الكرش

الكرش ، المعروف أيضًا باسم المعدة ، هو أكبر جزء في معدة المجترات . ^{[ 1 ]} يتكون الكرش والشبكية معًا في الجهاز الهضمي للحيوانات المجترة . ^{[ 2 ]} تسمح المجتمعات الميكروبية المتنوعة في الكرش بأن يكون الموقع الرئيسي للتخمر الميكروبي للعلف المتناول، والذي غالبًا ما يكون علفًا خشنًا غنيًا بالألياف يصعب هضمه عادةً بواسطة الجهاز الهضمي للثدييات . ^{[ 2 ] [ 3 ]} يُعرف الكرش باحتوائه على شبكات ميكروبية فريدة داخل أكياسه المتعددة لتحليل العناصر الغذائية إلى طاقة قابلة للاستخدام وأحماض دهنية. ^{[ 4 ]}

يتكون الكرش من خمسة أكياس عضلية: الكيس الأمامي، والكيس البطني، والكيس الظهري، والكيس الذيلي الظهري، والكيس الذيلي البطني الأعمى. تحتوي كل منطقة من هذه المناطق على مجتمعات ميكروبية وبيئات وقدرات فيزيائية فريدة تؤثر على عملية الهضم. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

تُشكل البطانة الخارجية للكرش، والمعروفة باسم الظهارة، طبقة واقية وتساهم في المعالجة الأيضية لمنتجات التخمر . ^{[ 3 ]}

تُغطى البطانة الداخلية لجدار الكرش بنتوءات صغيرة تشبه الأصابع تُسمى الحليمات، والتي تُساعد في امتصاص العناصر الغذائية. ^{[ 1 ]} أما الشبكية ، فتُبطنها نتوءات تُشكل نمطًا سداسيًا يشبه خلية النحل . ^{[ 1 ]} تُزيد هذه الخصائص من مساحة سطح جدار الكرش الشبكي ، مما يُسهل امتصاص الأحماض الدهنية المتطايرة والتقاط جزيئات الطعام المهضومة الأصغر حجمًا. ^{[ 1 ]}

يختلف الكرش والشبكية فيما يتعلق بتكوين البطانة، لكنهما يشكلان ما يقرب من 80% من إجمالي حجم معدة المجترات . ^{[ 1 ]}

تتم عملية الهضم في الكرش والشبكية الكرشية من خلال التخمر بواسطة مجتمعات ميكروبية متنوعة لتحسين الاستفادة من الموارد الغذائية الموجودة في العلف الغني بالعناصر الغذائية. [ 5 ^{] من المعروف} أن ملايين الكائنات الحية الدقيقة، بما في ذلك البكتيريا والعتائق والفيروسات والفطريات والأوليات، تعيش في الشبكية الكرشية ، وهي ضرورية لهضم الكربوهيدرات التركيبية ، مثل اللجنين السليلوزي ( الهيميسليلوز والسليلوز ) ، والكربوهيدرات غير التركيبية ( النشا والسكريات والبكتين ) ، والدهون ، والمركبات النيتروجينية ( البروتينات والببتيدات والأحماض الأمينية ⁾ . [ ^{5 ]}

تُحلل الإنزيمات الميكروبية الكربوهيدرات، سواءً كانت غير بنيوية أو بنيوية، إلى سكريات أحادية أو ثنائية . تُنقل السكريات الأحادية والثنائية الناتجة إلى داخل الميكروبات. وبمجرد دخولها جدران الخلايا الميكروبية، قد تُدمج هذه السكريات في الكتلة الحيوية الميكروبية أو تُخمر إلى أحماض دهنية متطايرة ، مثل الأسيتات والبروبيونات والبيوتيرات واللاكتات والفاليرات وغيرها من الأحماض الدهنية المتطايرة ذات السلسلة المتفرعة، وذلك عبر عملية التحلل السكري ومسارات كيميائية حيوية أخرى لتوفير الطاقة للخلية الميكروبية. [ ^{1 ] [ 3 ]} تُمتص معظم الأحماض الدهنية المتطايرة عبر جدار الكرش والشبكية ، مباشرةً إلى مجرى الدم، ويستخدمها المجتر كركائز لإنتاج الطاقة ^{والتخليق} الحيوي . ^{[ 1 ] [ 6 ]} تُدمج بعض الأحماض الدهنية المتطايرة ذات السلسلة المتفرعة في الغشاء الدهني لميكروبات الكرش. توفر الأحماض الدهنية المتطايرة كميات كبيرة من الطاقة للحيوانات المجترة، وهي ضرورية لصحة الكرش وميكروبيومه. ^{[ 7 ]}

تلعب الدهون واللجنين والمعادن والفيتامينات دورًا أقل بروزًا في عملية الهضم مقارنةً بالكربوهيدرات والبروتينات، إلا أنها تظل بالغة الأهمية من نواحٍ عديدة. تخضع الدهون لتحلل جزئي وهدرجة، ويخضع الجلسرين ، إن وُجد في الدهون، للتخمر. وتكون الدهون خاملة في الكرش في الحالات الأخرى. وقد يُستخدم بعض الكربون من الكربوهيدرات أو البروتينات في التخليق الحيوي للدهون الميكروبية. ويُعتقد أن المستويات العالية من الدهون، وخاصة الدهون غير المشبعة، في الكرش تُسمم الميكروبات وتُثبط نشاط التخمر. أما اللجنين ، وهو مركب فينولي، فيُقاوم الهضم، على الرغم من إمكانية إذابته بواسطة الفطريات. ويُعتقد أن اللجنين يحمي العناصر الغذائية المرتبطة به من الهضم، وبالتالي يُحد من تحللها. تمتص الميكروبات المعادن وهي ضرورية لنموها. وتقوم الميكروبات بدورها بتخليق العديد من الفيتامينات، مثل سيانوكوبالامين ، بكميات كبيرة - غالبًا ما تكون كافية لإعالة المجترات حتى في حالة نقص الفيتامينات في نظامها الغذائي.

يُصنف البروتين المُتناول إما كبروتين قابل للتحلل أو بروتين غير قابل للتحلل ، أو بروتين يتجاوز الكرش . ^{[ 1 ]} تُحلل الإنزيمات الميكروبية البروتين إلى ببتيدات وأحماض أمينية ، والتي تُنقل لاحقًا عبر جدار الخلية الميكروبية لاستيعابها في الكتلة الحيوية الخلوية بشكل أساسي. كما يمكن للميكروبات استخدام الببتيدات والأحماض الأمينية والأمونيا ومصادر النيتروجين الأخرى الموجودة في العلف مباشرةً مع تحلل ضئيل أو معدوم. في حال وجود فائض من النيتروجين اللازم لنمو الميكروبات، يمكن تخمير البروتين ومشتقاته لإنتاج الطاقة، مما ينتج عنه الأمونيا . يمتص الكرش فائض الأمونيا ويحوله إلى يوريا في الكبد. يُستخدم النيتروجين غير الحمضي الأميني في تخليق الأحماض الأمينية الميكروبية. ^{[ 1 ]}

تستطيع المجترات الحصول على البروتين من مصادر غذائية وبروتينات ميكروبية تنتجها الميكروبات الموجودة في الكرش. ^{[ 1 ]} وهذا يخلق علاقة تكافلية بين المجترات والمجتمعات الميكروبية ، حيث يمكن استخدام الميكروبات كمصدر للبروتين عند وصولها إلى الجزء الرابع من الجهاز الهضمي. ^{[ 1 ]}

لا يكون الطعام المهضوم (المحتويات الهضمية) في الكرش متجانسًا، بل يتوزع على شكل طبقات من الغازات والسوائل والجسيمات ذات الأحجام والكثافات والخصائص الفيزيائية المختلفة. إضافةً إلى ذلك، تخضع هذه المحتويات الهضمية لعملية خلط مكثفة ومسارات تدفق معقدة عند دخولها الكرش. ورغم أن هذه العمليات قد تبدو بسيطة للوهلة الأولى، إلا أن هذا التوزيع الطبقي المعقد، والخلط، وأنماط التدفق للمحتويات الهضمية تُعد جانبًا أساسيًا من عملية الهضم لدى المجترات، وبالتالي تستحق دراسة تفصيلية.

بعد البلع، ينتقل الطعام عبر المريء ويستقر في الجزء الظهري من الكرش. تعمل انقباضات الكرش والكرش على دفع وخلط العلف المبتلع حديثًا في طبقة الكرش. تتكون هذه الطبقة من كتلة سميكة من محتويات الكرش، تتألف من مواد ليفية طويلة متحللة جزئيًا. معظم المواد الموجودة في هذه الطبقة تم ابتلاعها حديثًا، وبالتالي، لا تزال تحتوي على كمية كبيرة من المواد القابلة للتخمر. يحدث التخمر الميكروبي بسرعة في هذه الطبقة، مُطلقًا العديد من الغازات. يُحتبس بعض هذه الغازات في الطبقة، مما يجعلها طافية. مع استمرار التخمر، تُستنفد المواد القابلة للتخمر، ويقل إنتاج الغاز، وتفقد الجزيئات قدرتها على الطفو نتيجة فقدان الغاز المحتبس. وهكذا، تمر محتويات الكرش بمرحلة من زيادة الطفو تليها مرحلة من انخفاضه. في الوقت نفسه، يقل حجم جزيئات محتويات الجهاز الهضمي - الكبيرة نسبيًا عند ابتلاعها - بفعل التخمر الميكروبي، ثم الاجترار. ويؤدي الهضم غير الكامل للمواد النباتية في هذه المرحلة إلى تكوين نوع من البازهر يُسمى البازهر النباتي. عند نقطة معينة، تصبح الجزيئات كثيفة وصغيرة بما يكفي لتسقط عبر طبقة الكرش إلى الكيس البطني أسفلها، أو قد تُجرف من طبقة الكرش إلى الشبكية بفعل السائل المتدفق عبر الطبقة أثناء انقباضات الكرش. وبمجرد وصولها إلى الكيس البطني، تستمر محتويات الجهاز الهضمي في التخمر بمعدلات أبطأ، مما يزيد من فقدانها للطفو ويقل حجم جزيئاتها. وسرعان ما تُجرف إلى الشبكية البطنية بفعل انقباضات الكرش.

في الجزء البطني من الشبكية، قد تُدفع جزيئات الطعام المهضومة الأكبر حجمًا والأقل كثافة إلى المريء والفم أثناء انقباضات الشبكية. تُمضغ هذه المواد في الفم في عملية تُعرف بالاجترار ، ثم تُدفع مرة أخرى إلى أسفل المريء وتُودع في الكيس الظهري للشبكية، لتستقر وتختلط مع محتويات الكرش مجددًا. أما الجزيئات الأصغر حجمًا والأكثر كثافة فتبقى في الجزء البطني من الشبكية أثناء انقباضها، ثم خلال الانقباض التالي قد تُجرف خارج الكرش مع السائل عبر الفتحة الشبكية الورقية ، التي تؤدي إلى الحجرة التالية في القناة الهضمية للحيوان المجتر، وهي الورقية .

يدخل الماء واللعاب إلى الكرش مُشكِّلين تجمعًا سائلًا. يخرج هذا السائل في نهاية المطاف من الكرش الشبكي إما عن طريق امتصاصه عبر جداره، أو عن طريق مروره عبر الفتحة الشبكية الورقية، كما هو الحال مع محتويات الكرش. ولكن، نظرًا لعدم إمكانية احتجاز السائل في طبقة الكرش كما هو الحال مع محتويات الكرش، فإنه يمر عبر الكرش بسرعة أكبر بكثير. غالبًا ما يعمل السائل كناقل لجزيئات صغيرة جدًا من محتويات الكرش، بحيث تكون ديناميكية هذه الجزيئات الصغيرة مشابهة لديناميكية السائل.

تمتلئ المنطقة العلوية من الكرش، وهي الفراغ العلوي، بالغازات (مثل الميثان وثاني أكسيد الكربون ، وبدرجة أقل بكثير الهيدروجين ) المنبعثة من تخمير الطعام وتنفسه اللاهوائي . وتُطرد هذه الغازات بانتظام من الكرش عبر الفم، في عملية تُسمى التجشؤ .

تُتيح الأكياس المختلفة في الكرش بيئات إيكولوجية متنوعة للكائنات الدقيقة في الكرش الشبكي، بما في ذلك البكتيريا ، والبروتوزوا ، والفطريات ، والعتائق ، والفيروسات . ^{[ 7 ]} يعتمد كل مجتمع ميكروبي على مجموعة متنوعة من الإنزيمات لتحليل اللجنين السليلوزي ، والكربوهيدرات غير البنائية ، والمركبات النيتروجينية ، والدهون . ^{[ 5 ]}

تُعدّ البكتيريا، إلى جانب الأوليات ، الكائنات الدقيقة السائدة، إذ تُشكّل من حيث الكتلة ما بين 40 و60% من إجمالي المادة الميكروبية في الكرش. ^{[ 8 ] [ 9 ]} تُصنّف البكتيريا إلى عدة مجموعات وظيفية، مثل الأنواع الليفية ، والنشوية ، والبروتينية ، التي تُفضّل هضم الكربوهيدرات البنائية، والكربوهيدرات غير البنائية، والبروتين، على التوالي. تستمد الأوليات (التي تُشكّل ما بين 40 و60% من الكتلة الميكروبية) غذائها من خلال البلعمة للكائنات الدقيقة الأخرى، وتُحلّل وتهضم كربوهيدرات العلف ، وخاصة النشا والسكريات، والبروتين. ^{[ 8 ]}

تشكل الفطريات الكرشية ما بين 5 و10% من الميكروبات، وتغيب في الأنظمة الغذائية الفقيرة بالألياف. ^{[ 9 ]} تحتل الفطريات مكانة هامة في الكرش لأنها تحلل بعض الروابط الإسترية بين اللجنين والهيميسليلوز أو السليلوز ، وتساعد في تكسير جزيئات محتويات الجهاز الهضمي. أما العتائق ، التي تشكل حوالي 3% من إجمالي الميكروبات، فهي في الغالب ميثانوجينات ذاتية التغذية، وتنتج الميثان من خلال التنفس اللاهوائي. [9] تستخدم هذه الميثانوجينات معظم الهيدروجين الذي تنتجه البكتيريا والبروتوزوا والفطريات لاختزال ثاني أكسيد الكربون إلى ميثان . [ ^{9 ] توجد} الفيروسات بأعداد غير معروفة ، ولم تُدرس بشكل كافٍ . ومع ^{ذلك ، يمكنها} تحليل الميكروبات ، وإطلاق محتوياتها لتستوعبها ميكروبات أخرى وتخمرها في عملية تُسمى إعادة التدوير الميكروبي ، على الرغم من أن إعادة التدوير من خلال الأنشطة المفترسة للبروتوزوا أكثر أهمية من الناحية الكمية. ^{[ 9 ]}

تنتقل الميكروبات الموجودة في الكرش والشبكية في النهاية إلى الكرش (الورقية ) وبقية القناة الهضمية . في ظل ظروف التخمر الطبيعية، تكون بيئة الكرش والشبكية حمضية بشكل طفيف، وتعيش فيها ميكروبات متكيفة مع درجة حموضة تتراوح بين 5.5 و6.5 تقريبًا. أما الكرش (المنفحة) فهو شديد الحموضة (درجة حموضة تتراوح بين 2 و4)، ويعمل كحاجز يقضي على معظم الميكروبات الموجودة في الكرش والشبكية أثناء انتقالها إليه. ^{[ 1 ]} بعد ذلك، تُهضم الكتلة الحيوية الميكروبية في الأمعاء الدقيقة ، وتُمتص الجزيئات الأصغر (وخاصة الأحماض الأمينية ) وتُنقل عبر الوريد البابي إلى الكبد. ^{[ 1 ]} يُعد هضم هذه الميكروبات في الأمعاء الدقيقة مصدرًا رئيسيًا للتغذية، إذ تُوفر الميكروبات عادةً ما بين 60 و90% من إجمالي كمية الأحماض الأمينية الممتصة. وفي الأنظمة الغذائية الفقيرة بالنشويات، تُوفر أيضًا المصدر الرئيسي للجلوكوز الممتص من محتويات الأمعاء الدقيقة. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

تمت دراسة العلف الموجود داخل الكرش، والمعروف باسم "مخلفات الكرش"، كسماد للاستخدام في الزراعة المستدامة . ^{[ 10 ]}

عند الولادة، لا يكون عضو الكرش ، ونسيجه الطلائي ، وميكروباته مكتملة النمو، وتكون غير وظيفية أيضيًا. ^{[ 3 ]} لا يُظهر الكرش النامي مستوى التقرن الموجود في العضو الناضج. ^{[ 3 ]} عمومًا، تكون الفترة الأكثر ملاءمة لنمو الكرش بين فترة ما بعد الولادة وفترة الفطام . خلال هذه الفترة، يُعد نمو عضو الكرش ونسيجه الطلائي ، إلى جانب استقرار ميكروباته ، أمرًا أساسيًا لنمو الكرش. ^{[ 11 ]} تتأثر هذه العملية بإدخال العلف الصلب وبدء عملية التخمر في الكرش. ^{[ 3 ]} بالإضافة إلى ذلك، يجب أن تتوفر كمية كافية من الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة ، التي تُنتج أثناء التخمر ، لنمو الحليمات بشكل سليم. ^{[ 3 ]}

يُعدّ نمو الحليمات في ظهارة الكرش ضروريًا لوظائف الكرش. تزيد الحليمات من مساحة السطح الداخلي للكرش، مما يسمح بزيادة كبيرة في امتصاص العناصر الغذائية داخله. ^{[ 1 ]} يُمكن التمييز بين الكرش المتطور وغير المتطور بسهولة من خلال ملاحظة طبقة الأنسجة المحيطة بجدار الكرش الداخلي، حيث يتميز الكرش غير المتطور بسطح خارجي أملس خالٍ من الحليمات، بينما يمتلك الكرش المتطور جدرانًا سميكة مليئة بالحليمات. ^{[ 3 ] [ 12 ]}

نظراً لأن المجترات تولد بجهاز هضمي معقم ، يجب تعريض الكرش النامي لمجموعة متنوعة من الكائنات الدقيقة في مرحلة مبكرة. وتُفضّل الأنظمة الغذائية التي تُعزز فيها الكائنات الدقيقة بيئة لاهوائية مناسبة للتخمر في الكرش. ^{[ 11 ]} علاوة على ذلك، يجب تصميم الأعلاف وفقاً لاحتياجات كل مجتر على حدة ، إذ أن المجترات النامية التي تتغذى على نظام غذائي سائل فقط ستمتلك كائنات دقيقة مختلفة مقارنةً بتلك التي تتغذى على مزيج من العلف الجاف والسائل. ^{[ 3 ]} ويعود ذلك إلى أن العناصر الغذائية التي يتناولها الحيوان لا تدخل إلى الكرش، بل يتم تجاوزها عن طريق الانغلاق الانعكاسي للمريء . ^{[ 11 ]}

تشمل البكتيريا الأكثر وفرة في ميكروبيوم الكرش أنواعًا مثل بريفوتيلا ، وبوتيريفيبرايو ، ورومينوكوكوس . ^{[ 13 ]} ويعود ذلك إلى تناول المجترات لأنظمة غذائية غنية بالأعلاف، والتي غالبًا ما تكون نباتية. وتؤدي هذه الأنظمة الغذائية الغنية بالأعلاف إلى زيادة الطلب على البكتيريا الهاضمة للسليلوز. وتلعب بكتيريا أخرى، مثل لاكنوسبيرا مولتيباروس، وبريفوتيلا رومينيكولا، وبوتيريفيبرايو فيبريسولفنس ، أدوارًا أساسية في إنتاج الأحماض الدهنية المتطايرة . ^{[ 13 ]} ويمكن لأنواع معينة من الأعلاف أن تحفز هذا النمو البكتيري المكثف في الكرش، وبالتالي تساعد في إنتاج هذه الأحماض الدهنية المتطايرة، التي تلعب دورًا رئيسيًا في نمو ظهارة الكرش، وتطور الشعيرات الدموية، وتكوين الحليمات. ^{[ 14 ]} حددت الأبحاث السابقة التأثير الكبير للأحماض الدهنية المتطايرة على نمو الكرش من خلال تأثيرات إدخال الأسيتات والبروبيونات والبيوتيرات بين الكرش . ^{[ 15 ]} كان البيوتيرات أبرز هذه الأحماض الدهنية المتطايرة وأكثرها تأثيرًا، حيث يُصنّع طبيعيًا في المجترات عبر مسارات تخمير لاهوائية متعددة للمواد الغذائية. ^{[ 16 ]} يُعبّر عن البيوتيرات بشكل رئيسي في النسيج الطلائي المبطن للكرش ، ويشارك في تنظيم عدد كبير من جينات الخلايا الطلائية في المجترات. بشكل عام، ينظم البيوتيرات التعبير الجيني من خلال التأثير على مسارات التحكم في دورة الخلية. ^{[ 17 ]} في جدار الكرش الطلائي، ينظم البيوتيرات التعبير الجيني للخلايا الطلائية لزيادة تدفق الدم وتكاثر الحليمات. ^{[ 15 ]}

يُعدّ تطوير أعلاف تدعم نمو الميكروبيوم لدى كلٍّ من حيوانات الإنتاج والحيوانات المجترة الأليفة أمرًا حيويًا؛ وذلك لصحة الحيوان النامي بشكل عام، ولتقليل التكاليف المرتبطة بتربيته. في مجال حيوانات الإنتاج، قد تصل تكلفة التغذية إلى 75% من التكلفة الإجمالية المرتبطة بالحيوان، مما يجعل تحديد وتلبية الاحتياجات الغذائية للكرش أمرًا بالغ الأهمية. ^{[ 18 ]} وقد أدى أخذ عينات من الحمض النووي الميكروبي من خلايا ظهارة الكرش إلى تحديد جينات ميكروبية ومسارات وظيفية مرتبطة بعوامل نمو الحيوان. ^{[ 19 ]} تحتوي التجمعات الميكروبية في الكرش على جينات مرتبطة بالعديد من عوامل نمو الحيوان. كما ترتبط الجينات المشفرة للبروتينات التي تشفر وظائف الخلايا البكتيرية، مثل aguA وptb وK01188 و murD ، بمتوسط ​​الزيادة اليومية في وزن الحيوان. ^{[ 18 ]} علاوة على ذلك، ترتبط الجينات المرتبطة بفيتامين B12، بما في ذلك cobD وtolC وfliN، بكمية العلف اليومية التي يتناولها الحيوان. ^{[ 18 ]}

• ناجاراجا، تي جي؛ تيتجماير، إي سي (1 يونيو 2007). "حماض الكرش في أبقار اللحم: النظرة الميكروبيولوجية والتغذوية الحالية1، 2" . مجلة علوم الألبان . ملحق إلكتروني. 90 : E17– E38. doi : 10.3168/jds.2006-478 . ISSN 0022-0302 . PMID 17517750 .  
• هيرنانديز، خواكين؛ بينيديتو، خوسيه لويس؛ أبويلو، ملاك؛ كاستيلو ، كريستينا (2014). "الحماض الكرش في التسمين: من المسببات المرضية إلى الوقاية" . مجلة العالم العلمي . 2014 702572. دوى : 10.1155/2014/702572 . بمك 4247954 . بميد 25489604 .  
• كرونجي، ب.؛ إي. أ. بومكر (2000). فسيولوجيا المجترات: الهضم، الأيض، النمو، والتكاثر . والينغفورد، أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة: دار نشر CABI. ISBN 0-85199-463-6.
• ديجكسترا، ج.؛ فوربس، ج. م.؛ فرانس، ج. (2005). الجوانب الكمية لهضم واستقلاب المجترات، الطبعة الثانية . والينغفورد، أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة: دار نشر CABI.  736 صفحة. ISBN 0-85199-814-3.
• هوبسون، بي إن؛ سي إس ستيوارت (1997). النظام البيئي الميكروبي للكرش، الطبعة الثانية . نيويورك: سبرينغر. ISBN 0-7514-0366-0.