-8412-3061-3.
  149. 1 2 3 ناش الثالث، توماس هـ. (2008). "حساسية الأشنات لتلوث الهواء". في ناش الثالث، توماس هـ. (محرر). بيولوجيا الأشنات ( الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 299-314 . doi : 10.1017/CBO9780511790478.016 . ISBN   978-0-521-69216-8.
  150. ↑ كنوبس، جيه إم إتش؛ ناش، تي إتش الثالث؛ بوشيه، في إل؛ شليزنجر، دبليو إتش (1991). "دورة المعادن والأشنات الهوائية: الآثار المترتبة على مستوى النظام البيئي". عالم الأشنات . 23 (3): 309-321 . Bibcode : 1991ThLic..23..309K . doi : 10.1017/S0024282991000452 .
  151. ↑ هوجان، سي. مايكل (2010). "العامل غير الحيوي" . موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2013 .
  152. ↑ بيلتمان، آي إتش، دي كوك، إل جيه، كويبر، بي جيه سي، فان هاسلت، بي آر (1980). "تركيب الأحماض الدهنية ومحتوى الكلوروفيل في الأشنات الهوائية وعلاقتهما المحتملة بحساسيتها لتلوث الهواء". مجلة Oikos . 35 (3): 321-326 . Bibcode : 1980Oikos..35..321B . doi : 10.2307/3544647 . JSTOR 3544647 . 
  153. ↑ إميريش ر، جيز إ، لانج أو إل، بروكسش ب (1993). "سمية ونشاط مضادات التغذية لمركبات الأشنة ضد حشرة سبودوبترا ليتوراليس العاشبة متعددة التغذية ". الكيمياء النباتية . 33 (6): 1389-1394 . Bibcode : 1993PChem..33.1389E . doi : 10.1016/0031-9422(93)85097-B .
  154. ↑ وينستون، إيرين؛ بنسون، شيلي؛ مينيك، سارة (2016). "أهمية مركبات الأشنة" (ملف PDF) . نشرة جمعية كاليفورنيا للأشنات . 23 (2): 9 – عبر جمعية كاليفورنيا للأشنات.
  155. ↑ ليانو، جورج أ. (1948). "الاستخدامات الاقتصادية للأشنات". علم النبات الاقتصادي . 2 (1): 15-45 . Bibcode : 1948EcBot...2...15L . doi : 10.1007/BF02907917 .
  156. ^ بيشيل ري (1950). "Flecten alsAltersmasstab Rezenter morainen". Zeitschrift für Gletscherkunde und Glazialgeologie . 1 : 152 - 161.
  157. ↑ كاري، آر آر (1969) "التاريخ المناخي والجليدي للهولوسين في سييرا نيفادا الوسطى، كاليفورنيا"، ص 1-47، ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية، 123، إس إيه شوم و دبليو سي برادلي، محرران.
  158. ↑ Sowers, JM, Noller, JS, and Lettis, WR (eds.) (1997) Dating and Earthquakes: Review of Quaternary Geochronology and its Application to Paleoseismology . US Nuclear Regulatory Commission, NUREG/CR 5562.
  159. ↑ إينيس، جيه إل (1985). "علم قياس الأشنات". التقدم في الجغرافيا الفيزيائية . 9 (2): 187. Bibcode : 1985PrPG....9..187I . doi : 10.1177/030913338500900202 .
  160. ↑ كابيتيللي، فرانشيسكا؛ سورليني، كلوديا (2008). "الكائنات الدقيقة تهاجم البوليمرات الاصطناعية في القطع التي تمثل تراثنا الثقافي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 74 (3): 564-569 . Bibcode : 2008ApEnM..74..564C . doi : 10.1128/AEM.01768-07 . PMC 2227722. PMID 18065627 .  
  161. ↑ جاد، جيفري مايكل (مارس 2010). "المعادن والمعادن والميكروبات: علم الأحياء الدقيقة الجيولوجي والمعالجة الحيوية" . علم الأحياء الدقيقة . 156 (الجزء 3): 609-643 . doi : 10.1099/mic.0.037143-0 . PMID 20019082 . 
  162. ↑ جونسون، كريستوفر جيه؛ بينيت، جيمس بي؛ بيرو، ستيفن إم؛ دوكي-فيلاسكيز، خوان كاميلو؛ رودريغيز، سينثيا إم؛ بيسن، ريتشارد إيه؛ روك، توني إي (مايو 2011). بارتز، جيسون سي (محرر). " تحلل بروتين البريون المرتبط بالمرض بواسطة بروتياز سيرين من الأشنات" . PLOS ONE . 6 (5) e19836. Bibcode : 2011PLoSO...619836J . doi : 10.1371/journal.pone.0019836 . PMC 3092769. PMID 21589935 .  
  163. ↑ رودريغيز، سينثيا م.؛ بينيت، جيمس ب.؛ جونسون، كريستوفر ج. (يناير 2012). "الأشنات: عوامل مضادة للبريونات غير متوقعة؟" . بريون . 6 ( 1): 11-16 . doi : 10.4161/pri.6.1.17414 . PMC 3338958. PMID 22453171 .  
  164. ↑ بينيت، جيمس ب.؛ رودريغيز، سينثيا م.؛ جونسون، كريستوفر ج. (يوليو 2012). "تحلل بروتين البريون بواسطة الأشنات من جنس كلادونيا". مجلة علم الأشنات . 44 (4): 523-531 . Bibcode : 2012ThLic..44..523B . doi : 10.1017/S0024282912000102 .
  165. ↑ "دليل الأعشاب الحديث | ليتماس" . botanical.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2021 .
  166. ↑ كاسلمان، كارين لي؛ دين، جيني (1999). الألوان البرية: [ الدليل الكامل لصنع واستخدام الأصباغ الطبيعية ] . نيويورك: منشورات واتسون-جوبتيل. ISBN 978-0-8230-5727-6.
  167. ↑ مولر، ك. (2001). "مستقلبات ذات أهمية صيدلانية من الأشنات". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 56 ( 1-2 ): 9-10 . doi : 10.1007/s002530100684 . PMID 11499952 . 
  168. 1 2 مورتون، إيلين؛ وينترز، جوش؛ سميث، لورين (2010). تحليل الخصائص المطهرة والمضادة للبكتيريا للطحالب والأشنات المعالجة بطرق مختلفة (تقرير). hdl : 2027.42/78342 .
  169. ↑ بوستينزا، ف. (1952). "مواد مضادة للبكتيريا من الأشنات". علم النبات الاقتصادي . 6 (4): 402-406 . Bibcode : 1952EcBot...6..402B . doi : 10.1007/bf02984888 .
  170. 1 2 لوب-تزي، بول (3 يوليو 2006). "مخمورون على الحجارة". فايس . المجلد 13، العدد 36.  "كانت هذه أقوى تجربة هلوسة مررت بها على الإطلاق، وقد جربت كل أنواع الهلوسة المتاحة"، كما تقول الكاتبة الأيسلندية سماري إينارسون... في الواقع، إن الأشنة التي تنمو على الصخور هي التي تُسبب النشوة. تأخذ بضع أحجار، وتغليها في قدر من الماء، ثم تُصفّيها بمصفاة، وتشربها كالشاي.
  171. ↑ سلوت ج، هوفميستر د (يونيو 2025). "الفطريات المخدرة" . بيولوجيا حالية . 35 (11): R513– R518. رمز Bibcode : 2025CBio...35.R513S . doi : 10.1016/j.cub.2025.02.026 . PMID 40494306 . 
  172. ↑ شمول م، دال فورنو م، لوكينغ ر، كاو س، كلاردي ج، لوري ج د (2014). " ديكتيونيما هواوراني (أغاريكاليس: هيغروفوراسيا)، فطر قاعدي جديد متطفل على الأشنات من منطقة الأمازون في الإكوادور، يُفترض أن له خصائص مهلوسة". مجلة علم النباتات اللازهرية . 117 (4): 386-394 . doi : 10.1639/0007-2745-117.4.386 .
  173. ↑ "Themodelrailroader.com" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2014 .
  174. ↑ هكذا شرح الحاخام إينوك زوندل بن يوسف ، في تعليقه على كتاب"شجرة يوسف" ( Etz Yosef )، على سفر مدراش ربا ، المجلد 2، نيويورك 1987، تحت عنوان " روث ربا 6:3"
  175. ^ زوهار عمار ويارون سيري، أرض إسرائيل وسوريا كما وصفها التميمي ، رمات غان 2004، ص 56، 108-109 ISBN 965-226-252-8(العبرية)
  176. 1 2 3 4 هونيجر ر. (2000). “سايمون شوندر (1829-1919) والفرضية المزدوجة في الأشنات”. بريولوجيست . 103 (2): 307-313 . دوى : 10.1639/0007-2745(2000)103 [ 0307:SSATDH ] 2.0.CO ; 2 . جستور 3244159 . 
  177. ^ تروب، ملكيور (1873) Onderzoekingen over de natuur der lichenen. أطروحة جامعة ليدن.
  178. ↑ ويكفورد، توم (2002). روابط الحياة: من نباتات ذيل الثعلب إلى فرس النهر، كيف قاد الميكروب المتواضع التطور . جون وايلي وأولاده، المحدودة. ISBN 978-0-470-24400-5. OCLC 922973303 . 
  179. ↑ يونغ، إد (21 يوليو 2016)، "كيف قلب رجل من متنزه مقطورات في مونتانا 150 عامًا من علم الأحياء" ، مجلة ذا أتلانتيك ، مؤرشفة من الأصل في 23 يوليو 2017 ، تم استرجاعها في 23 يوليو 2017 .
  • شعار ويكشنريتعريف كلمة "lichen" في قاموس ويكشنري