باسيلوسورس

يوجد نوعان من الباسيلوسورس: الباسيلوسورس سيتويدس ، الذي اكتُشفت بقاياه في الولايات المتحدة، والباسيلوسورس إيزيس ، الذي اكتُشف في مصر. يُعدّ الباسيلوسورس سيتويدس النوع النمطي لهذا الجنس. ^{[ 6 ] [ 7 ]} عُثر على النموذج الأصلي للباسيلوسورس سيتويدس في أبرشية أواشيتا ، لويزيانا . [ 8 ] ^{[ 9 ] يُعتقد أن التكوين} الجيولوجي الدقيق هو تكوين يازو كلاي . ^{[ 10 ]} أُرسلت الفقرات إلى الجمعية الفلسفية الأمريكية من قِبل القاضي هنري براى من أبرشية أواشيتا، لويزيانا، والقاضي جون كريغ من مقاطعة كلارك ، ألاباما . انتهى المطاف بالحفريتين في حوزة عالم التشريح ريتشارد هارلان ، الذي طلب المزيد من الأمثلة من كريغ. ^{[ 11 ] [ 12 ]} تم الكشف عن العظام الأولى عندما تسبب المطر في انزلاق منحدر جبلي مليء بالأصداف البحرية. كانت العظام ملقاة في خط منحني "يبلغ طوله أكثر من 120 مترًا ، مع وجود مسافات فارغة بينها". استُخدمت العديد من هذه العظام كدعامات للموقد ثم دُمرت؛ احتفظ برايان بالعظام التي استطاع العثور عليها، لكنه كان مقتنعًا بوجود المزيد من العظام في الموقع. تكهن برايان بأن العظام لا بد أنها تعود إلى "وحش بحري"، وقدم "قطعة تشبه السن" للمساعدة في تحديد نوعه. ^{[ 13 ]} 

حدد هارلان السن على أنه صدفة إسفينية الشكل ، وركز بدلاً من ذلك على "فقرة ذات أبعاد هائلة" افترض أنها تنتمي إلى رتبة " إيناليوصورات كونيبيير "، "الموجودة فقط في سلسلة ما قبل العصر الطباشيري". ^{[ 14 ]} لاحظ أن بعض أجزاء الفقرة كانت مشابهة لتلك الموجودة في البليزوصور ، وأن الجمجمة كانت مشابهة للموساصور ، لكنها كانت مختلفة تمامًا في النسب. وبمقارنة فقرته بفقرات ديناصورات ضخمة مثل الميغالوصور والإغوانودون ، استنتج هارلان أن عينته كانت أكبر بكثير (قدر أن طول الحيوان "لا يمكن أن يقل عن 80 إلى 100 قدم [24 إلى 30 مترًا] ")، ولذلك اقترح اسم باسيلوصور ، والذي يعني "ملك السحالي". ^{[ 15 ]} 

أحضر هارلان عيناتِه المُجمَّعة (بما في ذلك أجزاء من الفك والأسنان، وعظم العضد، وأجزاء من الأضلاع) إلى المملكة المتحدة حيث عرضها على عالم التشريح ريتشارد أوين . وخلص أوين إلى أن الأضراس ثنائية الجذور، وهو شكل سني غير معروف في الأسماك والزواحف، وأكثر تعقيدًا وتنوعًا من أي زاحف معروف، وبالتالي فإن العينة لا بد أن تكون من الثدييات. ربط أوين الأسنان بشكل صحيح بالحيتان، لكنه اعتقد أنها حيوان عاشب، يشبه الأطوميات . ^{[ 16 ]} ونتيجة لذلك، اقترح أوين إعادة تسمية الاكتشاف إلى Zeuglodon cetoides ("أسنان تشبه أسنان الحوت " في إشارة إلى الأسنان ثنائية الجذور)، ووافق هارلان. ^{[ 17 ]}

وادي الحيتان ( بالعربية : وادي الحيتان ) هو تكوين صخري رملي مصري، حيث تم اكتشاف العديد من هياكل الحيتان القديمة. [ 18 ^{] اكتشف عالم} النبات الألماني جورج أوغست شفينفورث أول حوت أثري في مصر ( Zeuglodon osiris ، المعروف الآن باسم Saghacetus osiris ) عام 1879. زار تكوين قصر الصاغة عامي 1884 و1886، وكاد أن يكتشف وادي الحيتان الشهير لولا أنه لم يعثر عليه إلا بعدة كيلومترات. وصف عالم الحفريات الألماني فيلهلم بارنيم دامس المواد المكتشفة، بما في ذلك العينة النموذجية لـ Z. osiris ، وهي عظمة فك سفلي محفوظة جيدًا. ^{[ 19 ]}

قام هيو بيدنيل، رئيس هيئة المسح الجيولوجي المصرية (1896-1906)، ^{[ 19 ]} بتسمية ووصف حيوان الزيوجلودون إيزيس في دراسة أجراها أندروز عام 1904، استنادًا إلى جزء من الفك السفلي وعدة فقرات من وادي الحيتان في مصر. ^{[ 20 ]} وفي عام 1906 ^{، [ 21 ]} وصف أندروز جمجمة وبعض فقرات حوت أثري أصغر حجمًا، وأطلق عليه اسم بروزيوجلودون أتروكس ، المعروف اليوم باسم دورودون أتروكس . اكتشف كيلوج عام 1936 أسنانًا لبنية في هذه الجمجمة، واعتُقد حينها لعقود أنها حوت صغير من نوع [ برو ] زيوجلودون إيزيس، قبل اكتشاف حفريات أكثر اكتمالًا لعقارب دورودون بالغة . ^{[ 22 ] [ 19 ] [ 23 ]}

في ثمانينيات القرن العشرين، بدأ إلوين إل. سيمونز وفيليب دي. جينجيريتش التنقيب في قصر الصغا ووادي الحيتان على أمل العثور على مواد تُطابق أحافير الحيتان القديمة من باكستان. ومنذ ذلك الحين، عُثر على أكثر من 500 هيكل عظمي للحيتان القديمة في هذين الموقعين، معظمها من نوعي B. isis أو D. atrox ، ويحمل العديد من الأخير آثار عضّات يُفترض أنها من النوع الأول. ^{[ 19 ]} وصفت ورقة بحثية نُشرت عام 1990 أحافير إضافية، بما في ذلك عظام أقدام، وتكهّنت بأن الأطراف الخلفية المُختزلة كانت تُستخدم كدليل للتزاوج. ^{[ 24 ]} ومن الملاحظات اللافتة أن أحافير الحيتان كانت شائعة جدًا، لدرجة أنه عندما نظرت إحدى شركات البناء إلى أحدث طاولة لديها، أدركت أنها صنعت مقطعًا عرضيًا لأحفورة باسيلوصورية عمرها 40 مليون عام. وكان هذا الاكتشاف أيضًا من الأمور التي لفتت انتباه جينجيريتش. ^{[ 25 ]}

في عام 2015، تم اكتشاف هيكل عظمي كامل، وهو أول اكتشاف من نوعه لـ "باسيلوسورس" ، في وادي الحيتان، محفوظًا مع بقايا فرائسه، بما في ذلك سمكة دورودون وعدة أنواع من الأسماك. كما يُظهر هيكل الحوت علامات على تعرضه للافتراس من قبل أسماك قرش كبيرة مثل سمكة أوتودونتيد ( أوتودوس سوكولوفي) ، على الرغم من أن الدراسة اعتبرت أن هذه السمكة كانت أيضًا جزءًا من النظام الغذائي لـ "باسيلوسورس" . ^{[ 26 ]}

تم في الماضي تصنيف العديد من الأنواع المشكوك فيها ضمن جنس الباسيلوسورس، والتي تم إبطالها منذ ذلك الحين أو كانت غير مكتملة للغاية بحيث لا يمكن تحديد أي شيء.

Nomina dubia

الاسم العلمي المجهول أو المشكوك في صحته هو اسم علمي ذو تطبيق غير معروف أو مشكوك فيه. وهناك حالات موثقة قليلة لتطبيقه على الباسيلوسورس في الماضي.

• تمت تسمية Zeuglodon vredense أو vredensis في القرن التاسع عشر بناءً على سن واحد معزول دون أي وصف مصاحب، ولذلك أعلن كيلوج عام 1936 أنه اسم غير صالح . ^{[ 27 ] [ 28 ]}
• كان نوع Zeuglodon puschi [ i ] نوعًا قيل إنه من بولندا، وقد سماه براندت عام 1873. وأشار كيلوغ عام 1936 إلى أن هذا النوع يستند إلى فقرة غير مكتملة ذات موضع غير محدد، وبالتالي فهو نوع غير صالح. ^{[ 29 ] [ 30 ]}
• وصف يوهانس بيتر مولر نوع Zeuglodon brachyspondylus استنادًا إلى بعض الفقرات من نوع " Zeuglodon hydrarchus "، ^{[ 31 ]} المعروف باسم "Hydrarchos" للدكتور ألبرت كوخ (الذي سُمّي في البداية "H. sillimani"، ثم "H. harlani"). وفي عام 1936 ، اعتبره كيلوج مرادفًا لنوع Pontogeneus priscus ، الذي أعلنت دراسة أجريت عام 2005 أنه اسم مشكوك فيه . ^{[ 32 ]}

الأنواع المعاد تصنيفها

• تم تسمية نوع Basilosaurus drazindai بناءً على دراسة أجريت عام 1997 استنادًا إلى فقرة قطنية واحدة. في البداية، كان يُعتقد أن هذا النوع يعيش في باكستان والمملكة المتحدة . ^{[ 33 ]} لاحقًا، أعلن أوهين (2013) أنه اسم مشكوك فيه ، لكن جينجيريتش وزوهري (2015) أعادا تصنيفه إلى جنس Eocetus . في وقت من الأوقات، اعتُبر هذا النوع أقدم سجل لجنس Basilosaurus ، قبل إعادة تصنيفه. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}
• تم اعتبار أنواع Zeuglodon elliotsmithii و Z. sensitivius و Z. zitteli مرادفة وتم تجميعها تحت جنس Saghacetus بواسطة دراسة أجريت عام 1992. ^{[ 37 ]}
• أطلق براندت عام 1873 اسمًا على نوع Zeuglodon paulsoni من أوكرانيا (التي كانت آنذاك جزءًا من الإمبراطورية الروسية) . وقد تم اعتباره مرادفًا لـ Platyosphys، ولكنه يُعتبر الآن اسمًا مشكوكًا فيه . ومع ذلك، يؤكد جينجيريتش وزوهري (2015) على صحة تسمية Platyosphys . ^{[ 36 ] [ 38 ]}
• كان الباسيلوسورس القوقازي، المعروف أيضًا باسم الباسيلوسورس القوقازي أو الزيوجلودون القوقازي، نوعًا تم وصفه في الإمبراطورية الروسية ، وقد استمد اسمه من منطقة القوقاز حيث تم العثور عليه في تسعينيات القرن التاسع عشر. ^{[ 39 ]} أعيد تصنيف الأحفورة إلى الحوت المسنن ميكروزيوجلودون القوقازي . ^{[ 40 ]}
• تم اكتشاف نوع Basilosaurus harwoodi في نهر موراي بالقرب من ويلينغتون في جنوب أستراليا . وكان تصنيف هذا النوع مثيرًا للجدل؛ فقد صنّفه تي إس هول (1911) ضمن جنس Metasqualodon . ^{[ 41 ] [ 42 ]}
• في عام 1906، اعتقد عالم الطبيعة الألماني أوثينيو أبيل أن الأحافير التي عُثر عليها في العصر الإيوسيني في ألاباما، والتي وصفها عالم الحيوان الأمريكي فريدريك أوغسطس لوكاس عام 1900 بأنها عظمة ورك لطائر الباسيلوصور ، تمثل كتف طائر كبير يشبه طائر الجاستورنيس ، وأطلق عليه اسم ألابامورنيس جيجانتيا . ^{[ 43 ]} لكن لوكاس تراجع لاحقًا عن استنتاجه عام 1908، حيث أعاد تصنيف العينات الأحفورية إلى الاستنتاج الأصلي بأنها عظمة ورك لطائر الباسيلوصور . ^{[ 44 ]}
• في عام 1876، وصف هاري سيلي جمجمة عُثر عليها في منحدر بارتون في وانكلينز بالمملكة المتحدة، واصفًا إياها بأنها نوع جديد من جنس زيوجلودون ، يُدعى Z. wanklyni . ^{[ 45 ]} إلا أن هذه العينة فُقدت لاحقًا، وأُشير إليها باسم Zygorhiza wanklyni من قِبل كيلوج عام 1936 ، أو باسم اسم مشكوك فيه . ^{[ 34 ]} في عام 2022، اقترح جينجيريتش وزملاؤه أن الجمجمة المفقودة ربما تنتمي إلى جنس باتشيسيتوس . ^{[ 46 ]} في عام 2026، أعاد هينك جان فان فليت وزملاؤه وصف هذا النوع كجنس جديد من ديناصورات دورودونتين باسيلوصوريد، يُدعى بارتونسيتوس ، استنادًا إلى العينة المقترحة (أو ربما النموذج الأصلي) لما بعد الجمجمة، والتي قد تكون أو لا تكون من نفس الفرد الذي تعود إليه الجمجمة المفقودة. ^{[ 47 ]}

الصيغة السنية لبكتيريا B. isis هي 3.1.4.2 و3.1.4.3 . الأضراس العلوية والسفلية والضواحك من الثانية إلى الرابعة ذات جذور مزدوجة وتاج مرتفع. ^{[ 53 ]}

لم يكن رأس الباسيلوسورس يتسع لشريحة دماغية تشبه تلك الموجودة لدى الحيتان المسننة الحديثة، وكان دماغه أصغر حجماً أيضاً. ويُعتقد أنه لم يكن يمتلك القدرة على تحديد الموقع بالصدى ولا الديناميكيات الاجتماعية التي تتمتع بها الحيتان الحالية.

خلصت دراسة أجريت عام 2011 إلى أن جمجمة الباسيلوسورس غير متناظرة كما هو الحال في الحيتان المسننة الحديثة، وليست متناظرة كما كان يُفترض سابقًا كما هو الحال في الحيتان البالينية ومزدوجات الأصابع (التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالحيتان). في الحيتان المسننة الحديثة، يرتبط هذا التباين بإنتاج الأصوات عالية التردد وتحديد الموقع بالصدى، وهما خاصيتان لم يُعتقد أنهما كانتا موجودتين في الباسيلوسورس . من المحتمل أن هذه الخاصية تطورت لاكتشاف الصوت تحت الماء، بفضل وجود وسادة دهنية مستقبلة للصوت في الفك السفلي. ^{[ 54 ]}

في الجمجمة، تُحاط الأذن الداخلية والوسطى بفقاعة طبلية كثيفة . ^{[ 55 ]} يوجد نظام الجيوب الهوائية المتشابه مع الحيتان جزئيًا في الباسيلوصورات، بما في ذلك الجيوب الجناحية، والجيوب المحيطة بالفقاعة، والجيوب الفكية، والجيوب الجبهية. [ 56 ] العظم المحيط ^{بالأذن الداخلية معزول} جزئيًا . القناة الفكية السفلية كبيرة ومحاطة جانبيًا بجدار عظمي رقيق، هو عظم البان أو النافذة السمعية . هذه الخصائص مكّنت الباسيلوصورات من السمع الاتجاهي في الماء. ^{[ 55 ]}

تُعتبر أذن الباسيلوصوريات أكثر تطورًا من آذان الحيتان القديمة ، مثل الريمينغتونوسيتيدات والبروتوسيتيدات ، وذلك بفضل العزل الصوتي الذي توفره الجيوب الأنفية المملوءة بالهواء والموجودة بين الأذن والجمجمة. مع ذلك، امتلكت أذن الباسيلوصوريات قناة سمعية خارجية كبيرة، وهي قناة ضامرة بشكل ملحوظ في الحيتانيات الحديثة، ولكن على الرغم من أنها كانت وظيفية على الأرجح، إلا أنها ربما لم تكن ذات فائدة تُذكر تحت الماء. ^{[ 57 ]}

كان لدى فرد من نوع B. isis، يبلغ طوله 16 مترًا (52 قدمًا)، أطراف خلفية بطول 35 سنتيمترًا (14 بوصة) ذات عظام رسغ ملتحمة وثلاثة أصابع فقط. يُستبعد أن يكون لهذه الأطراف وظيفة حركية نظرًا لصغر حجمها وعدم وجود مفصل مع الفقرات العجزية. ^{[ 58 ]} وقد أظهر التحليل أن هذه الأطراف المختزلة كانت قادرة على التقارب السريع بين وضعين فقط. ^{[ 24 ]} وقد طُرحت استخدامات محتملة لهذا التركيب، مثل وظائف شبيهة بالملاقط (قارن بوظيفة النتوءات الحوضية ، وهي آخر بقايا الأطراف في بعض الثعابين الحديثة). وكان يُعتقد أن هذه الأطراف تُستخدم لتوجيه أجسام الحيوانات الطويلة أثناء التزاوج. ^{[ 59 ]}  

عُثر على هيكل عظمي كامل لـ"باسيلوسورس" عام 2015، وبُذلت عدة محاولات لإعادة بناء العمود الفقري من هياكل عظمية جزئية. قدّر كيلوغ عام 1936 عدد الفقرات بـ58 فقرة، استنادًا إلى هيكلين عظميين جزئيين غير متداخلين لـ "باسيلوسورس سيتويدس" من ولاية ألاباما. سمحت حفريات أكثر اكتمالًا، اكتُشفت في مصر في تسعينيات القرن الماضي، بتقدير أكثر دقة: أُعيد بناء العمود الفقري لـ "باسيلوسورس إيزيس" من ثلاثة هياكل عظمية متداخلة، ليبلغ مجموع فقراته 70 فقرة، بصيغة فقرية تُفسَّر على أنها سبع فقرات عنقية، و18 فقرة صدرية، و20 فقرة قطنية وعجزية، و25 فقرة ذيلية. يُفترض أن الصيغة الفقرية لـ "باسيلوسورس سيتويدس" هي نفسها. ^{[ 6 ]}

يتميز الباسيلوسورس بشكل جسم يشبه ثعبان البحر نتيجة استطالة فقرات الصدر حتى الفقرات الذيلية الأمامية. في حياته، كانت هذه الفقرات مملوءة بالنخاع، وبسبب حجمها الكبير، كانت تطفو على سطح الماء. من المحتمل أن الباسيلوسورس كان يسبح في الغالب في بعدين على سطح البحر، على عكس الدورودون الأصغر حجمًا ، والذي كان على الأرجح يغوص ويسبح في ثلاثة أبعاد. ^{[ 60 ]} يشير التركيب التشريحي للذيل إلى وجود زعنفة ذيلية صغيرة، والتي كانت تساعد فقط في الحركة العمودية. ^{[ 61 ]}

تشير الفقرات الصدرية والقطنية والعجزية والذيلية المتشابهة في الحجم إلى أنه كان يتحرك بطريقة تشبه ثعبان البحر ، ولكن في الغالب في المستوى الرأسي. افترض عالم الحفريات فيليب د. جينجيريتش أن الباسيلوسورس ربما كان يتحرك أيضًا بطريقة غريبة جدًا، أفقية تشبه ثعبان البحر إلى حد ما، وهو أمر غير معروف تمامًا في الحيتان الحديثة. يبدو أن الفقرات كانت مجوفة، وربما مملوءة بسائل أيضًا. وهذا يعني أن الباسيلوسورس كان يعمل عادةً في بعدين فقط على سطح المحيط، مقارنةً بالعادات ثلاثية الأبعاد لمعظم الحيتان الأخرى. وبالنظر إلى ضعف العضلات المحورية نسبيًا وسماكة عظام الأطراف، يُعتقد أن الباسيلوسورس لم يكن قادرًا على السباحة لفترات طويلة أو الغوص العميق، أو الحركة على اليابسة . ^{[ 62 ]}

تحتفظ أسنان الخد لدى الباسيلوسورس ببنية معقدة وإطباق وظيفي . ويشير التآكل الشديد على الأسنان إلى أن الطعام كان يُمضغ أولاً ثم يُبلع. ^{[ 55 ]} تمكن العلماء من تقدير قوة عض الباسيلوسورس إيزيس من خلال تحليل عظام الجمجمة المتندبة لنوع آخر من الحيتان ما قبل التاريخ، وهو الدورودون ، وخلصوا إلى أنه كان بإمكانه ممارسة قوة عض قصوى لا تقل عن 16400 نيوتن (3700 رطل ) وربما تتجاوز 20000 نيوتن (4500 ^رطل ) ، ^{[ 63 ]} وهو ما يعادل تقريبًا النطاق بين التماسيح الحديثة ^{[ 64 ]} والتماسيح . [ ^{65 ]}  

أظهرت تحليلات محتويات معدة حوت B. cetoides أن هذا النوع كان يتغذى حصريًا على الأسماك وأسماك القرش الكبيرة، بينما تطابقت علامات العض على جماجم صغار حوت دورودون مع أسنان حوت B. isis ، مما يشير إلى اختلاف غذائي بين النوعين، مشابه لما وُجد في مجموعات مختلفة من الحيتان القاتلة الحديثة . ^{[ 53 ]} وربما كان مفترسًا نشطًا وليس مجرد حيوان قمّام. ^{[ 63 ]} ويشير اكتشاف صغار حوت دورودون في وادي الحيتان، والتي تحمل علامات عض مميزة على جماجمها، إلى أن حوت B. isis كان يستهدف جماجم ضحاياه لقتل فرائسه، ثم يمزقها لاحقًا، استنادًا إلى بقايا هياكل دورودون المفككة. ويعزز هذا الاكتشاف النظريات القائلة بأن حوت B. isis كان مفترسًا رئيسيًا ربما كان يصطاد صغار حوت دورودون حديثي الولادة واليافعين في وادي الحيتان عندما كانت أمهاتهم تأتي للولادة. ^{[ 26 ]} لا يقتصر محتوى معدة ذكر كبير السن من نوع B. isis على سمكة Dorudon فحسب ، بل يشمل أيضًا سمكة Pycnodus mokattamensis . ^{[ 26 ]}

كان الباسيلوسورس المفترس الأقوى في بيئته. ^{[ 66 ]} عاش في البيئة الاستوائية الدافئة لعصر الإيوسين في مناطق غنية بالأعشاب البحرية، مثل الثالاسوديندرون ، والثالاسيا (المعروفة أيضًا باسم عشب السلاحف)، والهالودول . ^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]} بناءً على المواقع التي اكتُشفت فيها أحافيره، كان الباسيلوسورس يُفضل العيش في المياه الضحلة، وتحديدًا في المناطق الساحلية المتوسطة إلى الخارجية للبحر الداخلي . ^{[ 70 ]} كان من الممكن أن يتعايش مع دورودون الشبيه بالدلفين ، ^{[ 71 ]} الحيتان سينثياسيتوس وباسيلوتروس ، ^{[ 72} ] بروتوسيرين صفارات الإنذار البدائية ، الفيل المبكر موريثيريوم ، ^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]} السلحفاة البحرية Puppigerus ^{[ 76 ]} والعديد من أسماك القرش، مثل جاليوسيردو ^. alabamensis ، ^{[ 77 ]} Physogaleus ، Otodus ، Squatina prima ، Striatolamia ، Carcharocles sokolovi و Isurus praecusor . ^{[ 78 ]}