الأركيوسيتي

الحيتان القديمة ( Archaeoceti )، أو الحيتان المسننة (Zeuglodontes) في المراجع القديمة، هي مجموعة شبه عرقية منقرضة من الحيتان البدائية التي عاشت من العصر الإيوسيني المبكر إلى العصر الأوليغوسيني المتأخر ( منذ 50  إلى  23 مليون سنة ). [ 1 ] تمثل هذه المجموعة أقدم تنوع للحيتان ، وتشمل المراحل شبه المائية الأولى في تطور الحيتان ، وبالتالي فهي أسلاف رتبتي الحيتان الحديثة، الحيتان البالينية (Mysticeti) والحيتان المسننة (Odontoceti) . [2] حدث هذا التنوع الأولي في المياه الضحلة التي فصلت بين الهند وآسيا قبل 53 إلى 45 مليون سنة ، مما أدى إلى ظهور حوالي 30 نوعًا متكيفًا مع الحياة المحيطية بشكل كامل. تطورت القدرة على تحديد الموقع بالصدى والتغذية بالترشيح خلال تنوع ثانٍ قبل 36 إلى 35 مليون سنة . [ 3 ]    

جميع الحيتان القديمة من العصر الإيبريسي (56-47.8 مليون سنة مضت) ومعظم الحيتان من العصر اللوتيتي (47.8-41.3 مليون سنة مضت) معروفة حصريًا في الهند وباكستان، بينما تُعرف أجناس الحيتان من العصرين البارتوني (41.3-38.0 مليون سنة مضت) والبريابوني (38.0-33.9 مليون سنة مضت) من مختلف أنحاء الأرض ، بما في ذلك أمريكا الشمالية ومصر ونيوزيلندا وأوروبا . ورغم عدم وجود إجماع حول طريقة تنقل الحيتان خلال أواخر العصر اللوتيتي، فمن غير المرجح أنها كانت متكيفة مع المحيط المفتوح بنفس كفاءة الحيتان الحية. وربما وصلت إلى أمريكا الشمالية عبر المياه الساحلية، إما حول أفريقيا وصولًا إلى أمريكا الجنوبية ، أو على الأرجح، عبر بحر تيثيس (بين أوراسيا وأفريقيا ) وعلى طول سواحل أوروبا وغرينلاند وأمريكا الشمالية. [ 4 ]

تُعتبر الحيتان القديمة مجموعة شبه عرقية بالنسبة لأحفادها المعاصرين، الحيتان الحديثة (الحيتان البالينية) . تتكون الحيتان الحديثة من مجموعتين فرعيتين، هما الحيتان المسننة (الحيتان ذات الأسنان) والحيتان البالينية (الحيتان البالينية) . [ 5 ] [ 6 ]

وصف

عائلة الباكيسيتيد

باكيتوس ، وهو نوع من الباكيسيتيد (رسم توضيحي لبقايا أحفورية محفوظة).

تم تصنيف حيتان الباكيسيتيد ، وهي أقدم أنواع الحيتان ، لأول مرة ضمن الحيتانيات من قبل ويست عام 1980 ، وكانت تتميز بأرجل طويلة ونحيلة وذيل طويل ورفيع، ويمكن أن يصل حجمها إلى حجم الذئب الحديث. وقد عُثر عليها فقط في رواسب جداول المياه العذبة في شمال غرب الهند وشمال باكستان، ومن المرجح أنها كانت من الحيتان الخواضة وليست من الحيتان السابحة. [ 7 ]

عُثر على عشرات الأحافير، لكنها تقتصر على الجماجم والأسنان وأجزاء من الفك؛ ولم يُعثر على أي هياكل عظمية كاملة. تنوعت الأسنان؛ فأصغر الأنواع كانت أسنانها تُشبه أسنان آكلات الأسماك الحديثة، بينما كانت أكبرها تُشبه أسنان الضباع الحديثة. ربما كانت الباكيسيتيدات مفترسة أو تتغذى على الجيف. لا تُشبه جمجمة الباكيسيتيدات ولا أسنانها تلك الموجودة في الحيتان الحديثة، لكن النتوء السيني ، والغلاف العظمي ، والعظمة العظمية المتراصة (الكثيفة) والملتوية في آذانها لا تزال تُشير إلى طبيعتها الحوتية. [ 2 ]

عائلة الأمبولوسيتيداي

Ambulocetus ، وهو نوع من فصيلة Ambulocetidae (رسم توضيحي لبقايا أحفورية محفوظة).

كانت عائلة الحيتان المتفرعة التالية، وهي عائلة Ambulocetidae ، كبيرة الحجم، ومائية بالفعل، [ 8 ] وتشبه التماسيح بأقدامها الكبيرة وذيلها القوي. تشير الرواسب إلى أنها عاشت في المناطق الساحلية، وتوحي عظامها المتراصة بأنها كانت مفترسات تعتمد على الكمائن بدلاً من المطاردة السريعة. كما أن وجود عائلة Ambulocetidae يقتصر على باكستان والهند. [ 7 ]

من بين أقل من عشرة أحافير تم وصفها، يُعدّ أحفور "أمبولوسيتوس ناتانس " شبه مكتمل، وهو المصدر الرئيسي للمعلومات المتعلقة بتطور الحيتان المبكرة. كان بحجم أسد البحر الذكر، برأس كبير وخطم طويل وأسنان قوية بالية. يُظهر الفك السفلي أن "أمبولوسيتوس" كان يمتلك نسيجًا رخوًا غير عادي يربط الجزء الخلفي من الفك بالأذن الوسطى - وهو ما يُعادل الوسادة الدهنية الكبيرة المُستقبلة للصوت في الحيتان المسننة الحديثة. كانت عيناه تقعان على ظهر الرأس، لكنهما كانتا مُتجهتين جانبيًا. كانت عضلات الرأس والرقبة والظهر قوية، وكان الذيل طويلًا وخاليًا من الزعانف الذيلية. كانت الأطراف الخلفية قصيرة، لكنها مُجهزة بأقدام طويلة. كانت الأطراف الأمامية قصيرة أيضًا ومُجهزة بخمسة حوافر قصيرة. من المُحتمل أن "أمبولوسيتوس" كان يسبح بأقدامه الخلفية مثل ثعلب الماء الحديث، ولم يكن قادرًا على حمل وزنه على اليابسة. من المُحتمل أنه كان صيادًا يكمن للفرائس مثل التماسيح الحديثة. [ 2 ]

عائلة ريمينغتونوسيتيد

كوتشيسيتوس ، وهو ريمنجتونوسيتيد.

كانت فصيلة ريمينغتونوسيتيداي ذات أطراف قصيرة وذيل قوي ذي فقرات مسطحة. يشير خطمها الطويل وعيونها الصغيرة وشكل آذانها إلى ضعف بصرها وأن حاسة السمع كانت هي الحاسة المهيمنة لديها. وقد عُثر عليها أيضاً في باكستان والهند فقط، وتشير الرواسب إلى أنها عاشت في مياه عكرة في المناطق الساحلية. من المحتمل أن فصيلة ريمينغتونوسيتيداي كانت قادرة على العيش على اليابسة، حيث استخدمت ذيولها للسباحة. [ 7 ]

وُصفت عشرات الأحافير، لكن معظمها عبارة عن جماجم وفكوك سفلية فقط مع القليل من بقايا الأسنان والهيكل العظمي. من المحتمل أن أحجام الريمينغتونوسيتيدات تباينت، حيث كان أصغرها يُضاهي حجم باكيسيتوس، وأكبرها حجم أمبولوسيتوس . تميزت الريمينغتونوسيتيدات بخراطيم أطول من غيرها من الحيتان القديمة، إلا أن شكل الجمجمة تباين بشكل ملحوظ أيضًا، مما يعكس على الأرجح اختلاف الأنظمة الغذائية. كانت العيون صغيرة، لكن الآذان كانت كبيرة ومتباعدة  ، مما يعكس على الأرجح زيادة التركيز على السمع تحت الماء. تشير البقايا المجزأة للهيكل العظمي للريمينغتونوسيتيدات إلى أنها كانت تمتلك رقبة طويلة وأطرافًا خلفية كبيرة، ربما كانت قادرة على تحمل وزن الجسم على اليابسة. [ 2 ]

تشكل العائلات المتبقية والحيتان التاجية اللاحقة فرعًا موحدًا بستة سمات مشتركة مشتقة : [ 9 ] تقع الحافة الأمامية للفتحات الأنفية الخارجية فوق أو خلف القاطع العلوي الثالث، ويكون المنقار عريضًا، وتكون النتوءات فوق الحجاجية موجودة ولكنها قصيرة، وتقع الحافة الأمامية للحجاج فوق الضرس العلوي الثاني أو الثالث، ويشكل النتوء خلف الحجاج زاوية 90 درجة مع العرف السهمي، وتكون الفقرات العنقية قصيرة.

بروتوسيتيداي

ماياسيتوس ، وهو بروتوسيتيد.

كانت عائلة البروتوسيتيداي ، المعروفة من أفريقيا وأمريكا، عائلة متنوعة ذات أطراف خلفية وذيل قوي، مما يشير إلى أنها كانت سباحين ماهرين استوطنوا المحيطات الضحلة والدافئة، مثل الشعاب المرجانية. وقد أثرت هذه العائلة بشكل كبير على تطور الحيتان قبل 47  إلى  41 مليون سنة ، لانتشارها في محيطات الأرض. [ 7 ] تميزت هذه العائلة بخراطيم طويلة وعيون كبيرة وفتحة أنفية تقع أعلى الرأس مقارنةً بالحيتان القديمة  - مما يوحي بقدرتها على التنفس مع إبقاء الرأس أفقيًا، على غرار الحيتان الحديثة  - وهي خطوة أولى نحو تكوين فتحة تنفس. تنوعت أسنانها، لكنها بدأت تتطور نحو الأسنان غير الماضغة للحيتان الحديثة، ومن المحتمل أنها كانت صيادين نشطين. ويبدو أن قدرتها على الحركة على اليابسة كانت متفاوتة: ففي رودوسيتوس وبيريغوسيتوس ، يوجد مفصل عجزي حرقفي ، مما يشير إلى قدرتها على الحركة على اليابسة. [ 10 ] في أجناس أخرى ( جورجياكتوس وإيجيكتوس )، لم يكن الحوض متصلاً بالعمود الفقري، مما يشير إلى أن الأطراف الخلفية لم تكن قادرة على تحمل وزن الجسم. [ 2 ] امتلكت بعض الأجناس ( رودوسيتوس ) أقدامًا خلفية كبيرة تُشكل مجاديف ضخمة، بينما يبدو أن إيجيسيتوس اعتمد بشكل أكبر على ذيله لدفع نفسه عبر الماء. [ 11 ]

عائلة الباسيلوصورات

دورودون ، وهو من فصيلة الباسيلوصورات.

كانت الباسيلوصوريات ، التي امتلكت أطرافًا خلفية صغيرة وأطرافًا أمامية على شكل زعانف، حيوانات مائية إجبارية، وسيطرت على المحيطات. ومع ذلك، كانت تفتقر إلى تحديد الموقع بالصدى والبالين الموجودين لدى الحيتان المسننة والحيتان البالينية الحديثة. [ 7 ] تُعد الباسيلوصوريات والدورودونتيدات أقدم الحيتان المائية الإجبارية التي عُثر على هيكلها العظمي بالكامل. وتُظهر عددًا من التكيفات المائية غير الموجودة في الحيتان القديمة: [ 12 ] في العمود الفقري، تكون فقرات العنق قصيرة، والفقرات الصدرية والقطنية متساوية الطول تقريبًا، والفقرات العجزية غير ملتحمة، والمفاصل العجزية الحرقفية غائبة، والذيل القصير يحتوي على فقرة كروية (مما يشير إلى وجود زعنفة ذيلية). أما عظام الكتف فهي عريضة ومروحية الشكل مع نتوءات أخرمية أمامية وحفر فوق شوكية صغيرة. عظم الزند كبير وله نتوءات مرفقية مسطحة عرضيًا، والمعصمان والساعدان البعيدان مسطحان في مستوى اليدين، والأطراف الخلفية صغيرة جدًا.

التصنيف

تضمّ مجموعة الحيتان القديمة خمس عائلات راسخة : [ 13 ] ولا يزال وضع عائلة كيكينودونتيداي محلّ جدل، حيث تُصنّف هذه العائلة إما ضمن مجموعة الحيتان القديمة، أو الحيتان البالينية، [ 14 ] أو حتى مجموعة الدلافين. [ 15 ]

حوتيات الأصابع
الأركيوسيتي
Pakicetidae ( Thewissen, Madar & Hussain 1996 )
باكيسيتوس ( جينجيرش وراسل 1981 )
نالاسيتوس ( ثيويسن وحسين 1998 )
Ichthyolestes ( ديم وأوتينجن -سبيلبيرج 1958 )
Ambulocetidae ( Thewissen، Madar & Hussain 1996 )
Ambulocetus ( ثيويسن، مدار وحسين 1996 )
غانداكاسيا ( ديم وأوتينجن -سبيلبرج 1958 )
Himalayacetus ( Bajpai & Gingerich 1998 )
Remingtonocetidae ( كومار وساني 1986 )
أندروسيفيوس ( ساهني وميشرا 1975 )
Attockicetus ( Thewissen & Hussain 2000 )
دالانيستس ( جينجيريتش، عارف وكلايد 1995 )
كوتشيسيتوس ( باجباي وثيويسن 2000 )
ريمينغتونوسيتوس ( كومار وساهني 1986 )
رايانيستس (بيبج وآخرون، 2016)
بروتوسيتيداي ( سترومر 1908 )
جورجياسيتيناي ( جينجيريتش وآخرون. 2005 )
Aegicetus (Gingerich et.al. 2019)
بابياستوس ( تريفيدي وساتسانجي 1984 )
كاروليناسيتوس ( جيسلر، ساندرز ولو 2005 )
Crenatocetus ( McLeod & Barnes 2008 )
Georgiacetus ( Hulbert et al. 1998 )
ناتتشيتوتشيا ( أوهين 1998 )
بابوسيتوس ( أندروز 1919 )
بونتوباسيلوس
ماكاراسيتيناي ( جينجيريتش وآخرون 2005 )
ماكاراسيتوس ( جينجيريتش وآخرون. 2005 )
بروتوسيتيناي ( جينجيرش وآخرون. 2005 )
Aegyptocetus ( Bianucci & Gingerich 2011 )
أرتيوسيتوس ( جينجيرش وآخرون 2001 )
ديداسيتوس
Gaviacetus ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )
إندوسيتوس ( ساهني وميشرا 1975 )
ماياسيتوس ( جينجيريتش وآخرون 2009 )
بيريجوسيتوس
بروتوسيتوس ( فراس 1904 )
فيوميسيتوس (جوهار وآخرون، 2021)
قيصرسيتوس ( جينجيريتش وآخرون 2001 )
رودهوسيتوس ( جينجيرش وآخرون. 1994 )
تاكراسيتوس ( جينجيريتش، عارف وكلايد 1995 )
توغوسيتوس ( جينجيريتش وكابيتا 2014 )
عائلة الباسيلوصورات
باسيلوصورين
باسيلوسورس ( هارلان 1834 )
باسيلوتيروس ( جينجيريتش وآخرون. 1997 )
إيوسيتوس ( فراس 1904 )
دورودونتيناي
أنكاليسيتوس ( جينجيرش وأوهين 1996 )
باسيلوتريتوس ( غولدين وزفونوك 2013 )
كريسوسيتوس ( أوهين وجينجريتش 2001 )
سينثياسيتوس ( أوهين 2005 )
دورودون ( جيبس 1845 )
Masracetus ( Gingerich 2007 )
أوكوكاجيا ( أوهين وآخرون 2011 )
بونتوجينوس
Saghacetus ( Gingerich 1992 )
ستروميريوس ( جينجيريتش 2007 )
سوباياسيتوس ( أوهين وآخرون 2011 )
Tutcetus (Antar et al. 2023)
زيغوريزا ( ترو 1908 )
باتشيسيتيناي
أنتايسيتوس
باتشيسيتوس
بيروسيتوس
عائلة كيكينودونتيداي
كيكينودون ( هيكتور 1881 )

نسالة

ملحوظات

  1. "الحيتان القديمة" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 20 سبتمبر 2018 .
  2. 1 2 3 4 5 ثيويسن 2002 ، ص 36-8 
  3. فوردس 2002 ، ص 216 
  4. جيسلر، ساندرز ولو 2005 ، الجغرافيا الحيوية، ص 50-2
  5. ^ ستيمان وآخرون. 2009 ، ص. 573 
  6. فوردس 2008 ، ص 758 
  7. 1 2 3 4 5 باجباي، ثيويسن وساني 2009 ، ص. 675 
  8. أندو، كونامي (2016). "وداعًا للحياة على اليابسة - قوة الصدر كمؤشر جديد لتحديد البيئة القديمة في الثدييات المائية الثانوية" . مجلة التشريح . 229 (6): 768-777 . doi : 10.1111/joa.12518 . PMC 5108153. PMID 27396988 .  
  9. جيسلر، ساندرز ولو 2005 ، مناقشة، ص 45
  10. أوليفييه إل، بيانوتشي جي، سالاس-جيزموندي آر، دي سيلما سي، ستوربوت إي، أوربينا إم، ودي مويزون سي (2019). "حوت برمائي من العصر الإيوسيني الأوسط في بيرو يكشف عن انتشار مبكر للحيتان رباعية الأرجل في جنوب المحيط الهادئ". علم الأحياء الحالي 29 (8): ص 1352-1359.e3.
  11. جينجيريتش، بي دي، أنتر، إم إس إم، وزلموت، آي إس (2019). " إيجيسيتوس جيهيناي ، حوت أولي جديد من العصر الإيوسيني المتأخر (الحيتان، الحيتان القديمة) من وادي الحيتان، مصر، والانتقال إلى السباحة باستخدام الذيل في الحيتان". PLOS ONE 15 (3): e0230596
  12. ^ ثيويسن وآخرون. 2001 ، ص. 277 
  13. روز 2006 ، ص 273 
  14. ^ كليمنتس وآخرون. 2014 ، الشكل 1
  15. جينجيريتش 2005 ، الجدول 15.1

مراجع

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالحيتان القديمة على ويكيميديا ​​كومنز