المجترات

المجترات حيوانات عاشبة من ذوات الحوافر ، تتغذى على النباتات، وتنتمي إلى رتبة المجترات. تستطيع هذه الحيوانات الحصول على العناصر الغذائية من الأطعمة النباتية عن طريق تخميرها في معدة متخصصة قبل هضمها، وذلك بشكل أساسي بفعل الكائنات الحية الدقيقة. تحدث هذه العملية في الجزء الأمامي من الجهاز الهضمي، ولذلك تُسمى تخمير المعدة الأمامية ، وتتطلب عادةً تقيؤ الطعام المتخمر (المعروف باسم العلف المجترّ ) وإعادة مضغه. تُسمى عملية إعادة مضغ الطعام المجترّ لتفتيت المواد النباتية بشكل أكبر وتحفيز الهضم بالاجترار . [ 1 ] [ 2 ] كلمة "مجتر" مشتقة من الكلمة اللاتينية " rūminārī " التي تعني "يجترّ"، والمشتقة بدورها من " rūmen " التي تعني المعدة الأولى .

تضمّ مجموعة المجترات، التي يبلغ عددها حوالي 200 نوع ، أنواعًا مستأنسة وبرية. [ 3 ] وتشمل الثدييات المجترة الأبقار ، وجميع أنواع الأبقار المستأنسة والبرية ، والماعز ، والأغنام ، والزرافات ، والغزلان ، والظباء . [ 4 ] وقد أشير أيضًا إلى أن حيوانات النوتونغوليتات اعتمدت على الاجترار، على عكس حيوانات الأطلنطوغينات الأخرى التي تعتمد على التخمر المعوي الخلفي الأكثر شيوعًا ، على الرغم من أن هذا الأمر ليس مؤكدًا تمامًا. [ 5 ]

تمثل المجترات المجموعة الأكثر تنوعًا من ذوات الحوافر الحية . [ 6 ] تشمل رتبة المجترات الفرعية ست عائلات مختلفة: الجرابيات ، والزرافات ، والأيليات ، والموسيات ، والبقريات . [ 3 ]

التصنيف والتطور

ظهرت أولى المجترات الأحفورية في العصر الإيوسيني المبكر ، وكانت صغيرة الحجم، يُرجح أنها كانت قارتة، وتعيش في الغابات. [ 7 ] ظهرت ذوات الحوافر المزدوجة ذات الزوائد الجمجمية لأول مرة في العصر الميوسيني المبكر . [ 7 ]

نسالة

المجترات هي مجموعة رئيسية من المجترات ضمن رتبة مزدوجات الأصابع ، وقد عرّفها سبولدينغ وآخرون تصنيفيًا بأنها "أصغر مجموعة تضم البقر (Bos taurus) وغزال الفأر (Tragulus napu)". أما المجترات المورفية ( Ruminantiamorpha ) فهي مجموعة أعلى مستوى من مزدوجات الأصابع، وقد عرّفها سبولدينغ وآخرون تصنيفيًا بأنها "المجترات بالإضافة إلى جميع الأنواع المنقرضة الأقرب صلةً بأفراد المجترات الموجودة حاليًا من أي نوع حي آخر". [ 8 ] هذا تعريف قائم على الأصل لـ Ruminantiamorpha، وهو أكثر شمولًا من المجموعة الرئيسية المجترات. تضم مجموعة المجترات، باعتبارها مجموعة تاجية، السلف المشترك الأخير لجميع المجترات الموجودة حاليًا وذريتها (الحية أو المنقرضة )، بينما تضم ​​مجموعة المجترات البدائية، باعتبارها مجموعة جذعية، أسلافًا منقرضة من المجترات أكثر قاعدية ، وهي أقرب صلةً بالمجترات الحية منها بأعضاء آخرين من رتبة مزدوجات الأصابع. عند النظر فقط إلى التصنيفات الحية ( علم الأحياء الحديثة )، يصبح مصطلحا المجترات البدائية والمجترات مترادفين ، ويُستخدم مصطلح المجترات فقط. وبالتالي، يُستخدم مصطلح المجترات البدائية فقط في سياق علم الأحياء القديمة . وبناءً على ذلك، جمع سبولدينغ بعض أجناس عائلة الأنثراكوثيريداي المنقرضة ضمن المجترات البدائية (ولكن ليس ضمن المجترات)، ولكنه وضع أجناسًا أخرى ضمن المجموعة الشقيقة للمجترات البدائية، وهي سيتانكودونتامورفا . [ 8 ]

يمكن تمثيل موقع المجترات ضمن رتبة مزدوجات الأصابع في المخطط التفرعي التالي : [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

ضمن رتبة المجترات، تُعتبر فصيلة الغزلان الفأرية ( Tragulidae ) أقدم فصيلة ، [ 14 ] بينما تُصنف باقي المجترات ضمن رتبة فرعية تُسمى Pecora . وحتى مطلع القرن الحادي والعشرين، كان يُعتقد أن فصيلة غزلان المسك ( Moschidae ) هي الفصيلة الشقيقة لفصيلة الأيائل (Cervidae ). إلا أن دراسة تصنيفية أجراها ألكسندر حسنين (من المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا ) وزملاؤه عام 2003، استنادًا إلى تحليلات الميتوكوندريا والنواة ، كشفت أن فصيلتي غزلان المسك والبقريات تُشكلان فرعًا شقيقًا لفصيلة الأيائل . ووفقًا للدراسة، انفصلت فصيلة الأيائل عن فرع البقريات-غزلان المسك قبل 27 إلى 28 مليون سنة. [ 15 ] ويستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة تسلسل جينوم المجترات واسعة النطاق التي أُجريت عام 2019: [ 16 ]

(فيديو) ظبي إمبالا يبتلع الطعام ثم يتقيأه - وهو سلوك يُعرف باسم "اجترار الطعام"

تصنيف

الجهاز الهضمي للحيوانات المجترة

قسم هوفمان وستيوارت المجترات إلى ثلاث فئات رئيسية بناءً على نوع علفها وعاداتها الغذائية: المجترات الانتقائية للعلف المركز، والمجترات المتوسطة، والمجترات آكلة الأعشاب/الأعلاف الخشنة، انطلاقًا من فرضية أن عادات التغذية لدى المجترات تُسبب اختلافات مورفولوجية في أجهزتها الهضمية، بما في ذلك الغدد اللعابية، وحجم الكرش، وحليمات الكرش. [ 18 ] [ 19 ] ومع ذلك، وجد وودال أن هناك ارتباطًا ضعيفًا بين محتوى الألياف في غذاء المجترات وخصائصها المورفولوجية، مما يعني أن التقسيمات الفئوية للمجترات التي وضعها هوفمان وستيوارت تستدعي مزيدًا من البحث. [ 20 ]

كذلك، تُعدّ بعض الثدييات من المجترات الكاذبة ، التي تمتلك معدة ثلاثية الحجرات بدلاً من أربع كما في المجترات الحقيقية. وتُعدّ فصيلة فرس النهر (التي تضمّ فرس النهر ) أمثلةً معروفةً على ذلك. وتُعتبر المجترات الكاذبة، مثل المجترات الحقيقية، من الحيوانات التي تخمّر في الجزء الأمامي من الجهاز الهضمي، ومعظمها يجتر أو يمضغ الطعام . ومع ذلك، يختلف تشريحها وطريقة هضمها اختلافاً كبيراً عن تلك الخاصة بالمجترات ذات الأربع حجرات. [ 4 ]

الحيوانات العاشبة أحادية المعدة ، مثل وحيد القرن والخيول وخنازير غينيا والأرانب ، ليست مجترات، إذ تمتلك معدة بسيطة ذات حجرة واحدة. وباعتبارها حيوانات تخمر في الأمعاء الخلفية ، فإنها تخمر السليلوز في أعور متضخم . أما في الحيوانات الأصغر حجماً التي تخمر في الأمعاء الخلفية، مثل الأرانب البرية ( الأرانب ، والأرانب البرية، والبيكا)، والقوارض من رتبة الكافيمورفا ( خنازير غينيا ، والكابيبارا ، وغيرها)، فتتحول المواد الموجودة في الأعور إلى أكياس برازية (أعور) ، تمر عبر الأمعاء الغليظة، ثم تُطرد، ويُعاد ابتلاعها لاحقاً لامتصاص العناصر الغذائية الموجودة في هذه الأكياس.

رسم توضيحي مُنمّق للجهاز الهضمي للحيوانات المجترة
أشكال مختلفة للمعدة في الثدييات. أ ، كلب؛ ب ، فأر بري ؛ ج ، فأر منزلي ؛ د ، ابن عرس؛ هـ ، رسم تخطيطي لمعدة المجترات، السهم مع الخط المنقط يوضح مسار الطعام؛ و ، معدة الإنسان. أ، انحناء صغير؛ ب، انحناء كبير؛ ج، نهاية فؤادية. ز ، جمل؛ ح ، قنفذ البحر الشوكي . ك م أ، انحناء كبير؛ ك م ي، انحناء صغير. ط ، براديبوس ثلاثي الأصابع . د، الاثنا عشر؛ م ب، رتج الأعور؛ **، نتوءات الاثنا عشر؛ †، الشبكية؛ ††، الكرش. أ (في هـ و ز)، المنفحة؛ ك أ، القسم الفؤادي؛ س، الضرس؛ م هـ، المريء؛ ع، البواب. R (إلى اليمين في E وإلى اليسار في G)، الكرش؛ R (إلى اليسار في E وإلى اليمين في G)، الشبكية؛ Sc، القسم القلبي؛ Sp، القسم البوابي؛ WZ، الخلايا المائية. (من كتاب التشريح المقارن لـ Wiedersheim )
هضم الطعام في المعدة البسيطة للحيوانات غير المجترة مقابل المجترات [ 21 ]

الفرق الأساسي بين المجترات وغير المجترات هو أن معدة المجترات تحتوي على أربعة أقسام:

  1. الكرش - الموقع الرئيسي للتخمر الميكروبي
  2. الشبكية
  3. الكرش - يستقبل الطعام المجترّ، ويمتص الأحماض الدهنية المتطايرة
  4. المعدة الحقيقية ( المنفحة)

الحجرتان الأوليان هما الكرش والشبكية. تُشكل هاتان الحجرتان حوض التخمر، وهما الموقع الرئيسي للنشاط الميكروبي. يُعد التخمر ضروريًا للهضم لأنه يُفكك الكربوهيدرات المعقدة، مثل السليلوز، ويُمكّن الحيوان من استخدامها. تعمل الميكروبات على أفضل وجه في بيئة دافئة ورطبة ولاهوائية، ضمن نطاق درجة حرارة يتراوح بين 37.7 و42.2 درجة مئوية (99.9 إلى 108.0 درجة فهرنهايت) ودرجة حموضة تتراوح بين 6.0 و6.4. بدون مساعدة الميكروبات، لن تتمكن المجترات من استخدام العناصر الغذائية من الأعلاف. [ 22 ] يُخلط الطعام باللعاب وينفصل إلى طبقات من المواد الصلبة والسائلة. [ 23 ] تتكتل المواد الصلبة معًا لتُشكل اللقمة أو الطعام المُجترّ .  

يُعاد الطعام المجترّ إلى الكرش ويُمضغ جيدًا لخلطه تمامًا باللعاب وتفتيت جزيئاته. يسمح صغر حجم الجزيئات بزيادة امتصاص العناصر الغذائية. تُفكك الألياف، وخاصة السليلوز والهيميسليلوز ، بشكل أساسي في هذه الحجرات بواسطة الكائنات الدقيقة (معظمها بكتيريا ، بالإضافة إلى بعض الأوليات والفطريات والخميرة ) إلى ثلاثة أحماض دهنية متطايرة : حمض الخليك ، وحمض البروبيونيك ، وحمض البيوتيريك . كما تُخمر البروتينات والكربوهيدرات غير البنائية ( البكتين والسكريات والنشويات ). يُعدّ اللعاب بالغ الأهمية لأنه يوفر السائل اللازم للكائنات الدقيقة، ويعيد تدوير النيتروجين والمعادن، ويعمل كمنظم لدرجة حموضة الكرش. [ 22 ] يؤثر نوع العلف الذي يتناوله الحيوان على كمية اللعاب المُنتجة.

على الرغم من اختلاف اسمي الكرش والشبكية، إلا أنهما يتشابهان في طبقات الأنسجة وقوامها، مما يجعل التمييز بينهما بصريًا صعبًا. كما أنهما يؤديان وظائف متشابهة. ويُطلق على هاتين الحجرتين معًا اسم الكرش الشبكي. تنتقل بقايا الطعام المتحللة، الموجودة في الجزء السائل السفلي من الكرش الشبكي، إلى الحجرة التالية، وهي الورقية. تتحكم هذه الحجرة في المواد التي تمر إلى المنفحة، إذ تحافظ على صغر حجم الجزيئات قدر الإمكان لضمان مرورها إليها. كما تمتص الورقية الأحماض الدهنية المتطايرة والأمونيا. [ 22 ]

بعد ذلك، تنتقل محتويات الجهاز الهضمي إلى المعدة الحقيقية، وهي المنفحة. تُعدّ المنفحة الجزء المعدي من معدة المجترات، وهي تُعادل المعدة أحادية المعدة ، حيث تُهضم محتويات الجهاز الهضمي فيها بنفس الطريقة تقريبًا. تُفرز هذه المعدة أحماضًا وإنزيمات تُساعد على هضم المواد المارة. كما يهضم المجتر فيها الميكروبات المُنتجة في الكرش. [ 22 ] تُنقل محتويات الجهاز الهضمي أخيرًا إلى الأمعاء الدقيقة ، حيث تتم عملية الهضم وامتصاص العناصر الغذائية. تُعدّ الأمعاء الدقيقة الموقع الرئيسي لامتصاص العناصر الغذائية، إذ تزداد مساحة سطح محتويات الجهاز الهضمي فيها بشكل كبير بفضل الزغابات الموجودة فيها، مما يُتيح امتصاصًا أكبر للعناصر الغذائية. كما تُهضم الميكروبات المُنتجة في الكرش والشبكية في الأمعاء الدقيقة. بعد الأمعاء الدقيقة تأتي الأمعاء الغليظة، حيث تتمثل وظائفها الرئيسية في تكسير الألياف بشكل أساسي عن طريق التخمر بواسطة الميكروبات، وامتصاص الماء (الأيونات والمعادن) والمنتجات المُخمرة الأخرى، بالإضافة إلى طرد الفضلات. [ 24 ] يستمر التخمر في الأمعاء الغليظة بنفس الطريقة التي يحدث بها في الكرش.

لا يُمتص سوى كميات ضئيلة من الجلوكوز من الكربوهيدرات الغذائية. وتتحول معظم الكربوهيدرات الغذائية إلى أحماض دهنية متطايرة في الكرش. ويأتي الجلوكوز اللازم كمصدر للطاقة للدماغ، ولإنتاج اللاكتوز ودهون الحليب، بالإضافة إلى استخدامات أخرى، من مصادر غير سكرية، مثل حمض البروبيونات، والجليسرول، واللاكتات، والبروتين. ويُستخدم حمض البروبيونات في حوالي 70% من الجلوكوز والجليكوجين المُنتَجين ، بينما يُستخدم البروتين في 20% أخرى (50% في حالات المجاعة). [ 25 ] [ 26 ]

الوفرة والتوزيع والتدجين

يبلغ عدد المجترات البرية 75 مليونًا على الأقل [ 27 ] ، وهي موطنها الأصلي جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية وأستراليا. [ 3 ] يوجد ما يقرب من 90% من جميع الأنواع في أوراسيا وأفريقيا. [ 27 ] تعيش هذه الأنواع في نطاق واسع من المناخات (من الاستوائية إلى القطبية) والموائل (من السهول المفتوحة إلى الغابات). [ 27 ]

يتجاوز عدد المجترات المستأنسة 3.5 مليار رأس، وتشكل الأبقار والأغنام والماعز حوالي 95% من إجمالي عددها. استُؤنست الماعز في الشرق الأدنى حوالي عام 8000 قبل الميلاد . أما معظم الأنواع الأخرى فقد استُؤنست بحلول عام 2500 قبل الميلاد، إما في الشرق الأدنى أو جنوب آسيا. [ 27 ]

فسيولوجيا المجترات

تتمتع الحيوانات المجترة بخصائص فسيولوجية متنوعة تمكنها من البقاء على قيد الحياة في الطبيعة. من هذه الخصائص نمو أسنانها المستمر. فخلال الرعي، يتسبب محتوى السيليكا في العلف في تآكل الأسنان، ويتم تعويض ذلك بنمو الأسنان المستمر طوال حياة المجتر، على عكس الإنسان أو غيره من الحيوانات غير المجترة، التي يتوقف نمو أسنانها بعد سن معينة. لا تمتلك معظم المجترات قواطع علوية، بل تمتلك وسادة سنية سميكة لمضغ الطعام النباتي جيدًا. [ 28 ] ومن خصائص المجترات أيضًا سعة تخزين الكرش الكبيرة التي تمنحها القدرة على استهلاك العلف بسرعة وإكمال عملية المضغ لاحقًا. يُعرف هذا بالاجترار، والذي يتضمن تقيؤ العلف، وإعادة مضغه، وإعادة إفراز اللعاب، وإعادة بلعه. يقلل الاجترار من حجم جزيئات العلف، مما يعزز وظائف الميكروبات ويسمح بمرور محتويات الجهاز الهضمي بسهولة أكبر. [ 22 ]

على عكس الإبليات ، تتزاوج المجترات في وضعية الوقوف وليست من الحيوانات التي يحدث التبويض لديها عن طريق التحفيز . [ 29 ]

علم الأحياء الدقيقة في الكرش

تفتقر الفقاريات إلى القدرة على تحليل الرابطة الجليكوسيدية بيتا [1-4] في السليلوز النباتي بسبب نقص إنزيم السليولاز . ولذلك، تعتمد المجترات كليًا على البكتيريا الموجودة في الكرش أو الأمعاء الغليظة لهضم السليلوز. ويتم هضم الطعام في الكرش بشكل أساسي بواسطة هذه البكتيريا، التي تحتوي على أعداد كبيرة من أنواع عديدة من البكتيريا والبروتوزوا ، وأحيانًا الخمائر والفطريات الأخرى - إذ يُقدّر أن 1 مل من الكرش يحتوي على ما بين 10 و50 مليار بكتيريا ومليون من الأوليات، بالإضافة إلى العديد من الخمائر والفطريات. [ 30 ]

بما أن البيئة داخل الكرش لاهوائية ، فإن معظم هذه الأنواع الميكروبية هي كائنات لاهوائية إجبارية أو اختيارية قادرة على تحليل المواد النباتية المعقدة، مثل السليلوز والهيميسليلوز والنشا والبروتينات . ينتج عن تحلل السليلوز سكريات، والتي تخضع بدورها للتخمر لإنتاج الأسيتات واللاكتات والبروبيونات والبيوتيرات وثاني أكسيد الكربون والميثان .

أثناء عملية التخمر التي تقوم بها البكتيريا في الكرش، تستهلك حوالي 10% من الكربون، و60% من الفوسفور، و80% من النيتروجين الذي يتناوله المجتر. [ 31 ] ولاستعادة هذه العناصر الغذائية، يقوم المجتر بهضم البكتيريا في المعدة الرابعة. وقد تكيّف إنزيم الليزوزيم لتسهيل هضم البكتيريا في هذه المعدة. [ 32 ] كما يقوم إنزيم الريبونيوكلياز البنكرياسي بتحليل الحمض النووي الريبوزي البكتيري في الأمعاء الدقيقة للمجترات كمصدر للنيتروجين. [ 33 ]

أثناء الرعي، تُنتج المجترات كميات كبيرة من اللعاب، حيث تتراوح التقديرات بين 100 و150 لترًا من اللعاب يوميًا للبقرة الواحدة. [ 34 ] يتمثل دور اللعاب في توفير كمية كافية من السوائل لعملية التخمر في الكرش، والعمل كعامل مُنظِّم للحموضة. [ 35 ] ينتج عن عملية التخمر في الكرش كميات كبيرة من الأحماض العضوية، لذا يُعد الحفاظ على درجة الحموضة المناسبة لسوائل الكرش عاملًا حاسمًا في هذه العملية. بعد مرور محتويات الكرش عبر المعدة، تمتص المعدة الورقية السوائل الزائدة، مما يمنع تخفيف تركيز الإنزيمات الهاضمة والأحماض الموجودة في المعدة الرابعة. [ 17 ]

سمية التانين في الحيوانات المجترة

التانينات مركبات فينولية شائعة الوجود في النباتات. توجد في أنسجة الأوراق والبراعم والبذور والجذور والسيقان، وتنتشر على نطاق واسع في العديد من أنواع النباتات المختلفة. تُصنف التانينات إلى فئتين: التانينات القابلة للتحلل والتانينات المكثفة . وبحسب تركيزها وطبيعتها، قد يكون لكلتا الفئتين آثار ضارة أو مفيدة. قد تكون التانينات مفيدة، إذ ثبت أنها تزيد من إنتاج الحليب، ونمو الصوف، ومعدل التبويض، ونسبة الولادة، بالإضافة إلى تقليل خطر الانتفاخ وتقليل عبء الطفيليات الداخلية. [ 36 ]

قد تكون التانينات سامة للحيوانات المجترة، إذ أنها تُرسّب البروتينات، مما يجعلها غير قابلة للهضم، كما أنها تُعيق امتصاص العناصر الغذائية عن طريق تقليل أعداد البكتيريا المحللة للبروتين في الكرش. [ 36 ] [ 37 ] وقد يؤدي تناول كميات كبيرة جدًا من التانينات إلى تسمم قد يُسبب الموت. [ 38 ] تستطيع الحيوانات التي تستهلك عادةً نباتات غنية بالتانينات تطوير آليات دفاعية ضدها، مثل الاستخدام الاستراتيجي للدهون والسكريات المتعددة خارج الخلية التي تتميز بقدرة عالية على الارتباط بالتانينات. [ 36 ] بعض الحيوانات المجترة (الماعز، والغزلان، والأيائل، والموظ) قادرة على استهلاك أغذية غنية بالتانينات (الأوراق، والأغصان، واللحاء) نظرًا لوجود بروتينات مرتبطة بالتانينات في لعابها. [ 39 ]

الأهمية الدينية

سمحت شريعة موسى في الكتاب المقدس بأكل بعض الثدييات التي لها حوافر مشقوقة (أي أعضاء رتبة مزدوجات الأصابع ) و"التي تجترّ"، [ 40 ] وهو شرط محفوظ حتى يومنا هذا في قوانين النظام الغذائي اليهودي وكذلك قوانين النظام الغذائي للسامريين وحركات الاسم المقدس والطوائف التي تتبع نفس قوانين النظام الغذائي، مثل الكنيسة الأرثوذكسية الإثيوبية التوحيدية، والسبتيين، وكنيسة فيلادلفيا لله، وبعض الطوائف الأخرى.

استخدامات أخرى

توسّع استخدام فعل "التأمل" مجازيًا ليشمل التفكير العميق أو التدبر في موضوع ما. وبالمثل، يمكن "مضغ" الأفكار أو "هضمها". أما "الاجترار" أو "التأمل العميق" فيعني التفكير أو التدبر. في علم النفس، يشير " التأمل " إلى نمط من أنماط التفكير، ولا علاقة له بوظائف الجهاز الهضمي.

المجترات وتغير المناخ

يُنتَج غاز الميثان بواسطة نوع من العتائق يُسمى الميثانوجينات ، كما ذُكر سابقًا، داخل الكرش، ويُطلق هذا الميثان إلى الغلاف الجوي. يُعد الكرش الموقع الرئيسي لإنتاج الميثان في المجترات. [ 41 ] يُعتبر الميثان غازًا دفيئًا قويًا ، إذ تبلغ قدرته على إحداث الاحتباس الحراري 86 ضعف قدرة ثاني أكسيد الكربون على مدى 20 عامًا. [ 42 ] [ 43 ]

نتيجةً لاستهلاك الماشية للسليلوز، تُطلق غاز الميثان، مُعيدةً بذلك الكربون الذي امتصته النباتات إلى الغلاف الجوي. بعد حوالي 10 إلى 12 عامًا، يتحلل هذا الميثان ويتحول إلى ثاني أكسيد الكربون . بمجرد تحوله إلى ثاني أكسيد الكربون ، تستطيع النباتات القيام بعملية التمثيل الضوئي مرة أخرى وتثبيت هذا الكربون في السليلوز. ومن هنا، تتغذى الماشية على النباتات، وتبدأ الدورة من جديد. في جوهر الأمر، لا يُضيف الميثان المنبعث من الماشية كربونًا جديدًا إلى الغلاف الجوي، بل هو جزء من الدورة الطبيعية للكربون عبر دورة الكربون الحيوية . [ 44 ]

في عام 2010، شكّلت عملية التخمير المعوي 43% من إجمالي انبعاثات غازات الاحتباس الحراري الناتجة عن جميع الأنشطة الزراعية في العالم، [ 45 ] و26% من إجمالي انبعاثات غازات الاحتباس الحراري الناتجة عن الأنشطة الزراعية في الولايات المتحدة، و22% من إجمالي انبعاثات غاز الميثان في الولايات المتحدة . [ 46 ] ويُعدّ لحوم المجترات التي تُربّى محلياً ذات بصمة كربونية أعلى من اللحوم الأخرى أو مصادر البروتين النباتية، وذلك استناداً إلى تحليل تجميعي عالمي لدراسات تقييم دورة الحياة. [ 47 ] ويُقدّر إنتاج غاز الميثان من حيوانات اللحوم، وخاصة المجترات، بنسبة 15-20% من الإنتاج العالمي لغاز الميثان، ما لم يتم اصطياد هذه الحيوانات في البرية. [ 48 ] [ 49 ] يبلغ عدد الماشية المحلية الأمريكية الحالية من الأبقار الحلوب واللحوم حوالي 90 مليون رأس، أي ما يقرب من 50٪ أعلى من ذروة عدد البيسون الأمريكي البري البالغ 60 مليون رأس في القرن الثامن عشر، [ 50 ] والذي كان يتجول بشكل أساسي في الجزء من أمريكا الشمالية الذي يشكل الآن الولايات المتحدة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. "الاجترار: عملية تخمير المعدة الأمامية" . مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2013 .
  2. "الجهاز الهضمي للحيوانات المجترة" (ملف PDF) .
  3. 1 2 3 فرنانديز، مانويل هيرنانديز؛ فربا، إليزابيث س. (1 مايو 2005). "تقدير كامل للعلاقات التطورية في المجترات: شجرة تصنيفية فائقة مؤرخة على مستوى الأنواع للمجترات الموجودة". المراجعات البيولوجية . 80 (2): 269-302 . doi : 10.1017/s1464793104006670 . ISSN 1469-185X . PMID 15921052. S2CID 29939520 .   
  4. 1 2 فاولر، م. إي. (2010). " طب وجراحة الإبليات "، أميس، أيوا: وايلي-بلاك ويل. يتناول الفصل الأول، علم الأحياء العام والتطور، حقيقة أن الإبليات (بما في ذلك الجمال واللاما) ليست مجترات، أو شبه مجترات، أو مجترات معدلة.
  5. ^ ريتشارد ف. كاي، م. سوزانا بارجو، علم الأحياء القديمة في العصر الميوسيني المبكر في باتاغونيا: مجتمعات خطوط العرض العليا لتكوين سانتا كروز ، مطبعة جامعة كامبريدج، 11 أكتوبر 2012
  6. "Suborder Ruminatia, the Ultimate Ungulate" .
  7. 1 2 دي ميغيل، د.؛ أزانزا، ب.؛ موراليس، ج. (2014). "الابتكارات الرئيسية في تطور المجترات: منظور علم الحفريات". علم الحيوان التكاملي . 9 (4): 412-433 . doi : 10.1111/1749-4877.12080 . PMID 24148672 . 
  8. سبولدينغ ، م؛ أوليري، م.أ؛ غيتسي، ج (2009). "علاقات الحيتان (ذوات الأصابع المزدوجة) بين الثدييات: زيادة عينات التصنيف تُغير تفسيرات الأحافير الرئيسية وتطور الصفات" . PLOS ONE . 4 (9) e7062. Bibcode : 2009PLoSO...4.7062S . doi : 10.1371/journal.pone.0007062 . PMC 2740860. PMID 19774069 .  
  9. بيك، ن. ر. (2006). " شجرة تطورية فائقة المستوى للثدييات المشيمية" . بي إم سي إيفول بيول . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID 17101039 .  
  10. ^ أوليري، ماساتشوستس. بلوخ، جي. فلين، جي جي؛ جودين، تي جيه؛ جيالومباردو، أ؛ جيانيني، NP؛ غولدبرغ، إس إل؛ كراتز، بي بي؛ لوه، Z.-X.؛ منغ، J.؛ ني، العاشر. نوفاشيك، MJ. بيريني، FA؛ راندال، ZS. روجير، غيغاواط. سارجيس، إي جيه؛ سيلكوكس، طن متري؛ سيمونز، ملحوظة؛ سبولدينج، م. فيلازكو، بيإم؛ ويكسلر، م. ويبل، جي آر. سيرانيلو، آل (2013). “سلف الثدييات المشيمية وإشعاع المشيمة بعد K-Pg”. علوم . 339 (6120): 662– 667. بيب كود : 2013Sci...339..662O . doi : 10.1126/ science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258. S2CID 206544776 .  
  11. سونغ، س.؛ ليو، ل.؛ إدواردز، س.ف.؛ وو، س. (2012). "حل التضارب في علم تطور الثدييات المشيمية باستخدام علم الجينوم التطوري ونموذج الاندماج متعدد الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (37): 14942-14947 . Bibcode : 2012PNAS..10914942S . doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID 22930817 .  
  12. دوس ريس، م.؛ إينوي، ج.؛ هاسيغاوا، م.؛ آشر، ر. ج.؛ دونوهيو، ب. س. ج.؛ يانغ، ز. (2012). "توفر مجموعات بيانات علم الوراثة التطورية الدقة والضبط في تقدير النطاق الزمني لتطور الثدييات المشيمية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1742): 3491-3500 . doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID 22628470 .  
  13. أوفام، ن. س.؛ إيسلستين، ج. أ.؛ جيتز، و. (2019). "استنتاج شجرة الثدييات: مجموعات من السلالات على مستوى الأنواع للإجابة على أسئلة في علم البيئة والتطور والحفظ" . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  (انظر على سبيل المثال الشكل S10)
  14. كوليمزينا، أناستاسيا إي.؛ يانغ، فينغتانغ؛ تريفونوف، فلاديمير أ.؛ رايدر، أوليفر أ.؛ فيرغسون-سميث، مالكولم أ.؛ غرافوداتسكي، ألكسندر س. (2011). "تلوين الكروموسومات في فصيلة الجرابيات يُسهّل إعادة بناء النمط النووي السلفي للمجترات". أبحاث الكروموسومات . 19 (4): 531-539 . doi : 10.1007/s10577-011-9201-z . ISSN 0967-3849 . PMID 21445689. S2CID 8456507 .   
  15. حسنين، أ.؛ دوزيري، إي. جيه. بي. (2003). "التطور الجزيئي والمورفولوجي للمجترات والموقع البديل لعائلة القُطْب" . علم الأحياء المنهجي . 52 (2): 206-228 . doi : 10.1080/10635150390192726 . PMID 12746147 . 
  16. تشين، ل.؛ تشيو، ك.؛ جيانغ، ي.؛ وانغ، ك. (2019). "يوفر تسلسل جينوم المجترات على نطاق واسع رؤى ثاقبة حول تطورها وسماتها المميزة" . مجلة ساينس . 364 (6446) eaav6202. Bibcode : 2019Sci...364.6202C . doi : 10.1126/science.aav6202 . PMID 31221828 . 
  17. 1 2 كلاوس، م.؛ روسنر، ج. إي. (2014). "مورفوفيزيولوجيا المجترات في العالم القديم، ودورة حياتها، وسجلها الأحفوري: استكشاف الابتكارات الرئيسية لتسلسل التنوع" (ملف PDF) . حوليات علم الحيوان الفنلندية . 51 ( 1-2 ): 80-94 . doi : 10.5735/086.051.0210 . S2CID 85347098 . 
  18. ديتشكوف، إس إس (2000). "عقد من الزمان منذ "تنوع المجترات": هل تحسنت معرفتنا؟" (ملف PDF) . مجلة علم البيئة . 125 ( 1): 82-84 . رمز Bibcode : 2000Oecol.125...82D . doi : 10.1007/PL00008894 . PMID 28308225. S2CID 23923707. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 يوليو 2011.  
  19. راينهولد ر. هوفمان، 1989. "الخطوات التطورية للتنوع البيئي والفسيولوجي للحيوانات المجترة: نظرة مقارنة لجهازها الهضمي" . مجلة علم البيئة ، 78: 443-457
  20. وودال، ب. ف. (1 يونيو 1992). "تقييم طريقة سريعة لتقدير قابلية الهضم". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 30 (2): 181-185 . doi : 10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x . ISSN 1365-2028 . 
  21. راسل، جيه بي 2002. علم الأحياء الدقيقة في الكرش ودوره في تغذية المجترات.
  22. 1 2 3 4 5 ريكارد، توني (2002). دليل رعي الأبقار الحلوب . قسم الإرشاد الزراعي، جامعة ميسوري-كولومبيا. الصفحات 7-8 . 
  23. "كيف تهضم المجترات الطعام؟" . OpenLearn . الجامعة المفتوحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يوليو 2016 .
  24. ماير. محاضرة صفية. تغذية الحيوان. جامعة ميسوري-كولومبيا، ميسوري. 16 سبتمبر 2016
  25. ويليام أو. ريس (2005). التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء للحيوانات الأليفة ، الصفحات 357-358، رقم ISBN 978-0-7817-4333-4
  26. جامعة ولاية كولورادو، النصوص التشعبية للعلوم الطبية الحيوية: امتصاص العناصر الغذائية واستخدامها في المجترات. مؤرشف في 19 مارس 2012 على موقع Wayback Machine.
  27. 1 2 3 4 هاكمان، تي جيه، وإسبانيا، جيه إن، 2010. "علم البيئة والتطور لدى المجترات: منظورات مفيدة لبحوث وإنتاج الثروة الحيوانية" . مجلة علوم الألبان ، 93: 1320-1334
  28. "التشريح السني للمجترات" .
  29. دانكانسون، غراهام ر. (29 فبراير 2024). طب وجراحة حيوانات المزرعة للأطباء البيطريين المتخصصين في الحيوانات الصغيرة، الطبعة الثانية . CABI. ISBN 978-1-80062-504-4.
  30. "علم الأحياء الدقيقة وعلم البيئة للتخمر" . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 25 يناير 2011 .
  31. كاليوايرت، ل.؛ ميشيلز، س. و . (2010). "الليزوزيمات في المملكة الحيوانية". مجلة العلوم البيولوجية . 35 (1): 127-160 . doi : 10.1007/S12038-010-0015-5 . PMID 20413917. S2CID 21198203 .  
  32. إيروين، د.م.؛ براغر، إ.م.؛ ويلسون، أ.س. (1992). "علم الوراثة التطوري لليزوزيمات المجترات". علم الوراثة الحيوانية . 23 (3): 193-202 . doi : 10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x . PMID 1503255 . 
  33. جيرمان، تي إم؛ أوبيتز، جي جي؛ ستاكهاوس، جيه؛ بينر، إس إيه (1995). "إعادة بناء التاريخ التطوري لعائلة الريبونوكلياز الفائقة في مزدوجات الأصابع" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 374 (6517): 57-59 . رمز Bibcode : 1995Natur.374...57J . doi : 10.1038/374057a0 . PMID 7532788. S2CID 4315312. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 21 مايو 2019.  
  34. ريد، جيه تي؛ هوفمان، سي إف (1949). "بعض الخصائص الفيزيائية والكيميائية للعاب الأبقار التي قد تؤثر على هضم وتكوين الكرش" . مجلة علوم الألبان . 32 (2): 123-132 . doi : 10.3168/jds.s0022-0302(49)92019-6 .أيقونة الوصول المفتوح
  35. "فسيولوجيا الكرش والاجترار" . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 1998.
  36. 1 2 3 ب. ر. مين وآخرون (2003) تأثير التانينات المكثفة على تغذية وصحة المجترات التي تتغذى على الأعلاف المعتدلة الطازجة: مراجعة. مجلة علوم وتكنولوجيا تغذية الحيوان 106(1):3-19
  37. بيت-سميث وسوين (1962). "مركبات الفلافونويد". في فلوركين م.، ماسون هـ.س. (محرران). الكيمياء الحيوية المقارنة . المجلد الثالث. نيويورك: أكاديميك برس. الصفحات 75-809 .  
  38. ""التانينات: جزيئات رائعة ولكنها خطيرة في بعض الأحيان" [ قسم علوم الحيوان بجامعة كورنيل؟ (ج) 2018 ] " .
  39. أوستن، بي جيه؛ وآخرون (1989). "بروتينات ربط التانين في لعاب الغزلان وغيابها في لعاب الأغنام والماشية". مجلة علم البيئة الكيميائية . 15 (4): 1335-1347 . doi : 10.1007/BF01014834 . PMID 24272016. S2CID 32846214 .   
  40. اللاويين 11 : 3
  41. ^ أسانوما، ناريتو؛ إيواموتو، ميوا؛ هينو، تسونيو (1999). "تأثير إضافة الفومارات على إنتاج الميثان بواسطة الكائنات الحية الدقيقة الكرش في المختبر" . مجلة علوم الألبان . 82 (4): 780-787 . دوى : 10.3168/jds.S0022-0302(99)75296-3 . بميد 10212465 . 
  42. التقرير التقييمي الخامس للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ ، الجدول 8.7، الفصل  8، الصفحات  8-58 (PDF)
  43. شينديل، د. ت.؛ فالوفيجي، ج.؛ كوخ، د. م.؛ شميدت، ج. أ.؛ أونغر، ن.؛ باور، س. إ. (2009). " تحسين إسناد تأثير المناخ إلى الانبعاثات" . مجلة ساينس . 326 (5953): 716-728 . رمز Bibcode : 2009Sci...326..716S . doi : 10.1126/science.1174760 . PMID 19900930. S2CID 30881469. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2023 - عبر زينودو .  
  44. ويرث، سامانثا (19 فبراير 2020). "دورة الكربون الحيوي والماشية" . مركز CLEAR . مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2024.
  45. منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (2013) "الكتاب الإحصائي السنوي لمنظمة الأغذية والزراعة 2013: الأغذية والزراعة العالمية - أبعاد الاستدامة" . البيانات في الجدول 49 في الصفحة 254.
  46. "جرد انبعاثات غازات الاحتباس الحراري في الولايات المتحدة ومصارفها: 1990-2014" . وكالة حماية البيئة الأمريكية . 2016. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2024.
  47. ريبل، ويليام جيه؛ بيت سميث؛ هيلموت هابرل؛ ستيفن أ. مونتزكا؛ كلايف ماك ألبين ودوغلاس هـ. بوشيه. 2014. "المجترات، وتغير المناخ، وسياسة المناخ" . مجلة نيتشر لتغير المناخ. المجلد 4، العدد 1. الصفحات 2-5.
  48. سيسيرون، آر جيه، وآر إس أورملاند . 1988 "الجوانب البيوجيوكيميائية للميثان الجوي"
  49. يافيت، جيه بي 1992. الميثان، الدورة البيوجيوكيميائية. الصفحات 197-207 في موسوعة علوم نظام الأرض، المجلد 3. أكاديميك برس، لندن.
  50. مكتب مصايد الأسماك الرياضية والحياة البرية (يناير 1965). "الجاموس الأمريكي". ملاحظة الحفظ . 12 .
  • فسيولوجيا الجهاز الهضمي للحيوانات العاشبة - جامعة ولاية كولورادو (آخر تحديث في 13 يوليو 2006)
  • بريتانيكا، محررو الموسوعة. "المجترات". موسوعة بريتانيكا، تاريخ غير صالح، https://www.britannica.com/animal/ruminant . تاريخ الوصول: 22 فبراير 2021.
  • "اجترار"  . Encyclopædia Britannica ( الطبعة الحادية عشرة). 1911.