فرس النهر

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

فرس النهر ( Hippopotamus amphibius ؛ / ˌhɪpəˈpɒtəməs / ؛ الجمع : أفراس النهر ) ، ويُختصر غالبًا إلى فرس النهر ( الجمع : أفراس النهر )، ويُعرف أيضًا باسم فرس النهر الشائع ، وفرس نهر النيل، وفرس نهر الأنهار ، هو حيوان ثديي كبير شبه مائي موطنه الأصلي أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى . وهو أحد نوعين فقط موجودين حاليًا من عائلة أفراس النهر ( Hippopotamidae ) ، والآخر هو فرس النهر القزم ( Choeropsis liberiensis أو Hexaprotodon liberiensis ). واسمه مشتق من الكلمة اليونانية القديمة التي تعني "حصان النهر" ( ἱπποπόταμος ).

بعد الفيلة ووحيد القرن ، يُعدّ فرس النهر ثاني أكبر الثدييات البرية ، وهو أيضاً أكبر حيوان بري من ذوات الحوافر الزوجية الموجودة حالياً . على الرغم من تشابهه الجسدي مع الخنازير وغيرها من ذوات الحوافر البرية، فإن أقرب أقربائه الأحياء هي الحيتان ( الحيتان والدلافين وخنازير البحر وغيرها)، والتي انفصل عنها منذ حوالي 55 مليون سنة. يتميز فرس النهر بجسمه الأسطواني الشكل، وفمه الواسع ذي الأنياب الكبيرة ، وجسمه شبه الخالي من الشعر، وأرجله القصيرة، وحجمه الكبير: يبلغ متوسط ​​وزن الذكور 1.5 طن (1.7 طن أمريكي ) والإناث 1.3 طن (1.4 طن أمريكي) .  

تعيش أفراس النهر في الأنهار والبحيرات ومستنقعات المانغروف . ويتولى كل ذكر منها مسؤولية منطقة مائية ومجموعة تتراوح بين خمس إلى ثلاثين أنثى وصغارها. ويحدث التزاوج والولادة في الماء. وخلال النهار، تحافظ أفراس النهر على برودة أجسامها بالبقاء في الماء أو الطين، وتخرج عند الغسق للرعي. وبينما تستريح أفراس النهر بالقرب من بعضها في الماء، فإن الرعي نشاط فردي، وعادةً لا تُظهر أفراس النهر سلوكًا إقليميًا على اليابسة. وتُعد أفراس النهر من أخطر الحيوانات في العالم نظرًا لطبيعتها العدوانية وغير المتوقعة. وهي مهددة بفقدان موائلها والصيد الجائر للحصول على لحومها وعاجها ( الأنياب).

أصل الكلمة

كلمة hippopotamus اللاتينية مشتقة من الكلمة اليونانية القديمة ἱπποπόταμος ( hippopótamos )، من ἵππος ( híppos ) بمعنى " حصان " و ποταμός ( potamós ) بمعنى " نهر " ، ومعناها معًا " حصان النهر " . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] في اللغة الإنجليزية ، صيغة الجمع المعتادة هي "hippopotamuses". [ 6 ]

التصنيف والأصول

تصنيف

صورة مقرّبة، أعلى الرأس، أثناء التغذية وهي مغمورة جزئيًا في الماء
مسح ثلاثي الأبعاد تفاعلي لجزء من الجمجمة
مسح ثلاثي الأبعاد تفاعلي للفك السفلي المتبقي
رأس وجمجمة وفك سفلي لفرس النهر البرمائي

يُعدّ فرس النهر الشائع وفرس النهر القزم العضوين الوحيدين الباقيين من عائلة فرس النهر (Hippopotamidae). ويصنف بعض علماء التصنيف أفراس النهر والأنثراكوثيرات ضمن فوق عائلة الأنثراكوثيرويديا (Anthracotheroidea). تُصنّف عائلة فرس النهر (Hippopotamidae) مع غيرها من ذوات الحوافر الزوجية الأصابع ضمن رتبة مزدوجات الأصابع (Artiodactyla) . [ 7 ] : 39-40

تم وصف خمسة أنواع فرعية من فرس النهر بناءً على الاختلافات المورفولوجية في جماجمها بالإضافة إلى الاختلافات في النطاق الجغرافي: [ 7 ] : 3 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

  • H. a. amphibius – (النوع الفرعي الاسمي) يمتد من غامبيا شرقًا إلى إثيوبيا ثم جنوبًا إلى موزمبيق ، وكان ينتشر تاريخيًا حتى مصر شمالًا؛ وتتميز جمجمته بمنطقة أمام الحجاجية المختزلة بشكل معتدل، وسطح ظهري منتفخ، وارتفاق فكي سفلي ممدود ، وأسنان مضغ أكبر.
  • H. a. kiboko – الموجود في كينيا والصومال ؛ لوحظ أنه أصغر حجماً وأكثر إشراقاً في اللون من فرس النهر الأخرى مع فتحات أنف أوسع وخطم أطول إلى حد ما ومدارات عيون أكثر استدارة وارتفاعاً نسبياً مع انحناء المسافة بينهما.
  • H. a. capensis – يوجد في زامبيا وجنوب إفريقيا ؛ يتميز بمدارات أوسع.
  • H. a. tschadensis – نطاقها بين تشاد والنيجر ؛ تتميز بوجه أقصر قليلاً ولكنه أعرض، ومدارات بارزة ومتجهة للأمام.
  • H. a. constrictus – يتراوح نطاقها من جنوب جمهورية الكونغو الديمقراطية إلى أنغولا وناميبيا ؛ تتميز الجمجمة بمنطقة أمام الحجاج أكثر سمكًا، وخطم أقصر، وسطح ظهري أكثر تسطحًا، وارتفاق فك سفلي مصغر، وأسنان مضغ أصغر .

لم تُستخدم الأنواع الفرعية المقترحة أعلاه على نطاق واسع أو يتم التحقق من صحتها من قبل علماء الأحياء الميدانيين؛ وكانت الاختلافات المورفولوجية الموصوفة ضئيلة لدرجة أنها قد تكون ناتجة عن اختلاف بسيط في عينات غير ممثلة. [ 7 ] : 2 وجدت دراسة فحصت الحمض النووي للميتوكوندريا من خزعات جلدية مأخوذة من 13 موقعًا لأخذ العينات "تمايزًا جينيًا منخفضًا، ولكنه ذو دلالة إحصائية" بين H. a. amphibius و H. a. capensis و H. a. kiboko . ولم يتم اختبار H. a. tschadensis ولا H. a. constrictus . [ 9 ]

تطور

العلاقات التطورية بين فرس النهر والحيتان (الحيتان والدلافين) [ 11 ]

حتى عام ١٩٠٩، صنّف علماء الطبيعة فرس النهر مع الخنازير بناءً على أنماط الأضراس . تشير أدلة عديدة، أولها من بروتينات الدم، ثم من التصنيف الجزيئي ، [ ١٢ ] والحمض النووي [ ١٣ ] [ ١٤ ] والسجل الأحفوري ، إلى أن أقرب أقربائها الأحياء هي الحيتانيات ( الحيتان والدلافين وخنازير البحر ). [ ١٥ ] [ ١٦ ] انفصل السلف المشترك لفرس النهر والحيتان عن المجترات وبقية ذوات الحوافر زوجية الأصابع؛ وانفصلت سلالتا الحيتانيات وفرس النهر بعد ذلك بوقت قصير . [ ١٣ ] [ ١٦ ]

أنثراكوثيريوم ماغنوم من العصر الأوليغوسيني في أوروبا

تشير أحدث نظرية لأصول فصيلة فرس النهر إلى أن فرس النهر والحيتان تشتركان في سلف مشترك شبه مائي انفصل عن باقي ذوات الحوافر قبل حوالي 60 مليون سنة . [ 13 ] [ 15 ] ومن المرجح أن هذه المجموعة السلفية المفترضة انقسمت إلى فرعين مرة أخرى قبل حوالي 54 مليون سنة . [ 12 ]

تطور أحد الفروع إلى الحيتانيات ، ربما بدءًا من حوالي 52 مليون سنة مضت ، مع الحوت البدائي باكيسيتوس وأسلاف الحيتان الأوائل الأخرى المعروفة مجتمعة باسم أركيوسيتي . خضعت هذه المجموعة في النهاية لتكيف مائي لتصبح الحيتانيات المائية بالكامل . [ 16 ] أما الفرع الآخر فقد أصبح الأنثراكوثيرات ، وهي عائلة كبيرة من الحيوانات رباعية الأرجل، والتي كان أقدمها في أواخر العصر الإيوسيني يشبه فرس النهر النحيل برأس أصغر وأضيق نسبيًا. انقرضت جميع فروع الأنثراكوثيرات، باستثناء الفرع الذي تطور إلى فصيلة فرس النهر ، خلال العصر البليوسيني ، ولم تترك أي نسل. [ 15 ] [ 16 ]

يمكن تتبع السلالة التطورية التقريبية لفرس النهر من أنواع العصر الإيوسيني والأوليغوسيني : من أنثراكوثيريوم وإلوميريكس إلى أنواع الميوسين ميريكوبوتاموس وليبيكوصور ، وصولًا إلى أحدث أنواع الأنثراكوثيريوم في البليوسين . [ 17 ] عاشت هذه المجموعات في جميع أنحاء أوراسيا وأفريقيا. يشير اكتشاف إبيريجينيس في شرق أفريقيا، والذي يُرجح أنه ينحدر من الأنثراكوثيريوم الآسيوية ويُعد مجموعة شقيقة لفصيلة فرس النهر ، إلى أن أسلاف فرس النهر دخلوا أفريقيا من آسيا قبل حوالي 35 مليون سنة . [ 18 ] [ 19 ] من أوائل أنواع فرس النهر جنس كينيابوتاموس ، الذي عاش في أفريقيا من 15 إلى 9 ملايين سنة مضت . [ 17 ] انتشرت أنواع فرس النهر في جميع أنحاء أفريقيا وأوراسيا، بما في ذلك فرس النهر القزم الحديث. منذ 7.5 إلى 1.8 مليون سنة ، عاش سلف محتمل لفرس النهر الحديث، وهو الأركيوبوتاموس ، في أفريقيا والشرق الأوسط. [ 20 ] تعود أقدم سجلات جنس فرس النهر إلى العصر البليوسيني (منذ 5.3 إلى 2.6 مليون سنة). [ 21 ] أما أقدم السجلات الواضحة لفرس النهر الحديث (H. amphibius) فتعود إلى العصر البليستوسيني الأوسط ، مع وجود سجلات محتملة من العصر البليستوسيني المبكر . [ 22 ]

هيكل عظمي لـ Choeropsis madagascariensis مع جمجمة فرس نهر حديثة

الأنواع المنقرضة

انقرضت ثلاثة أنواع من فرس النهر الملغاشي خلال العصر الهولوسيني في مدغشقر ، وكان آخرها خلال الألف عام الماضية. كان فرس النهر الملغاشي أصغر حجمًا من فرس النهر الحديث، وهو ما يُرجح أنه نتيجة لعملية التقزم الجزري . [ 23 ] تشير الأدلة الأحفورية إلى أن العديد من أفراس النهر الملغاشية تعرضت للصيد من قبل البشر، وهو عامل ساهم في انقراضها في نهاية المطاف. [ 23 ] ربما نجت بعض أفراس النهر الملغاشية المنعزلة في مناطق نائية؛ ففي عام 1976، وصف القرويون حيوانًا حيًا يُدعى " كيلوبيلوبيتسوفي" ، والذي يُحتمل أنه كان فرس نهر ملغاشيًا. [ 24 ]

نما فرس النهر القزم (Hippopotamus gorgops) في أفريقيا وغرب آسيا، خلال العصر البليستوسيني المبكر وحتى أوائل العصر البليستوسيني الأوسط، بحجم أكبر بكثير من فرس النهر الحديث، حيث قُدِّر وزنه بأكثر من 4000 كيلوغرام (8800 رطل) . [ 21 ] [ 25 ] [ 26 ] انتشر فرس النهر القزم (Hippopotamus antiquus) في جميع أنحاء أوروبا، وامتد شمالًا حتى بريطانيا خلال العصر البليستوسيني المبكر والأوسط، قبل أن يحل محله فرس النهر البرمائي (Hippopotamus amphibius) الحديث في أوروبا خلال الجزء الأخير من العصر البليستوسيني الأوسط. [ 27 ] شهد العصر البليستوسيني أيضًا ظهور عدد من الأنواع القزمة في عدة جزر متوسطية، بما في ذلك كريت ( Hippopotamus creutzburgi )، وقبرص ( فرس النهر القزم القبرصي ، Hippopotamus minor )، ومالطا ( Hippopotamus melitensis )، وصقلية ( Hippopotamus pentlandi ). من بين هذه الأنواع، نجا فرس النهر القزم القبرصي حتى نهاية العصر البليستوسيني أو بداية العصر الهولوسيني. ولا تزال الأدلة من موقع أيتوكريمنوس الأثري تثير جدلاً حول ما إذا كان هذا النوع قد انقرض أم لا، أو حتى ما إذا كان قد صادفه البشر. [ 28 ] [ 29 ]  

صفات

جمجمة فرس النهر ، تُظهر الأنياب والقواطع الكبيرة المستخدمة في القتال

يُعدّ فرس النهر من الحيوانات العاشبة الضخمة ، وهو ثالث أكبر الثدييات البرية بعد الفيلة وبعض أنواع وحيد القرن . يبلغ متوسط ​​وزن الذكور البالغة حوالي 1.48 طن (1.63 طن قصير) والإناث 1.365 طن (1.505 طن قصير) . وقد سُجّلت ذكور ضخمة بشكل استثنائي بلغ وزنها 2.66 طن (2.93 طن قصير) . [ 30 ] يبدو أن ذكور فرس النهر تستمر في النمو طوال حياتها، بينما تصل الإناث إلى أقصى وزن لها في سن 25 تقريبًا. [ 31 ] يبلغ طولها من 2.90 إلى 5.05 متر (من 9 أقدام و6 بوصات إلى 16 قدمًا و7 بوصات) ، [ 32 ] بما في ذلك ذيل يبلغ طوله حوالي 35 إلى 56 سم (من قدم وبوصتين إلى قدم و10 بوصات)، ويبلغ ارتفاعها عند الكتف من 1.30 إلى 1.65 متر (من 4 أقدام و3 بوصات إلى 5 أقدام و5 بوصات) ، [ 33 ] [ 34 ] ويتراوح طول الذكور والإناث من 1.40 إلى 1.65 متر (من 4 أقدام و7 بوصات إلى 5 أقدام و5 بوصات ) ومن 1.30 إلى 1.45 متر (من 4 أقدام و3 بوصات إلى 4 أقدام و9 بوصات) عند الكتف على التوالي. [ 34 ] يبلغ طول الجسم من الرأس إلى الجسم لهذا النوع عادةً 3.3-3.45 متر (10.8-11.3 قدم) ، ويبلغ متوسط ​​ارتفاعه عند الكتف 1.4 متر (4 أقدام و7 بوصات) . [ 35 ]                                 

تتميز أفراس النهر بأجسامها الأسطوانية الشكل ذات الذيل والأرجل القصيرة، وجمجمتها التي تشبه الساعة الرملية ذات الخطم الطويل. [ 36 ] [ 7 ] : 3، 19 هيكلها العظمي مصمم لتحمل وزنها الهائل، [ 7 ] : 8 كما أن عظامها الكثيفة ومركز ثقلها المنخفض يسمحان لها بالغوص والتحرك على طول قاع الماء. [ 37 ] تمتلك أفراس النهر أرجلًا قصيرة (مقارنةً بالحيوانات الضخمة الأخرى ) لأن الماء الذي تعيش فيه يقلل من عبء الوزن. [ 38 ] أصابع قدميها مكففة، ويستقر حوضها بزاوية 45 درجة. [ 7 ] : 3، 9 على الرغم من مظهرها الممتلئ، إلا أن أفراس النهر تحتوي على القليل من الدهون. [ 7 ] : 3 تقع عيون وآذان ومنخري أفراس النهر في أعلى سقف جمجمتها، مما يسمح لهذه الأعضاء بالبقاء فوق سطح الماء بينما يكون باقي الجسم مغمورًا. [ 39 ] : 259 يمكن أن تنغلق فتحتا الأنف والأذنان تحت الماء بينما تغطي الأغشية الرامشة العينين. [ 7 ] : 4، 116 تكون الأحبال الصوتية لفرس النهر أكثر أفقية، مثل الحيتان البالينية. أسفلها توجد أنسجة الحلق، حيث تنتقل الاهتزازات لإصدار الأصوات تحت الماء. [ 40 ]

التثاؤب المميز لفرس النهر

يُحرك فك فرس النهر عضلات ضخمة، هي العضلة الماضغة والعضلة ذات البطنين ، [ 39 ] : 259 ، ويقع المفصل في الجزء الخلفي من الفك بما يكفي لفتح فمه بزاوية 100-110 درجة. [ 7 ] : 17 [ 41 ] وتُوفر الامتدادات الموجودة في الجزء الخلفي من الفك مساحة سطح أكبر لارتباط العضلات، مما يُعطيه خدودًا كبيرة ومتدلية. [ 7 ] : 19 وهذا يسمح له بفتح فمه على اتساعه دون تمزيق أي نسيج. [ 42 ] [ 41 ] في الفك السفلي، تنمو القواطع والأنياب باستمرار، حيث يصل طول القواطع إلى 40 سم (16 بوصة) ، بينما يمكن أن يصل طول الأنياب إلى 50 سم (20 بوصة) . وتُشحذ الأنياب السفلية من خلال احتكاكها بالأنياب العلوية الأصغر حجمًا. [ 36 ] تُستخدم الأنياب والقواطع بشكل أساسي في القتال بدلاً من التغذية، [ 39 ] : 259، والفكين شديدا الصلابة بحيث لا يسمحان بالحركة الجانبية، مما يجعلهما أقل كفاءة في المضغ. [ 43 ] تعتمد أفراس النهر على شفاهها المسطحة والقرنية للإمساك بالأعشاب وسحبها، والتي تُمرر بعد ذلك إلى الأضراس ، [ 39 ] : 263، وتُطحن على طيات المينا المعقدة . [ 43 ] يُعتبر فرس النهر من الحيوانات شبه المجترة ؛ إذ يمتلك معدة معقدة ثلاثية الحجرات، ولكنه لا يجتر . [ 7 ] : 22    

فرس نهر مغمور بالكامل ( حديقة حيوان سان دييغو )

يبلغ سمك جلد فرس النهر 6 سم (2.4 بوصة) في معظم أنحاء جسمه، وهو قليل الشعر. [ 36 ] [ 39 ] : 260. يكون لون الحيوان في الغالب رماديًا بنفسجيًا أو أزرقًا داكنًا، ولكنه يميل إلى اللون الوردي البني في الجانب السفلي وحول العينين والأذنين. [ 39 ] : 260. يفرز جلدها مادة واقية من الشمس طبيعية حمراء اللون ، تُعرف أحيانًا باسم "عرق الدم"، ولكنها ليست دمًا ولا عرقًا. يكون هذا الإفراز عديم اللون في البداية، ثم يتحول إلى اللون البرتقالي المحمر في غضون دقائق، ليصبح بنيًا في النهاية. تم تحديد صبغتين شديدتي الحموضة في الإفرازات؛ حمض الهيبوسودوريك الأحمر وحمض النورهيبوسودوريك البرتقالي، واللذان يثبطان نمو البكتيريا المسببة للأمراض، ويبلغ امتصاصهما للضوء ذروته في نطاق الأشعة فوق البنفسجية ، مما يخلق تأثيرًا واقيًا من الشمس. [ 44 ] [ 45 ] وبغض النظر عن النظام الغذائي، تفرز جميع أفراس النهر هذه الصبغات، لذا لا يبدو أن الطعام هو مصدرها. بل قد يتم تصنيعها من مواد أولية مثل حمض التيروسين الأميني . [ 45 ] لا يستطيع هذا الواقي الشمسي الطبيعي منع تشقق جلد الحيوان إذا بقي بعيدًا عن الماء لفترة طويلة. [ 46 ]  

لا تنزل خصيتا الذكور بالكامل، ولا يوجد كيس صفن. إضافةً إلى ذلك، ينكمش القضيب داخل الجسم عند عدم الانتصاب . أما الأعضاء التناسلية لإناث فرس النهر فهي غير عادية، إذ أن المهبل مُضلّع، ويحتوي دهليز الفرج على رتجين كبيرين بارزين . ووظيفة كليهما غير معروفة. [ 7 ] : 28-29

يتراوح عمر فرس النهر عادةً بين 40 و50 عامًا. [ 39 ] : 277 كانت دونا، فرس النهر، واحدة من أقدم أفراس النهر الحية في الأسر. عاشت في حديقة حيوان ميسكر بارك في إيفانسفيل، إنديانا ، بالولايات المتحدة [ 47 ] [ 48 ] حتى وفاتها عام 2012 عن عمر يناهز 61 عامًا. [ 49 ] يتشارك فرسا نهر الرقم القياسي لأكبر عمر مسجل لفرس نهر على الإطلاق، حيث بلغ 65 عامًا. بيرثا، أنثى فرس النهر، التي عاشت في حديقة حيوان مانيلا في الفلبين منذ افتتاحها لأول مرة في عام 1959 حتى وفاتها في يوليو 2017، و [ 50 ] ذكر فرس النهر لو، من منتزه إيلي شيلر هوموساسا سبرينغز للحياة البرية ، الذي ولد في حديقة حيوان سان دييغو في 26 يناير 1960، وتوفي في هوموساسا، حيث توفي في يونيو 2025، عن عمر يناهز 65 عامًا أيضًا. [ 51 ]

التوزيع والحالة

أقصى توزيع تقريبي لـ Hippopotamus amphibius في عصور ما قبل التاريخ خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر

وصل فرس النهر (Hippopotamus amphibius) إلى أوروبا منذ حوالي 560-460 ألف سنة، خلال العصر البليستوسيني الأوسط. [ 52 ] كان انتشار فرس النهر في أوروبا خلال العصر البليستوسيني محصورًا إلى حد كبير في جنوب أوروبا، بما في ذلك شبه الجزيرة الأيبيرية، [ 53 ] وإيطاليا (جنوبًا حتى صقلية [ 54 ] )، [ 55 ] [ 56 ] واليونان، [ 57 ] وربما الهرسك ، [ 58 ] ولكنه امتد إلى شمال غرب أوروبا، بما في ذلك شمال فرنسا، وبريطانيا العظمى (حتى ستوكتون أون تيز شمالًا [ 59 ] )، وبلجيكا، وهولندا، وغرب ألمانيا خلال الفترات بين الجليدية ، مثل الفترة الجليدية الأخيرة (منذ 130-115 ألف سنة). [ 58 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 59 ] تشير تحليلات الحمض النووي القديم إلى أن أفراس النهر الأوروبية التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأفراس النهر الأفريقية الحية، وتندرج ضمن تنوعها الجيني. [ 62 ] تعود أحدث السجلات لهذا النوع في أوروبا إلى أواخر العصر البليستوسيني في اليونان، ومنطقة وادي الراين في جنوب غرب ألمانيا، ويعود تاريخها إلى ما بين 40 و30 ألف سنة مضت. [ 57 ] [ 53 ] [ 62 ]

ناب فرس النهر العاجي المحفور (الناب العلوي) مع أربعة ثقوب حول الجزء العلوي (مقبرة نقادة 1419، مصر؛ فترة نقادة)

تشير الأدلة الأحفورية إلى أن نوع H. amphibius كان منتشراً على نطاق واسع في شبه الجزيرة العربية خلال الفترات الرطبة من العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر ، حيث عُثر على بقاياه في صحراء النفود شمال المملكة العربية السعودية [ 63 ] ، وبقايا أخرى محتملة في صحراء الربع الخالي جنوب المملكة العربية السعودية. كما عُثر على بقاياه في كهف شانيدار شمال العراق، والذي يُعتقد أنه يعود إلى أواخر العصر البليستوسيني [ 64 ] . وتوجد أدلة أثرية على وجوده في بلاد الشام ، يعود تاريخها إلى أقل من 3000 عام [ 65 ] [ 66 ] . وكان نوع H. amphibius موجوداً أيضاً في المغرب العربي، في شمال الجزائر والمغرب، خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر، حيث نُسبت بقاياه في المنطقة تاريخياً إلى نوع " H. icosiensis" . [ 67 ] في الفترة الرطبة الأفريقية خلال العصر الهولوسيني المبكر، منذ حوالي 10-4000 سنة، امتد نطاق فرس النهر عبر الصحراء الكبرى (التي كانت في ذلك الوقت تشكل سافانا واسعة تتخللها الأنهار والبحيرات، مما أدى إلى تسميتها "الصحراء الخضراء")، كما يتضح من اكتشافات بقايا فرس النهر والفن الصخري الذي يصورها. [ 68 ] على مدار معظم الحقبة التاريخية، كان فرس النهر موجودًا في الجزء المصري من النيل، من الحدود السودانية إلى دلتا النيل ، لكن يبدو أن انتشاره قد تجزأ منذ العصرين البطلمي والروماني ، وخاصة خلال أوائل العصر الحديث ، بسبب اضطهاد البشر له، حيث أصبح نادرًا في النيل المصري بحلول عام 1600، إذ لم يكن موجودًا آنذاك إلا في الدلتا الشرقية قرب دمياط والجزء النوبي الجنوبي من النيل المصري قرب الحدود السودانية، حيث تشير بعض السجلات إلى استمرار وجوده حتى أوائل القرن التاسع عشر (مع أن بعض هذه الحيوانات على الأقل ربما جُرفت من السودان). [ 69 ] وردت تقارير عن ذبح آخر فرس نهر في ناتال بجنوب إفريقيا الحديثة في نهاية القرن التاسع عشر. [ 70 ] لا تزال أفراس النهر موجودة في أنهار وبحيرات شمال جمهورية الكونغو الديمقراطية ، وأوغندا ، وتنزانيا ، وكينيا ، شمالًا حتى إثيوبيا .الصومال والسودان ، غرباً إلى غامبيا ، وجنوباً إلى جنوب أفريقيا . [ 1 ]

تشير الأدلة الجينية إلى أن فرس النهر الشائع في أفريقيا شهد توسعًا سكانيًا ملحوظًا خلال العصر البليستوسيني أو بعده ، ويعزى ذلك إلى زيادة المسطحات المائية في نهاية ذلك العصر. لهذه النتائج آثار هامة على جهود الحفاظ على البيئة، إذ أن أعداد فرس النهر في جميع أنحاء القارة مهددة حاليًا بفقدان مصادر المياه العذبة. [ 9 ] كما يتعرض فرس النهر للصيد الجائر غير المنظم . يُدرج هذا النوع في الملحق الثاني لاتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES)، مما يعني أن التصدير/الاستيراد الدولي (بما في ذلك الأجزاء والمشتقات) يتطلب الحصول على وثائق CITES وتقديمها إلى سلطات الحدود. [ 1 ] [ 71 ]

أفراد من القبائل الأوغندية مع فرس النهر الذي تم ذبحه من أجل الطعام (أوائل القرن العشرين)

اعتبارًا من عام 2017، صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) فرس النهر ضمن الأنواع المُعرّضة للخطر في قائمته الحمراء ، مع تقديرات مستقرة لأعداده تتراوح بين 115,000 و130,000 حيوان. [ 1 ] وقد شهدت جمهورية الكونغو الديمقراطية أكبر انخفاض في أعداد فرس النهر. [ 72 ] وبحلول عام 2005، انخفض عدد فرس النهر في حديقة فيرونغا الوطنية إلى ما بين 800 و900 فرس نهر، بعد أن كان حوالي 29,000 فرس نهر في منتصف سبعينيات القرن الماضي. [ 73 ] ويُعزى هذا الانخفاض إلى الاضطرابات الناجمة عن حرب الكونغو الثانية . [ 73 ] ويُعتقد أن الصيادين غير الشرعيين هم من متمردي ماي ماي ، وجنود كونغوليين يتقاضون أجورًا زهيدة، وجماعات مسلحة محلية. [ 73 ] [ 74 ] وتشمل دوافع الصيد غير المشروع الاعتقاد بأن فرس النهر ضار بالمجتمع، بالإضافة إلى المكاسب المالية. [ 75 ] اعتبارًا من عام 2016، يبدو أن أعداد فرس النهر في فيرونغا قد ازدادت مجددًا، ربما نتيجةً لتحسين الحماية التي يوفرها حراس المتنزه، الذين تعاونوا مع الصيادين المحليين. [ 76 ] يُعد بيع لحم فرس النهر غير قانوني، إلا أن عمليات البيع في السوق السوداء يصعب على مسؤولي متنزه فيرونغا الوطني تتبعها. [ 74 ] [ 75 ] يحظى لحم فرس النهر بقيمة عالية في بعض مناطق وسط أفريقيا، وقد تُستخدم أسنانه كبديل لعاج الفيل. [ 77 ]

توجد في كولومبيا مجموعة من أفراس النهر ، تنحدر من أفراد كانت أسيرة وهربت من مزرعة بابلو إسكوبار بعد وفاته عام 1993. وقد ازداد عددها إلى 100 بحلول العقد الثالث من القرن الحادي والعشرين، ويعتقد علماء البيئة أنه يجب القضاء عليها، لأنها تتكاثر بسرعة وتشكل خطراً متزايداً على البشر والبيئة. وتشمل محاولات السيطرة عليها التعقيم والقتل الانتقائي . [ 78 ]

السلوك والبيئة

فيديو لأفراس النهر في البرية

فرس النهر حيوان شبه مائي ، يحتاج إلى كمية كافية من الماء للغطس فيه، مع الحرص على التواجد بالقرب من الأعشاب. [ 36 ] يعيش في الغالب في المياه العذبة، ولكن يمكن العثور عليه في مصبات الأنهار . [ 1 ] يفضل المياه الراكدة نسبيًا ذات الشواطئ المنحدرة بلطف، على الرغم من أنه قد يُعثر على ذكور فرس النهر بأعداد قليلة جدًا في المياه سريعة الجريان ذات المنحدرات الصخرية. [ 39 ] : 264 ومثل معظم الحيوانات العاشبة، يستهلك فرس النهر مجموعة متنوعة من النباتات إذا توفرت له في الأسر، لكن نظامه الغذائي في الطبيعة يتكون بالكامل تقريبًا من الأعشاب، مع استهلاك ضئيل جدًا للنباتات المائية. [ 79 ] يقضي فرس النهر معظم النهار في الماء ليحافظ على برودة جسمه وترطيبه. وقبل حلول الليل مباشرة، يخرج من الماء ليبحث عن الطعام على اليابسة. يقطع فرس النهر مسافة 3-5 كيلومترات (1.9-3.1 ميل) في الليلة الواحدة، ويأكل حوالي 40 كيلوغرامًا (88 رطلاً) من الأعشاب. وبحلول الفجر، يعود إلى الماء. [ 36 ]    

على الرغم من كونها شبه مائية، إلا أن قدرة فرس النهر على السباحة محل جدل. فهي تتحرك في الماء بالمشي أو القفز على القاع، ونادرًا ما تدخل المياه العميقة. يحتاج فرس النهر البالغ إلى الصعود إلى السطح كل ست دقائق على الأقل، بينما يحتاج الصغار إلى التنفس كل دقيقتين إلى ثلاث دقائق. [ 80 ] [ 7 ] : 3-4 تتحرك أفراس النهر على اليابسة بالهرولة ، ولا تتغير حركات أطرافها باختلاف السرعات. ويمكنها الوصول إلى مرحلة التحليق (حيث تكون جميع أطرافها مرفوعة عن الأرض) عندما تتحرك بسرعة كافية. وقد ورد أن أفراس النهر تصل سرعتها إلى 30 كم/ساعة (19 ميل/ساعة)، ولكن هذا لم يتم تأكيده. [ 81 ] وهي غير قادرة على القفز، ولكنها تستطيع صعود الضفاف شديدة الانحدار. [ 36 ] ينام فرس النهر مع إراحة نصفي دماغه، كما هو الحال في جميع الثدييات البرية، وعادةً ما ينام على اليابسة أو في الماء مع إبقاء فتحتي أنفه مكشوفتين. وعلى الرغم من ذلك، يمكنه النوم وهو مغمور، ويصعد إلى السطح بشكل متقطع للتنفس دون أن يستيقظ على ما يبدو. يبدو أنها تنتقل بين مراحل النوم المختلفة بسرعة أكبر من الثدييات الأخرى. [ 82 ]  

بسبب حجمها وعادتها في سلوك المسارات نفسها للتغذية، يمكن أن يكون لفرس النهر تأثير كبير على الأرض التي تسير عليها، إذ يُبقيها خالية من النباتات ويُخفض منسوبها. وعلى مدى فترات طويلة، يُمكن لفرس النهر أن يُغير مسارات المستنقعات والقنوات. [ 83 ] ويبدو أن هذه الحيوانات، من خلال التبرز في الماء، تنقل الميكروبات من أمعائها، مما يؤثر على الدورة البيوجيوكيميائية . [ 84 ] وفي بعض الأحيان، تم تصوير أفراس النهر وهي تأكل الجيف ، عادةً بالقرب من الماء. وهناك تقارير أخرى عن أكل اللحوم، بل وحتى أكل لحوم أبناء جنسها والافتراس . [ 85 ] يفتقر تشريح معدة فرس النهر إلى التكيفات اللازمة للافتراس، ومن المرجح أن يكون أكل اللحوم ناتجًا عن نقص العناصر الغذائية أو يُمثل سلوكًا غير طبيعي. [ 7 ] : 82-84

الحياة الاجتماعية

جراب فرس النهر

يُعدّ دراسة تفاعل الثيران والأبقار أمرًا صعبًا نظرًا لعدم وجود ازدواج شكلي جنسي بين فرس النهر ، ما يجعل التمييز بين الأبقار والثيران الصغيرة شبه مستحيل في بيئتها الطبيعية. [ 86 ] تتفاوت أعداد فرس النهر في مجموعاتها، وقد تضمّ أكثر من 100 فرس نهر. ورغم تقاربها، لا تُكوّن الإناث البالغة روابط اجتماعية تُذكر. يُحدّد الذكور مناطق نفوذها في الماء لا في اليابسة، وقد تتراوح هذه المناطق بين 250 و500 متر (820-1640 قدمًا) في البحيرات، وبين 50 و100 متر (160-330 قدمًا) في الأنهار. تُهجر هذه المناطق عند جفاف الماء. ويحقّ للثور التزاوج مع جميع الأبقار في منطقته. ويُسمح للذكور الأصغر سنًا بالبقاء طالما أنها تُطيعه. وقد يُنافس ذكر أصغر سنًا الثور الأكبر سنًا على السيطرة على المنطقة. داخل المجموعات، تميل أفراس النهر إلى الانفصال حسب الجنس والمكانة الاجتماعية. تتجمع ذكور فرس النهر العازبة بالقرب من ذكور أخرى، والإناث مع إناث أخرى، أما الذكر المسيطر على منطقته فيبقى وحيدًا. وعندما تخرج أفراس النهر من الماء للرعي، فإنها تفعل ذلك بشكل فردي. [ 7 ] : 4-5، 49-50    

ذكور فرس النهر تتقاتل

تُمارس أفراس النهر سلوك "نشر الروث"، وهو عبارة عن التبرز مع تدوير ذيولها لتوزيع البراز على مساحة أكبر. يحدث نشر الروث على اليابسة وفي الماء، ووظيفته غير مفهومة تمامًا. من غير المرجح أن يكون له وظيفة إقليمية، إذ لا تُحدد هذه الحيوانات مناطقها إلا في الماء. وقد تُستخدم هذه الحيوانات كممرات بين الماء ومناطق الرعي. [ 7 ] : 5، 51-52. يُستخدم "التثاؤب" كدليل على التهديد. [ 36 ] عند القتال، يستخدم الذكور قواطعهم لصد هجمات بعضهم البعض، وأنيابهم الكبيرة كأسلحة هجومية. [ 39 ] : 259-260. عندما يزداد عدد أفراس النهر بشكل مفرط أو يتقلص موطنها، قد يُحاول الذكور أحيانًا قتل صغارها ، لكن هذا السلوك ليس شائعًا في الظروف العادية. [ 87 ]

أكثر أصوات فرس النهر شيوعًا هو "الصفير"، الذي ينتقل لمسافات طويلة في الهواء. [ 88 ] يبدأ هذا الصوت كصرخة حادة يتبعها نداء أعمق وأكثر رنينًا. [ 7 ] : 5 تستطيع هذه الحيوانات تمييز أصوات الأفراد الآخرين. من المرجح أن تتفاعل أفراس النهر مع صفير الغرباء أكثر من تفاعلها مع أصوات من تعرفهم ( تأثير العدو العزيز ). [ 88 ] عند التهديد أو الشعور بالخطر، تُصدر أفراس النهر زفيرًا، [ 36 ] وتُصدر الثيران المتصارعة زئيرًا عاليًا. [ 7 ] : 5 سُجِّلت أفراس النهر وهي تُصدر نقرات تحت الماء، والتي قد تكون لها خصائص تحديد الموقع بالصدى . [ 89 ] لديها القدرة الفريدة على إبقاء رؤوسها جزئيًا فوق الماء وإصدار صرخة تنتقل عبر الماء والهواء؛ تستجيب الأفراد فوق الماء وتحته. [ 90 ]

التكاثر

بقرة وعجلها

تصل الأبقار إلى النضج الجنسي في عمر خمس إلى ست سنوات، وتستمر فترة حملها ثمانية أشهر. [ 91 ] كشفت دراسةٌ عن الجهاز الهرموني أن الأبقار قد تبدأ مرحلة البلوغ في عمر ثلاث أو أربع سنوات. [ 92 ] يصل الثيران إلى النضج في عمر سبع سنوات ونصف تقريبًا. وتكون معدلات الحمل والولادة في ذروتها خلال موسم الأمطار . تمتلك ذكور فرس النهر دائمًا حيوانات منوية متحركة ، ويمكنها التكاثر على مدار العام. [ 7 ] : 59-61، 66 بعد الحمل، لا تبدأ أنثى فرس النهر عادةً في التبويض مرة أخرى لمدة 17 شهرًا. [ 92 ] تتزاوج أفراس النهر في الماء، حيث تبقى الأنثى تحت السطح، [ 7 ] : 63 ويظهر رأسها بشكل دوري للتنفس. تلد الأبقار في عزلة، وتعود إلى الماء في غضون 10 إلى 14 يومًا. تولد العجول على اليابسة أو في المياه الضحلة [ 36 ] ، ويبلغ متوسط ​​وزنها 50 كيلوغرامًا (110 أرطال) ومتوسط ​​طولها حوالي 127 سنتيمترًا (50 بوصة) . تستلقي الأنثى على جانبها أثناء الرضاعة، والتي قد تحدث تحت الماء أو على اليابسة. أما في المياه العميقة، فتُحمل الصغار على ظهور أمهاتها. [ 7 ] : 4، 64    

تُعرف إناث فرس النهر بحمايتها الشديدة لصغارها، فلا تسمح لغيرها بالاقتراب منها. [ 36 ] وقد سُجّلت حالة أنثى وهي تحمي جثة عجلها بعد نفوقه. [ 93 ] وقد تُحفظ العجول مؤقتًا في حضانات ، تحت حراسة فرس نهر بالغ أو أكثر، حيث تلعب فيما بينها. [ 36 ] ومثل العديد من الثدييات الكبيرة الأخرى، تُوصف أفراس النهر بأنها من الحيوانات التي تتبع استراتيجية التكاثر K ، حيث تُنجب عادةً صغيرًا واحدًا كبيرًا مكتمل النمو كل عامين (بدلًا من العديد من الصغار غير مكتملي النمو عدة مرات في السنة، كما هو شائع بين الثدييات الصغيرة مثل القوارض). [ 92 ] [ 87 ] ولا يحتاج العجل إلى الرضاعة عند بلوغه عامًا واحدًا. [ 7 ] : 64

التفاعلات بين الأنواع

فرس نهر وتمساح النيل جنباً إلى جنب في منتزه كروجر الوطني

تتعايش أفراس النهر مع مجموعة متنوعة من الحيوانات المفترسة الكبيرة في بيئاتها. ومن المعروف أن تماسيح النيل والأسود والضباع المرقطة تفترس صغار أفراس النهر. [ 36 ] وباستثناء هذه الحيوانات، لا تُفترس أفراس النهر البالغة عادةً من قبل حيوانات أخرى نظرًا لعدوانيتها وحجمها. وقد سُجلت حالات نجحت فيها قطعان الأسود الكبيرة في افتراس أفراس النهر البالغة، لكنها حالات نادرة عمومًا. [ 94 ] وتفترس الأسود أحيانًا أفراس النهر البالغة في منتزه غورونغوسا الوطني ، كما تُفترس العجول أحيانًا في فيرونغا. [ 95 ] وتُعد التماسيح هدفًا متكررًا لعدوان أفراس النهر، ربما لأنها غالبًا ما تسكن نفس الموائل النهرية ؛ وقد تُطرد التماسيح أو تُقتل من قبل أفراس النهر، [ 96 ] على الرغم من أن أفراس النهر تتجنب التماسيح التي يزيد طولها عن 3.5 متر (11 قدمًا) . [ ٩٧ ] في المقابل، لوحظت تماسيح النيل الضخمة وهي تفترس أحيانًا صغار أفراس النهر، و"نصف البالغة"، وربما أيضًا إناث أفراس النهر البالغة. كما لوحظت مجموعات من التماسيح وهي تفترس ذكور أفراس النهر التي لا تزال على قيد الحياة والتي كانت قد أصيبت سابقًا في معارك التزاوج مع ذكور أخرى. [ ٩٨ ] [ ٩٩ ]  

تزور أفراس النهر أحيانًا محطات التنظيف لتنظيفها من الطفيليات بواسطة أنواع معينة من الأسماك. وتُشير إلى استعدادها لهذه الخدمة بفتح أفواهها على اتساعها. وهذا مثال على التكافل ، حيث تستفيد أفراس النهر من التنظيف بينما تحصل الأسماك على الغذاء. [ 100 ] يُخلّف براز أفراس النهر رواسب عضوية خارجية على طول قيعان الأنهار. لهذه الرواسب وظيفة بيئية غير واضحة. [ 79 ] خلصت دراسة أجريت عام 2015 إلى أن روث أفراس النهر يُوفّر مغذيات من مواد أرضية للأسماك واللافقاريات المائية، [ 101 ] بينما وجدت دراسة أخرى أجريت عام 2018 أن روثها قد يكون سامًا للحياة المائية بكميات كبيرة، بسبب امتصاصه للأكسجين المذاب في المسطحات المائية. [ 102 ] [ 103 ]

تُصيب الدودة المسطحة أحادية العائل الطفيلية Oculotrema hippopotami عيون فرس النهر، وخاصة الغشاء الرامش. وهي النوع الوحيد من الديدان أحادية العائل (التي تعيش عادةً على الأسماك) الذي تم توثيقه وهو يعيش على الثدييات. [ 104 ]

العلاقة مع البشر

فرس النهر ( "ويليام" )، المملكة الوسطى لمصر ، حوالي 1961-1878 قبل الميلاد

تُقدّم علامات القطع الموجودة على عظام إنسان نياندرتال (H. amphibius) التي عُثر عليها في كهف بولومور ، وهو موقع في إسبانيا يحفظ أحافير يعود تاريخها إلى ما بين 230,000 و120,000 عام، دليلاً على قيام إنسان نياندرتال بذبح فرس النهر. [ 105 ] [ 106 ] ويأتي أقدم دليل على تفاعل الإنسان الحديث مع فرس النهر من علامات القطع الموجودة على عظام فرس النهر التي عُثر عليها في تكوين بوري، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 160,000 عام. [ 107 ] كما عُثر على رسومات فنية يعود تاريخها إلى ما بين 4,000 و5,000 عام تُظهر اصطياد فرس النهر في جبال تاسيلي ناجر في الصحراء الكبرى الوسطى بالقرب من جانيت . [ 7 ] : 1 وقد أدرك المصريون القدماء شراسة فرس النهر، وتُظهر الرسوم الموجودة على مقابر النبلاء البشر وهم يصطادونه. [ 108 ]

كان فرس النهر معروفًا أيضًا لدى الإغريق والرومان . وصفه المؤرخ اليوناني هيرودوت في كتابه "التواريخ" ( الذي كُتب حوالي عام 440 قبل الميلاد)، وكتب عنه عالم الطبيعة الروماني بليني الأكبر في موسوعته " التاريخ الطبيعي" (التي كُتبت حوالي عام 77 ميلادي). [ 109 ] [ 110 ] أطلق شعب اليوروبا على فرس النهر اسم " إرينمي "، والذي يعني "فيل الماء". [ 111 ] وقد حظيت بعض أفراس النهر بشهرة عالمية. أصبحت هوبيرتا شخصية مشهورة خلال فترة الكساد الكبير لقطعها مسافة طويلة سيرًا على الأقدام عبر جنوب إفريقيا . [ 112 ] [ 113 ] : 111-112

الهجمات على البشر

يُعتبر فرس النهر حيوانًا شديد العدوانية، وقد وردت تقارير متكررة عن مهاجمته للقوارب. [ 114 ] يستطيع فرس النهر بسهولة قلب القوارب الصغيرة وإصابة أو قتل ركابها. ففي عام 2014، وقعت حادثة في النيجر حيث انقلب قارب بفعل فرس نهر، ما أسفر عن مقتل 13 شخصًا. [ 115 ] غالبًا ما يهاجم فرس النهر المحاصيل الزراعية إذا سنحت له الفرصة، وقد يقع البشر في صراع معه في هذه الحالات. وقد تكون هذه المواجهات مميتة لكل من البشر وأفراس النهر. [ 116 ]

بحسب المؤرخ البطلمي مانيتون ، فقد تم اختطاف الفرعون مينا ثم قتله بواسطة فرس النهر. [ 117 ]

في حدائق الحيوان

أوبايش مسترخياً في حديقة حيوان لندن عام 1852

لطالما كانت أفراس النهر من الحيوانات المحبوبة في حدائق الحيوان. يعود أول سجل لأفراس النهر التي تم أسرها للعرض إلى عام 3500 قبل الميلاد في هيراكونبوليس بمصر. [ 118 ] كان أوبايش أول فرس نهر يُعرض في حديقة حيوان في التاريخ الحديث ، حيث وصل إلى حديقة حيوان لندن في 25 مايو 1850، واجتذب ما يصل إلى 10000 زائر يوميًا، وألهم أغنية شهيرة بعنوان "بولكا فرس النهر". [ 119 ]

تتكاثر أفراس النهر بشكل عام جيدًا في الأسر؛ صحيح أن معدلات الولادة أقل منها في البرية، إلا أن هذا يُعزى إلى رغبة حدائق الحيوان في الحد من الولادات، نظرًا لارتفاع تكلفة تربية أفراس النهر نسبيًا. [ 119 ] [ 120 ] ابتداءً من عام 2015، أنشأت حديقة حيوان سينسيناتي حظيرة بتكلفة 73 مليون دولار أمريكي لإيواء ثلاثة أفراس نهر بالغة، تضم حوضًا بسعة 250,000 لتر (55,000 جالون إمبراطوري ؛ 66,000 جالون أمريكي ) . كما تحتوي حظائر أفراس النهر الحديثة على نظام ترشيح متطور للفضلات، ومنطقة مشاهدة تحت الماء للزوار، وجدران زجاجية قد يصل سمكها إلى 9 سم (3.5 بوصة) وقادرة على الاحتفاظ بالماء تحت ضغط يصل إلى 31 كيلو باسكال (4.5 رطل لكل بوصة مربعة) . [ 113 ] : 158-159         

الأهمية الثقافية

أقنعة فرس النهر من نوع إيجاو

في الأساطير المصرية ، يتخذ الإله ست شكل فرس نهر أحمر ويحارب حورس للسيطرة على الأرض، لكنه يُهزم. تُصوَّر الإلهة تاورت كامرأة حامل برأس فرس نهر، رمزًا للحنان الأمومي الشديد. [ 121 ] كان شعب الإيجاو في دلتا النيجر يرتدون أقنعة حيوانات مائية مثل فرس النهر عند ممارسة طقوسهم الروحية المائية ، [ 122 ] واستُخدم عاج فرس النهر في طقوس التكهن لدى اليوروبا. [ 123 ] كما استُخدمت أقنعة فرس النهر في طقوس نياو الجنائزية لدى شعب تشيوا في جنوب إفريقيا. [ 113 ] : 120 ووفقًا لروبرت بادن باول ، أشار محاربو الزولو إلى أفراس النهر في أناشيد الحرب. [ 124 ] ويُعتقد أن البهيموث المذكور في سفر أيوب، 40: 15-24، مستوحى من فرس النهر . [ 125 ]

كانت أفراس النهر موضوعًا للعديد من الحكايات الشعبية الأفريقية . وفقًا لإحدى قصص شعب سان ، عندما حدد الخالق مكان كل حيوان في الطبيعة، أرادت أفراس النهر العيش في الماء، لكن طلبها قوبل بالرفض خوفًا من أن تأكل كل الأسماك. بعد التوسل والترجي، سُمح لأفراس النهر أخيرًا بالعيش في الماء بشرط أن تأكل العشب بدلًا من السمك، وأن تُلقي روثها ليتم فحصه بحثًا عن عظام السمك. في حكاية من حكايات شعب نديبيلي، كان لفرس النهر في الأصل شعر طويل وجميل، لكن أرنبًا غيورًا أشعل فيه النار، فاضطر فرس النهر للقفز في بركة قريبة. فقد فرس النهر معظم شعره، وشعر بخجل شديد من مغادرة الماء. [ 126 ]

"رقصة فرس النهر"

نادرًا ما صُوِّرت أفراس النهر في الفن الأوروبي خلال عصر النهضة والباروك ، نظرًا لقلة إمكانية وصول الأوروبيين إليها. ومن الاستثناءات البارزة لوحة " صيد فرس النهر والتمساح " لبيتر بول روبنز (1615-1616). [ 113 ] : 122-123 ومنذ أن ألهم أوبايش رقصة "بولكا فرس النهر"، أصبحت أفراس النهر من الحيوانات الشائعة في الثقافة الغربية بسبب مظهرها الممتلئ، الذي يعتبره الكثيرون مضحكًا. [ 119 ] وقد ظهر في فيلم ديزني " فانتازيا" فرس نهر راقصة باليه ترقص على أنغام أوبرا " لا جيوكوندا" . وتدور أحداث فيلم "هوغو فرس النهر" في تنزانيا، حيث يحاول بطل الفيلم النجاة من الذبح بمساعدة أطفال محليين. كما تظهر في أفلام "مدغشقر " فرس نهر تُدعى غلوريا . [ 113 ] : 128-129 حتى أن أفراس النهر ألهمت لعبة لوحية شهيرة، هي "أفراس النهر الجائعة" . [ 127 ]

من أشهر القصائد التي تناولت فرس النهر قصيدة "فرس النهر" للشاعر تي إس إليوت ، حيث استخدم فيها رمزًا للكنيسة الكاثوليكية. وقد ذُكرت أفراس النهر في أغنية عيد الميلاد الطريفة " أريد فرس نهر لعيد الميلاد " التي حققت نجاحًا كبيرًا بصوت النجمة الطفلة غايلا بيفي عام ١٩٥٣. كما ظهرت أيضًا في أغنية "أغنية فرس النهر" الشهيرة لفلاندرز وسوان . [ ١١٣ ] : ١٢٨، ١٣٦

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ لويسون، ر.؛ بلوهاشيك، ج. (٢٠١٧). " فرس النهر البرمائي " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠١٧ e.T10103A18567364. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en . تاريخ الاسترجاع: ١٩ نوفمبر ٢٠٢١ .
  2. ^ لينيوس، سي. (1758). " فرس النهر البرمائي " . Caroli Linnæi Systema naturæ per regna tria naturæ، الطبقات الثانية، الرتب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع . هولمي: سالفيوس. ص. 74. 
  3. ↑ ἱπποπόταμος ، ἵππος ، ποταμός . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  4. ↑ "فرس النهر" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2007 .
  5. ↑ هاربر، دوغلاس. "فرس النهر" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  6. ↑ "جمع فرس النهر" . قاموس أكسفورد الإنجليزي . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2007 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 إلتينغهام ، إس كيه ( 1999 ) . فرس النهر : التاريخ الطبيعي والحفاظ عليه . سلسلة بويزر للتاريخ الطبيعي. دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-85661-131-5.
  8. ↑ ليديكر، ر (1915). فهرس الثدييات ذات الحوافر في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي، المجلد 4. المجلد 4. المتحف البريطاني. الصفحات 389-392 .  
  9. 1 2 3 أوكيلو، جيه بي إيه؛ نياكانا، إس؛ ماسيمبي، سي؛ سيجيسموند، إتش آر؛ أركتاندر، بي. (2005). "تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في فرس النهر الشائع: دليل على توسع سكاني حديث" . الوراثة . 95 (3): 206-215 . Bibcode : 2005Hered..95..206O . doi : 10.1038/sj.hdy.6800711 . PMID 16030528 . 
  10. ↑ ميجارد، إريك، محرر. (سبتمبر 2005). "Suiform Soundings: نشرة مجموعة خبراء الخنازير والبيكاري وأفراس النهر التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة/لجنة بقاء الأنواع (PPHSG)" (PDF) . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 5 (1).
  11. ↑ تساغكوجورجا، جي.؛ ماكجوان، إم آر؛ ديفيز، كيه تي جيه؛ جارمان، إس.؛ بولانوفسكي، إيه.؛ بيرتلسن، إم إف؛ روسيتر، إس جيه (2015). "تحليل جينومي تطوري لدور وتوقيت التكيف الجزيئي في الانتقال المائي للثدييات ذات الأصابع المزدوجة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (9) 150156. Bibcode : 2015RSOS....250156T . doi : 10.1098/rsos.150156 . PMC 4593674. PMID 26473040 .  
  12. 1 2 أورسينغ، بي إم؛ أرناسون، يو. (1998). "تحليلات جينومات الميتوكوندريا تدعم بقوة وجود فرع حيوي مشترك بين فرس النهر والحوت" . وقائع الجمعية الملكية . 265 (1412): 2251-2255 . Bibcode : 1998PBioS.265.2251U . doi : 10.1098/rspb.1998.0567 . PMC 1689531. PMID 9881471 .  
  13. 1 2 3 جيتسي، ج. (1997). "دعم إضافي من الحمض النووي لتصنيف الحيتان/أفراس النهر: جين بروتين تخثر الدم غاما-فيبرينوجين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 537-543 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 . 
  14. ↑ جيسلر، جيه إتش؛ ثيودور، جيه إم (2009). "تطور فرس النهر والحيتان". مجلة نيتشر . 458 (7236): E1– E4، مناقشة E5. Bibcode : 2009Natur.458....1G . doi : 10.1038/nature07776 . PMID 19295550. S2CID 4320261 .  
  15. 1 2 3 ساندرز، ر. (2005). "علماء يكتشفون حلقة مفقودة بين الدلفين والحوت وأقرب أقربائه، فرس النهر" . ساينس نيوز ديلي . مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2011 .
  16. بويسيري ، جيه. -آر.؛ ليهورو، إف.؛ برونيه، إم. (2005). " موقع فصيلة فرس النهر ضمن رتبة مزدوجات الأصابع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 5): 1537-1541 . Bibcode : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073/pnas.0409518102 . PMC 547867. PMID 15677331 .  
  17. 1 2 بويسري، جيه آر؛ ليهورو، ف؛ برونيه، م. (2005). “أصول فرس النهر (الثدييات، Cetartiodactyla): نحو القرار”. زولوجيكا سكريبتا . 34 (2): 119-143 . دوى : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00183.x . S2CID 83768668 . 
  18. ↑ ليهورو، ف.؛ بويسيري، ج.-ر.؛ مانثي، ف.ك.؛ دوكروك، س. (2015). "أفراس النهر تنحدر من أطول سلسلة تطورية للحيتانيات والأصابع الأرضية في أفريقيا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 6264. Bibcode : 2015NatCo...6.6264L . doi : 10.1038/ncomms7264 . PMID 25710445 . 
  19. ↑ ليهورو، ف. (2015). "أحافير جديدة من كينيا تحدد أصل فرس النهر بدقة" . العلوم الجادة . تم الاسترجاع في 5 يونيو 2021 .
  20. ↑ بويسيري، جيه.-آر. (2005). "التطور السلالي وتصنيف فصيلة فرس النهر (الثدييات: مزدوجات الأصابع): مراجعة قائمة على علم التشكل والتحليل التفرعي" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 143 : 1-26 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x .
  21. 1 2 van der Made J, سحنوني م & بولغرايف ك. 2017. فرس النهر جورجوبس من الخربة (الجزائر) وسياق جغرافيتها الحيوية . في وقائع الاجتماع الثاني لعصور ما قبل التاريخ الأفريقي: بورغوس 15-16 أبريل 2015، سحنوني م، سيماو إس، ريوس جارازار جي (محررون). سينيه: بورغوس؛ 135-169.
  22. ↑ باندولفي، ل.؛ مارتينو، ر.؛ بيلفيدير، م.؛ مارتينيز-نافارو، ب.؛ ميدين، ت.؛ ليبسيكال، ي.؛ روك، ل. (2023). "أحدث فرس نهر من العصر البليستوسيني المبكر من موقع بويا (إريتريا) الذي كان يحوي آثارًا بشرية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 308 108039. Bibcode : 2023QSRv..30808039P . doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108039 . S2CID 258024770 . 
  23. 1 2 ستوينز، س. (1989). "تصنيف وعادات وعلاقات فرس النهر المدغشقري شبه الأحفوري Hippopotamus lemerlei و H. madagascariensis ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (3): 241-268 . doi : 10.1080/02724634.1989.10011761 .
  24. ↑ بيرني، د.أ.؛ راميليسونينا (1998). "الكيلوبيلوبيتسوفي، والكيدوكي، والبوكيبوكي: روايات عن حيوانات غريبة من بيلو سور مير، مدغشقر، و"نافذة الانقراض" للحيوانات الضخمة"". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 100 (4): 957– 966. doi : 10.1525/aa.1998.100.4.957 . JSTOR 681820 . 
  25. ↑ تشايكس إل، فور إم، غيران سي، هونغر إم. كادانارتي، مجموعة من العصر البليستوسيني السفلي من شمال السودان . في: كرزيزانياك إل، كروبر ك، كوبوسيفيتش إم، المحررون. أبحاث حديثة في العصر الحجري في شمال شرق أفريقيا. بوزنان: متحف بوزنان الأثري؛ 2000. ص 33-46.
  26. ↑ هاتشينسون، جيه آر (2021). "الميكانيكا الحيوية التطورية لوظيفة الحركة لدى الحيوانات البرية العملاقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (11) jeb217463. Bibcode : 2021JExpB.224B7463H . doi : 10.1242 / jeb.217463 . ISSN 0022-0949 . PMC 8214834. PMID 34100541 .   
  27. ↑ آدامز، إن إف؛ كاندي، آي؛ شريف، دي سي (2022). "فرس نهر من العصر البليستوسيني المبكر من كهف ويستبري، سومرست، إنجلترا: دليل على وجود فترة معتدلة غير معروفة سابقًا في سجل العصر الرباعي البريطاني" . مجلة علوم العصر الرباعي . 37 (1): 28-41 . Bibcode : 2022JQS....37...28A . doi : 10.1002/jqs.3375 . hdl : 1983/006c14bc-1295-4d7e-b455-3d4aae4367a2 . S2CID 244179438 . 
  28. ↑ سيمونز، أ. (2000). "انقراض الحيوانات في مجتمع جزيرة: صيادو فرس النهر القزم في قبرص". علم الآثار الجيولوجية . 15 (4): 379-381 . Bibcode : 2000Gearc..15..379G . doi : 10.1002/(SICI)1520-6548(200004)15:4 < 379::AID-GEA7 > 3.0.CO ; 2-E .
  29. ↑ بيترونيو، سي. (1995). "ملاحظة حول تصنيف فرس النهر في العصر البليستوسيني" (ملف PDF) . Ibex . 3 : 53-55 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 سبتمبر 2008.
  30. ↑ أوين-سميث، ممرض مسجل (1992). الحيوانات العاشبة الضخمة: تأثير الحجم الكبير جدًا للجسم على البيئة . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 6-14 . ISBN  978-0-521-42637-4.
  31. ↑ مارشال، بي جيه؛ ساير، جيه إيه (1976). "علم بيئة السكان واستجابة قطيع فرس النهر في شرق زامبيا للزراعة". مجلة علم البيئة التطبيقية . 13 (2): 391-403 . doi : 10.2307/2401788 . JSTOR 2401788 . 
  32. ↑ "الوصف المادي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2020 .
  33. ↑ " Hippopotamus amphibius " . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2020 .
  34. 1 2 "فرس النهر" . مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 22 أكتوبر 2020 .
  35. ↑ إلتينغهام، إس كيه (2001). "أفراس النهر". في ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد . ص 491. ISBN   978-0-7607-1969-5.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 إستس، ر. (1992). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 222-226 . ISBN  978-0-520-08085-0.
  37. ↑ كوفلين، ب. ل.؛ فيش، ف. إ. (2009). "حركة فرس النهر تحت الماء: حركات في بيئة منخفضة الجاذبية لثديي ضخم" . مجلة علم الثدييات . 90 (3): 675-679 . Bibcode : 2009JMamm..90..675C . doi : 10.1644/08-MAMM-A-279R.1 . S2CID 51686926 . 
  38. ↑ استكشاف الثدييات . شركة مارشال كافنديش. 2008. ص 616. ISBN  978-0-7614-7728-0.
  39. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كينغدون، ج. (1988). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا . المجلد 3، الجزء ب: الثدييات الكبيرة. مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 256-277 . ISBN   978-0-226-43722-4.
  40. ↑ ريدنبرغ، جيه إس (2017). "آليات إنتاج الصوت لدى الثدييات البرية وشبه المائية والمائية بالكامل" (ملف PDF) . علم الصوتيات اليوم . 13 (2): 35-43 .
  41. 1 2 هيرينغ، إس دبليو؛ هيرينغ، إس إي (1975). "العضلة الماضغة السطحية وفتحة الفم في الثدييات". عالم الطبيعة الأمريكي . 108 (962): 561-576 . doi : 10.1086/282934 . JSTOR 2459686 . 
  42. ↑ هيرينغ، إس دبليو (1975). "التكيفات اللازمة لفتح الفم في فرس النهر وأقاربه". الشكل والوظيفة . 8 : 85-100 .
  43. 1 2 أفيديك، أ؛ كلاوس، م (2023). "المضغ، والأسنان، وتآكل الأسنان في فصيلة فرس النهر ( فرس النهر البرمائي وفرس النهر الحر )" . PLOS ONE . 18 (10) e0291825. Bibcode : 2023PLoSO..1891825A . doi : 10.1371/journal.pone.0291825 . PMC 10550173. PMID 37792716 .  
  44. ↑ كين، سام (2018). "التعرق دماً" . التقطير . 4 (2): 5. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2018 .
  45. 1 2 سايكاوا، ي.؛ هاشيموتو، ك. ناكاتا، م.؛ يوشيهارا، م. ناجاي، ك. إيدا، م. كوميا، ت. (2004). "كيمياء الصباغ: العرق الأحمر لفرس النهر" . طبيعة . 429 (6990): 363. بيب كود : 2004Natur.429..363S . دوى : 10.1038/429363 أ. بميد 15164051 . S2CID 4404922 .  
  46. ^ جابلونسكي، إن جي (2013). الجلد: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص. 34. ردمك  978-0-520-24281-4.
  47. ↑ "أقدم فرس نهر يبلغ من العمر 55 عامًا!" . حديقة حيوان ميسكر بارك . 2006. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2007 .
  48. ↑ "احتفل مع دونا" . إيفانسفيل كورير آند برس . 2007. مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2007 .
  49. ↑ فيرز، د. (2012). "وداعًا دونا: أقدم فرس نهر في العالم يعيش في الأسر ينفق عن عمر يناهز 61 عامًا" . Today.com. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2013 .
  50. ↑ «بيرثا، أقدم فرس نهر في العالم، تنفق عن عمر يناهز 65 عامًا» . بي بي سي نيوز . 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2020 .
  51. ↑ «لو، فرس النهر الشهير في مقاطعة سيتروس، ينفق عن عمر يناهز 65 عامًا» . كرونيكل أونلاين . 8 يونيو 2025. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2025 .
  52. ^ ميكوزي، بنيامينو؛ إيانوتشي، أليسيو؛ مانشيني، ماركو؛ تنتوري، دانيال؛ كافاسيني، كيارا؛ كونتي، جاكوبو؛ ميسينا، ماتيا يوري؛ سارة، اليكس؛ سارديلا، رافائيل (22 نوفمبر 2023). كارنيفال، جورجيو (محرر). "تعزيز فكرة التشتت المبكر لفرس النهر البرمائي في أوروبا: ترميم ودراسة متعددة التخصصات للجمجمة من العصر الجليدي الأوسط في كافا مونتاناري (روما، وسط إيطاليا)" . بلوس واحد . 18 (11) هـ0293405. بيب كود : 2023PLoSO..1893405M . دوى : 10.1371/journal.pone.0293405 . ردمك 1932-6203 . PMC 10664965 . PMID 37992018 .   
  53. 1 2 فيدالغو، داريو؛ مادوريل-مالابيرا، جوان؛ مارتينو، روبرتا؛ باندولفي، لوكا؛ روزاس، أنطونيو (10 يناير 2024). "مراجعة محدثة لسجلات أحافير فرس النهر من العصر الرباعي في شبه الجزيرة الأيبيرية" . العصر الرباعي . 7 (1): 4. Bibcode : 2024Quat....7....4F . doi : 10.3390/quat7010004 . hdl : 10261/345195 . ISSN 2571-550X . 
  54. ^ مارتينو، روبرتا. دي باتي، كارولينا؛ ريوس، ماريا؛ الرخ، لورينزو؛ دي فيبرارو، ميركو؛ رايا، باسكوالي؛ باندولفي ، لوكا (1 يوليو 2025). "لغز الحفريات الدائم: كم عدد أنواع فرس النهر التي تجوب صقلية؟ دراسة حالة كهف أموروسو " . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 204 (3) زلاف063. دوى : 10.1093/zoolinnean/zlaf063 . اتش دي ال : 10362/186784 . ISSN 0024-4082 . 
  55. ↑ برياتيكو، جوزيبي؛ جويا، باتريزيا؛ بوشيرينز، هيرفيه (10 ديسمبر 2023). "النظام الغذائي وموئل ثدييات العصر البليستوسيني الأوسط المتأخر من موقع كاسال دي باتزي (روما، إيطاليا) باستخدام نسب نظائر الكربون والأكسجين المستقرة" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 676 : 53-62 . Bibcode : 2023QuInt.676...53B . doi : 10.1016/j.quaint.2023.11.002 . تم الاطلاع عليه في 27 أبريل 2024 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  56. ↑ مارتينو، ر.؛ باندولفي، ل. (3 يوليو 2022). "سجلات فرس النهر الرباعي من إيطاليا" . علم الأحياء التاريخي . 34 (7): 1146-1156 . Bibcode : 2022HBio...34.1146M . doi : 10.1080/08912963.2021.1965138 . ISSN 0891-2963 . S2CID 239713930 .  
  57. 1 2 أثاناسيو، أثاناسيوس (2022). "السجل الأحفوري لفرس النهر القاري (الثدييات: مزدوجات الأصابع: فرس النهر) في اليونان" . في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر). الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 2. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 281-299 . doi : 10.1007/978-3-030-68442-6_9 . ISBN  978-3-030-68441-9. S2CID 239839913 . تم الاسترجاع في 26 يناير 2024 . 
  58. 1 2 رادوفيتش، سينيسا؛ ماوش لينارديتش، جادرانكا؛ جابوندزيتش، درازين؛ سوليتش ​​سبريم، جادرانكا؛ نوفاك ، فيبور (9 فبراير 2026). "الاكتشاف الأول لفرس النهر راجع برمائي في العصر الرباعي للبوسنة والهرسك: ملاحظات حول توزيعه الإقليمي " . رباعي . 9 (1): 15. دوى : 10.3390/quat9010015 . ISSN 2571-550X . 
  59. 1 2 شريف، دانييل سي. (يناير 2009). "سجل جديد لفرس النهر من العصر البليستوسيني من رواسب مصاطب نهر سيفرن، غلوستر، المملكة المتحدة - البيئة القديمة والأهمية الطبقية" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 120 (1): 58-64 . Bibcode : 2009PrGA..120...58S . doi : 10.1016/j.pgeola.2009.03.003 .
  60. ↑ بوشكينا، ديانا (يوليو 2007). "أقصى انتشار شرقي في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني للأنواع المرتبطة بمجموعة Palaeoloxodon antiquus الإيميانية" . مراجعة الثدييات . 37 (3): 224-245 . Bibcode : 2007MamRv..37..224P . doi : 10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x . ISSN 0305-1838 . 
  61. ↑ فان كولفشوتين، ث. (أغسطس 2000). "حيوانات الثدييات في العصر الإيمي في وسط أوروبا" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 79 ( 2-3 ): 269-281 . Bibcode : 2000NJGeo..79..269V . doi : 10.1017/S0016774600021752 . ISSN 0016-7746 . 
  62. 1 2 أرنولد، باتريك؛ دوبس، دوريس؛ ألبرتي، فيديريكا؛ فوغليستالر، أندرياس؛ لينداور، سوزان؛ هوسلمان، كريستيان؛ فريدريش، روني؛ هاجداس، إيركا؛ ديكنسون، مارك؛ مينجر، فرانك؛ بايجمانز، جوانا إل إيه؛ دالين، لوف؛ ويغمان، دانيال؛ بنكمان، كيرستي إي إتش؛ بارلو، أكسل (أكتوبر 2025). "أدلة الحمض النووي القديم والتأريخ على انتشار فرس النهر في وسط أوروبا خلال العصر الجليدي الأخير" . علم الأحياء الحالي . 35 (21): 5363-5371.e6. Bibcode : 2025CBio...35.5363A . doi : 10.1016/j.cub.2025.09.035 . PMID 41067227 . 
  63. ↑ ستيوارت، ماثيو؛ لويس، جوليان؛ بريز، بول س.؛ كلارك-ويلسون، ريتشارد؛ دريك، نيك أ.؛ سكيري، إليانور م.ل.؛ زلموت، إياد س.؛ المفرح، يحيى س.أ.؛ صبحي، صالح أ.؛ حبتاري، محمد أ.؛ الشارخ، عبد الله م.؛ جروكوت، هيو س.؛ بيتراجليا، مايكل د. (مايو 2020). "دراسة تصنيفية وتفسيرية لرواسب أحفورية من العصر البليستوسيني في صحراء النفود الغربية، المملكة العربية السعودية" . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 95 : 1-22 . Bibcode : 2020QuRes..95....1S . doi : 10.1017/qua.2020.6 . hdl : 10072/396327 . ISSN 0033-5894 . 
  64. ↑ ستيوارت، ماثيو؛ لويس، جوليان؛ برايس، جيلبرت جيه؛ دريك، نيك إيه؛ جروكوت، هيو إس؛ بيتراجليا، مايكل دي (مايو 2019). "حفريات الثدييات من العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر في شبه الجزيرة العربية والمناطق المحيطة بها: دلالات على الجغرافيا الحيوية وانتشار أشباه البشر" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 515 : 12-29 . Bibcode : 2019QuInt.515...12S . doi : 10.1016/j.quaint.2017.11.052 .
  65. ↑ هورويتز، ليورا كولسكا؛ تشيرنوف، إيتان (1990). "الآثار الثقافية والبيئية لبقايا عظام فرس النهر في السياقات الأثرية في بلاد الشام". نشرة المدارس الأمريكية للبحوث الشرقية . 280 (280): 67-76 . doi : 10.2307/1357310 . JSTOR 1357310. S2CID 163871070 .  
  66. ↑ هاس، جورج (1953). "حول وجود فرس النهر في العصر الحديدي للمنطقة الساحلية لإسرائيل" . نشرة المدارس الأمريكية للبحوث الشرقية . 132 (132): 30-34 . doi : 10.2307/1355798 . JSTOR 1355798. S2CID 163758714 .  
  67. ↑ van der Made J, Sahnoi M & Boulagrayef K. 2017. فرس النهر جورجوبس من الخربة (الجزائر) وسياق جغرافيتها الحيوية . في وقائع الاجتماع الثاني لعصور ما قبل التاريخ الأفريقي: بورغوس 15-16 أبريل 2015، سحنوني م، سيماو إس، ريوس جارازار جي (محررون). سينيه: بورغوس؛ 135-169.
  68. ↑ دريك، نيك أ.؛ بلينش، روجر م.؛ أرميتاج، سيمون ج.؛ بريستو، تشارلي س.؛ وايت، كيفن هـ. (11 يناير 2011). "المجاري المائية القديمة والجغرافيا الحيوية للصحراء الكبرى تفسر استيطان الصحراء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 ( 2): 458-462 . doi : 10.1073/pnas.1012231108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3021035. PMID 21187416 .   
  69. ↑ مانليوس، ن. 2000. الجغرافيا الحيوية وعلم البيئة التاريخي لفرس النهر في مصر . [علم البيئة التاريخي والجغرافيا الحيوية لفرس النهر في مصر] المجلة البلجيكية لعلم الحيوان 130، 59-66. (باللغة الفرنسية مع ملخص باللغة الإنجليزية)
  70. ↑ "فرس النهر في طريقه للزوال - انقراض الأنواع الضخمة" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . 7 أكتوبر 1898. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يوليو 2017 .
  71. ↑ "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2022 .
  72. ↑ "ملاذ فرس النهر" . مجلة سميثسونيان . 1 يناير 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2007 .
  73. 1 2 3 "أفراس النهر في جمهورية الكونغو الديمقراطية تواجه خطر الانقراض" . بي بي سي . 13 سبتمبر 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2005 .
  74. 1 2 أوين، جيمس (24 أكتوبر 2006). "ذبح المئات من أفراس النهر في حديقة حيوانات الكونغو" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2013 .
  75. 1 2 سوندارام، أنجان (12 سبتمبر 2005). "أفراس النهر في الكونغو تختفي بسرعة". تورنتو ستار .
  76. ↑ ديلاني، ج.؛ ساوتنر، س. (3 نوفمبر 2016). "بعد انقراض طويل بسبب الصيد الجائر، تعود أفراس نهر فيرونغا للظهور" . جمعية حماية الحياة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2016 .
  77. ↑ بيرس، فريد (2003). "الصيد الجائر يتسبب في انهيار أعداد فرس النهر" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2014 .
  78. ↑ تشارلز، ماثيو (17 يناير 2021). "يجب إيقاف تكاثر أفراس النهر المدمنة على الكوكايين بسرعة في كولومبيا، كما يقول العلماء" . news.yahoo.com . صحيفة التلغراف . تم الاطلاع عليه في 18 يناير 2021 .
  79. 1 2 غراي، ج.؛ هاربر، د.م. (2002). "استخدام تحليلات النظائر المستقرة لتحديد المدخلات الخارجية لبحيرة نيفاشا التي تتوسطها أمعاء فرس النهر". النظائر في دراسات الصحة البيئية . 38 (4): 245-250 . Bibcode : 2002IEHS...38..245G . doi : 10.1080/10256010208033269 . PMID 12725427. S2CID 216152807 .  
  80. ↑ مازا، PPA (أكتوبر 2014). "إذا كانت أفراس النهر لا تستطيع السباحة، فكيف استوطنت الجزر؟". ليثايا . 47 (4): 494-499 . doi : 10.1111/let.12074 . hdl : 2158/625984 .
  81. ↑ هاتشينسون، جيه آر؛ برينجل، إي في (2024). " أنماط ارتطام الأقدام ومعايير الخطوة لفرس النهر الشائع ( Hippopotamus amphibius ) على اليابسة" . PeerJ . 12 e17675. doi : 10.7717/peerj.17675 . PMC 11227274. PMID 38974416 .  
  82. ↑ ديل، لي آن؛ باتزكي، نينا؛ سبوكتر، محمد أ.؛ بيرتلسن، مادز ف.؛ سيجل، جيروم م.؛ مانجر، بول ر. (2016). "تنظيم الأنظمة العصبية المرتبطة بالنوم في دماغ فرس النهر ( Hippopotamus amphibius ): نوع غير عادي من الحيتانيات ذوات الأصابع المزدوجة" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (10): 2036-2058 . doi : 10.1002/cne.23930 . PMC 8716328. PMID 26588600 .  
  83. ↑ مكارثي، تي إس؛ إيليري، دبليو إن؛ بلوم، إيه (1998). "بعض الملاحظات حول التأثير الجيومورفولوجي لفرس النهر ( Hippopotamus amphibius L.) في دلتا أوكافانغو، بوتسوانا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 36 (1): 44-56 . Bibcode : 1998AfJEc..36...44M . doi : 10.1046/j.1365-2028.1998.89-89089.x .
  84. ↑ داتون، سي إل؛ سوبالوسكي، إيه إل؛ سانشيز، إيه؛ إستريلا، إس؛ لو، إن؛ هاميلتون، إس كيه؛ نجوروج، إل؛ روزي، إي جيه؛ بوست، دي إم (2021). "الأمعاء الميتا: اندماج مجتمعات الميكروبيومات المعوية والبيئية في الحيوانات" . التقارير العلمية . 11 (1): 23117. Bibcode : 2021NatSR..1123117D . doi : 10.1038/s41598-021-02349-1 . PMC 8633035. PMID 34848778 .  
  85. ↑ دادلي، جيه بي (يناير 1998). "تقارير عن افتراس فرس النهر الشائع (Hippopotamus amphibius )" . مجلة جنوب أفريقيا لأبحاث الحياة البرية . 28 (2): 58-59 .
  86. ↑ بيكويت، ر.؛ شيا، ج.؛ أوزبورن، د.؛ كروجر، س.؛ باركلو، و. (2002). "طريقة تعتمد على تفاعل البوليميراز المتسلسل لتحديد جنس فرس النهر البرمائي " (ملف PDF) . علم الحيوان الأفريقي . 37 (2): 127-130 . doi : 10.1080/15627020.2002.11657167 . S2CID 88102117. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 يونيو 2010. 
  87. 1 2 لويسون، ر. (1998). "قتل صغار فرس النهر: دليل على تعدد الزوجات لدى ذوات الحوافر" . علم السلوك، علم البيئة والتطور . 10 (3): 277-286 . Bibcode : 1998EtEcE..10..277L . doi : 10.1080/08927014.1998.9522857 . مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2011. تم الاسترجاع في 11 يوليو 2010 .
  88. 1 2 ثيفينيه، ج.؛ غريمو، ن.؛ فونسيكا، ب.؛ ماثيفون، ن. (2022). "التفاعلات الصوتية في حيوان عاشب ضخم" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 32 (2): R70– R71 . Bibcode : 2022CBio...32..R70T . doi : 10.1016/j.cub.2021.12.017 . PMID 35077689. S2CID 246242737. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.  
  89. ↑ ماوست-مول، م؛ سولتيس، ج؛ ريس، د (2018). "إنتاج سلسلة نقرات تحت الماء بواسطة فرس النهر ( Hippopotamus amphibius ) يشير إلى وظيفة تحديد المدى بالصدى". السلوك . 155 ( 2-3 ): 231-251 . doi : 10.1163/1568539X-00003484 . JSTOR 26488527 . 
  90. ↑ باركلو، ويليام إي. (2004). "الأصوات منخفضة التردد والتواصل البرمائي في فرس النهر البرمائي " . مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 115 (5): 2555. Bibcode : 2004ASAJ..115.2555B . doi : 10.1121/1.4783854 .
  91. ↑ براون، سي. إيمرسون (نوفمبر 1924). "تربية فرس النهر في الأسر" . مجلة علم الثدييات . 5 (4): 243-246 . doi : 10.2307/1373731 . JSTOR 1373731 . 
  92. غراهام ، إل إتش ؛ ريد، ك؛ ويبستر، ت؛ ريتشاردز، م؛ جوزيف، س. (2002). "الأنماط الهرمونية المرتبطة بالتكاثر في فرس النهر النيلي ( Hippopotamus amphibius ) كما تم تقييمها من خلال تحليل البروجستيرون البرازي". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 128 (1): 74-81 . doi : 10.1016/S0016-6480(02)00066-7 . PMID 12270790 . 
  93. ↑ إنمان، في إل؛ ليجيت، كي إي إيه (2020). "ملاحظات حول استجابة قطيع من أفراس النهر لفرس نهر صغير نافق ( Hippopotamus amphibius ، لينيوس 1758)". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 58 (1): 123-125 . Bibcode : 2020AfJEc..58..123I . doi : 10.1111/aje.12644 . S2CID 191169281 . 
  94. ↑ هنتر، لوك (2011). آكلات اللحوم في العالم . مطبعة جامعة برينستون . ISBN 978-0-691-15228-8.
  95. ↑ شالر، جورج ب. (1972). أسد سيرينجيتي: دراسة لعلاقات المفترس والفريسة . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 208-209 . ISBN  978-0-226-73639-6.
  96. ↑ روس، تشارلز أ.؛ غارنيت، ستيفن (1989). التماسيح والقاطورات . دار تشيك مارك للنشر. رقم ISBN 978-0-8160-2174-1.
  97. ↑ كوفرون، كريستوفر (3 مايو 1993). "سلوك تماسيح النيل في نهر موسمي في زيمبابوي". الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف . 1993 (2): 463-469 . doi : 10.2307/1447146 . JSTOR 1447146 . 
  98. ↑ كوت، إتش بي (2010). "النتائج العلمية لدراسة بيئية واقتصادية لتمساح النيل ( Crocodilus niloticus ) في أوغندا وروديسيا الشمالية". معاملات الجمعية الحيوانية في لندن . 29 (4): 211-356 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1961.tb00220.x .
  99. ↑ غوغيسبرغ، سي إيه دبليو (1972). التماسيح: تاريخها الطبيعي، وفولكلورها، وحمايتها . ديفيد وتشارلز. ص 195. ISBN  978-0-7153-5272-4.
  100. ↑ بالكومب، جوناثان (2006). مملكة المتعة: الحيوانات وطبيعة الشعور بالرضا . بالغراف ماكميلان. الصفحات 132-133 . ISBN  978-1-4039-8602-3.
  101. ↑ مكولي، دي جيه؛ وآخرون (2015). "تشير النظائر المستقرة للكربون إلى أن المغذيات التي ينقلها فرس النهر تدعم المستهلكين المائيين في نهر بشرق أفريقيا" . إيكوسفير . 6 (4): 1-11 . Bibcode : 2015Ecosp...6..514M . doi : 10.1890/ES14-00514.1 . 
  102. ↑ داتون، سي إل؛ سوبالوسكي، إيه إل؛ هاميلتون، إس كيه؛ روزي، إي جيه؛ بوست، دي إم (2018). "تحميل المواد العضوية بواسطة فرس النهر يسبب زيادة في الدعم مما يؤدي إلى نقص الأكسجين في المصب ونفوق الأسماك" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1951): 1951. Bibcode : 2018NatCo...9.1951D . doi : 10.1038/ s41467-018-04391-6 . PMC 5956076. PMID 29769538 .  
  103. ↑ يونغ، إد (16 مايو 2018). "أفراس النهر تُخرج فضلات كثيرة لدرجة أن جميع الأسماك تموت أحيانًا" . مجلة ذا أتلانتيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2021 .
  104. ↑ روبتسوفا، ن.ي.؛ هيكمان، ر.أ.؛ سميت، و.ج.؛ لوس-باول، و.ج.؛ هالاجيان، أ.؛ رو، ف. (2018). "دراسات مورفولوجية لمراحل نمو دودة Oculotrema hippopotami (Monogenea: Polystomatidae) التي تصيب عين فرس النهر ( Hippopotamus amphibius ) (Mammalia: Hippopotamidae) باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح (SEM) وتحليل طيف الأشعة السينية المشتتة للطاقة (EDXA) مع ملاحظات حول علم الأنسجة المرضية" . المجلة الكورية لعلم الطفيليات . 56 (5): 463-475 . doi : 10.3347/kjp.2018.56.5.463 . PMC 6243182. PMID 30419732. S2CID 53289954 .   
  105. ↑ بافلوفسكا، ك. (2017). "الثدييات الكبيرة المتأثرة بأشباه البشر: الجغرافيا القديمة للذبح في العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​في أوروبا". مجلة كواترنري إنترناشونال . 438 : 104-115 . Bibcode : 2017QuInt.438..104P . doi : 10.1016/j.quaint.2017.03.043 .
  106. ^ بلاسكو، روث. روسيل، جوردي. فرنانديز بيريس، جوزيب؛ أرسواجا، خوان لويس؛ بيرموديز دي كاسترو، خوسيه ماريا؛ كاربونيل ، أودالد (يونيو 2013). "التوفر البيئي والتنوع السلوكي والنظام الغذائي: نهج علم الحيوان من المستوى الفرعي TD10-1 في غران دولينا (سييرا دي أتابويركا، بورغوس، إسبانيا) وكهف بولومور (فالنسيا، إسبانيا)" . مراجعات العلوم الرباعية . 70 : 124– 144. بيب كود : 2013QSRv...70..124B . دوى : 10.1016/j.quascirev.2013.03.008 .
  107. ^ كلارك، دينار. باين، Y .؛ وولد غابرييل، ج؛ هارت، وك. رين، العلاقات العامة؛ جيلبرت، ه.؛ ديفلور، أ. سوا، ج.؛ كاتوه، س. لودفيج، KR. بويسري، J.-R. أسفاو، برهاني؛ وايت، تد (2003). “السياقات الطبقية والزمنية والسلوكية لعصر البليستوسين هومو العاقل من وسط أواش، إثيوبيا”. طبيعة . 423 (6941): 747-752 . بيب كود : 2003Natur.423..747C . دوى : 10.1038 / Nature01670 . بميد 12802333 . S2CID 4312418 .  
  108. ↑ عطية، ف. (2008). مصر القديمة . مطبعة الجامعة الأمريكية بالقاهرة. ص 164. ISBN  978-977-17-4439-9.
  109. ^ بليني الأكبر (1 يناير 1987). “الفصل 15، الكتاب الثامن”. التاريخ الطبيعي . Vieweg+Teubner Verlag. رقم ISBN 978-3-519-01652-6.( الترجمة الإنجليزية ؛ الأصل اللاتيني )
  110. ↑ هيرودوت (2003). "الفصل 71، الكتاب الثاني" . التاريخ . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-521974-6.
  111. ↑ دروال، إم تي (1992). طقوس اليوروبا: المؤدون، واللعب، والفاعلية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 74. ISBN  978-0-253-11273-6.
  112. ↑ تشيلفرز، هـ. أ. (1931). هوبيرتا تذهب جنوباً، سجل الرحلة المنفردة لفرس النهر الشهير في زولولاند . لندن: جوردون وغوتش.
  113. 1 2 3 4 5 6 ويليامز، إي. (2017). فرس النهر . كتب رد الفعل . رقم ISBN 978-1-78023-779-4.
  114. ↑ توماس، بيت (14 يناير 2015). "فرس نهر ضخم يهاجم قارب سفاري في مالاوي، أفريقيا" . بيت توماس آوتدور.
  115. ↑ «هجوم فرس النهر يودي بحياة 13 شخصاً، بينهم 12 طفلاً، في قارب قرب العاصمة النيجرية نيامي» . هيئة الإذاعة الأسترالية. 20 نوفمبر 2014.
  116. ↑ كيندال، سي جيه (2011). "الأساس المكاني والزراعي لغارات فرس النهر الشائع المهدد بالانقراض (Hippopotamus amphibius) على المحاصيل حول حديقة رواها الوطنية، تنزانيا" . أوريكس . 45 (1): 28-34 . Bibcode : 2011Oryx...45...28K . doi : 10.1017/S0030605310000359 .
  117. ↑ إلدر، إي. (1849). سميث، دبليو. (محرر). قاموس السير والأساطير اليونانية والرومانية . المجلد 2. بوسطن: تشارلز سي. ليتل وجيمس براون . 
  118. ↑ روز، م. (2010). "أول حديقة حيوانات في العالم - هيراكونبوليس، مصر". علم الآثار . 63 (1): 25-32 .
  119. 1 2 3 روت، ن. ج. (1993). "هوس الخيول في إنجلترا الفيكتورية". التاريخ الطبيعي . 103 : 34-39 .
  120. ↑ سنايدر، ك. د. (2015). "فرس النهر الشائع في البرية وفي الأسر: الحفاظ على الأنواع الأقل جاذبية". مجلة القانون الدولي للحياة البرية والسياسة . 18 (4): 337-354 . doi : 10.1080/13880292.2015.1096162 . S2CID 86295612 . 
  121. ↑ ساكس، ب. (2001). حديقة الحيوانات الأسطورية: موسوعة الحيوانات في الأساطير والحكايات والأدب العالمي . ABC-CLIO. ص 156. ISBN  978-1-57607-612-5.
  122. ↑ سيجي، ل. (1976). أقنعة أفريقيا السوداء . مؤسسة كورير. ص 128. ISBN  978-0-486-23181-5.
  123. ↑ بلير، إس بي (2015). الفن والمخاطرة في اليوروبا القديمة: تاريخ إيفي، والسلطة، والهوية، حوالي عام 1300. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 328. ISBN  978-1-107-02166-2.
  124. ↑ أورانس، إل بي (1997). "الكشافة في جنوب أفريقيا 1884-1890" . باينتري ويب. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 29 مارس 2011 .
  125. ↑ ميتزجر، بي إم؛ كوجان، إم دي، محرران. (1993). رفيق أكسفورد للكتاب المقدس . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 76. ISBN  978-0-19-504645-8.
  126. ↑ غريفز، ن.؛ كليمنت، ر. (2000). عندما كان فرس النهر كثيف الشعر: وقصص أخرى من أفريقيا . ستريك. ص 67-71 . ISBN  978-1-86872-456-7.
  127. ↑ روبنسون، بي تي؛ فلاكي، جي إل؛ هينتشل، كي إم (2017). قصة فرس النهر القزم: لغز الغابات المطيرة في غرب إفريقيا . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-061185-9.